CC BY
54
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. № 2 (22). С. 84-100
УДК 581.526.53(571.51)
Н.И. Макунина
Центральный сибирский ботанический сад (г. Новосибирск)
СТЕПНЫЕ СООБЩЕСТВА СОПОЧНОГО МАССИВА САКСАРЫ (хАКАСИя)
Выявлено разнообразие степных сообществ сопочного массива Саксары, которое представлено 5 вариантами и 5 субассоциациями, относящимися к 7 ассоциациям классов Cleistogenetea squarrosa и Festuco-Brometea. Показано, что распределение степных ассоциаций определяют высота над уровнем моря, крутизна и каменистость склонов. Пологие склоны (3-7°) и склоны средней крутизны (7—
15°) заняты высотно-поясными типами степей, сменяющимися по мере увеличения абсолютной высоты. На подгорном шлейфе фон образуют мелкодерно-винные степи (субассоциации Artemisio frigidae—Stipetum кгу1от artemisietosum scopariae). В нижней части сопочного массива (450—600 м над ур. м.) они уступают место мелкодерновинным степям ассоциаций ПаИс^о foetidi—Festucetum valesiacae, выше 600 м над ур. м. пологие склоны и склоны световой экспозиции средней крутизны занимают крупнодерновинные степи ассоциаций Artemisio glaucae—Caricetumpediformis, на теневых склонах широко представлены луговые степи ассоциаций Вир1£ЖО multinervi—Helictotrichetum desertorum. Крутые склоны (15—25°) каменисты и имеют ступенчатый профиль, их растительность одинакова на всем высотном диапазоне. К защебненным «ступенькам» приурочены низкотравные петрофитные степи ассоциаций Androsaco dasyphyllae—Caricetum pediformis, склоновые поверхности занимают крупнодерновинные петрофитные степи ассоциаций Youngio tenuifoliae—Helictotrichetum desertorum.
Ключевые слова: степи; флористическая классификация; массив Саксары.
Введение
Географическое положение. Сопочный массив Саксары расположен в западной части Южно-Минусинской котловины в дождевой тени Абаканского хребта. Он ограничен реками Уйбат, Абакан, Камышта (рис. 1). В плане массив представляет собой овал, к которому с северо-запада примыкает протянувшаяся в этом же направлении сопочная гряда. Массив вытянут с запада на восток на 22 км, с севера на юг - на 20 км. В северной его части расположены две широтно-ориентированные сопочных гряды - хр. Большой Саксыр и хр. Малый Саксыр (вершины 800-900 м над ур. м.). К северу массив продолжается неширокой полосой из отдельных сопок, вершины которых понижаются к периферии от 550 до 450 м над ур. м. На юг от хребтов Большой и Малый Саксыр отходит серия субмеридиональных сопочных гряд (вершины 600-700 м над ур. м.), разделенных узкими долинами. В цен-
тре массива на высоте 650-700 м над ур. м. расположен выположенный участок, от которого на юго-запад и юг-юго-восток отходят две широкие межсопочные долины, постепенно снижающиеся к периферии массива. Абсолютные высоты подгорного шлейфа, окружающего массив с юга и востока, повышаются от 350 до 450 м над ур. м. Массив лишен рек и ручьев, лишь в глубоких логах, где накапливается снег, есть небольшие холодные ключи.
Рис. 1. Карта-схема массива Саксары. Точками отмечены локалитеты описаний
Климат резкоконтинентальный. Средняя годовая температура около 0°С, минимальная------48...-52°С, максимальная - +34...+39°С. Сумма тем-
ператур выше 10°С составляет 1 600°С, годовая сумма осадков 250-300 мм. Наибольшее количество осадков выпадает летом. Зимой незначительное количество снега сдувается со склонов и скапливается в понижениях.
Растительность. В левобережной части Минусинских котловин, находящихся в дождевой тени их западного обрамления, верхняя граница степного пояса проходит на высоте 600 м над ур. м. [1]. Высоты до 600 м характерны только для периферии массива Саксары. Основная, центральная часть расположена в диапазоне высот от 600 до 800 м над ур. м. Тем не менее ее растительный покров носит степной характер, отдельные группы деревьев встречаются лишь в привершинных частях северных склонов самых высоких сопок.
Степная растительность массива Саксары впервые охарактеризована в статье В.В. Ревердатто, посвященной приабаканским степям [2]. В начале
XX в. территория массива была практически необитаема и, следовательно, не нарушена. На описываемой территории автор выделяет четыре основные ассоциации степей: четырехзлаковая, Avena-ковыльная, крупно-ковыльнополынная и разнотравно-луговая степь. Они представляют основное разнообразие приабаканских степей.
В 70-е гг. XX в., в период работ А.В. Положий и А.Т Мальцевой [3], степной массив Саксары интенсивно использовался как пастбищное угодье, небольшие выровненные участки были распаханы. В этот период авторы отмечали абсолютное преобладание типчаковых степей, отсутствие четырехзлаковых и незначительное участие Avena-ковыльных и крупно-ковыльно-полынных степей. В эти же годы А.В. Куминова [4] предлагала для сохранения уникальной степной растительности массива Саксары организовать на его территории степной заповедник. К сожалению, заповедник организован не был.
В начале 90-х гг. XX в. антропогенная нагрузка на растительность массива резко сократилась, и в период наших работ (2000 и 2004 гг.) его растительность практически восстановилась. Однако в конце первого десятилетия нашего века пастбищная нагрузка на степи массива вновь возросла.
Цель работы - выявить разнообразие степных сообществ массива Сак-сары в период минимальной антропогенной нагрузки и максимального восстановления степной растительности, провести классификацию степей, описать структуру растительного покрова массива Саксары.
Материалы и методики исследования
В основу работы положены 207 геоботанических описаний, выполненных Н.И. Макуниной и Т.В. Мальцевой в 2000 и 2004 гг. Их локалитеты показаны на рис. 1. Классификация степей проведена по методике Браун-Бланке [5] с помощью программ MEGATAB и TWINSPAN. Данные по проективному покрытию видов представлены 7-балльной шкалой: 1) до 1%, 2) 1-5%, 3) 6-10%, 4) 11-25%, 5) 26-50%, 6) 51-75%, 7) 76-100%. Для построения рисунков использован SRTM (Shuttle Radar Topography Mission; источник: http://gis-lab.info/data/srtm-tif/). Латинские названия растений приведены по С.К. Черепанову [6].
Результаты исследования и обсуждение
В условиях пересеченного рельефа, характерного для сопочного массива Саксары, рельеф является основным фактором, определяющим разнообразие и распределение степных сообществ.
В сопочном массиве можно выделить три высотные ступени: 1) подгорный шлейф массива Саксары (350-450 м над ур. м.); 2) нижняя, периферическая часть массива (450-600 м над ур. м.); 3) верхняя, центральная часть массива (600-900 м над ур. м).
Три высотные ступени сопочного массива Саксары четко отличаются по крутизне склонов, для ее характеристики мы используем четыре градации: 00-30 - ровные пространства; 30-70 - пологие склоны; 70-150 - склоны средней крутизны; 150-250 - крутые склоны (рис. 2). Подгорные шлейфы
сопочного массива полого опускаются к долинам оконтуривающих массив рек, здесь широко распространены ровные пространства. В нижней, периферической части массива преобладают пологие склоны. Наиболее сложна картина в центральной части массива. Пологие склоны характерны лишь для межсопочных долин. Большая их часть была распахана и в начале
XXI в. представляла собой залежи, находящиеся на разных стадиях восстановления. Сопочные гряды, образующие центральную часть массива, асси-метричны. Более пологие их склоны характеризуются средней крутизной. Крутизна склонов гряд, обращенных к периферии, обычно превышает 15°. Крутые склоны имеют ступенчатый вид, где крутые склоновые поверхности чередуются с разного размера горизонтальными «ступеньками».
Каменистость местообитаний напрямую зависит от крутизны склонов. Ровные пространства и пологие склоны практически лишены выходов камней, лишь спорадически встречаются небольшие слабозащебненные участки. Склоны средней крутизны могут быть на треть покрыты щебнем. Выходы коренных пород и защебненные участки занимают до 90% поверхности крутых склонов.
Рис. 2. Крутизна склонов в массиве Саксары
В ходе геоботанического обследования растительности массива Саксары каждый тип местообитаний охарактеризован серией геоботанических описаний. На основе их анализа составлен продромус степных сообществ сопочного массива. В приведенной ниже таблице каждый выделенный син-таксон охарактеризован пятью описаниями.
Класс Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. 1986 Порядок Stipetalia krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985 Союз Stipion krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985 Асс. Artemisio frigidae—Stipetum krylovii Korolyuk et Makunina 2009 Субасс. A.f.-S.k. artemisietosum scopariae Korolyuk et Makunina 2009
Порядок Helictotrichetalia shelliani Hilbig 2000 Союз Helictotrichion schelliani Hilbig 2000 Подсоюз Helictotrichenion schelliani Korolyuk et Makunina 2006 Асс. Thalictro foetidi-Festucetum valesiacae Makunina 2006 Подсоюз Kitagawio baicalensis-Caricenion pediformis Korolyuk et Makunina in Makunina 2006
Асс. Youngio tenuifoliae-Agropyrietum cristati Makunina 2006 Вар. Y.t.-A.c. var. Arctogerongramuneum var. nov.
Асс. Androsaco dasyphyllae-Caricetumpediformis Korolyuk et Makunina 1998 Субасс. A.d.-C.p. caricetosum humilis Korolyuk et Makunina 1998 Субасс. A.d.-C.p. helictotrichetosum desertorum Korolyuk et Makunina 1998
Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943
Порядок Stipetalia sibiricae Arbuzova et Zhitl. ex Korolyuk et Makunina 2001 Союз Veronici incanae-Helictotrichion desertorum Korolyuk et Makunina in Korolyuk 2007 Подсоюз Veronici incanae-Helictotrichenion desertorum Korolyuk et Makunina in Makunina 2006
Асс. Artemisio glaucae-Caricetumpediformis Makunina 2006 Субасс. A.g.-C.p. typicum Makunina 2006 Субасс. A.g.-C.p. iridetosumruthenicae Makunina 2006 Подсоюз Youngio tenuifoliae-Helictotrichenion desertorum Korolyuk et Makunina 2007 Асс. Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum Makunina 2006 Вар. Y.t.-H.d var. typica
Вар. Y.t.-H.d var. Arctogeron gramineum var. nov.
Союз Aconito barbati-Poion transbaicalicae Korolyuk et Makunina 2001 Асс. Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum Makunina in Korolyuk et Makunina 2001 Вар. B.m-H.d var. typica Вар. B.m-H.d var. Coluria geoides var. nov.
Структура степной растительности. Спектр растительных сообществ и структура растительного покрова отличаются на разных высотных ступенях.
Первая высотная ступень. На подгорном шлейфе массива Саксары (350— 450 м над ур.м.) фон образуют мелкодерновинные степи субасс. Artemisio frigidae-Stipetum krylovii artemisietosum scopariae (таблица, № 1-5, a). Эти степи впервые были описаны В.В. Ревердатто под названием «четырехзлаковая степь» [2]. В действительности количество и спектр видов мелкодерно-винных злаков в этом типе степей может варьировать, поэтому их правильнее называть полидоминантно-злаковыми мелкодерновинными степями [1].
Травостой этих степей создают:
- степные мелкодерновинные злаки и разнотравье: Festuca valesiaca (dom - доминант), Koeleria cristata (dom), Poa botryoides (cdom - содоми-нант), Artemisia frigida (dom), Potentilla acaulis, Carex duriuscula, Heteropappus altaicus, Potentilla bifurca;
Номер в таблице 1 11111 11112 22222 22223 33333 33334 44444 44445 55555 Классы постоянства
12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345
a to с d e f а i / к / a b с d e f q h i i к /
Номер в фитоценотеке 11111 11111 11331 11111 11111 11111 11111 11111 11111 11111 11111
12222 11121 22552 11112 11111 11112 11111 12211 11121 11211 11111
67667 66676 77997 66667 66555 66667 66666 67764 66676 66764 64444
23225 23352 35443 55014 15999 55554 14411 43542 22240 01404 44556
95359 66713 86676 14033 43784 05629 82109 07536 01272 11857 58590
Экспозиция склона,0 9~~ -1121 12129 11222 61211 14-22 122-1 33391 16621 44219 39499
0 3123 87870 88227 88038 35 77 302 3 66601 38823 55230 10500
5255 0000 00550 0250 5 00 52 5 000 2 5 5 5 5
Крутизна склона,0 7—- 52135 24411 32512 52121 21-11 771-5 51557 11717 25251 72111
0 05 0 02 5505 50 75 0 2 25 5 755 5062
Высота надур. м. 54-4 55445 4-4 88576 68668 86686 776-7 5444- -6667 7-67- -6-
52 3 76867 4 5 94262 85991 24798 440 3 2456 9627 8 93 0
49 0 07505 7 0 10870 65006 00000 250 8 1552 0656 2 57 0
Кустарники
Caragana pygmaea Cs 1...1 13121 31213 111.2 .11.. .11.. 1111. 11.22 12111 2.3.1 II V V IV II II IV II IV V III
Cotoneaster melanocarpus ....2 1..1. 1.... ...11 1.34. .2111 I II I II II III IV
Spiraea trilobata V
Д.в. cv6acc Artemisio friqidae-Stipetum krvlovii artemisietosum scopariae
Artemisia scoparia 12221 ...1. 11... V I II
Cieistogenes squarrosa Cs 13232 31132 23112 ..1.. ..1.. .11.1 1.... V V V I I III I
Iris humiiis 111.1 1..11 42111 ..1.1 ....1 ..1.. IV III V II I I I
Agropyron cristatum Cs 44574 15333 .2212 .1... V V IV I I
АсЬсЬинные виды подсоюза Kitaaawio baicaiensis- Caricenion ped formis
Dracocephaium discolor ...1. 1 33311 .11.. -13. I I V II II . . 11 . II.
Д в acc. Youngio-Agropyrietum = д в. попсоюза Kitaaawio-Carice non: n в. acc. foungio-Heiictotrichetum = Д. B. попсоюза Younaio-Helic totrichenion
Hedysarum gmelinii 1.1.. ....1 .1... 1212. 11.1. 1..3. ..1.1 II I I IV Ill II I II
Eritrichium jenisseens ...11 .121. ..11. 1.111 1111. ....1 1.... ..11. II III II IV IV I II I II
Youngia tenuilolia 11.11 12111 11111 11111 1..1. 1.... IV V V V II I I
Thymus serpyllum ....1 .1... 2113. 11333 21.32 11213 .11.. I I IV V IV V II
Alyssum obovatum ...11 ....1 1.111 1.211 11111 11131 1...1 ....1 II I IV IV V V II I I
Elytrigia geniculata 1.... .211. 43213 131.. 11333 .11.. 1.... 1.1.. ..1.. I III V III V II I II I
Pulsatilla turczaninovii .1111 11112 .1... 1...1 3111. IV V I II IV II
Kitagawia baicaiensis 2...1 22113 13311 11112 2..11 1.... II V V V III II I
Степные сообщества сопочного массива
Номер в таблице 1 11111 11112 22222 22223 33333 33334 44444 44445 55555 Классы постоянства
12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345
a to с d е f а i / k / a b с d e f q h i i k /
Potentilla sericea 1.11. 32111 12111 11131 1.111 1... ....1 .1... III V V V IV II 1 1 1
Orostachys spinosa ..1.. 1.122 11..2 11111 11113 11..1 1 IV III V V III
Polygala tenuifolia+P sibirica ...11 11111 11111 1111. 1..11 11..1 .1.1 1.11 1... II V V IV III III 1 II III 1
Stevenia cheiranthoides ....1 1..11 11111 21312 21111 11.1. ....1 ....1 1... 1 III V V V III II 1 1 1
Д. в. и асЬсЬин ные ВИ£ ы асс./ \ndrosaco dasyphyllae-Caricetum pediformis
Patrinia sibirica ...1. 1..1. .1111 ..1.. 1 II IV 1 II
Silene jeniseensis 1.... 111.1 1211. 3.211 1 IV IV IV
Festuca sibirica .3.21 11... ...11 III II II II
Alyssum lenense 1...1 .1... .11.. 1111. .1... II 1 II IV 1 1
Veronica pinnata ...1. 1111. 11111 ..1.. ....1 1 IV V 1 1
Androsace dasyphylla 11.1. 11... 1..1. 1.... III II II 1 1
Gypsophila patrinii ....1 1111. 21..1 11... ...1. 1 IV III II 1
Allium vodopjanovae .1..1 ..1.. 1.1.1 1.11. 11.1. .1... II 1 III III III 1 1
Arctogeron gramineum 1123. 11112 31111 111.2 IV V V IV 1
Д. в. оояпка Helicto richetalia shelliani (Hsj
Artemisia commutata 1.1.. ...1. 21111 21111 33111 11111 ..111 ..1. II 1 V V V V III 1
Aster alpinus Ss 1.111 11111 11131 1113. 1.1. 1.11. 121. .1.2 IV V V IV III II III III II
Helictotrichon desertorum Ss .1... .1.1. 12..3 .1.2 .3... 331.. 43434 46455 54543 33331 1...1 1 II III II 1 III V 1 V V V II
Schizonepeta multifida Ss 111.1 1..11 ..11. 1111. 11..1 11.11 .2111 21111 12112 11..1 IV III II IV III IV IV V V III
Carex peditormis Ss 111.. .1... 11111 12111 13131 13224 12312 31133 32211 1..22 III 1 V V V V III V V V III
Thalictrum foetidum Ss .112. 11111 11113 11211 11111 1111. 11132 11.1. .1132 23232 III V V V V IV V III IV V
Galium verum FB ..2.1 .1111 .111. .111. .1111 .3211 11211 21112 11121 11312 32211 II IV III III IV IV V II V V V V
Д. в. и асЬсЬинные виды класса Cleistogenetea squarrosae (C sj
Heteropappus altaicus 1.222 11131 .3... ..1.. .1... ...1. ..11. .11. IV V 1 1 1 1 II II
Stipa krylovii 33553 12233 32112 .11.. .1... V V V II 1
Carex duriuscula 22212 1.323 .2.13 ...1. 1.1.. .1.1. 1.... V IV III 1 II II 1
Potentilla acaulis 12121 11132 12321 .1111 .113. .11.. 3111. ...1. V V V IV III II IV 1
Artemisia Irigida 23553 31433 31313 .2313 .112. 21..1 123.1 12.11 V V V IV III III IV V IV
Koeleria cristata FB 43554 43333 23333 113.. 11313 31311 3333. 32.3. ....2 1... V V V III V V IV IV III 1 1
Goniolimon speciosum VH .11.1 1.111 1.1.1 11111 .1..1 111.1 111.. 11.1. ....1 III IV III V II IV III 1 III 1
Potentilla bifurca VH 11231 11.11 111.. ..1.. ..1.. 1111. 12111 1.111 1.1.1 1.1. V IV III 1 1 IV II V IV III II
1 . в. асс. Artemisio glau cae-Caricetum oediformis
Stipa capillata FB 111.. .21.. 3333. ...1. III II IV 1
Artemisia glauca 1.1.1 111.1 ...13 11.11 ....2 1... III IV IV II IV 1 1
Bupleurum scorzonerifolium ....1 ....1 11..1 ...11 ....1 .11.2 111. 1 1 III II 1 IV III III
Thermopsis lanceolata ..21. 1...1 .1.3 .1.5 .3.3. II II II II II
Н.И Макушта
Номер в таблице 1 11111 11112 22222 22223 33333 33334 44444 44445 55555 Классы постоянства
12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345
a to с d e f a i / к / a b с d e 1 Я h /' i * /
Campanula sibirica 1.... ..111 11... 23211 .2111 111.. 11... I III II V . IV III II
д. в попсоюза Veronici it lcanae- Helictot ricbenion desertorum fVH)
Veronica incana ..1.. I 112.1 ..1.1 ..1.. ..11. .31.. 11311 31131 11111 1.1.. 1.... I IV II I II II V V V II 1
Carex supina 221.1 ..112 1.112 ..111 1.122 11131 3..31 2.1.. .1... . IV III IV III IV V 1 III II 1
Д в и аффинные виды асс Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum ПОПСОК )за Aco nito barbati-Poion transbaicalicae
Galatella biflora .11.. .1.1. 11..3 ...21 II II III II
Valeriana rossica .1... 11111 1.1.1 1.1.1 1 V III III
Myosotis imitata 111.. 11.11 11..1 1 II III IV III
Vida nervata 3111. 13212 .2112 IV V IV
Tragopogon orientalis ..11. ....1 ..11. .1111 11221 II 1 II IV V
Veratrum nigrum ...1. 1.21. 13221 1 III V
Aconogonon alpinum .11.1 12222 III V
Aconitum anthoroideum 11.11 11..1 IV III
Geranium pratense .11.1 112.. III III
Galium boreale 1.122 122.1 IV IV
Agrostis vinealis 11.1. ..122 III III
Campanula glomerata .111. 21122 III V
Hieracium umbellatum .1.11 15.32 1 III IV
Pedicularis incarnata ...1. 11111 .2... 1 1 V 1
Achillea asiatica .1.1. 11111 II V
Lilium pilosiusculum ..11. 12121 II V
. в. и at )финные виды субасс. B.m.-H.d. tvpicum
Filipendula ulmaria 3.4.3 III
Ptarmica impatiens ..221 III
Ranunculus polyanthemos ..121 III
Poa sibirica ..222 III
Helictotrich pubescens ....2 ..222 1 III
Rubus saxatilis ..122 III
Primula cortusoides ...1. 211.2 1 1 IV
Rosa majalis ....1 .1.11 1 III
Elymus gmelinii 1.212 IV
Geranium pseudosibiricum .2.22 III
Trommsdorffia maculata .2.12 1 III
Saussurea controversa .3232 IV
Lathyrus humilis .2.22 1 III
Aconitum barbatum 3.222 IV
Степные сообщества сопочного массива
Номер в таблице 1 11111 11112 22222 22223 33333 33334 44444 44445 55555 Классы постоянства
12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345
a to с d e f 0 i i k / a b с d e f q h i i k /
Sanguisorba officinalis ...1. ..155 I III
Polygonatum odoratum ...1. ...1. ..321 I I III
Veronica krylovii 11... .1.22 II III
Agrimonia pilosa ....1 1121. I IV
Vida cracca ....1 2.111 I IV
Poa urssulensis ...2. 4. .22 I III
Д в порядка Stioetalia sibiricae fSs)
Coluria geoides ...3. .1113 1.11 I II IV III
Artemisia sericea ...1. 12312 .2... I V I
Adenophora lamarckii 11... ...11 .211. II II III
Lupinaster pentaphyllus 11.1. .2.22 III III
Artemisia tanacetifolia 1... 11... ..11. .1.21 .1.31 13315 15133 I II II III III V V
Thalictrum petaloideum .1... 1...1 ..1. .111. ..1. 111. .1.11 1...1 I II I III I I III III II
Pulsatilla patens 1.11 1.111 .1111 11131 11141 33312 ..113 III IV IV V V V V III
Bupleurum multinerve 2.... .11.1 1.1. 11.11 11122 11312 ....2 I III II IV III V V I
Artemisia gmelinii ..1. 1.111 .1... ..11. 11..2 ....2 .112. I IV I II III III I III
Leontopodium ochroleucum ....1 ..1. 1... .11. .111. 111. 1.11 1111. I I I II III III III IV
Iris ruthenica 1.1. 11133 23111 12121 1... 33332 31325 35334 II V V V II I V V V
Helictotrichon schellianum Hs ..1. .3112 21.22 13131 .12.2 .1221 42332 1.1.1 I IV IV V II III IV V III
Дв и асЬсЬинные виды класса Festuco-Brometea (FB)
Phlomoides tuberosa 1...1 1.2.3 31312 13121 11212 32222 II III II V V V V
Phleum phleoides 1... 2..31 ....1 11131 13432 31122 I III I V V V
Tephroseris integrifolia ....1 .1.11 ...11 1111. 12111 11.1. I III II II IV V III
Stipa pennata 234.. 13..4 4..3. 11... III III II II
Fragaria viridis ....1 34.42 12231 I IV V
Dianthus versicolor ....1 1.111 1.1.1 ..11. .1111 .111. .111. 1.1. .1... I IV III II IV III III II I
Poa stepposa+Pbotryoides 13211 13.31 32313 11333 13212 .1111 13323 .1.2 33112 31311 1.1.2 V IV V V V IV V II V V III
Festuca valesiaca 33322 32233 33123 11313 31321 33233 1233. 2..1. 33311 13211 ....1 V V V V V V IV V II V V I
Прочие виды
Androsace septentrionalis .1111 111.1 ..111 1.11 1.111 .1111 11111 2..1. ..1.1 IV IV III III IV IV V V II II
Chamaerhodos erecta .1.1 ...1. 11111 .1.11 ..11. .11.1 ...1. II I V III II III I I
Astragalus adsurgens 113.. 1...1 1... .11. 1331. 12111 111. 41511 11..2 ....1 III II I II IV V III V III I
Potentilla tanacetifolia .1.1 11... 111.1 11... II II IV II
Peucedanum vaginatum ..111 ..1. .111. 211.1 1111. 11111 11... III I III III IV IV V II
Achnatherum sibiricum ...12 3...2 ....1 .22.. ...1. ..1. II II I II I I
Poa angustifolia ...1. .3... 12... I I II
Н.И Макушта
Номер в таблице 1 11111 11112 22222 22223 33333 33334 44444 44445 55555 Классы постоянства
12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345
a to с d e f a i / к / a b с d e f q h i i к /
Scutellaria scordiifolia 1...1 1.... ..111 ..1.. ..1.1 ..1. 1111. 11.11 1.11. II I III I ii I IV IV III
Lychnis sibirica 1..1. .11. .111. 1.1.1 11... II II in I III II
Allium anisopodium .1111 .311. .1..1 .11. .1131 IV III II ii IV
Silene repens .1111 ...1. ....1 111. IV I I III
Plantago depressa .11.1 ..1. III I
Lappula species .11.1 ...1. ..1.. ....1 ...1. III I I I I I
Oxytropis oxyphylla 11..1 ....1 1111. III I IV
Gentiana squarrosa ..1.1 .1111 ..1.. 1.... .11. ..1. 1.1. 1.1. II IV I I II i II II
Dontostemon micranthus 1.... 111.. .11. 1... I III ii I
Gentiana decumbens ..11. 1111. 1111. 1111. II IV IV IV
Campanula turczaninovii 11.1. .1.1 1.1. III II II
Linaria debilis ....1 ..1.. 1111. .11. .1.1 1... I I IV II ii I
Oxytropis intermedia ..11. .1..1 1111. .11. II II IV II
Astragalus versicolor ...1. 131.. ...1. 1.21. .2..1 1... 1... I II I III II I I
Oxytropis bracteata 1.... 11... .1... 1.11 I II I III
Oxytropis strobilacea ....1 .11. 11111 1... 1.1. .1.1. I II V II I II II
Draba nemorosa 11... 1.... ...1. .11. .1111 1.1. ....1 1... II I I II IV II I I
Galatella angustissima ..11. 333.. 1111. 21..2 II III IV III
Rosa acicularis 1211. ..2.. IV I
Polygala comosa 13.1. .1... I III I
Bromopsis inermis .1... ....1 1.1. 11.1. ...11 I I I II III II
Elytrigia repens 1.... ..1. 1...1 .1... .2211 II I I II I IV
Viola rupestris ..111 III
Примечание. Классы постоянства: I - 1-20%, II -21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - 81-100%.
I и II класс постоянства имеют виды: Achnathenim splendens: 6,3; Aconitum volubile: 50,1; 52,1; Adenophora coronopifolia: 38,1; A. stenanthina: 15,1; 28,1, Allium clathratum: 6,1; A nutans: 8,1; A ramosum: 38,2;.4. stellerianum: 6,1; 10,1; 27,1; 28,1; A strictum: 34,1; 48,1; Androsace maxima: 7,1; 8,1; 13,1; 39,1; Anemone sylvestris: 32,1; 54,2; 55,2; Artemisia campestris: 40,2; A. laciniata: 38,1; Astragalus danicus: 38,1; A ionae: 5,1; 12,1; 19,1; A melilotoides: 5,1; 12,1; A miklaschewskii: 2,1, Atraphaxisfmtescens: 13,1; Bromopsispumpelliana: 42,1; Bupleurum bicaule: 13,1; 14,1; Cala-magrostis epigeios: 51,3; 52,2; Carex humilis: 19,1; 25,1; 26,1; 31,3; Cerastium an’ense: 20,1; 27,1; 28,1; 34,1; 45,1; 52,1; Clausia aptica: 46,1; Convolvulus ammanii: 11,1; 18,1 ,Dactylorhiza majalis: 55,1; Delphinium grandiflorum: 4,1; 11,1; 20,1; 22,1; 30,1; 32,1', Dianthus superbus: 54,1; 55,1; Draba сапа: 24,1; 25,1; 27,1; 28,1; 32,1; 36,1; 41,1; 43,1; 47,1, Dracocephalum fruticulosum: 11,1; D. peregrinum: 17,1; 22,1, Elymus caninus: 49,1; Ephedra dahurica: 20,1; E. monospema: 14,1, Erodium stephanianum: 7,1; Erysimum flavum: 19,1; 25,1; 31,1; Euphorbia alpina: 47,1; E. subcordata: 19,1;
22,1; 26,1; 28,1; 31,1; 33,1; 39,1; Euphrasiapectinata: 34,1; 47,1 ,Hieracium virosum: 48,1; H. .r robustum: 45,1; 49,1 ,Hierochloe glabra: 2,1; 12,3; Iris biglumis: 2,1; 3,1; 9,1; 38,3; Kobresiafilifolia: 25,3; 39,1; Lappula squamosa: 1,1; 6,1; 7,1; 29,1; 31,1; 32,1; 36,1; 39,1; Larix sibirica: 18,1; Lathyrus pannonicus: 46,1; L. pratensis: 5\,\,Leibnitzia anandria: 19,1; 22,1; 25,1; 26,1; 49,1; Linaria acutiloba: 47,\,Linumperenne: 3,1; 10,1; 40,1; Lithosper-nium officinal: 40,1; 51,1; Medicago falcata: 3,1; 4,1; 8,1; 38,1; 40,\,AIinuartia vema: 16,1; 25,1; Noccaea cochlearifomis: 30,1; Onobrychis arenaria: 40,1; 49,1; Onosma simplicissima: 35,1; Orobanche coendescens: 17,1; 27,1; 28,1; Oxytropis muricata: 1,1; 10,1; 18,1; O. pilosa: 4,1; 47,1; Papaver nudicaule: 25,1; 27,1; 28,1; 45,1 ,Patrinia mpestris: 6,1; 20,2; 30,\,Potentilla longifolia: 6,1; 35,1; 38,1; 45,1; P. matsuokana: 47,1; Runiex thvrsifloms: 23,1; 27,1; 28,1; 34,1; 45,1; Saussurea salicifolia: 18,1; 22,2; 38,1 ,Saxifraga sibirica: 29,1; 45,1; Scabiosa ochroleuca: 6,1; 32,1; 40,1; 44,1; Scorzonera austriaca: 2,1; 9,1; 15,1; 33,1; S. radiata: 27,1; 29,1; 47,1; 49,1; 52,1; 55,1; Sedum hybridum: 30,1; 46,1 ,Setratula marginata: 22,2; 36,1; Sibbaldianthe adpressa: 13,1, Spiraea chamaedrifolia: 48,3; 51,1; 55,1; Stellaria cherleriae: 13,1; 14,1; 16,1; 17,1; 22,1; 24,1; 28,1; Stellaria dichotoma: 2,1; 9,1; 13,1; Stipa orientalis: 38,1; Taraxacum erythrospermum: 13,1; 14,1; T. leucanthum: 18,1; 27,1; 33,1; 36,1; T. species: 9,1; 34,1; 47,1; Teloxys aristata: 13,1; Thalictmm minus: 3,1; 6,1; 31,1; 35,1; 49,1; 50,2; 53,3; 54,2; Thesium refractum: 17,1; 19,1; 21,1; 23,1; 32,1; Tulipa uniflora: 27,1; 45,1; 46,1; Veronica porphyriana: 12,1; 51,1; Vincetoxicum sibiricum: 4,1; Viola dissecta: 41,1; Woodsia ilvensis: 25,\, Xanlhopaniielia camtschadalis: 13,1; 14,1.
Авторы описаний: on. 1, 2, 5-12,15-39, 41^19, 51 -Н.И. Макунина, 3,4,40,50, 52-55 - T.B. Мальцева, 13, 14 - А.Ю. Королюк.
Синтаксоны: а - Artemsio frigidae-Stipetum kryloni arteinisietosum scopariae, b - Tlialictro foetidi-Festucetum valesiacae, с - lbungio teiiui-oliae-Agropyrietum cristati var. Arctogeron granmeum, d - Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis caricetosum huniilis, e - A. d-C. p. heUctotrichetosum desertorum, f - lbungio tenuifoliae-Helictotrichetum desertoriun var. Arctogeron grandneum, g - Y. t.-H. d, h - описания из статьи Положий и Мальцевой (1974), i - Artentisiо glaucae-Caricetum pediformis typicum, j - A. g.-C. p. iridetosum ruthenicae, к - Bupleuro iniiltinervi llelictotrichetum desertoriun var Coluria geoides, l-B. in. II. d var. typica
- Agropyron cristatum (dom), Cleistogenes squarrosa (cdom), Stipa krylovii (dom).
Травостой равномерный, проективное покрытие (ПП) составляет 3060%. Верхний подъярус (15-20 см) образуют генеративные побеги мелко-дерновинных злаков. Основная масса травостоя сосредоточена в нижнем подъярусе (5-7 см).
А.В. Положий и А.Т. Мальцева [3] пишут об отсутствии степей с Cleistogenes squarrosa на территории массива. Этот факт, видимо, связан с тем, что их ключевые участки были расположены в центральной части массива.
Вторая высотная ступень. В нижней, периферической части массива (450-600 м над ур. м.) пологие склоны всех экспозиций и склоны средней крутизны занимают мелкодерновинные степи асс. Thalictro foetidi-Festucetum valesiacae (четырехзлаковая степь [2], полидоминантно злаковая мелкодерновинная степь [1], таблица, № 6-10, b). Их травостой образуют:
- мелкодерновинные злаки и разнотравье: Festuca valesiaca (dom), Koele-ria cristata (dom), Poa botryoides (cdom), Artemisia frigida (dom), Potentilla acaulis, Carex duriuscula, Heteropappus altaicus;
- Agropyron cristatum (dom), Cleistogenes squarrosa (cdom), Stipa krylovii ^dom);
- горные луговостепные виды Carex pediformis, Schizonepeta multifida, Thalictrum foetidum.
Травостой равномерный, ПП составляет 30-60%. Верхний подъярус (1520 см) образуют генеративные побеги мелкодерновинных злаков. Основная масса травостоя сосредоточена в нижнем подъярусе (5-7 см). Постоянно присутствуют отдельные кусты Caragana pygmaea (40 см).
На защебненных участках (каменистость 10-30%) мелкодерновинные степи асс. Thalictro foetidi-Festucetum valesiacae уступают место мелко-дерновинным петрофитным степям Youngio tenuifoliae—Agropyrietum cristati варианта Arctogeron gramuneum (петрофитный вариант четырехзлаковой степи [2], таблица, № 11-15, c). Травостой создают:
- общестепные мелкодерновинные злаки и разнотравье: Festuca valesiaca (dom), Koeleria cristata (dom), Poa botryoides (dom), Artemisia frigida (dom), Potentilla acaulis (cdom);
- мелкодерновинные злаки Agropyron cristatum (cdom), Cleistogenes squarrosa (cdom), Stipa krylovii ^dom);
- горные лугово-степные виды Schizonepeta multifida, Thalictrum foetidum.
- петрофитно-степное разнотравье Alyssum obovatum, Elytrigiageniculata, Polygala sibirica, Thymus serpyllum s.l. (cdom), Youngia tenuifolia, Arctogeron gramineum, Androsace dasyphylla.
Проективный покров травостоя варьирует в зависимости от каменистости местообитаний от 30 до 60%. Верхний подъярус (15-20 см) образуют мелкодерновинные злаки. Основная масса травостоя сосредоточена в среднем подъярусе (5-7 см). Разреженный нижний подъярус (1 см) сложен низ-котравьем. Постоянно присутствуют кусты Caragana pygmaea (40 см).
Крутые склоны имеют ступенчатый вид. К защебненным ступенькам приурочены низкотравные петрофитные степи асс. Androsaco dasyphyl-lae-Caricetum pediformis, склоновые поверхности занимают крупнодерно-винные степи асс. Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum. Такой спектр степных сообществ крутые каменистые склоны имеют на всем высотном диапазоне от 450 до 900 м. В нижней части преобладают низкотравные степи, с увеличением абсолютной высоты они постепенно уступают место крупнодерновинным петрофитным степям.
Низкотравные петрофитные степи асс. Androsaco dasyphyllae-Carice-tum pediformis (таблица, № 16-25, d, e) приурочены к пологим ступенькам, их щебнистость варьирует от ЗО до 90%. Травостой образуют:
- петрофитно-степное разнотравье Alyssum obovatum, Elytrigia geniculata (cdom), Kitagawia baicalensis (cdom), Orostachys spinosa, Potentilla sericea (cdom), Thymus serpyllum s.l. (cdom), Youngia tenuifolia, Arctogeron gramineum. Androsace dasyphylla;
- мелкодерновинные злаки Koeleria cristata (cdom), Poa botryoides (cdom), Festuca valesiaca (cdom);
- горные лугово-степные виды Carexpediformis, Aster alpinus, Schizonepeta multifida, Thalictrum foetidum.
В зависимости от щебнистости ПП варьирует от ЗО до 60%. Верхний подъярус (10-12 см) разрежен. Основная масса травостоя сосредоточена в среднем подъярусе (5-7 см), образованном мелкодерновинными злаками и петрофитно-степным разнотравьем. В нижнем подъярусе (1-З см) сосредоточено петрофитно-степное низкотравье.
В сопочном массиве ассоциация представлена двумя субассоциациями: субасс. A.d.-C.p. caricetosum humilis (таблица, № 16-20, d) чаще встречается на высотах от 450 до 600 м над ур. м., субасс. A.d.-C.p. helictotrichetosum desertorum (таблица, № 21-25, e) - от 600 до 900 м над ур. м.
Крутые участки склонов заняты крупнодерновинными петрофитны-ми степями асс. Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum (таблица, № 26-З5, f, g). Травостой этих степей образуют:
- петрофитно-степное разнотравье Alyssum obovatum, Artemisia com-mutata, Elytrigia geniculata, Eritrichium jenisseense, Kitagawia baicalensis, Orostachys spinosa, Potentilla sericea, Stevenia cheiranthoides, Thymus serpyllum s.l., Youngia tenuifolia);
- крупнодерновинные злаки Helictotrichon desertorum (dom);
- мелкодерновинные злаки Festuca valesiaca (cdom), Koeleria cristata;
- горные лугово-степные виды Carex pediformis (cdom), Aster alpinus, Iris ruthenica (cdom), Pulsatilla patens (cdom), Schizonepeta multifida, Thalictrum foetidum.
Травостой неравномерный, ПП варьирует от ЗО до 80%. Разреженный верхний подъярус (50-60 см) сложен генеративными побегами Helictotrichon desertorum. Основная масса травостоя сосредоточена в среднем подъ-
ярусе (25-30 см). Нижний подъярус (10-12 см) образован Carex pediformis и петрофитно-степным разнотравьем.
В сопочном массиве ассоциация представлена двумя вариантами, отличающимися по соотношению групп лугово-степного и петрофитного разнотравья. В типичном варианте (таблица, № 31-35, g) большую роль играют лугово-степные виды, в варианте Arctogeron gramineum (таблица, № 2630, f) - петрофитное разнотравье.
В верхней части второй высотной ступени на северных склонах появляются крупнодерновинные степи субасс. Artemisio glaucae-Caricetum pedi-formis typicum.
Третья высотная ступень. Более сложную структуру растительного покрова имеет верхняя, центральная часть массива (600-900 м над ур.м.), где преобладают склоны средней крутизны. На этой высотной ступени растительность световых и теневых склонов отличается. С 600 м над ур. м. фоновыми на пологих склонах становятся крупнодерновинные степи асс. Artemisio glaucae-Caricetum pediformis, они же занимают световые склоны средней крутизны. Теневые склоны покрыты луговыми степями асс. Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum. С увеличением абсолютной высоты луговые степи постепенно вытесняют крупнодерновинные со склонов, в результате они полностью покрывают привершинные участки самых высоких сопок.
Крупнодерновинные степи асс. Artemisio glaucae-Caricetum pediformis (Avena-ковыльные и крупно-ковыльно-полынные степи [2], таблица, № 3645, i, j). Их травостой образуют:
- крупнодерновинные злаки Helictotrichon desertorum (dom), Stipa capil-lata (cdom), Poa transbaicalica;
- мелкодерновинные злаки Festuca valesiaca (cdom), Koeleria cristata;
- степное разнотравье Artemisia glauca, Bupleurum scorzonerifolium, Campanula sibirica, Veronica incana;
- горное лугово-степное разнотравье Carex pediformis (cdom), Schizonepeta multifida, Thalictrum foetidum.
Травостой равномерный, густой, ПП составляет 80-90%, задернован-ность - 15-20%. Высота верхнего густого подъяруса, сложенного генеративными побегами крупнодерновинных злаков, составляет 70-80 см. Средний подъярус (30-40 см) образован вегетативными частями крупнодерновинных злаков. В нижнем подъярусе (12-15 см) содоминируют мелкодерновинные злаки и Carex pediformis.
На описываемой территории представлены крупнодерновинные степи двух субассоциаций, отличающихся степенью участия в травостое луговостепного разнотравья. Степи субасс. A. g.-C. p. typicum (таблица, № 36-40, i) характерны для пологих склонов и световых склонов средней крутизны в нижней части высотного диапазона, субасс. A. g.-C. p. iridetosum ruthenicae (таблица, № 41-45, j) - в верхней.
Описанные А.В. Положий и А.Т. Мальцевой [3] прострелово-типчаковые степи (таблица, h) представляют собой деградированный вариант крупнодерновинных степей субасс. A. g.-C. p. iridetosum ruthenicae. При усиленном хозяйственном использовании крупнодерновинные злаки постепенно выпадают из травостоя, лидирующая роль переходит к устойчивому к выпасу типчаку и полыни холодной, разнообразие лугово-степных видов сокращается, увеличивается роль непоедаемых видов (Pulsatilla patens).
Луговые степи асс. Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum (разнотравно-луговые степи [2], таблица, № 46-55, k, l) занимают теневые склоны. Их травостой образуют:
- лугово-степное разнотравье Artemisia tanacetifolia (cdom), Fragaria viri-dis (cdom), Iris ruthenica (cdom), Pulsatilla patens (cdom), Tragopogon orientalis;
- лугово-степные и степные злаки Helictotrichon desertorum (cdom), H. schellianum (cdom), Phleum phleoides (cdom), Poa transbaicalica (cdom);
- горное лугово-степное разнотравье Carex pediformis, Schizonepeta multifida, Thalictrum foetidum.
Травостой равномерный и густой. ПП составляет 80-100%. Высота верхнего подъяруса достигает 80-90 см, среднего - 40-50 см, нижнего, основного, - 20-30 см.
Ассоциация представлена двумя вариантами. Вариант B.m.-H.d. var. Col-uria geoides (таблица, № 46-50, k) объединяет широко распространенные в сопочном массиве луговые степи. К варианту B.m.-H.d. var. typica (таблица, № 51-55, l) относятся луговые степи, обогащенные луговыми и лугово-лесными видами. Их распространение ограничено крутыми теневыми вогнутыми склонами.
Таким образом, распределение степных ассоциаций определяют: абсолютная высота, крутизна склонов, каменистость их поверхности и, в последнюю очередь, экспозиция склонов. Растительный покров подгорного шлейфа и нижней ступени степного массива практически не зависит от экспозиции склонов, экспозиция крутых каменистых склонов гряд обусловлена геоморфологически. Лишь выше 600 м над ур. м. наблюдаются отличия растительности световых и теневых склонов.
Заключение
Разнообразие степных сообществ сопочного массива Саксары представлено 5 вариантами и 5 субассоциациями, относящимися к 7 ассоциациям двух степных классов: центрально-азиатского Cleistogenetea squarrosa и европейско-сибирского Festuco-Brometea.
Основными факторами, определяющими распределение степных ассоциаций, являются абсолютная высота, крутизна склонов, каменистость их поверхности. В сопочном массиве можно выделить три высотные ступени: 1) подгорный шлейф массива Саксары (350-450 м над ур. м.); 2) нижняя, пе-
риферическая часть массива (450-600 м над ур.м.); 3) верхняя, центральная часть массива (600-900 м над ур. м). Первая ступень характеризуется преобладанием выровненных поверхностей, вторая - пологих склонов (3-7°), третья - склонов средней крутизны (7-15°). Крутые склоны (15-25°) характерны для третьей ступени, в меньшей мере они представлены в пределах второй ступени.
Пологие склоны и склоны средней крутизны заняты высотно-поясными типами степей, сменяющимися по мере увеличения абсолютной высоты. На подгорном шлейфе (1-я высотная ступень) фон образуют мелкодерновинные степи субасс. Artemisio frigidae-Stipetum krylovii artemisietosum scopariae. В нижней части сопочного массива (2-я высотная ступень) они уступают место мелкодерновинным степям асс. Thalictro foetidi-Festucetum valesiacae, выше 600 м над ур. м. (3-я высотная ступень) пологие склоны и склоны световой экспозиции средней крутизны занимают крупнодерновинные степи асс. Artemisio glaucae-Caricetum pediformis, теневые склоны - луговые степи асс. Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum. Крутые склоны каменисты и имеют ступенчатый профиль, их растительность одинакова во всем высотном диапазоне. К защебненным «ступенькам» приурочены низкотравные петрофитные степи асс. Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis, склоновые поверхности занимают крупнодерновинные петрофитные степи асс. Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum. Степные сообщества первой и второй ступени относятся к классу Cleistogenetea squarrosae, третьей - к классу Festuco Brometea.
Aвтор выражает благодарность Т.В. Мальцевой за помощь в сборе материала, полезные замечания и советы.
Литература
1. Куминова A.B., Зверева ГЛ., Ламанова Т.Г. Степи // Растительный покров Хакасии.
Новосибирск : Наука, 1976. C. 95-149.
2. Ревердатто В.В. Приабаканские степи и орошаемые земли в системе р. Абакана (в
пределах Минусинского и Хакасского округов Сибирского края) // Известия Томского государственного университета. 1928. Т. 81. C. 161-277.
3. Положий A.B., Мальцева A.T. К познанию флоры и растительности горного массива
Саксары (Хакасия) // Известия Томского отделения ВГО. 1973. Т. б. C. 45-58.
4. Куминова A.B. Некоторые вопросы использования и охраны растительного мира // Рас-
тительный покров Хакасии. Новосибирск : Наука, 1976. C. 268-376.
5. Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation sci-
ences. 1973. Vol. 5. P. 617-726.
6. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. : Мир
и семья, 1995. 992 с.
Поступила в редакцию 23.03.2012 г.
Tomsk State University Journal of Biology. 2013. № 2 (21). P. 84-100
Natalia I. Makunina
Central Siberian Botanical Garden of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russia
STEPPE COMMUNITIES OF HILL MASSIF SAKSARY (KHAKASSIA)
The Saksary hill massif is situated in the western part of the South-Minusinskaya basin in rain shadow of the Range Abakansky. It is limited by the Abakan river and its affluents the Uybat and the Kamyshta rivers. It extends from west to east by 22 km, from north to south - by 20 km.the climate is ultracontinental. The average annual temperature is about 0°C, a minimal one —48°...-52°C and a maximal one - +34°...39°C. The sum of temperatures above 10°C is 1600°C, the annual amount of precipitation is 250-300 mm. In the western part of Mynusinskaya basins the upper limit of steppe belt is 600 m above s.l. Only the marginal parts of the massif are characterized by heights below 600 m. The basic central part has the heights from 600 to 900 m above s.l. Nevertheless, it is covered with steppe vegetation. At the top part of the northern steep slopes ofseveral highest hills we can only see some trees. The steppe vegetation of the Saksary hill massif in outline was characterized by V.V Reverdatto (1928), A.V Polozhyi and A.T. Maltseva (1974).
The principal aims of this work are to reveal the diversity of steppe communities of the Saksary hill massif, to classify them according to the principals of Braun-Blanquet classification and to describe the structure of vegetation cover.
The diversity of the Saksary hill massifsteppe communities is presented with 5 variants and 5 subassociations of 7 associations belonging to Central Asian class Cleisto-genetea squarrosa and European Siberian class Festuco-Brometea.
The altitude above the sea level, steepness and stoniness of hill slopes determine the pattern of steppe associations. The Saksary hill massif has three altitudinal steps: 1) the pediment of hill massif (350-450 m above s.l.); the foot, marginal part of hill massif (450-600 m above s.l.); 3) the top, central part of hill massif (600-900 m above s.l.). The first hill massif step is characterized by predominance of flat surfaces, the second one - with gentle slopes (3-7°) and the third - with mean (7-15°) slopes. The steep slopes (15-25°) are present on the third hill massif step and more rarely on the second one. The altitudinal-belt steppe types cover the gentle (3-7°) and mean (7-15°) slopes. They succeed one another as the altitude increases. On the hill massif pediment bunchgrass steppes of subass. Artemisio frigidae-Stipetum krylovii artemisietosum scopariae predominate. On the foot part of hill massif (450-600 m above s.l.) they give place to bunchgrass steppes of ass. Thalictro foetidi-Festucetum valesiacae, above 600 м gentle slopes and sun exposed mean slopes are covered with tussock steppes of ass. Artemisio glaucae-Caricetum pediformis, on shadowed slopes the meadow steppes of ass. Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum predominate. The steep slopes (15-25°) are covered with crushed stones and have the shape of stairs, their pattern of steppe communities is the same on its all altitudinal range. The crushed stone «steps» are covered with short grass petrophytic steppes of ass. Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis, on the steep parts of stony slopes tussock petrophytic steppes of ass. Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum predominate. The steppe communities of the first and the second hill massif step belong to the class Cleis-togenetea squarrosae and the third one - to the class Festuco Brometea.
Key words: steppes; Braun-Blanquet classification; Saksary hill massif.
Received March 23, 2012
