CC BY
118УДК 630*165.1:630*165.5
П. П. Попов
ФОРМОВАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА АРЕАЛА ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ И СИБИРСКОЙ
Ель европейская и сибирская на всей изучаемой территории характеризуется относительно постепенной популяционной изменчивостью в направлении с юго-запада на северо-восток. Четкая градация популяций по средним показателям формы семенных чешуй, изменчивость их по структуре позволяет выделить географические группы популяций с близкими фенотипическими параметрами.
Ель европейская и сибирская, структура популяций, популяционногеографическая структура ареала, дискриминантный анализ.
Форма семенных чешуй ели европейской и сибирской является главным отличительным признаком особей этих видов. Изменчивость его в большой степени обусловлена генетическими причинами, т. е. характеризуется высоким уровнем наследуемости. Форма семенных чешуй ели, оставаясь постоянной на дереве в течение всей жизни, весьма существенно варьирует между деревьями в любой популяции, между популяциями, их группами (расами) и, естественно, между указанными видами. Поэтому данный признак считается наиболее «удобным» [Правдин, 1975] и «перспективным» [8сИт1^-Уод1, 1977] при изучении изменчивости ели европейской (главным образом) и сибирской. У ели обыкновенной (или европейской) форма семенных чешуй ромбовидная (ромбоидальная), на верхушке срезанная, выемчато-зазубренная, у ели сибирской чешуи клинообразно-яйцевидные, по верхнему краю закругленные и несколько выпуклые. Этот признак характеризуется большой межпопуляционной (географической) и внутрипопуляционной (индивидуальной) изменчивостью [Данилов, 1943; Панин, 1957; Правдин, 1975; Коропачинский, Милютин, 2006].
Структура популяций ели в европейской части ареала изучается с 40-50-х гг. XIX в. [Кеппен, 1885]. Начиная с этого времени в публикациях и частной переписке стали появляться сообщения о находках шишек, которые не соответствовали характеристикам для ели обыкновенной, главным образом по форме семенных чешуй. Они имели промежуточный характер между указанными елями. Больше всего таких находок (и сообщений о них) было сделано в скандинавских странах и северо-западных районах России [Там же]. В 1863 г. такие формы или разновидности ели были названы Ниландером (М Ыу-!а^ег) уаг. твсПоюта (разновидность средняя, или промежуточная), а Э. Регелем — уаг. fвnnica (разновидность финская). Позднее Э. Регель [1883] писал, что «в Финляндии, под Петербургом, и особенно в Восточной России, встречаются формы, которые мы назвали Р. вхсв!ва fвnnica и которые по очертанию шишечных чешуек должны быть признаны промежуточными формами» (с. 34). Оценка и классификация формы семенных чешуй проводилась, как правило, визуально-описательным путем. Получаемые разными авторами результаты исследований во многих случаях несопоставимы даже для одних районов, поскольку довольно субъективны.
Целью работы является изучение структуры популяций и популяционногеографической структуры сплошного ареала ели европейской и сибирской на
основе биометрических показателей формы семенных чешуй [Попов, 1999], дискриминантного анализа [Боровиков, 1998], большой численности выборок и особей в них.
Материалы и методы
Исходным материалом являются популяционные выборки шишек ели европейской и сибирской в области их сплошного ареала от Украинских Карпат, западных районов Беларуси и северо-западных районов России до Восточной Сибири. Использовался дискриминантный анализ [Боровиков, 1998; Га-шев, 1998] популяций по величине коэффициентов сужения (Cn — coefficient of narrowing) и вытянутости (Cp — coefficient of projection) семенных чешуй [Попов, 1999]. При большом числе использованных для исследования популяционных выборок (97 шт.) количество особей в каждой из них, как правило, от 100 и более, а общее их число составляет более 16 тыс. шт. Поэтому все полученные результаты статистически высоко достоверны.
Таблица 1
Внутрипопуляционная изменчивость показателей формы семенных чешуй в популяциях ели, используемых для дискриминантного анализа
Фенотипиче- Пункты Число C„, % Cp, %
ская группа популяции особей, шт. Limit X±Sx Cv Limit X±Sx C
P. e. Рахов и Ив.-Франковск 470 13-49 24.2±0.21 18 60- 105 80.6±0.38 10
P. em. Иваново 210 20-62 39.3±0.56 21 56.6±0.55 14
P. m. Коноша и Никольск 260 20-64 43.8±0.49 18 39-79 40-70 53.3±0.43 13
P. ms. Карпогоры 250 23-73 50.4±0.64 20 47.6±0.40 14
P. s. Бодайбо и Олекминск 275 54-81 66.6±0.23 6 34-68 31-50 41.1±0.21 9
Примечание: P. e. — Picea europaea, P. em. — P. europaea-medioxima, P. m. — P. medioxima, P. ms. — P. medioxima-sibirica, P. s. — P. sibirica. — фенотипы особей и популяций; Cn — коэффициент сужения, Cp — коэффициент вытянутости верхней части семенных чешуй; Limit — крайние значения показателя в выборке, X±Sx — среднее значение и его ошибка, C — коэффициент вариации.
Дискриминантный анализ позволяет получить объективную информацию о количественном соотношении фенотипов в популяциях, о принадлежности популяции к тому или иному их крайнему варианту, как по структуре, так и по средним значениям признака. Он определяет и величину дистанции любой популяции (и особи) в виде квадрата расстояния Махаланобиса (Squared Ma-halanobis Distances — SMD) от крайних вариантов. Крайними вариантами популяций по величине коэффициентов сужения (Cn) и вытянутости (Cp) семенных чешуй, положению в пространстве ареала взяты выборки ели европейской из Закарпатской обл. Украины (г. Рахов) с территории Карпатского биосферного заповедника (370 особей) и Ивано-Франковской обл. (100 особей), ели сибирской — из окрестностей г. Олекминска (Республика Саха) и с территории Витимского биосферного заповедника в восточной части Иркутской обл. Здесь объединенный образец включает 275 (125 + 150) особей. Основными критериями подбора «эталонных» популяций были: «крайность» показателей формы семенных чешуй по соответствующим видам, отсутствие взаимного генетического влияния и достаточно большая величина выборок (табл. 1). Древостои фитоценозов, где производился сбор шишек, имеют
нормальный сомкнутый вид, а по лесорастительным условиям они близки к лучшим в соответствующих районах.
Рис. 1. Форма семенных чешуй ели:
Р. е. — Закарпатская область Украины (г. Рахов), Р. т. — Архангельская обл. (г. Коноша), Рб — Республика Саха (Якутия) (г. Олекминск)
Категории или формы особей и популяций принимаются следующие: из района Карпат — P. e. (как Picea europaea), бассейнов рек Витима и Олекмы — P. s. (как Picea sibirica), для промежуточной ели — P. m. (как Picea medioxima). В качестве эталонной популяции «промежуточной ели» взяты выборки из районов г. Коноши (61° с. ш. 40° в. д.) в Архангельской обл. и г. Никольска (60° с. ш. 45° в. д.) в Вологодской обл. В этих выборках, включающих по 130 особей, число форм P. e. и P. s. оказалось одинаковым. И с этой точки зрения, данные выборки представляют собой действительно промежуточную популяцию (рис. 1).
Выборка из Ивановской обл. (57° с. ш. 41° в. д.) на 3/4 состоит из особей формы P. e. и на 1/4 — из особей формы P. s. Эта выборка представляет собой «гибридную ель с признаками европейской» [Правдин, 1975] и обозначена символом P. em. (Picea europaea-medioxima). Выборка из района п. Карпо-горы (64° с. ш. 45° в. д.), расположенного в 200 км к юго-востоку от Архангельска, по структуре противоположна предшествующей: здесь 3/4 особей формы P. s. и 1/4 особей формы P. e. Она представляет собой «гибридную ель с признаками сибирской» [Там же] и обозначена символом P. ms. (Picea medioxima-sibirica). Исходя из следующих условных баллов: P. e. — 1, P. em. — 2, P. m. — 3, P. ms. — 4, P. s. — 5, определялся средний балл, или индекс, формы семенных чешуй для всех изучаемых популяций [Там же].
Результаты и обсуждение
Квадрат дистанции Махаланобиса (SMD) между выборками с Карпат и из бассейнов рек Витима и Олекмы составляет 104.23. Сравниваемые выборки «эталонных» или «крайних» елей европейской и сибирской весьма существенно различаются и полигоны распределения особей по показателям формы семенных чешуй на скаттер-диаграмме (Scatterplot of canonical scores) не перекрываются, т. е. трансгрессии нет [Попов, 2007]. Отсутствие трансгрессии по показателям формы семенных чешуй характеризует ели европейскую и сибирскую как «хорошие» обособленные виды.
На всей изучаемой территории оказывается весьма четкое изменение среднего индекса (балла) формы семенных чешуй: от Карпат и западных районов Беларуси до Восточной Сибири (рис. 2). По этому показателю и формовой структуре популяций в ареале ели европейской и сибирской можно выделить пять их групп:
1) P. e. (Picea europaea);
2) P. me. (Picea medioxima-europaea);
3) P. m. (Picea medioxima) ;
4) P. ms. (Picea medioxima-sibirica);
5) P. s. (Picea sibirica).
Общий характер географической дифференциации популяций имеет направление с юго-запада на северо-восток (рис. 3), а положение условных границ районов (по наибольшей величине градиента изменения признака) свидетельствует о таком же векторе (юго-запад — северо-восток) феногенетической трансформации популяций.
Первая группа (условно) популяций (P. e.) располагается в западной части региона до линии между Чудским озером и верхним течением р. Оки. Вторая (P. em.) располагается к северо-востоку от первой до условной границы между южной частью Онежского озера, восточной (частью) Рыбинского водохранилища и далее к месту между гг. Муром и Арзамас до южной границы ареала. Третья группа (P. m.) «абсолютно» промежуточных популяций располагается далее к северо-востоку. Условная (восточная) граница ее проходит от места несколько южнее г. Кемь (в Карелии) к Северной Двине и далее к
устью р. Вятки при впадении ее в Каму. Четвертая группа (Р. тв.) располагается еще далее к северо-востоку и занимает, по-видимому, большую часть ареала ели на Кольском п-ве; далее условная граница проходит вдоль р. Мезень к западным склонам Урала. Пятая группа (Р. в) занимает всю остальную территорию к северу и к востоку от предыдущей группы.
Рис. 2. Географическое изменение среднего популяционного индекса формы семенных чешуй ели европейской и сибирской (в кружке). Цифры рядом с кружком — номера пунктов сбора исходных материалов
Первая (P. e.) и пятая (P. s.) группы представляют ели европейскую и сибирскую [Правдин, 1975; Соколов и др., 1977] соответственно. Популяции второй (P. em.), третьей (P. m.) и четвертой (P. ms.) групп занимают промежуточное положение не только по форме семенных чешуй, но и по многим другим признакам [Попов, 1999]. Эти популяции, относимые к гибридным [Правдин, 1972, 1975; Бобров, 1974, 1978; Коропачинский, Милютин, 2006] или финской ели (Picea х fennica (Regel) Kom.) [Pravdin, Rostovtsev, 1979], по существу, образуют промежуточную форму ели европейской и сибирской.
Хотя разделение популяций с помощью дискриминантного анализа достаточно объективно, однако и выделяемые группы все же неоднородны, например по частоте фенотипов в популяциях. Каждую из этих групп (кроме группы P. m.) можно разделить еще и на районы популяций (рис. 3).
В популяциях района I группы P. e. имеется абсолютное (в среднем до 90 %) преобладание особей формы P. e. и до 10 % особей формы P. em. (табл. 2). Особей других форм здесь нет (рис. 4). Средний балл формы семенных чешуй здесь оказывается равным 1.1. В районе II этой же группы также больше (в среднем 61 %) особей формы P. e. Особей формы P. em. здесь в среднем 35 % и единично встречаются особи формы P. m. Средний балл формы чешуй равен 1.4. В целом по группе P. e. особей форм P. e. почти 3/4, около 1/4 — формы P. em. и единично (2-7 %) встречаются особи формы P. m. Средний балл равен 1.3. Таким образом, при 5-классной градации особей ни в одной популяции (включая Закарпатскую) не оказывается особей только одного фенотипа (P. e.) и, напротив, в направлении к востоку в районе Брянска, Смоленска количество особей фенотипа P. em. увеличивается до 35-40 %, а «типичных промежуточных» форм P. m. — до 3-5 %.
Рис. 3. Условные границы районов по группам популяций:
Р. е. — Р1ова еигораеа, Р. ет. — Р. еигораеа-теСюх1та, Р. т. — Р. тесИохта,
Р. тв. — Р. тесИох/та-в/Ь/пса, Р. в. — Р. в1Ыпса
Таблица 2
Средние показатели фенотипической структуры популяций ели в евросибирской части ареала
Группа популяций № Число Частота фенотипов, %
выборок особей Р. е. Р. ет. Р. т. Р. тв. Р. в.
Р. е. I ^=1.0-1.2) 4 841 90 10
Р. е. II ^=1.3-1.6) 7 1045 61 35 4 — —
Среднее if=1.3 — — 72 25 3 — —
Р. ет. I ^=1.8-2.0) 6 1066 32 50 15 3 —
Р. ет. II ^=2.2-2.7) 9 1310 14 45 30 10 1
Среднее if=2.2 — — 22 47 24 6 1
Р. т. ^=2.6-3.4) 13 2103 4 28 36 28 4
Р. тв. I ^=3.5-3.9) 8 1470 — 11 25 40 24
Р. тв. II ^=4.0-4.4) 9 1944 — 3 14 43 40
Среднее if=4.0 — — — 8 19 41 32
Р. в. I ^=4.6-4.8) 13 2874 — 1 2 23 74
Р. в. II ^=4.9-5.0) 28 3721 — — — 6 94
Среднее if=4.9 — — — — 1 11 88
Примечание: Р. е. — Рісеа еигораеа, Р. ет. — Р. еигораеа-теСіохіта, Р. т. — Р. теСі-
охіта, Р. тв. — Р. теСіохіта-віЬігіса, Р. в. — Р. віЬігіса — фенотипы особей и популяций; if -средний популяционный индекс формы семенных чешуй.
В районе I группы Р. ет. преобладают (в среднем 50 %) особи этой же формы, особей формы Р. е. — 31-32, Р. т. — 15-16, Р. те. — 3 %, Р. в. — нет. Средний балл формы чешуй здесь равен 1.9. В районе II особей формы Р. е. 14, Р. ет. — 45, Р. т. — 30, Р. тв. — 10 и Р. в. — 1 %. Средний балл равен 2.4. Здесь, в районах I и II, частота особей формы Р. ет. примерно одинакова (50 и 45 %), а по числу других форм различия весьма существенные. В среднем по группе Р. ет. особей форм Р. е. — 22, Р. ет. — 47, Р. т. — 24,
Р. тв. — 6, Р. в. — 1 %. Средний балл — 1.3. Если первую группу популяций (Р. е.) считать «типичной» европейской елью [Бобров, 1944], то группа Р. ет. будет переходной к «типичной» промежуточной группе Р. т.
ЮО -90 ■ 80 70 £ 60 Б 50 Т 40 •
Р.с. Р.ет.
Р.т. Р.пи. Р.э. 1—1
~~1.. 1—II 11~1,_________Е _
Л
1 2 3 4 5 ' 1 2 3 4 51234512345 12345
100
00 80 70
£ 60 I 50 У 40 30 20
1 О
Р.е.1 Р.еш.1
Рте.! Р.в.1
Ч-
123451234512345 12345 12345
Рис. 4. Формовая структура популяций ели европейской и сибирской при 5-классной градации фенотипов: фенотипы особей: 1 — Р. е, 2 — Р. ет., 3 — Р. т., 4 — Р. тв., 5 — Р. в.
В группе Р. т. заметной географической динамики в структуре популяций не просматривается. Особей формы Р. е. и Р. в. в среднем только 3-4 %. Частота особей форм Р. ет. (28 %), Р. т. (36 %), Р. тв. (28 %) примерно одинакова. Средний балл формы чешуй равен 3.0.
В районе I группы Р. тв. оказывается существенный сдвиг в сторону ели сибирской: особей этой же формы (Р. тв.) в среднем 40 %, формы Р. т. и Р. в. почти одинаковое число (24-25 %). Особей формы Р. ет. в среднем 11 %, а формы Р. е. практически нет. Средний балл формы чешуй равен 3.8.
В районе II этой же группы сдвиг в сторону ели сибирской выражен еще больше. Особей формы Р. тв. почти такое же число (43 %). Особей формы Р. в. больше (40 %), а формы Р. т. (14 %) и Р. ет. (3 %) — значительно меньше. Особей формы Р. е. здесь также нет. Средний балл равен 4.2. В целом по группе Р. тв. особей форм Р. тв. — 41, Р. в. — 32, Р. т. — 19, Р. те. — 8 %, Р. е. — нет. Средний балл — 4.0. Эту группу (Р. тв.) можно рассматривать как переходную к «типичной» ели сибирской (Р. в.).
В районе I группы Р. в. особей формы Р. в. почти 3/4, около 1/4 особей формы Р. тв. и только единично (1-3 %) встречаются особи формы Р. т. и Р. ет. Средний балл равен 4.7. В районе II этой же группы имеется абсолютное (94 %) преобладание особей формы Р. в., особей формы Р. тв. в среднем 6 %, других форм нет. Средний балл равен 4.9. Популяции в районе II, по существу, представляют собой «чистую» (без генетического влияния ели европейской) ель сибирскую. В целом по группе Р. в. особей этой же формы (Р. в.) 88, формы Р. тв. — 11, формы Р. т. — 1 %. Средний балл формы семенных чешуй и здесь составляет около 4.9. Таким образом, и эта группа популяций «типичной» ели сибирской оказывается не однородной, т. е. представленной только одним фенотипом особей. В популяциях ели на Урале и в юго-западной части Западной Сибири значительное участие (до 30 %) принимают особи фенотипа Р. тв., в облике которых сказывается влияние генома ели, произрастающей западнее.
Таблица 3
Формовая структура популяций ели по районам при 9-классной градации фенотипов
№ района, феноти- па Группа популя- ций Пункт № на рис. 2 Район
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Рахов и Ив.-Фр. Тол. Обн. Лад. Коноша и Ник. Карп. Чус. З/б Витим и Олекм.
п % п % п % п % п % п % п % п % п %
1 Р. е. I Рахов и Ив.-Фр. 1, 2 399 85 87 40 27 18 3 2
2 Р. е. II Толочин (Тол.) 5 64 13 82 38 42 28 20 11 10 4 2 1
3 Р. ет. I Обнинск (Обн.) 13 4 1 14 7 29 19 22 12 16 6 2 1
4 Р. ет. II Ладва (Лад.) 21 3 1 28 13 22 15 33 19 36 14 19 8 1 — — — — —
5 Р. т. Коноша и Ник. 32,33 4 2 28 19 77 44 107 41 67 27 40 14 4 2 — —
6 Р. тэ. I Карпогоры (Карп.) 42 2 1 9 5 38 15 31 12 43 14 4 2 — —
7 Р. тэ. II Чусовой (Чус.) 56 8 5 49 19 83 32 142 47 61 29 17 6
8 Р. э. I Зеленоборск (З/б) 65 3 1 17 17 24 8 33 15 18 7
9 Р. э. II Витим и Олекм. 96,97 3 2 1 — 29 12 50 17 110 52 240 87
Итого 470 100 215 150 175 260 100 250 300 212 275
100 100 100 100 100 100 100
В порядке эксперимента определена структура популяций ели по районам всех групп при 9-классной градации фенотипов особей. Такая градация особей (и популяций по районам) принята в связи с «естественным» их разделением на девять районов (табл. 3). Каждый район представлен одной выборкой с большим количеством (150-470 шт.) особей. Полигон распределения особей на скаттер-диаграмме оказывается сплошным от одного крайнего варианта (район 1) до другого (район 9) без какого-либо разрыва. Это обусловлено большой вариацией особей в выборках и значительной трансгрессией смежных (выборок). Фенотипическая структура популяций по районам очень сложная (табл. 3). Причем в районах 2-8 распределение особей на графике (рис. 5) оказывается 2-3-вершинным, но это обусловлено, вероятно, не фактической структурой как таковой, а трансгрессией распределения особей в смежных выборках. То есть в таких случаях программа дискриминантного анализа «затрудняется» дать более четкую картину, как, например, при
3- или 5-классной градации фенотипов. Весьма четкое распределение особей оказывается только в крайних вариантах выборок (1 и 9), поскольку между ними не только нет трансгрессии, но и полигоны (распределений) находятся друг от друга на значительной дистанции [Попов, 2007]. В целом же структура популяций при 9-классной градации имеет большое сходство со структурой при 5-классной. Только в последнем случае она более четкая и достаточно объективно отражает природные особенности. Отсюда можно сделать вывод, что изучать структуру популяций ели европейской и сибирской по форме семенных че-шуй следует не более чем при 5-классной градации фенотипов. Это обстоятельство, по-видимому, интуитивно чувствовали многие исследователи даже при визуально-описательной оценке типов семенных чешуй.
Р.ст. I
Р.ет. II
Р.ш.
Фенотипы
90 ч
Ю-
70£ 60-І 50-
§ 302010-
0і
Р.іш. І
Р.ПИ. II
Рї-І
д.
Ш
123*5 6789 І 2 ) 4 5 « 1 8 9 12)456789
Фенотипы
Рис. 5. Формовая структура популяций ели по районам (1-9) при 9-классной градации фенотипов: фенотипы особей: 1 — Р. е. I; 2 — Р. е. II; 3 — Р. ет. I; 4 — Р. ет. II; 5 — Р. т.; 6 — Р. тв. I;
7 — Р. тв. II; 8 — Р. в. I; 9 — Р. в. II
С точки зрения генетики ель в изучаемом регионе имеет сходную географическую динамику, например по частоте аллеля Орі0'80. В популяциях «Белорусско-Балтийского региона» частота равна в среднем 10, в районе произрастания «промежуточной» ели — 27, на Урале и за Уралом (до Алтая и Красноярска) — от 53.1-55.2 до 83.3-96.7 % [Гончаренко, Падутов, 2001]. Частота аллеля Є^075 оказывается наибольшей в промежуточных популяциях, особенно в северных районах Карелии [Там же].
Заключение
Популяции ели европейской с Карпат и ели сибирской из Восточной Сибири представляют собой хорошо обособившиеся виды по форме семенных чешуй, поскольку между ними нет трансгрессии. Весь сплошной ареал этих
видов ели четко разделяется на пять больших групп популяций по районам. Группы I, II и IV, V разделяются еще на два района популяций, существенно различающихся по структуре и средним показателям признака. Изучать структуру популяций ели европейской и сибирской по форме семенных чешуй следует не более чем при 5-классной градации фенотипов.
ЛИТЕРАТУРА
Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea A. Dietr. // Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН сСсР. 1974. Вып. 90. С. 60-66.
Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 188 с.
Боровиков В. П. Популярное введение в программу STATISTICA. М.: КомпьютерПресс, 1998. 267 с.
Гашев С. Н. Статистический анализ для биологов: (Пакет программ «STATAN»). Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 1998. 51 с.
Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики. Гомель: ИЛ НАНБ, 2001. 197 с.
Данилов Д. Н. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa // Ботан. журн. СССР. 1943. Т. 28, № 5. С. 191-202.
Кеппен Ф. Географическое распространение хвойных деревьев в Европейской России и на Кавказе. СПб, 1885. 634 с.
Коропачинский И. Ю., Милютин Л. И. Естественная гибридизация древесных растений. Новосибирск: Гео, 2006. 223 с.
Панин В. А. Лесоводственные особенности форм ели средней тайги Европейской части СССР // Молодые лесоводы — 40-летию Великого Октября. М.: НТО с.-х. и л.-х., 1957. С. 48-58.
Попов П. П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй ели в Восточной Европе и Западной Сибири // Лесоведение. 1999. № 1. С. 68-73.
Попов П. П. Фенотипическое положение популяций ели в европейско-сибирской части ареала // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2007. № 8. С. 108-115.
Правдин Л. Ф. Интрогрессивная гибридизация ели европейской (Picea abies (L.) Karsten) и ели сибирской (Picea obovata Ledebour) // Лесное хозяйство и лесная промышленность СССР. М.: Лесн. пром-сть, 1972. С. 325-328.
Правдин Л. Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 176 с.
Регель Э. Русская дендрология. 2-е изд. СПб, 1883. Вып. 1: Хвойные. 68 с.
Соколов С. Я., Связева О. С., Кубли В. А. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л.: Наука, 1977. 163 с.
Pravdin L. F., Rostovtsev S. A. Norway spruce provenance experiments in the USSR // IUFRO Norway spruce meeting. Buharest, 1979. P. 85-99.
Schmidt-Vogt H. Die Fichte. Taxonomie. Verbreitung. Morphologie. Okologie. Waldge-sellschaften. Hamburg; Berlin: Paul Parey, 1977. Bd. 1. 647 S.
ИПОС СО РАН, г. Тюмень
P. P. Popov
FORM STRUCTURE OF THE POPULATIONS OF COMMON SPRUCE AND SIBERIAN SPRUCE, AND POPULATION-AND-GEOGRAPHICAL STRUCTURE OF THEIR AREA
Common spruce and Siberian spruce through the whole studied territory are marked by relatively gradual population variability in the direction from south-west to north-east. A distinct gradation of the populations according to average indexes of the shape of seed scales together with their structural variability allows to determine the geographical groups of the populations with closely related phenotypic parameters.
Common spruce and Siberian spruce, structure of the populations, population-and-geographical structure of the area, discriminant analysis.
