CC BY
49УДК 581.524.4
О ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОМ РАЗНООБРАЗИИ ОПУСТЫНЕННЫХ СТЕПЕЙ ПРИЧЕРНОМОРСКО-КАЗАХСТАНСКОЙ ПОДОБЛАСТИ ЕВРАЗИАТСКОЙ СТЕПНОЙ ОБЛАСТИ
И.Н. Сафронова
Ботанический институт им. B.JI. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург, Россия
Южную подзону Причерноморско-Казахстанской подобласти Евразиатской степной области образуют опустыненные степи, которые от р. Волги на западе до Зайсанской котловины на востоке вытянуты широтной полосой (то более узкой, то более широкой) приблизительно между 50° и 48° с. ш. К западу от р. Волги они по возвышенности Ергени и западному краю Прикаспийской низменности почти в меридиональном направлении окаймляют прикаспийские пустыни и между реками Кума и Терек выходят к Каспийскому морю [13—15, 17, 47, 48].
Опустыненные степи — самый ксерофитный тип степей. Их отличительной чертой является то, что в составе сообществ наряду с плотнодерновинными злаками обильны полукустарнички — жизненная форма, господствующая южнее, в пустынной зоне [19, 21, 22[. Почвенный покров представлен светлокаштановыми и лугово-каштановыми почвами, солонцами и солончаками.
Некоторые исследователи относят опустыненные степи не к степной зоне, а к зоне полупустынь, которую они выделяют между степной и пустынной зонами. Термин «полупустыня» был введен в 1907 г. [7] и до настоящего времени он широко используется ландшафтоведами, зоологами, почвоведами и другими специалистами, несмотря на то, что геоботаники не признают существования полупустынного типа растительности [3, 4, 16, 34-36 и др.].
Каждая зона характеризуется господством одного или нескольких типов растительности, соответствующих зональным климатическим условиям, поэтому те геоботаники, которые выделяют зону полупустынь, отрицая при этом наличие полупустынного типа растительности, противоречат себе [1, 5, 27, 29, 30, 32, 40, 46, и др.]. Из-за отсутствия полупустынного типа растительности полупустыни не могут выделяться в самостоятельную зону. На геоботанических картах зона полупустынь уже давно не отображается [17—19, 37, 38, 45].
С нашей точки зрения — термин «полупустыня» может употребляться только как синоним термина «опустыненные степи».
Зональным ковылем в подзоне опустыненных степей является тырсик Stipa sareptana. По-лынно-тырсиковые степи встречаются в разнообразных условиях, на почвах разного механического состава (суглинистых, супесчаных, шебиистых, слабозасоленных и т. д.). В их составе почти всегда принимают участие такие плотнодерновинные злаки, как пустынный житняк (Agropyron desertorum), типчак (Festuca valesiacä), тонконог (Koeleria cristatá). На засоленных суглинистых субстратах в данной подзоне формируются полынно-пустынножитняковые и по-лынно-типчаковые степи, на супесчаных почвах обычны полынно-ковылковые (Stipa lessingia-па) и полынно-тырсовые (S. capillatä). Последние характерны и для песчаных почв, также как псаммофитнополынно-псаммофитноковыльные (S. pennata, Artemisia arenaria, A. marschalliana).
Горизонтальная структура почвенно-растительного покрова данной подзоны очень неоднородна. Комплексность, возникновение которой связано с неодинаковым водным и солевым режимом отдельных элементов рельефа, является ее зональной чертой. Комплексы представляют собой закономерное и многократное чередование небольшого числа хорошо сформированных, часто с резкими границами, сообществ на генетически однородной территории [2, 6, 8, 12, 39]. В комплексах полукустарничково-злаковые ценозы приурочены к светлокаштановым почвам разной степени засоленности, полукустарничковые — к солонцам [20, 23, 25].
В пределах подзоны с запада на восток происходят изменения флористического состава и фитоценотической структуры растительного покрова [11, 21, 24, 26]. Мы остановимся на таких значимых по роли в растительном покрове отличиях, как изменения видового состава полыней и отчасти дерновинных злаков.
Своеобразную черту опустыненных степей западной части подзоны составляет Artemisia táurico — степной западноприкаспийско-восточнопричерноморский предгорно-равнинный вид [28, 31].
В Присивашье, где на картах растительности с 1979 г. изолированно от остальной части подзоны выделяются причерноморские опустыненные полынно-дерновиннозлаковые степи, она участвует в их составе вместе с Artemisia santonica. Обратим внимание, что на «Карте геоботанического районирования СССР» Е.М. Лавренко Присивашье рассматривал в подзоне сухих дерновиннозлаковых степей [13]. Ранее он писал [20, с. 147]: «Развитие полынно-злаковых степей по низменному побережью Сиваша и Черного моря связано, видимо, главным образом, с широким развитием здесь засоленных почв — солонцов и более или менее солонцеватых каштановых и темнокаштановых почв». Возможно, это было более правильное понимание зонального положения данного региона, и степи Присивашья следует относить к галофитному варианту подзоны сухих степей. В пользу такого решения говорит большая роль галофильного вида Artemisia santonica и соответствие каштановых почв именно сухим степям, а не опустынен-ным, которые формируются на светлокаштановых почвах.
Artemisia taurica характерна также для возвышенности Ергени и юго-западной части Прикаспийской низменности.
Возвышенность Ергени является продолжением Приволжской возвышенности и протягивается от р. Волги в районе Волгограда до Кумо-Манычской впадины на 350 км, достигая в ширину 20—50 км. Ее высота от 160 м до около 220 м над ур. м. Возвышенность сложена третичными глинами, известняками и песчаниками. Она имеет платообразный водораздел с большим количеством западин, пологий западный склон, который постепенно снижается к долине р. Дон, и крутой восточный склон, уступом обрывающийся к Прикаспийской низменности и-расчлененный густой сетью балок. На возвышенности на суглинистых почвах были распространены комплексные полынно-типчаково-тырсиковые (Stipa sareptana, Festuca valesiaca, Artemisia taurica, A. lerchiana)] степи. Значительная их площадь распахана, остальная используется как пастбища и сенокосные угодья.
Степи с участием Artemisia taurica и А. lerchiana встречаются и на юго-западе Прикаспийской низменности между реками Кума и Терек. Они представлены злаково-полынными (Artemisia taurica, А. austriaca, Stipa capillata, S. sareptana, Poa bulbosa) и мятликово-полынными (Artemisia taurica, A. lerchiana, Poa bulbosa) залежными и пастбищными вариантами. В связи с тем, что Artemisia taurica очень хорошо разрастается на нарушенных землях, местами она является ландшафтным растением.
В последние годы в связи с уменьшением антропогенной нагрузки местами начался процесс восстановления степной растительности. Нам удалось наблюдать этот процесс во время работы в разных районах Северо-Западного Прикаспия в пределах России в период с 1997 по 2004 г. На залежах прослеживается довольно полный ряд смен растительных сообществ: от бурьяни-стых на молодых залежах до почти восстановившихся степных ценозов на давно не подвергавшихся распашке территориях. Это обстоятельство, а также то, что в подзоне опустыненных степей в Заволжье есть участки целинной растительности — в Богдо-Баскунчакском заповеднике в Астраханской области, существующем с 1999 г., и в Природном парке «Эльтонский» в Волгоградской области, организованном в 2001 г., — позволило нам составить представление о современном фитоценотическом разнообразии и особенностях опустыненных степей России.
Своеобразие степей Северо-Западного Прикаспия состоит в участии в сообществах Artemisia lerchiana, восточнопричерноморско-западноказахстанского вида, имеющего фитоценотический оптимум в северных пустынях на Прикаспийской низменности.
В геологическом отношении низменность представляет собой молодое образование и сложена морскими осадками четвертичных трансгрессий Каспия. Рельеф в целом очень плоский. В Заволжье есть несколько небольших островных возвышенностей: г. Большое Богдо (150,4 м высоты) и г. Малое Богдо (65 м) близ оз. Баскунчак, г. Улаган (69 м) на восточном берегу оз. Эльтон. Кроме этих крупных озер встречаются более мелкие соленые озера (оз. Булухта и др.), местами многочисленны лиманы, падины и западины.
Комплексность здесь, по сравнению с другими частями южной подзоны степной зоны, выражена особенно четко. Комплексы включают злаковые и полукустарничковые сообщества. По преобладанию тех или других в растительном покрове они могут быть объединены в три группы:
1 В русском названии главным является последнее слово; при перечислении латинских названий главное ставится на первое место.
1) с господством злаковых сообществ, 2) с господством полукустарничковых сообществ и 3) с участием только полукустарничковых сообществ. Неоднородность растительного покрова проявляется не только в широком распространении комплексности, но и в частой смене генетически разнородных поверхностей (суглинистые равнины сменяются супесчаными, которые в свою очередь снова уступают место суглинистым равнинам или песчаным массивам, и такое чередование может повторяться несколько раз на протяжении небольшого количества километров).
Будучи чрезвычайно неоднородным по горизонтальной структуре, растительный покров опу-стыненных степей Северо-Западного Прикаспия довольно беден. Некоторое разнообразие вносит гора Б. Богдо, на склонах которой формируются петрофитные серии. На вершине горы обнажаются триасовые известняки и глины, у подножья — красные пермские глины, затем - гипсы, под ними - соль; есть выходы песчаников. На известняках доминирует серия пустынножитняковых (Agropyron desertorum) степей, на песчаниках — псаммофитных житняковых (A. fragüé), к выходам третичных глин приурочены серии галофитных полукустарничков (Atriplex cana, Artemisia paucifl-ora, Kochia prostrata и др.).
He учитывая растительность солончаков и степных понижений с лугово-каштановыми почвами, на равнинах Северо-Западного Прикаспия в подзоне опустыненных степей встречаются сообщества 7 формаций плотнодерновинных злаков (Agropyron desertorum, A. fragile, Festuca valesiaca, Stipa capillata, S. lessingiana, S. pennata, S. sareptana), 1 формация рыхло-дерновинных злаков (Leymus ramosus) и 11 формаций полукустарничков (Artemisia arenaria, A. lerchiana, A. marschalliana, A. nitrosa, A. pauciflora, A. santonica, A. taurica, Atriplex cana, Camphorosma monspeliaca, Kochia prostrata, Tanacetum achilleifolium). Из перечисленных 19 формаций существенную роль в растительном покрове играют только 7: тырсиковая (Stipa sareptana), типчаковая (Festuca valesiaca), пустынножитняковая (Agropyron desertorum), черно-полынная (Artemisia pauciflora), лерхополынная (A. lerchiana), ромашниковая (Tanacetum achilleifolium) и вострецовая (Leymus ramosus).
Наиболее разнообразны сообщества тырсиковой и типчаковой формаций. Тырсиковая формация в пределах всей южной подзоны имеет широкий экологический ареал. В рассматриваемом регионе, который однообразен по природным условиям, встречаются пелитофитные варианты на незаселенных и засоленных суглинистых почвах и гемипсаммофитные на супесчаных. На суглинистых почвах содоминантами в сообществах всегда являются Artemisia lerchiana и плотнодерновинные злаки — Festuca valesiaca и Agropyron desertorum, которые встречаются либо в одинаковом обилии, либо с преобладанием одного из них. На засоленных суглинистых почвах содоминирует либо ромашник, либо прутняк, либо оба полукустарничка вместе. На супесчаных почвах в тырсиковых сообществах часто принимает участие ковылок Stipa lesingiana и мятлик Роа bulbosa; из полукустарничков обычно обильна Artemisia lerchiana.
Типы сообществ тырсиковой формации Пелитофитные на суглинистых почвах
Stipa sareptana + Festuca valesiaca + Agropyron desertorum — Artemisia lerchiana Stipa sareptana + Festuca valesiaca— Artemisia lerchiana Stipa sareptana + Agropyron desertorum — Artemisia lerchiana
Пелитофитные галофитные на суглинистых почвах
Stipa sareptana + Festuca valesiaca— Artemisia lerchiana + A. taurica Stipa sareptana — Kochia prostrata + Tanacetum achilleifolium Stipa sareptana — Kochia prostrata Stipa sareptana —Tanacetum achilleifolium
Гемипсаммофитные на супесчаных почвах
Stipa sareptana + S. lessingiana + Festuca valesiaca— Artemisia lerchiana Stipa sareptana — Artemisia lerchiana — Poa bulbosa Stipa sareptana — Artemisia lerchiana
Полынно-типчаковые степи обычно приурочены к солонцеватым светлокаштановым почвам и к солонцам. В Северо-Западном Прикаспии они занимают большие площади и разнообразны
по составу, что связано с одной из важных особенностей условий региона — широким распространением засоленных почв. Типчак хорошо разрастается на залежах и сбоях, но в данной статье мы подобные варианты не рассматриваем.
Типы сообществ типчаковой формации
Festuca valesiaca + Stipa sareptana + S. lessingiana — Artemisia lerchiana + A. austriaca Festuca valesiaca + Agropyron desertorum + Koeleria cristata — Artemisia lerchiana + A, austriaca Festuca valesiaca + Agropyron desertorum + Koeleria cristata — Artemisia lerchiana Festuca valesiaca + Agropyron desertorum + Koeleria cristata — Artemisia austríaca + A. lerchiana + Tanacetum achilleifolium
Festuca valesiaca + Koeleria cristata — Artemisia austriaca Festuca valesiaca — Artemisia lerchiana + A. austriaca Festuca valesiaca — Artemisia lerchiana Festuca valesiaca — Artemisia austriaca Festuca valesiaca — Tanacetum achilleifolium
Festuca valesiaca — Leymus ramosus — Poa bulbosa — Artemisia lerchiana Festuca valesiaca — Leymus ramosus — Artemisia austriaca
Полукустарничково-пустынножитняковые степи, как и полынно-типчаковые, являются индикаторами солонцеватых, иногда - карбонатных, почв. Они менее разнообразны, чем типчаковые, но занимают довольно большие пространства, особенно между возвышенностью Ергени и р. Волгой. Видовой состав полукустарничков тот же: Artemisia lerchiana, A. pauciflora, Tanacetum achilleifolium, Kochia prostrata.
Типы сообществ пустынножитняковой формации
Agropyron desertorum + Stipa sareptana — Artemisia lerchiana Agropyron desertorum— Artemisia lerchiana Agropyron desertorum + Stipa sareptana — Artemisia taurica Agropyron desertorum — Tanacetum achilleifolium Agropyron desertorum — Kochia prostrata Agropyron desertorum — Artemisia pauciflora
Пустынножитняковые опустыненные степи, так же как и тырсиковые и типчаковые, не встречаются однородными массивами. Они всегда образуют комплексы с полукустарничковыми сообществами на солонцах.
Однородные лерхополынно-ковылковые степи приурочены к супесчаным почвам.
Типы сообществ ковылковой формации
Stipa lessingiana + S. sareptana + Festuca valesiaca — Artemisia lerchiana Stipa lessingiana + Festuca valesiaca — Artemisia lerchiana Stipa lessingiana + Agropyron desertorum — Artemisia lerchiana
В Северо-Западном Прикаспии в подзоне опустыненных степей песчаные почвы, пески и выходы песчаников встречаются нечасто, поэтому разнообразие песчаных степей здесь невелико. Они представлены житняковой (Agropyron fragile — Artemisia lerchiana — Herba psammophytica), тырсовой (Stipa capillata + S. pennata — Artemisia marschalliana + A. lerchiana) и песчаноковыльной (Stipa pennata + Koeleria glauca — Artemisia marschalliana — Herba psammophytica) формациями, на слабозакрепленных песках — песчанополынными (Artemisia arenaria + A. marschalliana) сообществами, на песчаниках — маршалловополынными (Artemisia marschalliana).
Вострец (Leymus ramosus) — одно из характерных растений для Прикаспийской низменности. Он входит как содоминант в состав чернополынных, лерхополынных, типчаковых, прутняковых, камфоросмовых сообществ, причем местами настолько обилен, что создает аспект (и не только одного сообщества, а большого пространства). Иногда образует сообщества.
Типы сообществ вострецовой формации
Leymus ramosus
Leymus ramosus — Artemisia lerchiana Leymus ramosus — Tanacetum achilleifolium Leymus ramosus — Kochia prostrata Leymus ramosus — Artemisia pauciflora Leymus ramosus — Artemisia santonica
Сообщества ромашниковой формации (Tanacetum achilleifolium; Tanacetum achilleifolium + Artemisia pauciflora) малоразнообразны, но являются хорошими индикаторами засоленных почв. В подзоне опустыненных степей они особенно часто встречаются на Прикаспийской низменности.
Большим количеством типов сообществ представлены лерхополынная и чернополынная формации, что связано все с той же существенной особенностью региона — широким распространением засоленных почв. Полынные сообщества, занимая большие пространства, придают степному региону пустынный облик, затушевывая зональные черты.
Лерхополынные и чернополынные сообщества принимают участие в разнообразных комплексах с тырсиковыми, типчаковыми и пустынножитняковыми степями. В состав комплексов могут входить также нитрозовополынные (Artemisia nitrosa) ценозы (редкие в регионе), санто-никополынные (Artemisia santonica), прутняковые, камфоросмовые.
Характерны комплексы, состоящие только из полынных сообществ: с доминированием лерхополынников или с доминированием чернополынников. Растительный покров настолько неоднороден, что в каждой из этих групп можно выделить по несколько типов комплексов.
Типы сообществ лерхополынной формации
Artemisia lerchiana — Роа bulbosa + Leymus ramosus + Agropyron desertorum + Stipa sareptana
Artemisia lerchiana — Festuca valesiaca + Agropyron desertorum + Stipa sareptana
Artemisia lerchiana — Leymus ramosus
Artemisia lerchiana + Camphorosma monspeliaca
Artemisia lerchiana — Festuca valesiaca
Artemisia lerchiana — Poa bulbosa
Artemisia lerchiana — Agropyron desertorum
Artemisia lerchiana
Artemisia lerchiana + Tanacetum achilleifolium Artemisia lerchiana + A pauciflora
Типы сообществ чернополынной формации
Artemisia pauciflora — Agropyron desertorum
Artemisia pauciflora — Poa bulbosa — Bassia sedoides, Petrosimonia spp.
Artemisia pauciflora + A. lerchiana
Artemisia pauciflora + A. lerchiana + Kochia prostrata
Artemisia pauciflora — Leymus ramosus
Artemisia pauciflora + Kochia prostrata
Artemisia pauciflora + Kochia prostrata + Camphorosma monspeliaca
Artemisia pauciflora + Camphorosma monspeliaca
Artemisia pauciflora
Artemisia pauciflora + A. santonica
Artemisia pauciflora + Atriplex cana
Типы сообществ прутняковой формации
Kochia prostrata
Kochia prostrata — Leymus ramosus
Типы сообществ камфоросмовой формации
Camphorosma monspeliaca — Galatella tatarica
Camphorosma monspeliaca — Poa bulbosa
Camphorosma monspeliaca — Leymus ramosus — Stipa sareptana
На г. Б. Богдо на выходах третичных глин и триасовых известняков нами отмечены очень редкие в регионе серополынные (Artemisia semiarida)2 и таврическополынные (Artemisia taurica), а также биюргуновые (Anabasis salsa) и кокпековые (Kochia prostrata). Последние встречаются не только на г. Б. Богдо, но и в солончаковых комплексах вокруг озер.
Типы сообществ кокпековой формации
Atriplex сапа
Aíriplex сапа + Camphorosma monspeliaca — Poa bulbosa
Atriplex cana + Artemisia pauciflora + Leymus ramosus
Atriplex cana + Artemisia pauciflora
Характеристика опустыненных степей восточной части Прикаспийской низменности в пределах Казахстана дана в работах В.В. Иванова [9, 10] и С.А. Никитина [33]. Artemisia lerchiana продолжает играть роль содоминанта в составе сообществ. Так же широко распространены типчаковые степи и комплексы чернополынников и лерхополынников, но значительно увеличивается роль Anabasis salsa, местами — Atriplex сапа, большие площади занимают псаммофит -ные варианты степей.
Восточнее, на Подуральском плато, в Мугоджарах и на Тургайском плато рельеф более расчлененный, больше пестрота почвообразующих пород. В связи с этим растительный покров представлен значительно большим разнообразием эдафических вариантов, часть которых отсутствует в Прикаспии. На Подуральском плато Artemisia lerchiana еще сохраняет свои позиции в составе тырсиковых, ковылковых, тырсовых степей, но изменяется состав полукустарничковых сообществ на солонцах. Обычно это тонковатополынные (A. gracilescens) ~ на западной границе своего ареала, чернополынные, серополынные (Artemisia semiarida), биюргуновые. На Подуральском плато проходит западная граница ареала еще одного вида — Caragana balchasc-hensis, который образует кустарниковые степи по склонам сопок. На Тургайском плато на суглинистых равнинах распространены комплексные серополынно-типчаково-тырсиковые степи в комплексе с кокпековыми и кокпеково-серополынными на солонцах. A. lerchiana принимает участие только в псаммофитных вариантах степей, которые здесь широко распространены. В составе карбонатных и галофитных вариантов обильна A. gracilescens [41, 43, 44].
Еще восточнее, в Казахском мелкосопочнике, Artemisia semiarida и A. lerchiana замещаются A. sublessingiana, усиливается роль A. gracilescens и заметное участие в растительном покрове начинают играть киргизскоковыльные (Stipa kirghisorum) степи. Широко распространены кустарниковые степи.
В заключение еще раз подчеркнем особенности опустыненных степей в пределах России. При сравнении со степями более восточных регионов хорошо видны их специфические черты. Одна из них состоит в большой роли в растительном покрове сообществ типчаковой (Festuca valesiaca) и пустынножитняковой (Agropyron desertorum) формаций, что объясняется распространением засоленных разностей светлокаштановых почв. Другая черта - господство на больших площадях полукустарничковых сообществ (главным образом чернополынных и лерхополын-ных), приуроченных к солонцам и сильносолонцеватым почвам. Часто в их составе обилен корневищный злак Leymus ramosus. Только в Северо-Западном Прикаспии так часто встречаются ромашниковые сообщества, которые приурочены к солонцам и участвуют в комплексах [9, 10, 42].
Здесь же, на восточной границе своего ареала, редко отмечается A. táurica.. Ф.Я. Левина указывает ее на левом берегу р. Волги выше г. Волгограда и по сборам Л.И. Казакевича в 1927 г. — в окрестностях озера Эльтон (Левина, 1963). Она пишет, что после его сборов никто из ботаников
2 Artemisia semiarida на г. Б. Богдо собрано нами впервые.
в районе озера эту полынь не наблюдал. Нам удалось подтвердить сборы Казакевича во время работы на оз. Эльтон в 2000 г. в составе экспедиции, организованной Н.С. Калюжной (г. Волгоград), и описать таврическополынные сообщества на северном и северо-западном берегах. На г. Б. Богдо A. taurica собирали не только мы, но и A.B. Попов (Волгоград, ПГУ), который подробнейшим образом изучил флору этой горы, но, к сожалению, до сих пор ее не опубликовал. В 2001 г. нам удалось сделать описание растительного покрова г. Б. Богдо (материалы тоже пока не опубликованы). Оказалось, что сообщества с участием А. taurica, а именно - таврическопо-лынно-пустынножитняковые, занимают там большие площади, причем приурочены они только к выходам известняков.
Еще одна удивительная находка на г. Б. Богдо — ценозы Artemisia semiarida на выходах третичных глин — это самое западное местонахождение данного вида.
Таким образом, несмотря на бедность формационного состава, опустыненные степи России очень разнообразны по горизонтальной структуре и обладают рядом интересных особенностей.
Работа выполнена при финансовой поддержке программы «Биоразнообразие-2005» и гранта РФФИ 04-04-49302.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бананова В.А., Лазарева В.Г. Ботанико-географическое районирование европейской полупустыни // Степи Евразии: Сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем: Материалы Междунар. симпоз. Оренбург, 1997. С. 56.
2. Быков Б.А. Растительность и кормовые ресурсы Западного Казахстана. Алма-Ата, 1955. 109 с.
3. Буяновский М.С., Доскач А.Г., Фридланд В.М. Природа и сельское хозяйство Волго-Уральского Междуречья. М., 1956. 332 с.
4. Гаврилова И. П. и др. Почвенная карта Российской Федерации и сопредельных государств (в серии карт для высшей школы). 1:4 000 000 / И.П. Гаврилова, М.И. Герасимова, М.Д. Богданова, Н.П. Лебедев. М., 1995.
5. Гордеева Т.К., Ларин И.В. Естественная растительность полупустыни Прикаспия как кормовая база животноводства. М., Л., 1965. 160 с.
6. Гуричева Н.П., Карамышева З.В., Рачковская Е.И. Опыт составления легенды к крупномасштабной карте растительности в пустынно-степной полосе Казахстана // Геоботаническое картографирование. Л., 1967. С. 57—67.
7. Димо H.A., Келлер Б.А. В области полупустыни. Почвенные и ботанические исследования на юге Царицынского уезда Саратовской губернии. Саратов, 1907. 215 с.
8. Дохман Т.Н. О некоторых классификационных единицах комплексов // Земледелие. 1936. № 3. С. 294-326.
9. Иванов В. В. Физико-географический очерк Западного Казахстана // Геогр. сборник АН СССР. 1953. 2. С. 5-51.
10. Иванов В.В. Степи Западного Казахстана в связи с динамикой их покрова. М.; Л., 1958. 288 с.
11. Карамышева З.В. Ботаническая география степей Евразии // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. Сб. статей памяти Е.М. Лавренко. СПб, М., 1993. С. 6-29.
12. Карамышева З.В., Рачковская Е.И. Ботаническая география степной части Центрального Казахстана. Л., 1973. 280 с.
13. Карта геоботанического районирования СССР // Геоботаническое районирование СССР. М., Л., 1947. Приложение.
14. Карта восстановленной растительности Центральной и Восточной Европы, М 1: 2 500 000. СПб.-Винница, 1996. 6 л.
15. Карта растительности Европейской части СССР, М 1: 2 500 000. М., 1979. 4 л.
16. Карта почвенно-экологического районирования Восточно-Европейской равнины (1: 2 500 00) / Науч. ред. Н.Г. Добровольский, И.С. Урусевская. М., 1997.
17. Карта растительности СССР. Для высших учебных заведений. М 1:4 000 000. М., 1990. 4 л.
18. Карта растительности Казахстана и Средней Азии (в пределах пустынной области) М 1: 2 500 ООО. М„ 1995. 3 л.
19. Карта растительности степной части Казахского мелкосопочника. 1975.
20. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. М.; Л., 3940. Т. 2. С. 1-265.
21. Лавренко Е.М. Принципы и единицы геоботанического районирования // Геоботаническое районирование СССР. М.; Л., 1947. С. 9-13.
22. Лавренко Е.М. Степи Евразиатской степной области, их география, динамика и история // Вопр. ботаники. М.; Л., 1954. Вып. 1. С. 155-191.
23. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растительный покров СССР: Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР». М 1:4 ООО ООО. М.; Л., 1956. Т. 2. С. 595-730.
24. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии // Ботан. журн. 1970. Т. 55, № 12. С. 609—625.
25. Лавренко Е.М. Степи // Растительность Европейской части СССР. Л., 1980. С. 203—272.
26. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л., 1991. 145 с. (Биологические ресурсы и природные условия Монгольской Народной Республики. Т. XXXV).
21. Ларин ИВ. и др. Основные закономерности распределения растительности и геоботаническое районирование Северного Прикаспия в пределах Междуречья Волга-Урал / И.В. Ларин, Е.В. Шифферс, Ф. Левина, Б.И. Замятин, Л.И. Иванина, Е.А. Варивцева, Г.Н. Непли, И.В. Сырокомская // Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. М., Л.; 1954. С. 9-30.
28. Левина Ф.Я. Полынь таврическая (Artemisia taurica Willdenow) в пределах пустынно-степного юга и юго-востока Европейской части СССР // Труды БИН РАН. Серия III (Геоботаника). Л., 1952. Вып. 8. С. 140-156.
29. Левина Ф.Я. К вопросу о зональности и подразделении европейских полупустынь // Ботан. журн. 1959. Т. 44, № 8. С. 1051-1061.
30. Левина Ф.Я. Еще раз о зональности полупустыни // Ботан. журн. 1961. Т. 46, № 5. С. 728-731.
31. Левина Ф.Я. Новые данные к ареалу полыни Artemisia taurica Willd. // Ботан. журн., 1963. Т. 48. № 3. С. 422-426.
32. Левина Ф.Я. Растительность полупустыни Северного Прикаспия и ее кормовое значение. М.; Л., 1964. 336 с.
33. Никитин С.А. Растительность восточной части Прикаспийской низменности // Пустыни СССР и их освоение. М., Л., 1954. Т. 2. С. 217-264.
34. Николаев В.А., Копыл И.В., Линдеман Г.В. Ландшафтный экотон в Прикаспийской полупустыне // Вестник Моск. ун-та. Сер. 5. География. 1997. № 2.
35. Николаев В.А., Копыл И.В., Пичугина Н.В. Полупустынный экотон на южных рубежах степей // Степи Евразии: Сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем: Материалы Междунар. симпоз. Оренбург, 1997. С. 31—32.
36. Николаев В.А., Копыл И.В., Пичугина Н.В. Ландшафтный феномен солянокупольной тектоники в полупустынном Приэльтонье // Вестник Моск. ун-та. Сер. 3. География. 1998. № 2.
37. Огуреева Т.Н. и др. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий: Карта для высших учебных заведений. М 1: 8 000 000 / Г.Н. Огуреева, И.Н. Сафроно-ва, Т.К. Юрковская, И.М. Микляева, Т.В. Котова. М., 1999. 2 л.
38. Огуреева Т.Н. и др. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий: Пояснительный текст и легенда к карте. М 1:8 000 000 / Г.Н. Огуреева, И.Н. Сафро-нова, Т.К. Юрковская, И.М. Микляева, Т.В. Котова. М., 1999. 64 с.
39. Павлов Н.В. Комплексные степи и пустыни Карсакпая. М., 1931.
40. Прозоровский А.В. Полупустыни и пустыни СССР // Растительность СССР. М.; Л., 1940. Т. 2. С. 207-480.
41. Сафронова И.Н. Основные закономерности распределения и геоботаническое районирование степей восточной части Актюбинской области // Ботан. журн. 1971. Т. 56. № 1. С. 31—47.
42. Сафронова И.Н. О зональном разделении растительного покрова междуречья Волга-Урал // Ботан. журн., 1975. Т. 60. № 6. С. 823-831.
43. Сафронова И.Н. Сред немасштабная карта растительности степной части Подуральского плато // Геоботаническое картографирование. СПб, 1979. С. 21-32.
44. Сафронова H.H. Растительный покров степной части Подуральского плато // Современные проблемы биогеографии. Л,, 1980. С. 60-68.
45. Сафронова И.Н. Фитоэкологическое картографирование Северного Прикаспия // Геоботаническое картографирование 2001-2002. СПб., 2002. С. 44-65.
46. Тарасов А. О. Растительность, зоны, геоботаническое районирование // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов, 1968. С. 7—56.
47. Karte der natürlichen Vegetation Europas/ Map of the Natural Vegetation of Europe. Maßstab/ Scale 1:2 500 000. Karten/ Maps / zusammengestellt und bearbeitet von/ compiled and revised by Udo Bohn, Gisela Gollub, Christoph Hettwer. Bundesamt für Naturschutz/ Federal Agency for Nature Conservation. Bonn-Bad-Godesberg, 2000. 9 blatts/ sheets.
48. Karte der natürlichen Vegetation Europas/ Map of the Natural Vegetation of Europe. Maßstab/ Scale 1:2 500 000. Legende/ Legend / zusammengestellt und bearbeitet von/ compiled and revised by Udo Bohn, Gisela Gollub, Christoph Hettwer. Bundesamt für Naturschutz/ Federal Agency for Nature Conservation. Bonn-Bad-Godesberg, 2000. 153 p. I-XVI.
