CC BY
53
УДК 581.5
Петрова М.В., Ямалов С.М.
Ботанический сад-институт УНЦ РАН, г Уфа E-mail: yamalovsm@mail.ru
СИНТАКСОНОМИЯ СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ ЮГА БАШКИРСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ
В Предуралье Республики Башкортостан (РБ) степи фрагментированы и встречаются небольшими участками в лесостепной и степной зонах, преимущественно на склонах южных экспозиций. На сегодняшний день степи Предуралья РБ являются недостаточно изученным типом растительности в регионе. Цель настоящей работы - выявить разнообразие степей юга Предуралья РБ и представить его в системе единиц эколого-флористической классификации.
Классификация проведена методом Браун-Бланке с использованием компьютерных программ Turboveg, Twinspan и Juce. В основу работы положены девятнадцать полных геоботанических описаний растительных сообществ, выполненных авторами в течение полевого сезона 2013 года на сохранившихся степных массивах юга Предуралья Рб.
В результате синтаксономического анализа было выделено три ассоциации и три безранговых сообщества, которые были отнесены к порядку луговых степей Festucetalia valesiacae и настоящих степей порядка Helictotricho-Stipetalia класса Festuco-Brometea. Дерновинно-злаковые сухие степи представлены ассоциацией Artemisio austriacae - Stipetum lessingianae. Петрофитные степи на выходах известняков объединены в ассоциацию Salvio nutantis - Stipetum korshinskyi и сообщество Artemisia lerchiana-Krascheninnikovia ceratoides. Наиболее мезофитные луговые степи классифицированы в состав ассоциации Poo angustifoliae - Stipetum pennatae. Пастбища с обедненным флористическом составом объединены в базальные сообщества Festuca pseudovina [Festucetalia valesiacae] и Stipa capillata [Festucetalia valesiacae].
Ключевые слова: степные сообщества, Предуралье, Республика Башкортостан.
Степи Предуралья Республики Башкортостан (РБ), как и других районов Европы сохранились только в условиях рельефа, неудобного для освоения в пашню. Развитие экологического кризиса в степной и лесостепной зонах Предуралья РБ проходило в несколько этапов. Освоение в пашню степей началось после реформ 1862 г., когда на территорию Предуралья РБ хлынул поток раскрепощенных русских переселенцев.
Мигранты активно занялись земледелием и скотоводством. Оба способа использования степных экосистем год от года наращивали масштабы. Так к ХХ веку территория Преду-ралья РБ приобрела характер староосвоенной. Последний удар по степям региона нанесла эпопея освоения целинных и залежных земель в 1950-х гг.
При этом сокращение площади естественных степей сопровождалось продолжающимся ростом поголовья скота, причем, в структуре стада лошади были вытеснены крупным рогатом скотом и овцами. Распаханность территории Предуралья РБ достигла 72-74%. Все это сказалось на состоянии степей в регионе. Таким образом, на сегодняшний день инвентаризация и сохранение биоразнообразия степей Предуралья РБ, стала важной проблемой, решение кото-
рой входит в число приоритетных задач охраны природы в Южно-Уральском регионе [1].
Несмотря на достаточно длительную историю исследований степей Предуралья РБ, работы, в которых анализируются полные видовые списки сообществ на основе принципов эколого-флористической классификации немногочисленны [2]-[4]. Фрагментарны представления о фиторазнообразии степей, остается не разработанной синтаксономия степной растительности. Все это не позволяет создать эффективную систему мониторинга и охраны сохранившихся участков степей региона.
Цель настоящей работы выявить разнообразие степей юга Предуралья РБ и представить его в системе единиц эколого-флористической классификации.
Природные условия района
исследования
Территория Предуралья РБ представляет восточную окраину Русской равнины [5]. В рельефе юга Предуралья РБ отчетливо выделяются Бугульминско-Белебеевская возвышенность, сильно расчлененная с останцами конусовидной формы (200-450 м над ур. м.) и Общий Сырт с невысокими увалами (300-500 м над ур. м.) [6]
На территории прослеживаются две геоботанические зоны растительности: лесостепная и степная [5]. Основными почвообразующими породами в Предуральской степной зоне являются послетретичные отложения в виде делювиальных, элювиальных и элювио-делювиальных образований.
Господствующим типом среди почв является чернозем. Подтиповыми представителями, имеющими преимущественное распространение, являются выщелоченные, типичные, типичные карбонатные черноземы [7].
Климат юга Предуралья РБ довольно теплый и малозасушливый (среднегодовая температура, +2 ... +2.40С, среднегодовое количество осадков, 500 - 410 мм).
Согласно ботанико-географическому районированию степи Предуралья РБ относятся к двум провинциям Евразиатской степной области - Заволжско-Казахстанской степной провинции и Восточноевропейской лесостепной провинции [8], [9].
Материалы и методы
В основу выполненной работы положены 19 полных геоботанических описаний растительных сообществ, которые были выполнены авторами в течение полевого сезона 2013 года. Пробные площадки имели размер 10х10 м. Участие вида в растительном покрове оценивалось по шкале Браун-Бланке [10]-[12]: г - вид на площадке встречен в единичных экземплярах; + -вид имеет проективное покрытие до 1%; 1 - от 1 до 5%; 2 - от 5 до 25%; 3 - от 25 до 50%; 4 - от 50 до 75%; 5 - выше 75%. Классификация проведена методом Браун-Бланке с использованием компьютерных программ Tuгboveg, Тт^рап [13] и Juce [14]. Система высших единиц дана в соответствии с Продромусом РБ [15].
Результаты и обсуждение
В результате синтаксономического анализа было выделено три ассоциации и три безранговых сообщества, из которых два - базальные. Их положение в системе высших единиц представлено в Продромусе. Флористический состав представлен в обзорной таблице 1.
Продромус растительных сообществ юга Предуралья РБ
КЛАСС FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et R. Tx. in Br.-Bl. 1949
ПОРЯДОК FESTUCETALIA VALESIA-CAE Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1950
Союз Festucion valesiacae Klika 1931 Асс. Poo angustifoliae - Stipetum pennatae Yamalov et al. 2013
Б.с. Stipa capillata [Festucetalia valesiacae]
Б.с. Festuca pseudovina [Festucetalia vale-siacae]
ПОРЯДОК HELICTOTRICHO-STIPETA-
LIA Toman 1969
Союз Helictotricho - Stipion Toman 1969 Подсоюз Artemisio austriacae - Stipenion zalesskii Korolyuk 2007
Асс. Salvio nutantis - Stipetum korshinskyi ass. nov. prov.
Acc. Artemisio austriacae - Stipetum lessin-gianae ass. nov. prov.
Сообщество Artemisia lerchiana-Krasche-ninnikovia ceratoides
Из продромуса видно, что все сообщества были отнесены к двум порядкам класса Festu-co-Brometea.
Наиболее мезофитные сообщества на развитых почвах классифицированы в состав порядка луговых степей Festucetalia valesiacae. В составе их сообществ присутствуют диагностические виды порядка, такие как Amoria montana, Festuca pseudovina, Galium verum, Medicago romanica, Stipa pen-nata и др.
Петрофитные сообщества на выходах известняков, отнесены к порядку настоящих степей порядка Helictotricho-Stipetalia.
В ценофлоре сообществ достаточно активна группа более ксерофитных видов, такие как Artemisia austriaca, Achillea nobilis, Helictotri-chon desertorum, Hieracium echioides Potentilla humifusa, Salvia stepposa.
Группу петрофитных видов составляют: Eremogone koriniana, Alyssum tortuosum, Carex pediformis, Centaurea marschalliana и др.
Дерновинно-злаковыми сухими степями на изученной территории представлено сообщество с преобладанием Stipa lessingiana (acc. Artemisio austriacae - Stipetum lessingianae).
Таблица 1. Характеризующая таблица синтаксонов степей юга Предуралья РБ
Порядковый номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
описания 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
ОПП,% 6 8 8 5 9 7 4 8 8 7 8 9 8 7 8 9 4 7
5 0 5 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Средняя высота травостоя, 2 1 2 1 4 2 3 3 2 2 2 1 1 2 2
см 5 5 5 5 0 0 0 0 0 0 5 5 5 0 0
Уклон, ° 5 5 3 0 2 1 0 5 3 0
Каменистость,% 5 2 0 1 0 5 1 5 5 3
Число видов 3 4 4 3 3 6 4 5 5 6 8 5 7 5 5 5 4 2 5
2 3 1 8 5 1 5 7 5 7 4 0 2 6 4 2 2 3 3
Stipa lessingiana
Stipa korshinskyi
Stipa pennata
Festuca pseudovina
Artemisia lerchiana Artemisia salsoloides Gypsophila rupestris Krascheninnikovia
ceratoides Thymelaea passerina Tulipa biebersteiniana
3 2
Acc. Artemisio austriacae - Stipetum lessingianae
1 . . . I . . . . i
r +
Асс. Salvio nutantis - Stipetum korshinskyi
|~3 3 2 2 Л ....
Асс. Poo angustifoliae - Stipetum pennatae 1
r
r | r . + 1 2 I 2 3 2 22222 Б.с. Festuca pseudovina [Festucetalia valesiacae]
I 1 2 I 2 2 1 2 + I 2 1 2 22 122
Сообщество Artemisia lerchiana-Krascheninnikovia ceratoides
Stipa capillata
Б. с. Stipa capillata [Festucetalia valesiacae]
I 1 + + 1 .11 + 21
12 11
Диагностические виды подсоюза Helictotricho desertori-Stipenion rubentis
Galium octonarium Eremogone koriniana Alyssum tortuosum Thymus bashkiriensis Carex pediformis Centaurea marschalliana Euphorbia seguierana Koeleria sclerophylla Allium rubens Carex pediformis Clausia aprica Aster alpinus
2
+
+
+ + +
+
r
+
r
+
+ +
+ +
+ +
+ + + + +
++ +r
+
r r r
Диагностические виды союза Helictotricho-Stipion и порядка Helictotricho-Stipetalia
Helictotrichon desertorum 1 1 3 2 + 2 r 1 + r 2
Salvia stepposa + + + r + + r + + + + + + +
Artemisia austriaca + + r + + + r + + + 1 r + 1
Achillea nobilis + + r r 1 r + r + r r + +
Hieracium echioides r r + r r r + + r + r r r +
Carex supina + + + r r r + + + + +
Potentilla humifusa r + r + + + + + + r +
Onosma simplicissima + r + r + + r + r + r
Androsace maxima r r + r r + + r
Verbascum phoenicium r r r r r r r r
Scorzonera austriaca r r + r r
Galatella angustissima r + r + + +
Spiraea crenata + r r + +
3 3
3
r
r
1
+
r
1
r
1
+
1
3
+
+
r
r
+
r
+
r
r
+
r
+
+
+
r
+
r
r
+
r
r
+
Продолжение таблицы 1
Stipa zalesskii Hieracium virosum Veronica incana Taraxacum erythrospermum Poa transbaicalica
r +
+ +
Диагностические виды порядка Festucetalia valesiacae и класса Festuco-Brometea
Koeleria cristata Galium verum Amoria montana Caragana frutex Thymus marschallianus Medicago romanica Plantago urvillei Poa angustifolia Oxytropis pilosa Veronica spicata Filipendula vulgaris Adonis vernalis Fragaria viridis Nonea pulla Inula hirta Campanula sibirica Artemisia sericea Thalictrum minus Artemisia latifolia Centaurea scabiosa
Salvia nutans Phleum phleoides Phlomoides tuberosa Anemone sylvestris
Seseli libanotis Asparagus officinalis Centaurea pseudomaculosa Genista tinctoria Linum perenne Chamaecytisus ruthenicus Trommsdorfia maculata Linum flavum Allium flavescens Festuca valesiaca
Bromopsis inermis Achillea millefolium Pimpinella saxifraga Veronica prostrata Ranunculus polyanthemos Vicia cracca
Hypericum elegans Inula aspera Knautia arvensis Campanula bononiensis Campanula persicifolia Pyrethrum corymbosum Lathyrus tuberosus Veronica teucrium
1
+
+ +
r
r
+
r r r
+
r r r
+ +
r
+
2 1 +
+ + +
+ r r
r r +
+ + r
r + r
r +
r r
+ + +
+ + +
r + +
+ 1
+ r
r +
+ +
+
+ + +
r +
+ r
+ +
r
+
+ +
r
1 1 1 1
r + + + +
+ + + r r
r + r
+ r r
+ + + +
+ + + + +
+ + r +
+ + +
+ +
r + +
+ +
r + + +
r + r r r
+ +
+ r +
+ r
+ +
+ +
+ + r +
r +
1
+
r r
+ +
+ +
+
+ +
+ r
+ r
Диагностические виды класса Molinio - Arrhenatheretea
+ r
+ +
Диагностические виды класса Trifolio - Geranietea
r
+
r
+
+
+ + + +
r
r
r
r
r
+
+
+
r
+
+
r
+
+
r
r
+
r
r
r
r
r
r
+
r
+
r
r
+
+
r
r
+
+
r
+
+
+
+
r
r
r
+
r
r
r
+
r
+
+
+
+
r
r
r
r
r
+
r
r
+
r
r
r
+
r
r
+
r
r
r
+
+
r
+
r
r
Продолжение таблицы 1
Trifolium medium
Carduus acanthoides Cynoglossum officinale Picris hieracioides Verbascum lychnitis Carduus nutans Euphorbia virgata Linaria vulgaris Cichorium intybus
Lepidium ruderale
Berteroa incana Taraxacum officinale Inula britannica
Poa bulbosa Galatella villosa Stipa pulcherrima Hedysarum grandiflorum Gypsophila altissima Stipa tirsa Stipa pulcherrima Thymus bashkiriensis Cephalaria uralensis Potentilla arenaria Thesium arvense Scorzonera stricta Euphorbia subcordata
Senecio jacobaea Eremogone longifolia Falcaria vulgaris Stipa korshinskyi Artemisia campestris
Viola ambigua Astragalus wolgensis Elytrigia repens Echinops ritrodes Astragalus austriacus Convolvulus arvensis Gentiana cruciata Meniocus linifolius Silene chlorantha Ephedra distachya Scabiosa ochroleuca Tanacetum millefolium Jurinea sp. Aster amellus Erysimum hieracifolium Euphrasia sibirica Globularia punctata
Crambe tataria Scabiosa isetensis Allium strictum Dianthus andrzejowskianus
Диагностические виды класса Artemisietea vulgaris
+ r
Диагностические виды класса Polygono-Artemisietea austriacae
I . r I.....I......
Диагностические виды класса Plantaginetea majoris
+ + +
r
+
r
Прочие виды + r
r
r
+
r
r
r
+
r
+ r
+
2
+
r 2
+ +
+ +
+
r
+
+
r
r
+
r
+
+ +
r
+
+ +
r
r
+
+
+ +
r
+
+ +
+ r
r
+
+ +
r
+
+
r
+
+ +
2 2 +
r r + r
r r
+ + + + 1
+ r 1 + r 1
r r
+ + 1 +
+ r + + r +
+ r r r +
+ + + +
+ + + +
+ + + r +
+ + + +
+ + + + r
r
+
r
r
r
r
r
r
r
r
+
r
r
+
r
r
r
r
r
+
r
r
+
+
r
r
r
+
r
r
+
+
r
r
+
+
r
+
+
+
r
r
+
+
r
+
+
r
r
+
r
+
r
r
r
+
+
r
r
r
r
+
r
+
r
r
+
r
1
r
+
r
+
+
+
r
+
+
+
r
r
r
r
r
+
+
r
r
r
r
r
r
Продолжение таблицы 1
Euphorbia subtilis Onobrychis sibirica Silene baschkirorum . + +. r r + + r + . + . + + . . . r . . r r r
Amygdalus nana Centaurea ruthenica r + + + . . . + . . . r r r r
Vincetoxicum albowianum r. + + . . r .
Melampyrum arvense . r r. + . . + . r
Iris pumila . + r. . . . + r
Agropyron pectinatum + r . . . + 1
Astragalus testiculatus . + r r
Verbascum phlomoides . r . . r r
Astragalus sp. r r r
Локализация описаний: 1 - Куюргазинский р-н, массив в треугольнике между деревней Новоникитинкой и села Нижнее Бабаларово. Оренбургская область; 2 - Куюргазинский р-н, 2 км севернее деревни Тимербаево; 3 - Ермекеевский р-н, 1 км к северо-западу от деревни Атамкуль; 4 - Куюргазинский р-н, массив около хутора Разномойка, вершина хребта; 5 -Миякинский р-н, 1 км восточнее деревни Чулпан; 6 - Федоровский р-н, массив около деревни Тимербаево; 7 - Ермекеевкий р-н, 1 км юго-восточнее деревни Атамкуль; 8 - Бижбулякский р-н, 0,5 км западней деревни Хомутовка; 9 - Миякинский р-н, 2,5 км юго-восточнее деревни Чулпан; 10 - Стерлибашевский р-н, массив около поселка Галей-Бузат; 11 - Фёдоровский р-н, 2 км северо-восточнее поселка Ключевка; 12 - Федоровский р-н, 1 км южнее деревни Гороховка; 13 - Бижбулякский р-н, 1 км южнее поселка Дубровка; 14 - Мечетлинский р-н, массив выше деревни Аюпово; 15 - Зианчуринский р-н, массив южнее посёлка Каллимулино; 16 - Куюргазинский р-н, массив около села Среднее Бабаларово; 17 - Зианчуринский р-н, массив выше посёлка Каллимулино; 18 - Куюргазинский р-н, массив выше хутора Разномойка; 19 - Бижбулякский р-н, 3 км юго-восточнее деревни Исякаево.
Среднее видовое богатство 32-43 вида, ОПП - 65-80% на площади описания 10 м2.
Петрофитные степи на известковых субстратах представлены сообществами с преобладанием Stipa korshinskyi и петрофитного разнотравья ассоциации Salvio nutantis - Stipetum korshinskyi), а также безранговым сообществом Artemisia lerchiana-Krascheninnikovia ceratoides. Они занимают вершины и склоны южной экспозиции небольших холмов. Среднее видовое богатство от 45 до 61 вида, общее проективное покрытие от 40 до 95%.
Наиболее мезофитные представлены луговыми степями с преобладанием Stipa pennata и лугово-степного разнотравья сообщества (асс. Poo angustifoliae - Stipetumpennatae). Среднее
видовое богатство от 54 до 84 вида, общее проективное покрытие от 70 до 90%. Они занимают склоны северных экспозиций или выравненные участки недалеко от лесных сообществ.
Сбитые степные пастбища объединены в базальное сообщество Festuca pseudovina [Festucetalia valesiacae]. Преобладает овсяница ложноовечья, лугово-степные виды отсутствуют или представлены низким постоянством. Среднее видовое богатство от 42 до 52 вида, общее проективное покрытие от 80 до 90%.
Менее сбитые степи объединились в сообщества Stipa capillata [Festucetalia valesiacae] с преобладанием Ковыля волосатика. Среднее видовое богатство 53 вида, общее проективное покрытие 70%.
15.09.2015
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 14-04-97021р_поволжье_а
Список литературы:
1. Ямалов С.М. Синтаксономия и динамика травяной растительности Южно-Уральского региона. Автореф. дис. ... докт.биол. наук. Уфа, 2011. 32 с.
2. Ямалов С.М., Миркин Б.М. Флористическая и географическая диференциация настоящих и луговых степей Южного Урала //Растительный мир Азиатской России. 2010. №2. С. 58-65
3. Ямалов С.М., Баянов а В., Мартыненко В.Б., Широких П.С., Мулдашев А.А. Эндемичные ассоциации петрофитных степей палеорифов Южного Урала //Растительность России. 2011. №19. С. 117-126.
4. Ямалов С.М., Муллагулов Р.Т., Голованов Я.М., Лебедева М.В., Аминев А.Ф. Синтаксономия степной растительности северной части Башкирского Зауралья //В сборнике: Степи Северной Евразии Материалы VII Международного симпозиума. под научной редакцией А.А. Чибилёва. 2015. С. 967-970.
5. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов и др. М.: Наука, 1988. -316 с.
6. Атлас Республики Башкортостан. Уфа, 2005. - 420 с.
7. Мукатанов А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана / А.Х. Мукатанов - Уфа: БНЦ УРО РАН, 1992. - 118 с.
8. Лавренко Е.М. Степи СССР / Е.М. Лавренко // Растительность СССР, II. Изд. АН СССР. 1940. С. 1-265.
9. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии // Ботанический журнал. 1970. Т.55, №5.
10. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien-New York: Springer-Verlag, 1964. 865 s.
11. Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. R.H. Whittaker. The Hague. 1978. P.287-399.
12. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности. М.: 2000. 264 с.
13. Hennekens S.M.. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosociological data USER'S guide // IBN-DLO Wageningen et university of Lancaster, 1995. 70 p.
14. Tichy L.. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. 2002. Vol. 13. P. 451-453.
15. Ямалов С.М., Мартыренко В.Б., Абрамова Л.М., Голуб В.Б., Баишева Э.З., Баянов А.В. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа.: Гилем, 2012. 100 с.
Сведения об авторах: Петрова Мария Владимировна, аспирант лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений Ботанического сада-института УНЦ РАН 450080, г. Уфа, ул. Менделеева, 195/3, тел.: (347)2526033, e-mail: mariya.86.86@yandex.ru
Ямалов Сергей Маратович, ведущий научный сотрудник лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений Ботанического сада-института УНЦ РАН, доктор биологических наук, 03.02.01 ботаника 450080, г. Уфа, ул. Менделеева, 195/3, тел.: (347)2526033, e-mail: yamalovsm@mail.ru
