Научная статья на тему 'Структура и географическая дифференциация популяций ели в Предуралье'

Структура и географическая дифференциация популяций ели в Предуралье Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
194
51
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ЕЛЬ / ПРЕДУРАЛЬЕ / ФЕНОТИПЫ ОСОБЕЙ И ПОПУЛЯЦИЙ / ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ / SPRUCE / PREDURALYE / PHENOTYPES / INDIVIDUALS AND POPULATIONS / DIFFERENTIATION

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Попов Пётр Петрович

Изучена структура и географическая дифференциация популяций ели в Предуралье на основе 9-классной градации фенотипов особей и популяций, выделяемых метрическим путём. Еловые популяции в Предуралье характеризуются значительной географической изменчивостью показателей формы семенных чешуй, структуры популяций по фенотипам. На территории региона выделяется четыре группы фенотипов популяций: P.mms., P.ms., P.mss., P.s. в разной степени приближения к типичной популяции ели сибирской (из Восточной Сибири) и соответствующего удаления от типичной популяции ели европейской (с Украинских Карпат). Разнообразие ели в регионе может быть использовано в лесном хозяйстве, например для выделения и сохранения популяционного генофонда.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

STRUCTURE AND GEOGRAPHICAL DIFFERENTIATION OF SPRUCE POPULATIONS IN PREDURALYE

The structure and geographical differentiation of spruce in Preduraye based on the 9-grade classification of individual and population phenotypes, metrically identified, has been studied. The spruce populations in Preduralye are characterized by significant geographical changeability of their seeds scale form, phenotypical population structure and diversity. Four groups of population phenotypes are distinguished on the territory of the region: P.mms., P.ms., P.mss., P.s. with different degree of approximation to the typical Siberian spruce (from Eastern Siberia) and corresponding remoteness from Norway spruce (from Ukraine Carpathians). The spruce diversity in the region can be used in forestry for the identification and maintenance of the population gene pool.

Текст научной работы на тему «Структура и географическая дифференциация популяций ели в Предуралье»

6,0 до 29,5 мг/100 г (Ор-1-3), показатель сахаро-кислотного индекса (СКИ) варьирует от 3,3 до 17,5 (рис.). При исследовании плодов абрикоса из Узбекистана, приобретённых на рынке, выявлено варьирование показателей РСВ от 13,5 до 20,1%, кислотности — от 0,5 до 2,0%, содержание аскорбиновой кислоты — от 4,8 до 11,2 мг/100 г, показатель сахарокислотного индекса варьирует от 14,2 до 40,3.

Сравнивая местные абрикосы с абрикосами, привезёнными из других регионов (Узбекистан), можно сделать выводы, что у первых содержание растворимых сухих веществ (РСВ) меньше на 7%, а кислотность выше на 72%. Накопление аскорбиновой кислоты у местных абрикосов больше на 54%. Сахарокислотный индекс (СКИ) соответственно выше у плодов из Узбекистана.

Выводы. Результаты проведённых исследований показали, что абрикосы Оренбуржья выдерживают морозы до -43°С, обладают высоким потенциалом по зимостойкости и засухоустойчивости. У отдельных местных форм урожайность в среднем составляет 100—130 кг/дер. Плоды отличаются повышенной плотностью, хорошей консистенцией, повышенной сочностью мякоти и хорошим вкусом — 4,8 балла при средней массе плодов 30 г. Плоды не растрескиваются. По своему биохимическому составу оренбургские абрикосы не уступают среднеазиатским сортам, а по количеству

витамина С даже превосходят их. Таким образом, выращивание местных абрикосов лучших форм — наиболее эффективный путь решения проблемы продвижения культуры абрикоса в более северные районы страны, и данный вопрос радикально решит задачу импортозамещения.

Литература

1. Обзор российского рынка фруктов. Система ММЦ. [Электронный ресурс]. URL: // www.marketcenter.ru (дата обращения 30.07.16).

2. Авдеев В.И. Биологические и морфологические связи маркёров запасных белков семян у культиваров абрикоса // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2013. № 2 (40). С. 241-246.

3. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орёл: ВНИИСПК, 1999. 608 с.

4. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Изд-во «Колос», 1976. 256 с.

5. Стародубцева Е.П., Джураева Ф.К., Мурсалимова Г.Р. Влияние экологических условий Оренбургского Приуралья на качественные показатели ростовых процессов сеянцев Armeniaca Scop // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2015. № 3 (53). С. 164-166.

6. Стародубцева Е.П., Джураева Ф.К., Мурсалимова Г.Р. Факторы, влияющие на адаптивность косточек абрикоса по качеству прорастания в условиях Оренбуржья // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2015. № 1 (51). С. 134-133.

7. Стародубцева Е.П. Сравнительный анализ засухоустойчивости сортов абрикоса в условиях Оренбуржья // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2012. № 1 (32). С. 236-237.

8. Стародубцева Е.П., Джураева Ф.К. Феноритмика и особенности адаптации оренбургского абрикоса // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электроный научный журнал. 2014. № 1 (9). С. 59-64.

9. Стародубцева Е.П. Состав, классификация местных форм ARMENIACA SCOP Оренбургского Приуралья: дисс. ... канд. биол. наук: 03.02.01. Оренбург, 2012. 184 с.

Структура и географическая дифференциация популяций ели в Предуралье

П.П. Попов, д.б.н., ФГБУН ИПОС СО РАН

Ели европейская, или обыкновенная (Picea abies (L.) Karst.), и сибирская (P. obovata Ledeb.) в видовом статусе известны в науке после описания последней Ледебуром (Lrdebour) по образцам с Алтая в 1840-х гг. [1]. Основным диагностическим признаком их различия до сих пор считается форма семенных чешуй [2], в большой степени обусловленная генетическими факторами [3]. Этот признак в течение всей жизни дерева остаётся постоянным. У ели европейской форма чешуй приближается к ромбовидной с угловатой (заострённой) верхней частью, у ели сибирской она характеризуется как обратнояйцевидная с округлым верхним краем. Различия наблюдаются не только по видам, но и по популяциям и деревьям в пределах популяций. На межпопуляционном уровне существует тесная корреляция показателей формы чешуй со многими другими биологическими и лесоводческими признаками [4].

В результате естественной (интрогрессивной) гибридизации елей европейской и сибирской,

главным образом на востоке Европы, образовалась обширная зона распространения особей и популяций с большим разнообразием промежуточных форм по многим признакам, и в первую очередь по форме семенных чешуй [2]. Промежуточные формы-особи встречаются не только в центральной части Европейской России, но и восточнее, по крайней мере до Предуралья [1, 5, 6] — восточной границы гибридной зоны [2].

Цель работы — изучение структуры и географической дифференциации популяций ели в Предуралье на основе 9-классной градации фенотипов особей и популяций, выделяемых метрическим путём. Анализ популяций при такой градации фенотипов в этом регионе выполняется впервые.

Материал и методы исследования. Объективным приёмом (а не визуально-описательным, нередко используемым до сих пор) оценки формы семенных чешуй елей можно считать определение коэффициентов сужения (coefficient of narrowing — Cn) и вытянутости (coefficient of projection — Cp) их верхней части [7]. Исходные измерения для расчёта этих коэффициентов на проекции семенных

чешуи, взятых из средней части средних по длине шишек, производили при большом увеличении (2—3 проекции на весь экран монитора) с помощью микроскопа, подключаемого к компьютеру. Эту же операцию можно выполнить с помощью штативной измерительной лупы при 10-кратном увеличении с точностью 0,1 мм.

Коэффициент Cn определяется в виде отношения ширины чешуйки (d) на 0,1 наибольшей её величины (D) от верхнего края к ней же, обычно в процентах: Cn = d : D х 100; коэффициент Cp определяется отношением расстояния от верхнего края (h) до положения наибольшей ширины (D) к ней же: Cp = h : D х 100. На обширных пространствах ареала елей выделяются 9 районов распространения популяций разных фенотипов: P.e. (Picea europaea), P.eem. (P. europaea-europaea-medioxima), P.em. (P. europaea-medioxima), P.emm. (P. europaea-medioxima-medioxima), P.m. (P. medioxima), P.mms. (P. medioxima-medioxima-sibirica), P.ms. (P. medioxima-sibirica), P.mss. (P. medioxima-sibirica-sibirica), P.s. (P. sibirica), различающихся в среднем на 10% показателя Cn—Cp: —50, —40, —30, —20, —10, 0, 10, 20, 30% соответственно [8]. Такую градацию принимаем и для определения фенотипов особей в популяциях:

Фенотип e eem em emm m mms ms mss s

особи ели

Условный 1 2 3 4 5 6 7 8 9

индекс

республик Коми, Удмуртии, Башкортостан. Один образец шишек собран в окрестностях г. Кирова (пос. Чухломинский). Сбор шишек производили в древостоях 1У—У1 классов возраста, большей частью с преобладанием ели в лесорастительных условиях, близких к лучшим в соответствующих районах. Число особей в выборках (по 100 шт. и более) достаточно велико (4282 дерева в 22 выборках). Все показатели статистически высоко достоверны.

Результаты исследования. Наиболее информативным показателем дифференциации особей и популяций является разность коэффициентов сужения и вытянутости семенных чешуй (Сп—Ср). В Предуралье популяции ели характеризуются значительными различиями по указанным признакам (табл.). Географическая изменчивость показателя Сп—Ср оказывается в пределах от —6 до +27—28% (коэффициент вариации равен 64%). Частота фенотипов ели европейской очень мала и в среднем составляет 2% (от нуля до 9). Частота промежуточных фенотипов особей значительно больше (в среднем 37%) при весьма значительной вариации частоты показателя (1—64%), фенотипов особей ели сибирской около 60%. Коэффициент географической (межпопуляционной) вариации равен 107; 52; 35% соответственно. По показателям среднего индекса фенотипа (I) и разнообразия (М) географическая изменчивость значительно меньше, коэффициент вариации их составляет 12,7 и 19,2% соответственно.

Первые три группы особей (е, еет, ет) можно считать фенотипами особей ели европейской, следующие три группы (етт, т, ттд) — промежуточными фенотипами особей елей европейской и сибирской, последние три группы (тд, тдд, д) — фенотипами особей ели сибирской. Такое разделение фенотипов особей в популяциях соответствует параметрам формы семенных чешуй, обусловленных, как предполагается, влиянием естественной гибридизации елей европейской и сибирской и положению соответствующих фенотипов популяций в пространстве ареала [8, 9].

Подразделение особей любой популяционной выборки по таким фенотипическим классам представляет собой вариационный ряд. Его обработка в нашем случае сводится к определению частоты фенотипов, среднего индекса фенотипа (I), показателя внутрипопуляционного разнообразия [10] по частоте фенотипов. Показатель разнообразия (М) определяется как квадрат суммы подкоренных значений частот фенотипов:

М =(УР1 + ^2+...^рп)2,

где М — показатель разнообразия;

Р;, р2 ... рп — частоты фенотипов в долях единицы.

Исследование проведено на обширной территории (55—67° с.ш. 48—58° в.д.) Пермского края,

/ 2 -~l—__ >rr О I 22

©V / ®*\ f/ I 4J

_®1 12 18 «V > ©\

C_ Вычегда \ /

Сыктывкар , ТС

-- 'У®

Киров l/^ <sH ) A J ®\ У® \ (т) \ Nr 15

-J^fäs Пермь ^ \ 7

3 ©"4 jf^ ®

®■ <4 ©

. 14^©

1 p -J--- фа \r

Рис. - Географическая изменчивость среднего индекса фенотипа (в кружках) популяций ели в Предуралье. Цифры рядом с кружками - номера пунктов сбора исходных материалов.

Структура и разнообразие по фенотипам популяций ели в Предуралье

№ на рисунке Пункт п С - С ^п ^р Частота фенотипов, % X Ь М

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1-3 4-6 7-9

1 Киров 310 -6 - 1 8 20 24 20 21 6 - 9 64 27 5.41 6.10

2 Афанасьево 300 0 - - 3 10 23 27 28 7 2 3 60 37 5.96 5.87

3 Можга 150 2 - - 4 8 17 24 31 13 3 4 49 47 6.21 6.13

4 Ижевск 150 3 - 1 3 5 19 27 25 15 5 4 51 45 6.28 6.57

5 Балезино 100 2 - 1 3 9 21 27 18 16 5 4 57 39 6.13 6.75

6 Оса 100 1 - - 1 9 28 17 35 6 4 1 54 45 6.10 5.65

7 Пермь 100 2 - - 1 8 24 26 26 13 2 1 58 41 6.15 5.73

8 Кудымкар 200 3 - - 2 7 17 28 30 12 4 2 52 46 6.29 5.96

9 Березники 400 5 - - 2 5 15 26 29 18 5 2 46 52 6.49 6.00

10 Гайны 100 4 - - 3 9 18 20 20 20 10 3 47 50 6.45 6.53

11 Сыктывкар 210 4 - - 5 9 15 22 22 20 7 5 46 49 6.35 6.56

12 Микунь 100 3 - 1 3 7 18 20 30 14 7 4 45 51 6.34 6.74

13 Арибашево 200 8 - - 1 1 10 26 33 21 8 1 37 62 6.84 5.48

14 Красный Ключ 200 10 - - - 1 8 16 41 24 10 - 25 75 7.09 5.09

15 Чусовой 700 11 - - 1 1 9 18 35 25 11 1 28 71 7.04 5.51

16 Ныроб 170 6 1 20 79 7.29 5.51

17 Кослан 100 8 1 33 66 6.89 5.77

18 Троицко-Печорск 80 19 - 18 82 7.75 5.05

19 Ухта 100 19 - 17 83 7.81 4.88

20 Ижма 200 22 - 7 93 8.11 3.90

21 Усть-Цильма 190 28 3 97 8.60 3.03

22 Печора 122 27 1 99 8.50 2.96

Примечание: п — число особей в выборке; Сп—Ср — разность коэффициентов сужения и вытянутости верхней части семенных чешуй; фенотипы: 1 — е, 2 — еет, 3 — ет, 4 — етт, 5 — т, 6 — шшб, 7 — тв, 8 — 9 — в; X — знак суммы частот фенотипов; I — средний индекс фенотипа; М — показатель разнообразия по частоте фенотипов.

В географической изменчивости анализируемых показателей оказывается большое сходство, достоверное на самом высоком уровне значимости. При этом отрицательная корреляция показателя Сп—Ср оказывается с частотой фенотипов особей ели европейской, промежуточной формы, разнообразия по фенотипам и положительная корреляция с частотой фенотипов ели сибирской и величиной среднего индекса фенотипа. Т.е. чем больше средняя величина показателя Сп—Ср, (и больше форма чешуй приближается к типичной для ели сибирской), тем меньше в популяциях фенотипов особей ели европейской, промежуточной формы, уменьшается и внутрипопуляционное разнообразие. Но при этом увеличивается частота фенотипов особей ели сибирской и величина среднего индекса фенотипа.

По анализируемым показателям вся совокупность популяций разделяется, по крайней мере, на четыре группы (рис., табл.). Условно первую группу представляют популяции (№ 1—12), в которых показатель Сп—Ср находится в пределах —6...+5%. В этих популяциях наблюдается значительное преобладание (до 60—64%) особей промежуточных фенотипов, несколько меньше частота (в среднем 44%) фенотипов особей ели сибирской. Здесь единично (до 5%) встречаются фенотипы особей ели европейской (в основном фенотип ет). Величина среднего индекса фенотипа составляет 5,41—6,49. В этих популяциях наибольший показатель (М) разнообразия (6,10—6,74). Распространены популяции этой группы к западу от р. Камы, к северу, по-видимому, до среднего течения Вычегды и далее к северо-западу до верхнего течения р. Мезени.

Вторую группу представляют популяции (№ 13— 17), располагающиеся узкой полосой к востоку от р. Камы, занимают также район р. Вишеры и Колвы, верхнего течения р. Вычегды и Мезени. Среднее значение показателя Сп—Ср здесь равно 10%. В этих популяциях около 70% особей фенотипов ели сибирской, 29% особей промежуточных фенотипов и очень редко (до 1%) встречаются особи, относящиеся к фенотипу ели европейской (ет). Средний индекс фенотипа близок к 7, а показатель разнообразия к 5—6.

Третью группу представляют популяции в районе пос. Троицко-Печорск, г. Ухты и пос. Ижма (№ 18—20) на территории Республики Коми. Средний показатель Сп—Ср здесь составляет около 20% (19—22). В этих популяциях 82—93% особей фенотипов ели сибирской и 7—18% — фенотипов особей промежуточной формы. Фенотипов ели европейской здесь нет. Средний индекс фенотипа близок к 8, а показатель разнообразия составляет 4—5.

В самой северной части региона (пос. Усть-Цильма, г. Печора на территории Республики Коми) располагаются популяции (№ 21, 22), практически не отличающиеся от типичной популяции ели сибирской из Восточной Сибири. Средний показатель Сп—Ср здесь равен 27—28%, почти все особи (97—99%) фенотипов ели сибирской и очень мало особей, относящихся к промежуточным фенотипам. Средний индекс фенотипа равен 8,5—8,6 и наименьший показатель разнообразия (около 3). Эти популяции находятся в наибольшем удалении от ели европейской и наибольшей приближении к ели сибирской.

Согласно предлагаемой градации [8] популяции первой группы здесь соответствуют фенотипу Р.ттд. (группа VI), второй — фенотипу Р.тд. (группа VII), третьей — фенотипу Р.тдд. (группа VIII), четвёртой — фенотипу Р.д. (группа IX). На всём пространстве общего ареала елей европейской и сибирской оказывается большое сходство в географической (межпопуляционной) изменчивости формы семенных чешуй с биологическими и лесоводческими признаками [4]. Это может быть использовано для разработки дифференцированных (по районам) руководств по выращиванию еловых насаждений и повышения их продуктивности.

Вывод. Еловые популяции в Предуралье характеризуются значительной географической изменчивостью показателей формы семенных чешуй, структуры популяций по фенотипам, разнообразия. На территории региона выделяется четыре группы фенотипов популяций: Р.ттд., Р.тд., Р.тдд., Р.д. в разной степени приближения к типичной популяции ели сибирской (из Восточной Сибири) и соответствующего удаления от типичной популяции ели европейской (с Украинских Карпат). Разнообразие

ели в регионе может быть использовано в лесном хозяйстве, например для выделения и сохранения популяционного генофонда.

Литература

1. Теплоухов Ф.А. Известия о деятельности Лесного общества (Сообщение о коллекции еловых шишек в Лесном отделе Политехнической выставки) // Лесной журнал. 1872. Вып. 6. С. 86-91.

2. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 176 с.

3. Попов П.П. Форма семенных чешуй в полусибсовом потомстве ели // Лесоведение. 1997. № 6. С. 54-57.

4. Попов П.П. Ель европейская и сибирская: структура, интерградация и дифференциация популяционных систем. Новосибирск: Наука, 2005. 231 с.

5. Альбенский А.В. Пермские ели (К вопросу о формах елей) // Материалы по изучению Камского Приуралья. Пермь, 1930. Вып. 2. С. 22-23.

6. Данилов Д.Н. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa // Ботанический журнал. 1943. Т. 28. № 5. С. 191-202.

7. Попов П.П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй ели в Восточной Европе и Западной Сибири // Лесоведение. 1999. № 1. С. 68-73.

8. Попов П.П. Фенотипическая структура популяций Picea abies и P. obovata (Pinaceae) на Востоке Европы // Ботанический журнал. 2013. Т. 98. № 11. С. 1384-1402.

9. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea A. Dietr. // Труды Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР. 1974. Вып. 90. С. 60-66.

10. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 38-45.

Проектная документация по организации и застройке территории садоводческих объединений

Э.С. Искужина, аспирантка, М.Г. Ишбулатов, к.с.-х.н., ФГБОУ ВО Башкирский ГАУ

В настоящее время, в условиях санкций, проблема снабжения продовольствием обостряется с каждым днём. Земельные ресурсы — это ключевой фактор обеспечения продовольственной безопасности [1], что немыслимо без развитого сельского хозяйства. В этом отношении садовые земельные участки играют немаловажную роль в удовлетворении потребности населения в сельскохозяйственной продукции [2, 3].

Следует отметить, что доля приватизированных земель в общей площади садовых участков высока (71,1%) и сопоставима с долей приватизированных земель в секторе личных подсобных хозяйств (74,3%) и дачных участков (84,5%). Оставшиеся неприватизированные земли садоводы используют на различных правах: 20% — на праве постоянного (бессрочного) пользования. 3,4% — на срочных правах (3,3% на правах аренды и 0,1% — на праве безвозмездного пользования), 1,6% используется без её оформления [4, 5].

Для неприватизированных земель необходима проектная документация по организации и застройке территорий коллективных садов.

Цель исследования — изучение проектной документации по организации и застройке территорий коллективных садов.

29.12.1984 г. было принято постановление Совета Министров СССР № 1286 «Об упорядочении организации коллективного садоводства и огородничества», в постановлении было указано, что освоение территории коллективного сада может быть начато только после утверждения исполнительным комитетом районного, городского совета

ffiSisb ,22=,—''

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1

Рис. 1 - Генплан коллективного сада «СУМПНР ГКСХТ» г. Уфы, 1980 г.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.