CC BY
215
ФИТОРАЗНООБРАЗИЕ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ 2006.№ 1 С.215-231.
УДК 581.9 (471.44)
СТЕПИ ЕВРАЗИИ И НОВЫЕ ГРАНИЦЫ МЕЖДУ СТЕПЯМИ И ПУСТЫНЯМИ
Ю.М. Мирошниченко*
В статье рассматривается вопрос о том, к какому типу растительности -степному или пустынному - относится огромная территория Нижнего Поволжья, по обе стороны от Волги, между Волгой и р. Урал, Эмбой и далее на восток, а на юг от Волги до предгорий Кавказа и южнее - в Анатолии, Иране и др. До 1939 и 1954 гг., когда были напечатаны «Геоботанические карты», весь этот регион рассматривался как степной еще в XVIII в. Ученые провели большие работы, а их имена сохранились в Поволжье в названиях селений -Палласовка, Гмелинка. Работы в этих степях продолжались в XIX в. Новый подход к рассмотрению степей Нижнего Поволжья осуществил Г.Н. Высоцкий (1915), который первым выяснил сукцессионные смены степной растительности под влиянием выпаса («скотосбой»). Этими работами было положено научное обоснование распространения в степях злаков как представителей коренных, исходных ценозов (климакс) и полыней и однолетников, появляющихся под влиянием выпаса и перевыпаса. Позже здесь работали многие ученые, в том числе Л.Г. Раменский, А.А. Гаель, И.А. Цаценкин и многие др. (см. ниже), а также почвоведы - С.В. Зонн, В.А. Ковда и др., выявившие здесь светлокаштановые и бурые степные почвы.
Какие были основания у составителей «Геоботанических карт» 1939 и 1954 гг. отнести Нижнее Поволжье, С-З, С и С-В Прикаспий и другие регионы южнее и восточнее к пустыне и были ли они обоснованы и какие были проведены ими исследования, позволившие отнести степи к пустыням, а границу пустынь провести у Волгограда и далее еще севернее к г. Уральску? Мне довелось работать более 50 лет (с перерывами) в этих и смежных регионах и провести самые различные исследования, которые позволили обоснованно сделать вывод о распространении в Нижнем Поволжье и в других указанных регионах степного типа растительности, а не пустынного.
Основанием для пересмотра многих ошибочных положений по затронутым темам послужили мои полевые работы в 1949-2002 гг., причем 12 лет я работал в степях круглогодично. Большую роль в понимании смен растительности дали мои описания и картирование, повторяющиеся на одних и тех же фиксированных площадях в С.-З. Прикаспии в 1949-1952, 1954-1957, 1963-1966, 1977, 1996-1999, 2000-2002 гг. Здесь, как в степях Приазовья, в
© 2006 Мирошниченко Юрий Михайлович
* Ботанический институт РАН, Санкт-Петербург, ул проф. Попова 2. Поступила в редакцию 15 апреля 2006 г.
степях от Терека до Волги и р. Урал, я изучал влияние выпаса на состав видов и их урожай, структуру и запасы фитомассы в над- и подземных сферах, соотношение одно- и многолетних побегов, глубину и распределение корней и их фракций по горизонтам, эко- и биологические свойства растений, их биохимические особенности (состав макро- и микроэлементов, содержание биогалогенов более чем у 200 доминантов в разных географических регионах) и т.д. Существенное значение в изучении сукцессий имели мои исследования растительности на огороженных участках во многих ценозах Прикаспия, Приазовья, Алжира, Монголии. Изучение шло одновременно на огороженных (и охраняемых) участках и рядом, где скот выпасался как обычно. Сравнение растительности на невыпасаемых и выпасаемых участках, наблюдения над всходами, их выживаемостью, определение урожая, отавности, запасов над- и подземной фитомассы и т.д. дали возможность восстановить ход смен и скорость дигрессионных и восстановительных процессов в разных степных ценозах в зависимости от географического положения от Алжира до Китая (Мирошниченко, 1966; 1967; 1970; 1975; 1986; 1990; 1996; 1998; 2000 и др.).
Эти исследования привели к уточнению и пересмотру многих положений по определению степного и пустынного типов растительности, границ между ними, выяснению принадлежности видов к коренным и вторичным стадиям, что должно отразиться на пересмотре классификации. В ней должны учитываться виды коренных и дигрессионных стадий, особенно на картах так называемой «восстановленной» растительности. Ошибочность многих положений часто объясняется незнанием той растительности, о которой пишут многие авторы, по той причине, что авторы «концепций» не работали в этих регионах, а имеющиеся данные свободно интерпретировали и подгоняли под свои «теоретические» установки. Особенно это наглядно видно на примере полынников. Разные виды полыней из подрода Seriphidium занимают огромную площадь и распространены широкой полосой от ю-в районов Ростовской области (и занимая большие локальные площади по всей области, вплоть до Вешенской и севернее, а также по всей Волгоградской области и на востоке Украины), С.-З., Сев. и С.-В. Прикаспия, С.-З. и Ц. Казахстана до Алтая. Далее на восток от степей южного Урала, ЦентральноКазахстанского мелкосопочника до Забайкалья и других районов Сибири и степей Монголии распространена полынь холодная Artemisia frigida, полукустарничек, но из другого подрода - Artemisia.
Все полынники относились к степям (Высоцкий, 1915; Новопокровский, 1921; Залесский, 1918; Бегучев, 1927, 1928; Коровин, 1932, 1934; Шифферс, 1937; Тереножкин, 1934; Гроссгейм, 1941; Раменский, 1949; Цаценкин, 1952, 1954; Мирошниченко, 1959, 1966, 1967, 1970, 1975, 1986, 1990, 1996, 1998) и многие другие исследователи, работавшие до 1940 г. или впоследствии, не зависимые от влияния мифотворцев. В конце 30-х г. стала внедряться «концепция», гласившая, что все полыни из подрода Seriphidium и их ценозы, как и все полукустарничковые, являются пустынными и их надо относить к пустыням (Прозоровский, 1940; Родин, 1956; Лавренко, 1962; и др.). Исходя из этого положения, все полынные ценозы из подрода Seriphidium и Artemisia frigida стали относить к пустынной зоне, где бы они не произра-
стали, и без выяснения - первичные или вторичные, появившиеся после уничтожения злаков. Это привело к тому, что степная зона была отодвинуты далеко на север и запад. Зато пустынная зона дошла до Ергеней и Волгограда, и даже севернее его, а затем на восток до г. Уральска с включением всего С.-З. и Сев. Прикаспия в пустыню. Самое интересное, что Прозоровский, Родин и Лавренко не только никогда не работали в Прикаспии, но даже не были в этом регионе. Отдельные пустынные контуры появились на картах даже севернее Саратова (520 с.ш.). К пустынной зоне была отнесена и Кура-Араксинская равнина.
С жесточайшей критикой мнения о том, что полыни представляют пустынный тип растительности, выступил А.А. Гроссгейм (1941). Он писал, что основной тип растительности равнин Ю.-В. Закавказья необходимо называть полынной полупустыней (т.е. степью), а не полынной пустыней. Он критиковал А.В. Прозоровского также за то, что Poa bulbosa была отнесена им в жаропокоящиеся луга (или лугопустыни, А.В.П., 1940). Е.М. Лавренко (1941) откликнулся на критику, прояснив ситуацию, он писал, что Е.В. Шифферс в статье в БСЭ (т. 30, 1937) полынные группировки Закавказья и Предкавказья назвала степями (!), полынно-солянковые - степями (полупустыни), солян-ковые - полупустынями; в Б. Сов. Атласе Мира (1937) Шифферс отнесла полынные и солянковые группировки Закавказья к полупустыням. На карте 1939 г. (которую критиковал Гроссгейм) Шифферс полынные, эфемеровые и часть солянковых группировок Закавказья отнесла к полупустыням. Однако, «Редакция карты в порядке согласования с типологией, принятой в части пустынь А.В. Прозоровским, отнесла полынные и солянковые группировки
В. и Ю. Закавказья к пустыням, а эфемеровые - к лугам» (Лавренко, 1941). Вот так, вопреки данным авторов, внедрялась мифическая типология. На карте растительности (1954) и в тексте к ней Л.Е. Родин (1956) весь СевероЗападный и Северный Прикаспий произвольно, без каких-либо обоснований отнес к пустынной зоне, что совершенно неверно. В пустынную область включили Прикаспий и Е.М. Лавренко (1962). Основанием для этого послужило мнение Л.Е. Родина (1956) якобы о преобладании здесь злаковополынных и полынных фитоценозов, т.е. доминировании Artemisia lerchiana, а следовательно, этот регион - «пустыня» Вывод о «домировании» полынных ценозов от Терека до Волги тем более удивителен, что Л.Е. Родин ни одного дня не работал в Калмыцких и Кизлярских степях.
Однако эти степи с начала XX в. изучали многие выдающиеся ученые. Г.Н. Высоцкий (1915) в донских степях на Ергенях выявил смены растительности под влиянием выпаса: 1 фаза - при слабом - уменьшается роль ковылей Stipa stenophylla, S. lessingiana и внедряются белая полынь (Artemisia lerchiana) и ромашник (Pyretrum achilleifolium); 2 фаза - роль ковылей уменьшается, а тырса, полынь, ромашник и мятлик (Poa bulbosa) увеличиваются; 3 фаза - господство Artemisia lerchiana, A. pauciflora и однолетников; 4 фаза -сбой с непоедаемым молочаем (Euphorbia gerardiana), Peganum harmala и эбелеком (Ceratocarpus arenarius) и др. Аналогичные выводы сделали и другие ученые (Залесский, 1918; Новопокровский, 1921; Бегучев, 1927, 1928; Те-реножкин, 1934; Работнов, 1978).
В Прикаспии и районах Кавказа вел исследования Л.Г. Раменский (1938, 1949, 1956) и на основе «генетических отношений травостоев и динамики и пр.» выяснил, что «при пастбищном изменении идет смена ковыльного травостоя на белополынный ряд сбоя». Этот вывод Л.Г. Раменского ценен тем, что подтверждается направленность сукцессии при выпасе (зла-ки^полыни^однолетники) в разных регионах Прикаспия и донских степях, и в других регионах. В 40-50 гг. в Северо-Западном Прикаспии по данным экспедиций под руководством Л.Г. Раменского и И.А. Цаценкина (Цаценкин и др., 1952), преобладали злаковые и полынно-злаковые ценозы. Экспедиции в период 1947-1953 гг. составили геоботанические карты от р. Кумы до Волги на площади 7.5 млн. га в масштабе 1:100 000 и 1:200 000 и выявили (Ца-ценкин и др., 1952), что злаковые целинные несбитые ценозы в эти годы составляли 79,8%, в т.ч. ковыльные - 19,3%; слабо сбитые с ковылями, житняками, типчаком, полынями - 6,1%; средне сбитые с полынями и Poa bulbosa - 9,8%; чрезмерно сбитые с эбелеком - 1,5%; развеваемые - 2,1%; залежи -
0,7%. В кизлярских степях геоботанические карты составлялись в экспедиции под руководством Л.Г. Раменского. Имея карты И.А. Цаценкина высокого качества, Л.Е. Родину при работе над картой (1954) оставалось только использовать их, что он и сделал (однако не сославшись на авторов), но допустил грубейшую ошибку, не учел, что главный доминант у Цаценкина стоит на первом месте. Напомню, что московская школа ставила главный доминант на 1-ое место, а ленинградская школа - на последнее место. Поэтому злаково (1 место) -полынные (2) у Цаценкина были превращены Родиным в злаково (2 место) - полынные (1 место), и вместо злаков стали якобы «доминировать» полыни, т.е. по мифической типологии появилась «пустыня» вместо существующих в действительности степей. А.В. Прозоровский (1940), следуя своей «установке», отнес даже Забайкалье и горную степь Монголии к пустыне по причине роста там Artemisia frigida, несмотря на темнокаштановые почвы, где получают на богаре (без полива) 20-25 ц/га пшеницы.
После работ 1947-1953 гг. на этой же территории С.-З. Прикаспия Министерство с/х, МГУ, Институт кормов и др. под руководством И.А. Цаценкина организовали уникальную работу, а именно на площади 10 млн. га было проведено точнейшее геоботаническое картирование десятками отрядов (каждый отряд из геоботаника, почвоведа и топографа) с использованием аэрофотосъемки (контактные отпечатки М 1:16 000) и проведением сотен тысяч километров наземных маршрутов в 1956-1960 гг. на этой же площади, где проводилось картирование в 1947-1953 гг. Оно установило здесь доминирование на плакорах коренных целинных злаковых (Agropyron fragile, A. desertorum, Stipa lessingiana, S. sareptana) и прутняково (Kochia prostrata) -злаковых ценозов и сбоевых бело- и чернополынных ценозов. Эти карты сохранились у меня.
В 40-50 гг. пастбища в Прикаспии использовались с середины осени до мая, и нагрузка выпаса соответствовала норме. Выпас в вегетационный период отсутствовал. В 60-е гг. после возвращения калмыков резко увеличилось поголовье овец, пастбища стали использоваться круглогодично. В результате усиленного выпаса и перевыпаса злаковые ценозы к 1970-м гг. стали быстро сменяться белополынными и эбелековыми. Лавренко (1962) пи-
шет, что в Прикаспии от р. Терека до р. Эмбы господствуют белополынные пустыни с Artemisia lerchiana с обилием Poa bulbosa. Но еще Г.Н. Высоцкий (191S) выяснил, что при слабом выпасе на Ергенях появляется полынь Artemisia lerchiana (incana), A. pauciflora с Poa bulbosa, которые еще более увеличиваются на 2-ой фазе дигрессии. И.К. Пачоский (1917) установил, что в причерноморских настоящих степях на черноземах ковыльные ценозы хорошо развиты при умеренном выпасе, при среднем выпасе ковыли замещаются типчаком (Festuca sulcata), при сильном - мятликом (Poa bulbosa), при чрезмерном - эбелеком, спорышем, лебедой татарской. Удивительно и непонятно, почему все геоботаники включают типчак (Festuca sulcata) в состав коренных сообществ и даже в названии типов растительности и подзо-нальном разделении степей, несмотря на выяснение Пачоским (1917) о появлении типчака лишь на 3-й стадии - стадии угасания ковылей при усилении выпаса.
Мы считаем, что весь Западный и Северный Прикаспий отнесены к пустынной зоне неправильно и только по очень формальному признаку - якобы по доминированию полукустарничковых полыней Artemisia lerchiana и A. taurica. Однако наши многолетние полевые круглогодичные исследования сукцессий выявили, что полынные ценозы в Западном и Северном Прикас-пии (Artemisia lerchiana , A. pauciflora и др., так же как и в степях Северной Монголии A. frigida) являются в этих районах не климаксовыми, а сериальными стадиями, которые появились в результате пастбищной дигрессии на месте климаксовых степных злаковых ценозов - ass. Stipa и ass. Agropyron, Kochia prostrata. По данным нашего обследования в 1949-2002 гг. (Мирошниченко, 19бб, 1994, 199б, 199S, 2000), граница пустынной зоны пролегает южнее р. Эмба, примерно по линии от г. Шевченко до северного Арала. На территории полигона в 300 тыс. га между р. Уил и низовьем р. Сагиз (где я составил карту в 1991 г.) вследствие его охраны до 1991 г. сохранились коренные злаковые (Stipa, Agropyron) ценозы на б0% площади; 40% ее по окраинам полигона из-за выпаса занимают дигрессионные ценозы с Artemisia lerchiana, Ceratocarpus arenarius, Poa bulbosa. Здесь коренная злаковая растительность является свидетельством существования степной, а не пустынной растительности.
Один из лучших специалистов - Е.П. Коровин на карте Ср. Азии (1932) выделил зональные явления - I - пустыни, II - пустынные степи (полупустыни) и III - сухие степи. В пустынных степях выделялись: a - полынная формация (ass. Artemisia sublessingiana - Eurotia ceratoides; ass. Artemisia-Stipa caucasica, ass. Artemisia terrae albae с Anabasis aphylla, Anabasis salsa, Atriplex, Camphorosma, Stipa sareptana), б - полынно-солянковая формация (ass. Artemisia pauciflora - Salsola laricifolia. Artemisia t.a. - Salsola arbuscula), в -формация псаммофитов. Виднейший ученый Б.А. Быков (19б9) пишет, что белополынные (Artemisia lerchiana) ценозы распространены преимущественно в западной части пустынно-степной зоны Казахстана, где занимают огромные площади, здесь проводится сенокошение. Чернополынные (ass. Artemisia pauciflora) ценозы также распространены преимущественно в западной части пустынно-степной зоны на светлокаштановых, бурых почвах и солонцах. Серополынные ценозы (Artemisia terrae albae) распространены на
бурых почвах; могут скашиваться; ценозы с A. lessingiana - в Уральской и в степной части Актюбинской обл. на светлокаштановых почвах; с A. sublessingiana - по предгорьям от Алтая до Тянь-Шаня (может скашиваться); с A. transiliensis - по предгорьям. Как ни странно И.Н. Сафронова (199S и др.) продолжает считать, что полынные «пустыни» идут от Ергеней до Тарбага-тая и Джунгарского Алатау. Причем ни одной ссылки на сотни проведенных здесь исследований не приводит! Ведь ученые (Высоцкий, 191S; Раменский, 1949, 195б; Цаценкин, 19S2 и мн. др.), работая с начала века (Высоцкий) и в 20-е-40-е гг. и в 1949-19S7 гг. застали здесь на всей территории (в т.ч. и по всему Прикаспию, от Терека до Эмбы) ковыльные и житняковые с кохией степи. Они и многие другие ученые не только выяснили начавшиеся в ходе выпаса сукцесии, но и провели картирование (у меня имеются карты по периодам - 30-е гг, 1947-19S2 гг., 19S4-SS гг., 195б-19б0, 19б3 гг., в М 1:1б 000, а также в 197S-197S, 2000 гг.). И.Н. Сафронова в 70-х гг. совершила краткий маршрут, можно сказать туристический, потому что она не изучала урожая, запасов корней, их структуры, сукцессий, соотношения видов, их динамики и состояния растительности - исходная, коренная растительность или диг-рессионные стадии. Сафронова (199S) не зная истории, динамики, сукцес-сионных стадий (выявленных еще Высоцким, Раменским, Цаценкиным и др.), следуя «знатоку» Прикаспия - Л.Е. Родину, ни разу не бывавшего в Калмыкии, также отнесла Прикаспий к пустыне. Но в этой «пустыне» в 40-б0 -е гг. ежегодно скашивали на сено житняковые, ковыльные и прутняковые ценозы для страховки на зиму и даже ежегодно отправляли сотни тысяч тонн сена в черноземные области с лугами. Для сенокошения была создана сеть МЖС. В этой «пустыне» сеяли пшеницу и получали урожай. О сенокошении полынников в Казахстанских «пустынях» писал и Б.А. Быков (19б9). Хороши «пустыни», если в них можно заготавливать сено. Поэтому Сафроновой, как это принято, надо сослаться на работы ученых, привести данные по сукцессиям, карты за ряд лет на одних и тех же участках, показывающих динамику, смены, карту зон, приводимую Юнатовым (195б), сравнить со своими данными (?) и после этого доказательно опровергнуть выводы Высоцкого, Раменского, Цаценкина, Юнатова и работы целых институтов, проводя свое мнение. Но Сафронова появилась в Калмыкии в 70-х гг., когда везде шел сильный сбой, злаки исчезли и их заменили белая полынь и эбелек. Не зная, что белополынники - результат выпаса, она, следуя мифу (полыни - значит пустыня), отнесла весь Прикаспий в пустыню. На основании одного короткого маршрута, не проводя картографирования, Сафронова (1974) нарисовала несуществующий, но огромный таврическополынный контур (№ 171), на светлокаштановых почвах, не понимая, что это степные почвы, почти все свои так называемые «пустынные» сообщества Сафронова (1974) разместила на пустынностепных бурых и светлокаштановых и даже на каштановых почвах. На «Карте восстановленной растительности» (19S9) контур с полынью таврической исчез почему-то. В степях (шифры № 2S3-2SS, 2SS и др.) в названиях сообществ вместе с растениями коренных ценозов сплошь идут сбоевые - с Festuca sulcata, Artemisia lerchiana, A. pauciflora, A. taurica, A. austriaca, Stipa capillata, Tanacetum achilleifolium, Poa bulbosa и др. Какая же это восстановленная растительность? Мною (Мирошниченко, 19б7, 1970,
1994, 2000) предлагалось в классификации различать ценозы первичные, коренные, с климаксовой растительностью и вторичные, производные от коренных и обязательно с урожаем.
Об антропогенном характере центральноанатолийской степи Г. Вальтер (1974) писал, что «большая часть степи распахана, сеют пшеницу без орошения, причем площадь под посевами пшеницы с 192S по 19б0 г. утроилась, а поголовье скота увеличилось в 2 раза. Широкое распространение Artemisia fragrans, Poa bulbosa, Noaea, астрагалов, Peganum harmala есть следствие слишком интенсивной пастьбы. Poa bulbosa тоже устойчива к выпасу. Но все эти виды многократно измененного покрова степей. Естественная степная растительность сократилась. На огороженных, защищенных от скота участках: здесь преобладали Stipa pulcherrima, S. lagascae, Bromus tomentellus, Festuca, Phleum, Melica. Эта степь напоминает степи Восточной Европы и Северной Месопотамии. О наличии степи с обилием злаков подтверждается многочисленными островками степей среди пашни». Но Лавренко (19б4) пишет, что советские геоботаники полынники не относят к степям, а включают в пустынный тип растительности (Прозоровский, 1940; Родин, 195б).
В С.-З., Сев. Прикаспии до 19б5-19б8 гг. распространены были злаковые степи, которые в 70-е гг. при перевыпасе изменились на бело- и чернопо-лынники. А затем и полынники при увеличении сбоя заменились эбелеком. Прямые многолетние наблюдения над сукцессиями растительности на одних и тех же участках выявили смены и доказали, что все полынники по равнинам на плакорах от Донбаса до Китая являются вторичными и появляются вместо злаков при перевыпасе. Нами выяснено, что коренные местообитания многих полыней и типчака - каменистые, щебнистые, песчаники, или меловые, известняки, а у полыни черной - корковые солончаковые солонцы, но площади этих первичных полынников очень небольшие (иногда пятна на обрывах), не сравнимые с широкой полосой вторичных дигрессионных полынников на месте первичных злаковых в степях Прикаспия, Казахстана, Монголии, как и в Передней, Малой Азии и в Сев. Африке.
Для растительности Древнего Средиземья характерно сходство сукцес-сионных стадий в разных его равнинных регионах. На Высоких плато Северной Африки травяной покров первичных ценозов состоит из ass. Stipa barbata, S. parviflora, ass. S. tenacissima, а вторичных дигрессионных - из ass. Artemisia herba-alba + Poa bulbosa + Stipa retorta. В Северо-Западном Туране, Западном и Северном Прикаспии первичные ценозы представлены ass. Stipa lessingiana, S. sareptana, ass. Agropyron fragile, A. desertorum, ass. Kochia prostrata, вторичные дигрессионные - ass. Artemisia lerchiana, Poa bulbosa, ass. Festuca sulcata, Stipa capillata, Artemisia scoparia, A. austriaca. В степях Монголии первичные ценозы состоят из ass. Stipa krylovii, S. grandis, Agropyron cristatum с участием Poa botryoides, Koeleria; вторичные дигрессионные - из ass. Artemisia frigida, ass. Cleistogenes squarrosa (Мирошниченко, 19б7), Artemisia scoparia. При чрезмерной дигрессии на Высоких плато Северной Африки появляются ass. Peganum harmala, Filago germanica, в Прикаспии -Ceratocarpus arenarius, Peganum harmala, в степях Монголии - ass. Artemisia
adamsii, A. sieversiana, в пустынных степях Гоби - ass. Artemisia pectinata, A. macrocephala, Peganum nigellastrum.
Общей чертой равнинных степных и пустынно-степных ценозов Древнего Средиземья является доминирование в травяном покрове первичных климаксовых ценозов, в том числе и в редколесьях Высоких плато Северной Африки, с преобладанием видов рода Stipa от Марокко и Алжира до Монголии и Северо-Восточного Китая включительно. В Прикаспии, Казахстане, Монголии наряду с родом Stipa, в первичных ценозах доминантами являются виды родов Agropyron, Koeleria. Общей чертой можно считать замещение их под влиянием выпаса видами Artemisia herba-alba, Poa bulbosa в степях в Сев. Африке, Передней Азии и видами полыни, мятлика в степях Причерноморья, Прикаспия и зап. Казахстана.
Весь северо-западный и западный Прикаспий и Кура-Араксинскую ин-зменность, отнесенные из-за наличия полукустарничковых полыней к пустынной области, следует относить к степной области (Мирошниченко , 1967, 1998, 2000 и др.). Граница пустынной зоны Турана идет по линии от г. Шевченко до севера Арала, значительно южнее р. Эмбы, и далее до северного берега оз. Балхаш, огибая его с востока и заворачивает по южному берегу, не проникая и не соединяясь с пустынями Центральной Азии. Их отделяет широкая ~ в 300 км. полоса с осадками 300-400 мм. В пустынях выпадает лишь до 100-120 мм осадков. Пустыни Турана не соединяются и с пустынями Афганистана и Ирана; их отделяют большие пространства с Amygdalus, ass. Pistacea, ass. Juniperus, а также другие типы растительности (Вальтер, 1974).
Таким образом, не существует единой Сахаро-Гобийской пустынной области. Сахара, пустыни Ирана и Афганистана, Турана и Центральной Азии отделены друг от друга разными типами растительности (степной, горностепной, редколесьем, лесами, суб- и альпийской растительностью и др.), ничего общего не имеющих с пустынями. Отсутствие изучения сукцессий под влиянием выпаса привело некоторых советских авторов к надуманным и бездоказательным «выводам» о том, что полыни из подрода Seriphidium следует относить, как и все полукустарнички, не к степям, а к пустыням.
По всем фитоценотическим, геохимическим, экологическим и биологическим особенностям ни полыни из подрода Seriphidium^ виды терескена (Ceratoides), аянии (Ajania) не относятся (Мирошниченко, 1967, 2000-а и др.) к пустынной растительности; все они представляют степной тип растительности, но не коренной, исходный, а вторичный, производный под воздействием чрезмерного выпаса, уничтожающий коренные злаковые степные ценозы.
На географических и геоботанических картах при выделении зон растительности полупустыни и пустыни объединяют в одно целое, что абсолютно неверно. Получается, что в едином контуре находятся Сахара, Аравия и Волгоград, Баку - но это абсурд. Полупустыни нельзя объединять с пустынями, потому что полупустыни - это синоним пустынных степей. Во избежание принципиально недопустимого объединения полупустынь и пустынь, предлагаю полупустыни (=пустынные степи) называть аридными степями (Мирошниченко, 2000-б). Это название отражает суть полосы крайне сухой степи. Введением термина «аридная степь» будет достигнуто более точное
и, главное, правильное название, не допускающее кривотолков и грубейших ошибок, когда объединяют т.н. полупустыни (=степи) и пустыни, а также уточнение критериев степного и пустынного типов растительности (Мирошниченко, 1966, 1967, 1970, 1998, 2000-а, 2000-б и др.).
Когда южные степи, называемые мною аридными (т.е. сухими), относят к полупустыням или пустынным и опустыненным степям, то непонятно, какой смысл вкладывается в эти понятия? Подразумевается, что в этой полосе половина площади занята степями, а половина - пустынями вследствие комплексности. Но комплексность не является особенностью только этой полосы. Она широко распространена и в подзоне сухих степей с осадками 400550 мм в год, в том числе и в Ростовской обл., где в «пустынных» компонентах доминируют якобы пустынные виды - полыни (Artemisia lerchiana, A. pauciflora), Camphorosma, Kochia prostrata и др.
Аридные степи (=полупустыни или пустынные степи) представлены исходной (коренной, первичной) зональной растительностью с доминированием злаков и видами растений других жизненных форм. В аридных степях в коренных (исходных, первичных, климаксовых) сообществах доминируют дерновинные злаки - виды родов Stipa, Agropyron, Koeleria, т.е. тех же родов, что и в более северных подзонах степей.
В пустынях на плакорах господствуют сообщества с гиперксерофитными полукустарничками, полукустарниками, кустарниками - виды родов Salsola, Suaeda, Anabasis, Reaumuria, Ammopiptantus и др., на песках доминируют виды Haloxylon, Calligonum, Ephedra и др.; в качестве пионеров, осваивающих барханные пески, выступают виды Aristida, пустынные злаки, но не образующие дернину и не имеющие дерновину, как степные злаки. В пустынях Сахары и Аравии и др. совсем не встречаются доминанты степной растительности, нет даже видов полыней из подрода Seriphidium, которые часто господствуют в сухих и аридных (=полупустынных или - пустынностепных) степях после уничтожения коренной исходной злаковой растительности в результате неумеренного выпаса скота. Поэтому с учетом 50-летних моих исследований сукцессий (смен) я (Мирошниченко, 1966, 1995, 1998, 2000 и др.) предлагаю новые границы между степями и другими типами растительности и пустынями.
Пустыни резко отличаются от степей (в том числе и от южной - аридной степи) по климату (осадков менее 100-120 мм), почвам, видовому составу, по экологическим, биологическим, фитоценотическим, физиологическим, биохимическим и другим показателям. Большие отличия между ними по структуре сообществ, по залеганию корней по профилю (в пустынях до 90-99% корней приурочено к верхнему слою 0-20 см, а в степях лишь 55-65%), по густоте - проективное покрытие в пустынях от 0,01 до 2-3%, в степях от 7090 до 20-25%. Резко отличаются они и по запасу фитомассы; урожай сена в южных - аридных степях Прикаспия достигает 7-10 (12) ц/га, в пустынях фитомасса - 0.001-2 ц/га. Доминанты степей - виды Stipa, Agropyron, Koeleria, а в гобийских аридных степях - Stipa и Allium polyrrhizum являются дерно-винными и они образуют дернину, чего в пустынях нет и в помине.
Все доминанты степей - виды злаков и полыней отличаются малым содержанием зольных элементов (з.э.) - в Прикаспии I з.э. у Agropyron fragile -
3.0, а I биогалогенов (I б.г.) - 0.4 %, у Festuca sulcata - 4.0 и 0.27%, у Artemisia lerchiana - 2.8 и 0.4б%, у A. pauciflora - 3.0 и 0.51%, с доминированием у злаков Si, N, K, Ca, как и в северных степных подзонах. В Монголии (Мирошниченко, 198б, 2000) в степи !з.э. у Stipa krylovii 2.3, !б.г. 0.003%; у Cleistogenes squarrosa 2.7 и 0.004%; у Agropyron cristatum 3.3 и 0.007%; у Artemisia frigida 2.1 и 0.007%; в аридной (=пустынно-степной) гобийской степи !з.э. и !б.г. у Stipa gobica 4.4 и 0.344%; Cleistogenes songorica 3.5 и 0.15%; Allium polyrrhizum 3.9 и 0.3%; Artemisia frigida 4.4 и 0.57%. Но в пустыне Алашаньская Гоби химизм сильно отличается от химизма гобийских степей. !з.э. у Salsola passerina 18.1, и !б.г. 12.9%; у Zygophyllum xanthoxylon 22.1 и 12.б%, у саксаула 11.1 и 7.2%. Очень показательно содержание !з.э. и !б.г. в Монголии: в степях оно мало, 2.1-3.3 и 0.003-0.007%; в аридных гобийских степях немного повышается, до 3.5-4.4 и 0.15-0.57%. Но резко увеличивается в пустыне Гоби, где !з.э. - (11)18-22%, а !б.г. - (7.2)12.б-12.9%. То есть полыни в разных регионах по биохимической характеристике близки к злакам и очень сильно отличаются от видов солянок. Солянковые (названные виды и другие с высоким содержанием биогалогенов) и другие сообщества и являются действительно пустынными, характеризующими пустынную зону, в отличие от всех видов Artemisia, а также кохии Kochia prostrata, Camphorosma и других сухих солянок, образующих сообщества не в пустынной, а в степной зоне.
Граница между монгольскими степями и пустынями была проведена южнее горных хребтов Монгольского и Гобийского Алтая (Юнатов, 1954; Лавренко, 19б2 и др.). Однако Е.И. Рачковская (1993 и др.) провела границу намного севернее, включив в пустынную зону Гобийский Алтай с горными степями (п.п. - проективное покрытие 25-30%) и луково-ковыльковые пустынно-степные сообщества (п.п 15(20)%) на равнине севернее хребтов. Одно из «обоснований» Е.И. Рачковской то, что ковыльки Stipa gobica, S. glareosa якобы являются «пустынными» злаковниками, хотя ни одного экологического, биологического, биогеохимического, фитоценотического обоснования ею не дается. Пустынные «злаковники» (по аналогии полынники) предполагают быть ценозами. Но «пустынные злаковники» - это не сообщества, а экотопические группировки с 1-3 особями аристиды на 1 га и они не имеют ничего похожего на аридные (пустынно-степные) сообщества с Stipa glareosa, S. gobica, часто с большим участием тоже дерновинного вида - Allium polyrrhizum. Эти ковыльковые ценозы, с доминированием плот-нодерновинных злаков и образующих дерновину и т.д., отвечают всем критериям степной растительности и являются южным вариантом степей, названных мною аридными степями (Мирошниченко, 2000). Ценозы с Stipa gobica, S. glareosa в аридной (пустынно-степной) подзоне имеют проективное покрытие (п.п.) до 15(20) %; 10-1б(20) видов на 1 аре; урожай 2-3.б ц/га, а в пустыне Гоби, южнее хребтов в пустынных ценозах п.п. до 1-2(3) %; 8-12 видов на 1 аре и урожай 0.9-1(2) ц/га (Мирошниченко, 19б7, 198б). В пустыне Гоби ковыльки Stipa gobica, S. glareosa на плакорах ценозов не образуют.
Классификация зон и подзон растительности на равнинах бывшего СССР:
Лесостепная зона:
а- островные леса на серых лесных почвах;
б - луга остепненные и луговые степи на выщелоченных, мощных и тучных черноземах.
Степная зона и ее подзоны:
а - богато разнотравно-злаковые степи на обыкновенных, мощных и южных черноземах,
б - разнотравно-злаковые степи на обыкновенных и южных черноземах,
в - сухие бедноразнотравно-злаковые степи на темнокаштановых и каштановых почвах,
г - аридные (синоним полупустынных или пустынных степей) ксерофит-норазнотравно-злаковые степи на светлокаштановых и бурых почвах.
Пустынная зона:
На серобурых почвах с гиперксерофитными полукустарничками, полукустарниками, кустарниками и в меньшей мере с доминантами других жизненных форм.
Среди основных отличий степей от пустынь я предлагаю следующие критерии:
1. Пустыни ограничиваются изогиетой до 115 мм осадков в год: в Гоби они идут до изогиеты 70-80 мм, в Сахаре - до 20-50 мм.
2. Относительная влажность воздуха в так называемых «пустынях» (Родин, 195б, Сафронова, 1998 и др.), но которые мы считаем аридными (=пустынностепными или пустынными) степями, в Северном Прикаспии (Харабали) в мае-сентябре 50-52%, в Западном Прикаспии 40%, в степях Анатолии 50%, в степях Монголии 40%, зато в Каракумах - 20%, в Сахаре 10(20)%.
3. Почвы в Северном Прикаспии, на Мангышлаке, Северном Устюрте и Южном Казахстане до озера Балхаш - светлокаштановые и бурые полупустынные (пустынностепные), но не пустынные серобурые почвы.
4. Западный, Северный и Северо-Восточный Прикаспий все географы считают полупустыней (пустынной степью).
5. Экобиологические особенности растений (в том числе полыней) в Прикаспии и других районах говорят о степном типе, а не пустынном. Растения аридных степей образуют намного больше генеративных побегов и семян, чем растения в пустынях; растения в пустынях имеют больше всасывающих эфемерных корешков, чем в степях; пустынные растения имеют мелкие листья, иногда цилиндрические и даже редуцированные или сочные суккулентные с экономичным расходованием воды.
6. Фитоценотические показатели свидетельствуют не о пустынях, а о степях (=полупустынях) в Прикаспии , полынных поясах Казахстана, Монголии, Передней и З. Азии, Сев. Африке - о.п.п. (общее проективное покрытие) в коренных злаковых ценозах аридных степей 25-40%, во вторичных дигрес-сионных полынных 15-25%, а в пустынях 0,01-2(3)%.
7. В Прикаспии и других регионах аридных степей дернина образуется в коренных ценозах, в пустынях дернины нет (кроме осоковых ценозов).
8. Число видов в коренных ценозах Прикаспия 25-30 (40) на аре, в пустынях - 3-10(15).
9. Урожай в коренных ценозах аридных степей Прикаспия Казахстана, Монголии - 7-12 ц/га, в пустынях фитомасса лишь 0,001-2 ц/га.
10. В степях Прикаспия, Передней Азии, Сев. Африки у злаков осенью образуются сочные зеленые побеги до 1-3(5) ц/га сухой массы, в пустынях этого нет.
11. В степях Прикаспия прирост однолетних побегов у злаков составляет 100% от всей фитомассы, у полыней 50-80%, а у растений в пустынях они достигают лишь 0,1-5%.
12. В аридных степях Прикаспия, Казахстана, Монголии, Сев. Африки образуется подстилка; в пустынях ее нет (есть лишь в Ирано-Туране и Гоби под кронами саксаулов и некоторых кустарников).
13. Распределение корней по вертикали в слоях 0-20, 20-40, 40-100 см в степях Прикаспия растянуто по профилю и равно 65; 17 и 17% от общей массы корней, как и в Казахстане, а в Сахаре - 97; 3; 0%; в степной части Гоби - 83; 14; и 1%, т.е. с ухудшением условий корни приурочены к поверхности почвы (Мирошниченко, 1966, 1967, 1986 и др.).
14. Биохимические отличия: в аридных степях Монголии, Прикаспия, Казахстана у злаков доминируют Б1, N К, Са, а у злаков (эфемеров) у саксаулов в пустынях доминируют №, С1, К, Мд. Содержание биогалогенов у злаков в Прикаспии достигает 5-10%, у полыней 15-20%, а у растений в пустынях 5070% от суммы макроэлементов.
15. Сравнение химического состава растений выявляет намного большее содержание N и зольных элементов у пустынных растений, чем у степных. Повышенное содержание зольных элементов способствует лучшему усвоению растениями влаги из сухих почв, причем не только вследствие различий в осмотическом давлении клеточного сока и почвенной влаги, но и при помощи сил адсорбции, значительно превышающих силы осмотические.
16. Многие растения степей, особенно злаки и полукустарнички, являются ксерофитами. Приспособления растений к сухости самые разные: уменьшение площади листьев, развитие узких листовых пластинок, сворачивание листьев в трубку, что защищает устьица, восковой налет, сильное опушение, а также очень густая сеть корней у злаков, погружение дерновин в почву и т.д.
17. Пустыни - это регионы с крайне засушливым климатом, высокой температурой и очень малым количеством осадков - (0) 10-115 мм в год, огромной испаряемостью и т.д., с гиперксерофитной растительностью, адаптированной к крайним условиям (склерофиты, суккуленты, галофиты и т.д.), с очень сильной разреженностью ( о.п.п. 0,01-2(3)%), низкой продуктивностью.
18. В степях в фитомассе преобладают у злаков Б1, К Са, К, у бобовых К Са, К, у эфемероидов К Са, К при небольшом их содержании - от 2 до 6%. В фитомассе зональных пустынных растений доминируют С1, №, Б, Мд, с высоким их содержанием - до 12-26 (30)%.
19. Граница между степями и пустынями в Монголии пролегает к югу от склонов Монгольского и Гобийского Алтая (Юнатов, 1954; Грубов, 1959; Лавренко, 1962; Петров, 1973; по: Мирошниченко, 1986). Попытка перенесения границы пустыни намного севернее Гобийского Алтая (Рачковская, 1993 и др.) не состоятельна, так как доминанты БИра д!агеоБа, Б. доЫса являются дерновинными и образуют дернину, что является показателем степей, но
которые Е.И. Рачковская отнесла в «пустынные злаковники» без всяких доказательств. Также и Allium polyrrhizum (доминант коренных степей) и Artemisia, Ajania, Eurotia ceratoides, виды дигрессионных стадий являются не пустынными, а степными растенями (Мирошниченко, 19б7 и др.) по фитоце-нотическим (покрытие этих ценозов 15-20%), анатомо-морфологическим, физиологическим и др. показателям. Пустынные злаки - Aristida, Panicum -растут рассеяно (1-15 особей на 1-100 га, в Сахаре), они очень ксерофитные, в листьях так много склеренхимы, что скот не поедает их даже при отсутствии кормов. В отличие от Stipa glareosa, S. gobica виды Aristida и др. пустынных злаков не имеют дерновин и не образуют дернину.
20. Эти виды (Stipa glareosa, S. gobica) в степной части Гоби отличаются, как и все степные, небольшим содержанием N и зольных элементов (I з.э. 4,б-5,7%) и ничтожным содержанием Na (0,004-0,05%) и Cl (0,1-0,3 (0,б)%. У пустынных растений в пустыне Гоби содержание I зольных элементов (б) 12-23,8%, Na (1,5) б,3-9% и Cl (0,3) 3,9-б,3%.
21. Китайские ученые (S. Yong et all., 2000) также отнесли все эти виды (Stipa, Ajania) к пустынностепным, а не к пустынным. Границу пустыни на карте они провели южнее Гобийского Алтая, что полностью опровергает мнение Рачковской о наличии пустыни севернее Гобийского Алтая.
22. Горные районы Средней Азии и большую часть Афганистана и Ирана М.П. Петров (1973) не включил в пустынную область :Е.М. Лавренко (19б2).
23. Китайские ученые (Vegetation map of China, 1979) не относят к пустыням Нань-Шань и Тибет. Регионы Тибета с шифром VI-1, VI-2 не являются пустынями, с шифром VIII - в Чан-Тане (на с.з. Тибета) доминирует аридная степь (=полупустыня, пустынная степь), с участием пустынь. Настоящие пустыни с шифрами VII-A (VII-A1, VII-A2) и VII-B. Д. Шаллер (2000) также считает Тибет не пустыней, а аридной степью. Я согласен с этими выводами и предлагаю карту с новыми границами между пустынями и степями и другими типами растительности.
24. Химический состав ценозов, особенно доминантов, оказывает разное воздействие на среду в разных зонах. Вследствие большого содержания зольных элементов и особенно Na и Cl их воздействие на среду в пустынях сильное и узкоспецифичное в отличие от лесных и луговых ценозов. В степях воздействие химизма эдификаторов очень слабое, особенно в северных подзонах, но наблюдается увеличение зольности растений от северных подзон до аридных степей. В них возрастает роль тонких всасывающих корешков; это создает степным доминантам условия лучше усваивать влагу из почвы и противостоять конкуренции заносных видов; в целинных коренных степных ценозах во всех подзонах нет полыней, типчака, мятлика живородящего, они появляются только при разреживании травостоя под воздействием выпаса. (Мирошниченко, 19б7, 1970, 1994, 2000 и др.)
25. И.К. Пачоский (1917, 1921 по: Работнов, 1978) считал, что в степях без выпаса происходит олуговение, но это мнение верно лишь для луговых степей, где накопление подстилки вызывает большее увлажнение и замещение степных луговыми растениями (Мирошниченко, 198б, 1997 и др.). В ковыльных степях накапливается большая масса подстилки, составляя в половине изученных микроценозов 34-39% от общей массы - зелень + подстилка (о.м.
з. + п.), в другой половине от б0 до 72%, причем доля двухлетней подстилки составляет в трети изученных микроценозов 4-12%, в четверти 22-2б%, в других - 38-4б% от общей массы (о.м. з. + п.). Доля ковыля Stipa lessingiana составляет 21-75% от о.м. з. + п. в разных микроценозах, а масса ковыля достигает 47-5б% от прироста зеленой массы всех видов в трети ценозов, а в остальных - от 70 до 93%, т.е. основная фитомасса создается ковылем Лессинга, однако значительная масса подстилки не вызывает олуговения. Исследования выявили, что в разных степных регионах (в Приазовских, Донских, Приволжских, Прикаспийских, Казахских, Монгольских) в безводных степях, где выпас летом в вегетационный период не проводится, сохраняется исходный коренной состав ценозов без полыней, типчака и других дигрессионных видов (Мирошниченко, 19б7, 1970, 1994, 2000 и др.).
2б. Определение нами урожая в 1949-1957 гг. и на тех же участках в 19942002 гг. показало, что в сохранившихся ковыльных и житняковых (Agropyron) степях, в том числе и Калмыцких и Кизлярских аридных степях, средняя фитомасса за ряд лет находится на одном уровне, колеблясь лишь по годам в зависимости от осадков. 27. Итак, степные (как и пустынные) ценозы, находящиеся в оптимальном состоянии (при слабом выпасе, в которых не нарушены трофические связи), являются устойчивыми, адаптированными к климатическим «стрессам» с сохранением видового состава, структуры, с достаточным возобновлением, обеспечивающим нормальные полночленные популяции и стабильность продуктивности) и неустойчивыми при неумеренном антропогенном влиянии, т.е. людей, нещадно использующих природу и не заботящихся о поддержании нормальных травостоев и их восстановления.
Суммируя свои исследования и литературные данные, я считаю, что границы между степями и пустынями следует пересмотреть и считать границей степей линию южнее р. Эмба от г. Шевченко до севера Арала, а также включить в степную зону Закавказье, Центральную Анатолию, большую часть Ближнего и Среднего Востока и Северной Африки (Высокие плато Магриба и прибрежная полоса в Ливии - до 200 км и Египте до 80-100 км на юг от берега Средиземного моря), а также вывести из пустынной зоны горные районы Средней Азии и Тибет, где распространены не пустыни, а горные степи, редколесье, леса, субальпийские луга и др. Сахаро-Гобийская пустынная область (Лавренко, 19б2 и др.) - не является единой пустынной областью. Пустыни центральноазиатские не контактируют с туранскими и афганоиранскими, а они в свою очередь не контактируют с сахаро-аравийскими пустынями. Все эти пустынные регионы разделяются друг от друга горами со степной и горностепной исходной коренной злаковой растительностью, вторичными полынниками, трагакантниками, редколесьем, настоящими лесами, лугами и др., которые произвольно были отнесены к пустынной области.
ЛИТЕРАТУРА
Быков Б.А. Пастбища и сенокосы Казахстана, Алма-Ата, 19б9. 72 с.
Вальтер Г. Растительность земного шара. М., 1974. т.2. 422 с.
Высоцкий Г.Н. Ергеня. Тр. Бюро прикл. ботан. 1915. т.8, № 10-11.
Гроссгейм А.А. Несколько замечаний по поводу «Карты растительности СССР, 1939» //Сов. ботан. 1941. № 1-2. С. 185-187.
Коровин Е.П. Карта растительности Средне-Азиатских Республик. М.: Т. 1932. С.1.
Лавренко Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки. М.; Л., 1962. 170 с.
Мирошниченко Ю.М., Мирошниченко Н.В. Смены почвенно-растительного покрова в приморской полосе С.-З. Прикаспия // Ботан. журн., 1966-а, №4, с. 520-541.
Мирошниченко Ю.М. Закономерности распределения надземной и подземной растительной массы в фитоценозах Евразиатской степной области // Ботан.журн., 1966, №8, с.1140-1148.
Мирошниченко Ю.М. Динамика степной и пустынной растительности в центральной части Монголии. Дисс. канд. биол.наук. Л., 1967. 20 с.
(Мирошниченко Ю.М.) Mirochnitchenko Yu. Resultats de recherches experimentales. L., 1970. 48-87 p.
Мирошниченко Ю.М. Особенности сезонной динамики продуктивности в фитоценозах Афро-Азиатской аридной области // Ботан. журн., 1975, № 8, с. 1164-1178.
Мирошниченко Ю.М. Динамика и продуктивность пустынной растительности. Л.: Наука, 1986, 158 с.
Мирошниченко Ю.М. Сукцессии растительности в Сев. Африке, Прикаспии и Монголии при пастбищной дигрессии // Экология, 1994, 6, с.79-82.
Мирошниченко Ю.М Сукцессии растительности в редколесьях Северной Африки и горной Средней Азии. «Листопадные ксерофильные леса, редколесья и кустарники». С.-Петербург, 1995, с. 46-64.
Miroshnichenko Yu. Dynamics of vegetation in Turcestan. IV Conf., Izmir, 1996, p. 591593.
Miroshnichenko Yu. Why North-Western Caspian region is believed as steppe and not as desert. Inter. Conf. IUFRO, Seoul, 1998, p. 80-82.
Мирошниченко Ю.М. Новые взгляды на растительность степей и новые границы между степями и пустынями. Inter. Conf., Оренбург, 2000-а, с. 30-41.
Мирошниченко Ю.М. Роль изучения сукцессий в восстановлении степного типа растительности на месте «пустынного». Конф., Волгоград, 2000-б, с.72-74.
Прозоровский А.В. Полупустыни и пустыни СССР. М.; Л., 1940, с. 267-480.
Работнов Т.А. Фитоценология. М. 1978. 348 с.
Раменский Л.Г., Цаценкин И.А. Разработка методики инвентаризации и районирования кормовых площадей. М., 1949. С. 67-71.
Рачковская. Е.И. Растительность гобийских пустынь Монголии. СПб., 1993, 134 с.
Родин Л.Е. Растительность аридных и субаридных областей СССР. Растительный покров СССР. Т.1. М.; Л.: Из-во АН СССР, 1956. С.731-794.
РодинЛ.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и азота и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.; Л.: Наука, 1965. 253с.
Сафронова И.Н. Фитоценотическая характеристика полынников Мангышлака -Artemisieta terrae-albae, Artemisieta lerchianae и Artemisia kemrudicae // Бот. журн., 1998. № 4. С.16-30.
Цаценкин И.А., Максимова В.Ф., Щербинская Т.Н. Геоботаническое районирование пастбищ и сенокосов Западного Прикаспия, Ергеней, Сарпинской низменности и Черных земель // Бюллетень М. О-ва исп. природы, отд. биол., т. LVII (1), 1952, вып.1.
С.44-61.
Юнатов А.А. Кормовые растения пастбищ и сенокосов МОНГОЛИИ. М.; Л., 1954, 351 с.
Vegetation map of China. 1979.
Yong Shipeng, Ma Yuguan, Lia Zhong lin, Zhao Yizhi, Zhu Zong Yuan. The research information of steppe region flora and vegetation in inner Mongolia. Сб. Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии. С.-Петербург, 2000, С.81-84.
