CC BY
183
2013
Известия ТИНРО
Том 175
УДК 597(28):597-116(282.257.583.1)
М.Е. Шаповалов, В.П. Королева*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
СРОКИ НЕРЕСТА, ПЛОДОВИТОСТЬ И ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РЫБ ОЗ. ХАНКА
Рассмотрены различные стороны функционирования половой системы основных промысловых рыб оз. Ханка. По данным визуальных и гистологических наблюдений исследованы годовые циклы развития яичников, уточнены сроки нереста и динамика изменения коэффициентов зрелости. На основании архивных, опубликованных и собственных данных приводятся значения потенциальной и конечной плодовитости самок исследуемых видов, сгруппированных по размерным классам. По данным анализа типа нереста и экологии личиночного развития предложено выделить три промежуточные экологические группы — фитопелагофилов, пелагопсаммофилов и фитопсаммофилов. Для большинства видов впервые исследованы параметры скорости воспроизводства. Показано, что по темпу воспроизводства фитопелагофильные рыбы находятся между фитофильными и пелагофильными, что косвенно подтверждает обоснованность выделения этой экологической группы. Темп воспроизводства рыб оз. Ханка значительно выше, чем этих же видов из р. Амур, что обусловлено более ранним возрастом наступления половой зрелости ханкайских рыб. По-видимому, репродуктивная организация большинства видов исследованных в работе рыб в оз. Ханка приспособлена к более быстрому восстановлению численности за счет более раннего созревания при незначительной разнице в плодовитости.
Ключевые слова: озеро Ханка, плодовитость, температура воды, сроки нереста, половые циклы, экологические группы, темп воспроизводства.
Shapovalov M.E., Korolyova V.P. Time of spawning, fecundity, and reproduction ability for certain fish species in Lake Khanka // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 175. — P. 69-92.
Some aspects of reproductive system functioning for the main commercial fish species in Lake Khanka are considered on the base of visual and histological observations, as annual cycle of ovary development, timing of spawning, dynamics of maturity, potential and absolute fecundity, and reproduction rate (for the first time for some species). Data on maturity, fecundity, and time of spawning are summarized for the long period of observations since 1940s to nowadays. The population fecundity is calculated by size groups because of high variability of individual growth rate for the mass species.
Mass species from Lake Khanka could be divided onto spring-spawning, spring-summer-spawning (with prolonged spawning from late spring to early summer) and summer-spawning ones. Their division by reproductive ecology onto phytopelagophiles (Cultrinae with eggs on plants and larvae in water column, as mongolian redfin Chanodichthys mongolicus, gorbushka Chanodichthys dabryi, fine-scaled yellowfin Plagiognatops microlepis, lookup Culter alburnus, black amur bream Megalobrama skolkovii, and korean sawbelly Hemiculter lleucisculus), phytopsammophiles (with eggs on plants and larvae on sandy bottom, as spotted barbell
* Шаповалов Максим Евгеньевич, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Королева Валентина Павловна.
Shapovalov Maxim E., Ph.D., researcher, e-mail: [email protected]; Koroleva Valentina P.
Hemibarbus maculatus), and pelagopsammophiles (with eggs in water and larvae on sandy bottom, as lizard gudgeon Saurogobio dabryi) is proposed. The phytopelagophilic species are the most numerous and some of them are high-abundant; they have the highest individual and population reproduction rate. The reproduction rate is generally higher in Lake Khanka than in the Amur River for the same species because of earlier age of maturity and similar fecundity; that’s why the populations in Lake Khanka have better abilities for rapid recovery.
Key words: Lake Khanka, fecundity, water temperature, spawning time, reproductive cycle, reproductive ecology, reproduction rate.
Введение
Озеро Ханка — крупнейший на Дальнем Востоке России пресноводный водоем, расположенный в южной части бассейна Амура, условия обитания гидробионтов в котором значительно отличаются от таковых в остальном бассейне. Удаленность и относительная изолированность, специфика гидрологического режима, значительная площадь и крайнее южное положение создают условия для возникновения специфических адаптаций населяющих его гидробионтов, ряд которых интенсивно эксплуатируется промыслом. Исследование особенностей функционирования воспроизводительной системы, параметров плодовитости и скорости воспроизводства, а также сроков нереста промысловых видов и их варьирования в зависимости от сложившихся условий в том или ином году крайне важны для исследования динамики численности и прогнозирования вылова в оз. Ханка. Не менее важны подобные исследования и в познании биологии рыб, а также более общих вопросов процессов эволюции организмов и их систем.
Изменения функционального состояния воспроизводительной системы рыб в течение года оценивается по визуальным признакам (Правдин, 1966). Однако в некоторых случаях детально оценить состояние гонад в тот или иной период года возможно только при помощи гистологического анализа по внутреннему состоянию самих половых клеток.
Исследование особенностей функционирования воспроизводительной системы с применением гистологического метода ранее проведено у видов подсемейства Cultrinae
— уклееподобные (Курдяева, 1982, 1998, 2002; Курдяева, Шкарина, 1998; Курдяева и др., 2002; Курдяева, Шаповалов, 2002; Шаповалов, Курдяева, 2006). По остальным промысловым видам рыб озера таких исследований нет, однако многолетние наблюдения за состоянием гонад и изменением коэффициента зрелости позволяют охарактеризовать видовые особенности функционирования воспроизводительной системы, определить точные сроки нереста.
Специальные исследования параметров плодовитости ханкайских рыб также ранее не проводились. В литературе имеются сведения о плодовитости некоторых карповых рыб (Микулич, 1939; Никольский, 1956; Иванков и др., 1976; Новиков и др., 2002), в том числе уклееподобных (Гавренков, Иванков, 1976; Курдяева, 1998; Курдяева, Шкарина, 1998; Иванков, 2001; Шаповалов, 2010). В ТИНРО-центре имеются неопубликованные данные о плодовитости основных промысловых рыб оз. Ханка*. Все эти материалы использованы в настоящей работе.
Материалы и методы
Проанализирован обширный биостатистический материал по промысловым видам рыб, собранный на оз. Ханка в течение многих лет (начиная с 1940-х гг. и до настоящего времени): данные по коэффициентам и стадии зрелости гонад, плодовитости и срокам нереста.
В связи с тем что формирование воспроизводительной системы рыб имеет систематические особенности (Иванков, 2001), данные о половых циклах рыб оз. Ханка рассматриваются согласно принятой на данный момент системе круглоротых и рыб
* Лабораторные журналы наблюдений за 1997-1959 гг.; Биологическая характеристика, состояние запасов и промысла рыб озера Ханка : отчет о НИР (сводный) / ТИНРО. № 19611.
— Владивосток, 1985. — 157 с.
(Богуцкая, Насека, 1997, 2004; Барабанщиков и др., 2006), но в последовательности, отражающей сроки нереста.
Рассматриваемые виды рыб обладают значительной индивидуальной изменчивостью роста, поэтому параметры популяционной плодовитости рассчитывались для самок размерных, а не возрастных групп (Анохина, 1969). При этом данные о массе и плодовитости зрелых самок (стадия IV-V) распределяли по размерным классам, которые для удобства выбирались кратными 5 см для рыб, достигающих длины более 0,5 м, и 2 см для рыб, не достигающих 0,5 м. В каждый размерный класс относили рыб длиной выше предыдущего и до последующего размера включительно. Минимальным принимался размерный класс, в котором происходит массовое созревание самок данного вида. При выделении размерных классов использовалась длина туловища AD (Правдин, 1966).
По нашему мнению, применяемый к оценке плодовитости термин «индивидуальная абсолютная плодовитость» не всегда корректен по отношению к рыбам, нерест которых не единовременный либо не все ооциты достигают зрелости и выметываются. На наш взгляд, уместнее применять термины «потенциальная плодовитость» (I III). характеризующий общее количество ооцитов рыбы, учитываемое при подсчете плодовитости, и «конечная плодовитость» (КП), отражающий количество зрелых ооцитов в яичнике самки перед выметом (Иванков, 2001). Таким образом, та часть икры, которая выметывается в процессе нереста, будет конечной плодовитостью, ее величина у рыб разных систематических групп в оз. Ханка может значительно отличаться от величины потенциальной плодовитости. Относительная плодовитость (ОП) рассчитывалась как количество икринок на 1 г массы рыбы. Коэффициент зрелости (КЗ) определялся как масса гонад (%) относительно общей массы тела.
Популяционная плодовитость рассчитывалась как среднее значение усредненных показателей потенциальной плодовитости для каждой размерной группы (Анохина, 1969; Поляков, 1971; Иванков, 2001). Показатель популяционной плодовитости (пПП) определялся как средняя ПП (а также средняя КП в случае, где известна доля основной порции) самок разных размерных групп, взвешенная по относительной численности самок каждого размерного класса (Анохина, 1969; Иванков, 2001).
Результаты и их обсуждение Температурный режим нереста
Озеро Ханка, в отличие от р. Амур, имеет более устойчивый уровенный режим в течение года, в связи с чем сроки нереста рыб здесь относительно более постоянны, так как зависят в большей степени не от наличия залитых нерестовых площадей (хотя водность озера в период нереста все же имеет большое значение для фитофильных рыб), а от времени достижения водой минимальных для начала нереста температур. В табл. 1 приведены обобщенные данные о температуре поверхности воды оз. Ханка за 1945-1973 гг.
Таблица 1
Обобщенные данные о температуре (°С) поверхности воды в оз. Ханка по декадам
(по: Васьковский, 1978)
Table 1
Summarized data for surface temperature (°C) in Lake Khanka, by ten-days (from: BacbKOBCKHH, 1978)
Декады Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь
I 0,6 10,1 16,6 21,5 23,8 19,4 11,2 2,7
II 2,1 12,5 18,6 22,3 23,1 17,1 8,4 0,4
III 6,2 14,5 20,4 23,4 21,8 14,4 5,7 0,2
По срокам нереста исследуемых рыб оз. Ханка можно разделить на весенненере-стующих, весенне-летненерестующих (нерест которых растягивается с конца весны до начала лета) и собственно летненерестующих видов.
Весенненерестующие виды
Щука амурская Esox твіеквгШ Dybowski, 1869 Нерест щуки в условиях оз. Ханка может происходить с конца марта до начала июня, но обычно с середины апреля до середины мая (рис. 1). Период нереста кратковременный, как правило, не больше недели в одном районе, и связан с подъемом уровня воды. Процесс восстановления яичников с посленерестовой УІ-И и II стадий на П-Ш и III стадии зрелости продолжается до июня, после чего гонады остаются на этой стадии до января. КЗ в этот период составляет 0,5—4,1 %. В январе начинается переход на III—IV стадию, а в феврале основная масса самок находится уже на IV стадии зрелости. В конце марта уже встречаются текучие особи.
12 2
11 '« ■^д з
# у
X Судак
10 —7 Т—*— 4
0 - - - Щука
9 5
8 6
7
Рис. 1. Половой цикл яичников весенненерестующих рыб оз. Ханка. Здесь и далее по радиусу отмечены стадии зрелости, по окружности — месяцы года
Fig. 1. Reproductive cycle of ovaries for spring-spawning species in Lake Khanka. Hereinafter: radial axis — maturity, angular domains — months of year
Нерестится щука в прибрежных районах при температуре воды 7-15 °С с появлением заберегов. В Амуре минимальная температура, при которой фиксировался нерест — 4,2 °С, максимальная — 22,0 °С (Вронский, 1965). Икра выметывается на прошлогоднюю растительность у самого дна и развивается в прикрепленном состоянии (фитофил). Цвет икры зеленовато-желтый, диаметр 2,0-2,5 мм. Единовременно нерестящийся вид. Плодовитость щуки в Амуре составляет от 30 до 150 тыс. икринок (Никольский, 1956). Средняя абсолютная плодовитость в р. Амур по данным М.Л. Крыхтина (1984) составляет 50 тыс. икринок.
Половозрелость амурской щуки в оз. Ханка наступает иногда уже в возрасте 2+, но в основной массе рыба созревает в возрасте 3+-4+ при длине около 35-40 см. После наступления половой зрелости икрометание происходит ежегодно. В нерестовых скоплениях как правило, преобладают самки. В отдельные годы они составляли до 87,2 %*. По нашим данным за 1990-2011 гг., самки щуки преобладают над самцами в соотношении 2 : 1. Размерно-массовая структура, плодовитость и соотношение полов в размерных группах популяции амурской щуки оз. Ханка представлены в табл. 2.
Судак Sander lucioperca (Linnaeus, 1758)
Судак акклиматизирован в оз. Ханка в 1970-е гг., и в настоящее время он является промысловым видом. Половозрелым становится в возрасте 3+...4+ по достижении длины более 35 см (Никольский, 1971). Нерест судака в оз. Ханка происходит с последней декады апреля до конца мая при температуре воды 11,0-12,5 °С в южной части озера. При этом плодовитость самок колеблется от 150 до 894 тыс. икринок (Кравцов, Та-разанов, 1999). Нерест ежегодный, единовременный. Икра откладывается в гнезда у корней растений и охраняется. После нереста, уже в конце мая, встречаются самки с
* Биологическая характеристика, состояние запасов и промысла рыб озера Ханка : отчет
о НИР (сводный) I ТИНРО. № 19611. — Владивосток, 1985. — 157 с.
Таблица 2
Средние значения массы, доли и плодовитости размерных групп самок весенненерестующих промысловых рыб оз. Ханка (плодовитость щуки амурской — наши данные, судака —
по: Кравцов, Таразанов,1999)
Table 2
Mean percentage, weight, and fecundity of spring-spawning females of fishes in Lake Khanka (fecundity for amur pike — authors data, for sander — the data from: Кравцов, Таразанов, 1999)
AD, см Амурская щука Судак
Масса, г N, экз. Доля $, % ПП, тыс. шт. ОП, шт.Іг КЗ N?, экз.* Масса, г N, экз. Доля $, % ПП, тыс. шт. ОП, шт.Іг
35 363 7 28,6 325 4 lOO Juv.
40 481 34 55,9 887 l 16,7 l9O 195,9
45 890 18 72,2 11,3 8,3 9,0 l 1124 7 31,8 310 278,8
50 lOl9 22 45,5 1842 5 45,5
55 1383 49 83,7 23,7 13,2 14,1 4 2116 30 68,2 455 217,9
6O 1767 84 76,2 23,1 12,3 11,9 5 2564 17 60,7 66O 268,4
65 2281 бб 65,2 3600 3 75,0
70 2706 35 80,0 38,4 11,9 14,3 2 3890 3 lOO
75 3407 28 82,1 5275 2 lOO
80 4280 l6 93,8 74,6 15,4 14,5 l
Среднее 1857,7 Z 359 68,3 28,75 2402,6 Z 72 66,4 403,75 240,2
пПП 28,92 120,42
Примечание. Здесь и далее пПП — показатель популяционной плодовитости, ПП — потенциальная плодовитость, ОП — относительная плодовитость, КЗ — коэффициент зрелости. * Количество самок, у которых измерены параметры плодовитости.
гонадами на VI—II, II и II-III стадиях зрелости. К июню гонады переходят на II-III и III стадии зрелости, являющиеся наиболее продолжительными в половом цикле судака. Размерно-массовая структура, соотношение полов в размерных группах, популяционная и относительная плодовитость самок судака оз. Ханка представлены в табл. 2.
Вeсeннe-лeтнeнeрeстующиe виды
Серебряный карась Carassius gibelio (Bloch, 1782)
Амурский сазан Cyprinus rubrofuscus LaCepede, 1803 В оз. Ханка нерест обоих видов начинается в мае (рис. 2). Карась может нереститься с середины мая при температуре не ниже 13 °С, сазан чуть позже — при температуре не ниже 16 °С. К этому времени уже с марта под действием повышения температуры воды наблюдается интенсивный процесс развития яичников. В марте уже до 25 % самок обоих видов имеют гонады на IV стадии зрелости. В 20-х числах мая начинается переход яичников и семенников в преднерестовое (IV-V) и нерестовое (V) состояние. КЗ яичников от 4,9 до 17,9 %, семенников — от 0,7 до 2,6 %. Начинаясь в 20-х числах, нерест растягивается на весь июнь, продолжается 1,5 мес и может смещаться в зависимости от климатических условий года и уровня воды. Массовый нерест сазана и карася происходит обычно в конце мая — начале июня при температуре 18-24 °С.
Посленерестовый восстановительный процесс приходится на июль. После VI, а затем краткой II гонады переходят на III-IV стадию (август). К этому периоду приурочено начало и завершение вителлогенеза. КЗ гонад в августе у самок — от 2,0 до 4,6 % (в среднем 3,7 %), у самцов — от 1,2 до 2,9 % (в среднем 1,6 %). Самыми длительными в годичном половом цикле у этих видов оказываются III-IV и IV стадии зрелости — с августа до середины мая. В этот период коэффициент зрелости гонад у самок — 4-5 %, у самцов — 2-4 %.
Половой зрелости карась в оз. Ханка достигает в возрасте 2+, а в основном 3+ (Микулич, 1939) при длине 18-23 см. После созревания икрометание происходит ежегодно. Икра желтоватая, диаметром 1,6-1,8 мм. Самок больше, чем самцов (табл. 3).
..... Карась
серебряный
Сазан амурский ----Сом амурским
Конь пятнистый
Пескарь ящерный
7
Рис. 2. Половой цикл яичников весенне-летненерестующих рыб оз. Ханка
Fig. 2. Reproductive cycle of ovaries for spring-summer-spawning species in Lake Khanka
Таблица 3
Средние значения массы, доли и параметры плодовитости размерных групп самок
серебряного карася оз. Ханка
Table 3
Mean percentage, weight, and fecundity for goldfish females in Lake Khanka, by size groups
AD, см Масса, г N, экз. Доля $, % ПП, шт. ОП, шт./г КЗ, % N$, экз.
18 177 170 81,3
20 242 215 83,7 38525 163,9 10,6 2
22 312 255 89,5 48899 163,5 9,9 8
24 429 313 87,2 54920 160,6 13,5 4
26 529 330 89,7 91102 171,9 15,5 1
28 614 238 94,4
30 700 87 95,6 113939 135,8 11,0 2
32 818 13 1OO 202086 151,7 16,8 3
34 888 4 80,0
36 950 2 1OO 222491 128,6 15,7 1
38 1040 1 1OO
Среднее 6O9 Z 1628 91,0 110280 153,7 13,3 Z 21
пПП 66547,34
Сазан в оз. Ханка созревает при длине около 39-42 см в возрасте 3+, а в основном 4+. После созревания икрометание происходит ежегодно. В младших возрастных группах соотношение полов близко 1 : 1, в старших преобладают самки (табл. 4). Икра охристо-желтая, диаметром до 2 мм. Средняя масса, доли и параметры плодовитости размерных групп самок серебряного карася и амурского сазана оз. Ханка представлены в табл. 3 и 4.
Конечная плодовитость сазана и карася формируется при переходе с IV на IV-V стадию зрелости. При этом в оз. Ханка у сазана формируется 3-4 порции, а у карася
— 4-5 порций ооцитов. Благоприятные термические условия оз. Ханка позволяют этим видам реализовать вымет всех формирующихся порций (Иванков и др., 1976).
Амурский сом Parasilurus asotus (Linnaeus, 1758)
Нерест амурского сома в оз. Ханка наблюдается с середины мая до середины июля при температуре воды от 16 до 25 °С. Сроки нереста в значительной степени зависят от уровня воды в озере. В годы с высоким уровнем начало нереста определяется главным образом температурой воды и метеоусловиями. Нерест сома происходит, так же как у щуки, карася и сазана, во время подъема воды. Икра этих видов откладывается на мягкую водную растительность (фитофилы). Температура воды на нерестилищах в
Таблица 4
Средние значения массы, доли и параметры плодовитости размерных групп самок амурского
сазана оз. Ханка
Table 4
Mean percentage, weight and fecundity for amur carp females in Lake Khanka, by size groups
AD, см Масса, г N, экз. Доля $, % ПП, шт. ОП, шт./г КЗ, % N$, экз.
35 875 239 36,1
40 1290 642 52,8 87149,0 75,0 8,0 7
45 1815 639 64,1 165496,7 100,0 20,5 6
50 2497 355 73,3 301935,0 115,4 14,6 4
55 3371 223 81,4 275889,9 91,5 18,8 7
60 4414 122 89,7 381958,8 100,3 15,2 5
65 5497 78 94,0 403990,4 75,4 12,8 8
70 6431 35 92,1 1038920,0 144,3 21,1 1
75 8674 20 83,3 540540,0 66,2 12,2 2
80 10840 4 100
Среднее 4537,5 Z 2374 76,7 399485,0 96,0 15,4 Z 40
пПП 189013,7
начале нереста сома 16-19 °С. В период массового нереста она достигает 21-23 °С и более. При спаде воды нерест прекращается. Основные его нерестилища, как у карася и сазана, расположены в южной части озера.
Половозрелость амурского сома наступает обычно в возрасте 3+ при длине около 35 (самцы) и около 40 см (самки). Нерест ежегодный, порционный. Икра крупная (диаметр 4-5 мм), слабоклейкая, зеленого цвета. Посленерестовый восстановительный процесс приходится на август-сентябрь (рис. 2). После VI, VI-IV и краткой II-III стадии гонады переходят на III и III-IV стадию, которая продолжается до апреля. В середине апреля около 50 % самок уже находятся на IV стадии зрелости. Переход в преднерестовое и нерестовое состояние осуществляется в начале мая. Доля, средняя масса и параметры плодовитости самок размерных групп амурского сома оз. Ханка представлены в табл. 5.
Таблица 5
Средние значения массы, доли и параметры плодовитости размерных групп самок амурского
сома оз. Ханка
Table 5
Mean percentage, weight, and fecundity for spotted barbell females in Lake Khanka, by size
groups
AD, см Масса, г N, экз. Доля $, % ПП, шт. ОП, шт./г КЗ, % N$, экз.
40 1290 642 52,8
45 1815 639 64,1 19796,0 41,3 8,3 3
50 2497 355 73,3 105881,0 107,5 6,8 4
55 3371 223 81,4 30285,0 24,7 7,4 3
60 4414 122 89,7 49139,1 29,0 6,5 8
65 5497 78 94,0 63820,5 31,0 8,2 4
70 6431 35 92,1 25200,0 10,5 3,8 1
75 8674 20 83,3
Среднее 4248,6 Z 2114 78,8 49020,2 39,0 6,5 Z 23
пПП 47414,43
Конь пятнистый ИетАагЪш таепШт В1еекег, 1871 Размножение пятнистого коня в оз. Ханка обычно наблюдается с конца мая до середины июня. В конце мая гонады самок уже в основном находятся на IV и 1У-У стадии зрелости, хотя встречаются и особи с яичниками на П-Ш и П-ГУ стадиях, а также полностью отнерестившиеся рыбы. В конце второй декады июня преобладали
самки на VI-IV и VI стадии, хотя встречаются и еще не нерестившиеся особи (IV-V). Такие особи встречались и в третьей декаде июня. В начале июля большая часть рыб уже отнерестилась, но еще отмечаются самки, не полностью выметавшие икру (VI-IV). В третьей декаде июля состояние яичников всех самок однообразное (II). Таким образом, IV стадия зрелости яичников коня пятнистого преобладает в мае и июне, II
— в июле, августе и сентябре. С октября начинает преобладать III стадия зрелости, а позже — III и III-IV стадии, которые являются наиболее продолжительными в половом цикле этого вида (рис. 2).
По визуальным наблюдениям, в оз. Ханка самки пятнистого коня откладывают 3 порции икры. Плодовитость в среднем составляет 30,3 тыс. икринок (табл. 6). После вымета первой порции яичники переходят на VI-IV стадию зрелости, после вымета второй — на VI-III стадию.
Таблица 6
Средние значения массы, доли и параметры плодовитости размерных групп самок коня
пятнистого оз. Ханка
Table 6
Mean percentage, weight, and fecundity for amur catfish females in Lake Khanka, by size groups
AD, см Масса, г N, экз. Доля $, % ПП, шт. ОП, шт./г КЗ, % N$, экз.
20 130 72 59,4
22 189 232 51,5
24 237 707 52,5 15175 68,2 9,0 2
26 293 733 47,1 24421 77,2 9,2 6
28 358 517 37,5 28278 71,1 8,8 3
30 443 285 31,1 41435 89,0 10,4 l
32 571 154 38,3 42230 99,4 10,7 l
34 658 65 34,4
Среднее 359,9 Z 2765 44,0 30307,7 81,0 9,6 Z 13
пПП 25693,3
В оз. Ханка конь пятнистый становится половозрелым иногда на четвертом (при длине от 17 см), но в основном на пятом году жизни (4+) при длине 20-22 см. Икра клейкая, сероватая, диаметром 1,90-2,05 мм (Никольский, 1956). Нерест происходит на подъеме уровня воды при температуре от 19 °С. Икра откладывается у дна, в основном на растительность (чаще на корни растений), а также на другие предметы, что характерно для фитофилов. Однако личинки не имеют органов прикрепления, как у зародышей фитофилов, и приспособлены для развития на песчаном дне, куда перемещаются сразу после выклева (Крыжановский и др., 1951). На основании этих особенностей мы предлагаем выделить коня пятнистого и близкие ему по экологии нереста виды в группу фитопсаммофилов.
Ящерный (длиннохвостый колючий) пескарь Saurogobio dabryi Віеекег, 1871 Созревает впервые в возрасте 2+ при длине 11-12 см. Нерестится с конца мая по начало июля при температуре воды 18-20 °С (рис. 2). Рост ооцитов в яичнике осуществляется асинхронно. Икрометание порционное. Икра пелагическая, диаметром 2,3-2,9 мм. Плавучесть икры обеспечивается за счет большой превителлиновой полости. Плодовитость в среднем составляет 9,3 тыс. икринок (табл. 7).
Нерест происходит над песчаными грунтами в устьях впадающих в озеро рек и у песчаных берегов в юго-западной части озера. Инкубационный период чуть более 3 сут. Развитие эмбриона в первые дни происходит в плавучем состоянии, но после развития больших грудных плавников он опускается на дно, что характерно и для личинок. Особенности строения жаберного аппарата у личинок пескаря, которые пассивно омываются водой при открытых жаберных крышках (Крыжановский и др., 1951), предполагают, что грунты, на которых развиваются личинки, не должны быть заиленными. Таким образом, на основании особенностей экологии развития икры и
Таблица 7
Средние значения массы, доли и параметры плодовитости размерных групп самок ящерного
пескаря оз. Ханка
Table 7
Mean percentage, weight, and fecundity for lizard gudgeon females in Lake Khanka, by size groups
AD, см Масса, г N, экз. Доля $, % ПП, шт. ОП, шт./г КЗ, % N$, экз.
14 20,0 6 16,7
16 40,6 5 60,0
18 56,1 28 46,4 3104 56,4 7,3 1
20 83,5 79 54,4
22 93,2 77 85,7 11129 109,6 13,3 3
24 124,4 10 100 10015 75,9 8,8 1
Среднее 69,6 Z 205 60,5 9301 80,6 9,8 Z 5
пПП 9078
ранней молоди мы предлагаем выделить ящерного пескаря и рыб с похожим развитием в группу пелагопсаммофилов.
Летненерестующие виды
Подсемейство уклееподобные — СиЬгтае Среди летненерестующих рыб в оз. Ханка отдельно рассмотрим группу видов, объединяемую в состав подсемейства СиЬгтае — уклееподобные. Эти рыбы отличаются характерными особенностями оогенеза.
В подсемействе уклееподобные объединены самые заметные представители китайского равнинного фаунистического комплекса в бассейне Амура. Эта группа может являться примером эволюционной радиации — образования от единой предковой формы целого ряда экологически специфичных родов и видов, обладающих характерными только для этого подсемейства особенностями формирования плодовитости и половых циклов (Шаповалов, 2003; Шаповалов, Курдяева, 2006).
Согласно схеме (рис. 3) в половом цикле уклееподобных наиболее продолжительна П-Ш стадия зрелости (около 9 мес в году). В этот период у самок преобладают ооциты протоплазматического роста (резервные), старшая генерация представлена ооцитами начала трофоплазматического роста. Коэффициент зрелости минимальный и составляет у самок 1,4-2,0 %. В семенниках преобладают сперматогонии, встречаются сперматоциты. У части самок гонады находятся в более продвинутом состоянии, стадия зрелости — III. После длительного периода покоя переход на стадию Ш-1У осуществляется во второй половине мая при температуре воды 10-12 °С. В ооцитах тро-фоплазматического роста активизируется процесс накопления желтка (вителлогенеза), который происходит при неполной вакуолизации цитоплазмы. Гранулы желтка могут появляться в ооцитах, далеко не достигших дефинитивных размеров, с одним рядом периферических вакуолей. Во второй половине мая активность вителлогенеза возрастает, гонады переходят на IV стадию. К этому времени сформировывается основная порция яйцеклеток (80-85 %). КЗ к середине июня достигает максимальных значений
— до 13 %. В семенниках у самцов во второй половине мая в наборе половых клеток преобладают сперматоциты I и II порядков, сперматиды, появляются сперматозоиды. Во второй половине июня процесс спермиогенеза активизируется. Максимальный КЗ семенников — 5,7 %.
Нерестовый период — вторая половина июня — начало июля при достижении температуры воды 22 °С. Пик нереста приходится на конец июня (V стадия зрелости). Во второй половине июля в гонадах происходит восстановительный процесс, сопровождающийся резорбцией невыметанных остаточных половых клеток (ооциты в разных фазах трофоплазматического роста у самок, у самцов — недозревшие половые клетки и остаточные спермии). К концу июля гонады переходят на II стадию зрелости. В августе среди резервных половых клеток (у самок ооциты протоплазматического роста,
Верхогляд
Краснопер
Горбушка
Черный амурский лещ Уклей
Востробрюшки
Белый амурский лещ
Мелкочешуйный желтопер
Рис. 3. Половой цикл самок уклееподобных рыб оз. Ханка
Fig. 3. Sexual cycle for Cultrinae females in Lake Khanka
у самцов — сперматогонии) появляются вырвавшиеся в развитии ооциты трофоплаз-матического роста (фаза D 1) у самок, у самцов — сперматоциты I порядка, что можно считать началом нового цикла функционирования гонад.
Средние значения массы и плодовитости размерных групп самок уклееподобных рыб оз. Ханка представлены в табл. 8-16.
Результаты наших исследований показывают, что для типичных представителей Cultrinae характерен потенциально двухпорционный нерест (Курдяева, Шаповалов, 2002; Шаповалов, Курдяева, 2006). При этом особенностью плодовитости уклееподобных является то, что у них формируется вторая, или догоняющая, порция ооцитов, часть которых непосредственно перед нерестом может дозреть и перейти в первую (основную) порцию. Оставшиеся ооциты второй порции либо резорбируются, как у верхогляда и, по-видимому, у монгольского краснопера и мелкочешуйного желтопера, либо могут реализовываться в виде второй порции, чего мы не исключаем у таких видов, как горбушка, уклей, востробрюшки и лещи. Таким образом, механизм становления плодовитости у Cultrinae значительно отличается от плодовитости моно- и у полицикличных рыб (как с единовременным, так и с порционным икрометанием) (Иванков, 2001).
Сроки нереста уклееподобных в бассейне Амура и оз. Ханка практически совпадают и приурочены к прогреву вод до 19-22 °С, что, несомненно, указывает на южное происхождение группы. В оз. Ханка нерест пелагофилов и фитопелагофилов происходит на косах около устьев рек либо на мысах, где существуют течения. Так, в частности, горбушка, монгольский краснопер и верхогляд нерестятся на западном побережье у о. Соснового в районе устья р. Комиссаровка, а у восточного берега — в районе устья р. Спасовка. Нерест верхогляда также происходит и в южной части озера на мысах Калугина и Спасском. Основные места нереста черного и белого лещей в озере — мыс Калугина, хотя текучие особи черного леща встречались нам в районе о. Соснового и в Платоновском заливе (северо-западная зона озера).
Окраска яйцеклеток у рыб подсемейства Cultrinae имеет свои особенности. По нашим данным, у большинства типичных уклееподобных цвет яиц варьирует от белесого (горбушка) до ярко-голубого (мелкочешуйный желтопер (Курдяева, Шкарина, 1998), белый лещ (Никольский, 1956)). У верхогляда, монгольского краснопера, черного леща цвет зрелых гонад серо-голубой. Диаметр зрелых ооцитов варьирует от 1 до 2 мм.
Личинки всех уклееподобных пелагические, однако типичную пелагическую (неклейкую) икру выметывают только верхогляд, уссурийская востробрюшка и белый лещ. Эта икра имеет только первичную оболочку. У остальных уклееподобных икра имеет вторичную клейкую оболочку (хорион), имеющую ворсинчато-студенистое
Таблица 8
Основные биологические характеристики размерных групп самок верхогляда Chanodichthys erythropterus (Basilewsky, 1855) оз. Ханка (неопубликованные данные 1947-1956 гг.; Курдяева, 1998; наши данные 2006-2007 гг.)
Table 8
Principal biological parameters for females of Chanodichthys erythropterus (Basilewsky, 1855) in Lake Khanka, by size groups (from: unpublished data for 1947-1956; KypgaeBa, 1998; authors
observations in 2006-2007)
Форма AD, см Масса, г Доля $, % N, экз. ПП, тыс. шт. ОП, шт.Iг Первая порция, % КП** N?, экз.
Тугорослая 20 100,0 ЗЗ,З l 17,7 177,З 80,0 14,2 l
25 1З7,1 49,1 85 21,2 154,4 80,0 16,9 l
З0 255,0 41,6 2З5 16,5 64,8 46,5 7,7 З
З5 З55,9 50,0 48З 26,4 74,З 8З,1 21,9 lO
40 54З,9 57,1 З70 З6,5 67,0 81,5 29,7 ll
Среднее 20-40 З67,0 46,22 S 1174 2З,7!27,2* 107,6 74,2 18,1I21,2*** S 26
45 846,6 55,2 З05 76,З 90,1 59,9 45,7 1З
50 12З2,5 5З,З З24 107,2 87,0 70,5 75,6 ll
55 162З,7 50,1 ЗЗ5 14З,4 88,З 89,З 128,1 7
6O 2144,8 44,2 210 147,1 68,6 90,З 1З2,9 2
65 2754,8 51,5 155 196,6 71,4 84,2 165,6 З
Озерная 70 З52З,6 56,4 97 З71,5 105,4 77,7 288,6 l
75 449З,З 56,6 75 245,1 54,5 91,0 22З,0 З
80 5562,1 72,6 6l 406,8 7З,1 80,0 З25,4 2
85 7160,З 82,З 51 694,2 97,0 80,0 555,4 З
9O 8267,З 96,9 З1 981,7 118,7 80,0 785,З l
95 9787,2 lOO 14 1269,1 129,7 80,0 1015,З l
lOO 11750,0 lOO 2
llO 14650,0 lOO 2
Среднее 45-110 2166,0 70,7 S 1662 421,7I198,7* 89,4 80,З З40,1Л60,З*** S 47
Среднее по двум формам 1З90,8 6З,9 S 28З6 297,ЗЛ27,8* 95,1 78,4 2З9,5И02,8*** S 7З
* Средняя ПП I пПП.
** КП — конечная плодовитость (количество икринок первой (основной) порции, которое выметывается в ходе нереста).
*** Средняя КП !пІ III по КП.
Таблица 9
Биологические характеристики размерных групп самок мелкочешуйного желтопера Plagiognathops microlepis (Bleeker, 1871) оз. Ханка (ПП по: Курдяева, Шкарина, 1998)
Table 9
Principal biological parameters for females of fine-scaled yellowfin Plagiognathops microlepis (Bleeker, 1871) in Lake Khanka, by size groups (data on fecundity from: Курдяева, Шкарина,
1998)
AD, см Масса, г N, экз. Доля $,% ПП, шт. ОП, штУг КЗ, % N?, экз.
З0 З6З lO З8,5
З5 560 1З ЗЗ,З
40 895 48 61,5 190668 l99 5 2
45 1241 l9 79,2
50 1621 l 50,0
55 2100 l lOO
Среднее 1124,5 S 92 60,4 190668 199,0 5 S 2
Таблица 10
Основные биологические характеристики размерных групп самок монгольского краснопера Chanodichthys mongolicus (Basilewsky, 1855) оз. Ханка (доля икры первой порции по:
Иванков, 2001)
Table 10
Principal biological parameters for females of mongolian redfin Chanodichthys mongolicus (Basilewsky, 1855) in Lake Khanka, by size groups (data on first portion of eggs from: Иванков,
2001)
AD, см Масса, г N, экз. Доля $, % ПП, шт. ОП, шт./г Первая порция, % КП КЗ, % N?, экз.
30 273 29 42,0 36505,0 109,0 82,3 30044 10,7 2
35 470 30 33,7 84932,0 161,8 82,3 69899 14,7 l
40 745 49 54,4 85557,0 115,8 82,3 70413 10,3 23
45 1021 lO 55,6 120114,0 115,4 82,3 98854 11,1 12
50 1461 4 lOO 170705,5 126,3 82,3 140491 11,9 2
55 1750 l 50,0
Среднее 840,9 Z 133 57,5 99562,7 125,6 82,3 81940,1 11,7 Z 40
пПП 79367,6 65319,5
Таблица 11
Основные биологические характеристики размерных групп самок горбушки Chanodichthys
oxycephalus (Bleeker, 1871) оз. Ханка
Table 11
Principal biological parameters for females of gorbushka Chanodichthys oxycephalus
(Bleeker, 1871) in Lake Khanka, by size groups
AD, см Масса, г N, экз. Доля $,% ПП, шт. ОП, шт./г КЗ, % N$, экз.
22 151,8 197 44,3 11956,0 81,2 6,0 2
24 184,0 308 68,6 23303,0 153,0 8,4 2
26 219,0 123 86,0 30883,3 132,6 6,8 3
28 274,0 49 87,5 35795,3 126,0 7,0 lO
30 317,0 39 90,7 48429,8 152,5 7,4 б
32 380,0 l9 lOO 55199,0 134,7 7,6 3
34 529,0 8 80,0 64690,7 139,9 8,4 3
36 688,0 б 75,0
38 740,0 2 lOO
40 795,0 l lOO 65505,0 92,9 5,0 l
42 1122,0 l lOO
Среднее 491 Z 1329 84,7 41970,3 126,6 7,1 Z 30
пПП 25007,9
Таблица 12
Основные биологические характеристики размерных групп самок уссурийской востробрюшки Hemiculter lucidus (Dybowski, 1872) оз. Ханка (ПП по: Никольский, 1956)
Table 12
Principal biological parameters for females of ussuri sawbelly Hemiculter lucidus (Dybowski, 1872) in Lake Khanka, by size groups (data on fecundity from: Никольский, 1956)
AD, см Масса, г N, экз. Доля $, % ПП, шт. ОП, шт./г КЗ, % N?, экз.
12 16,1 23 69,7
14 27,6 9O 69,2 8352 302,6 9,25 l
38,7 166 88,3 11004 284,3 9,33 l
18 59,0 49 81,7
Среднее 30 Z 66 65,1 9678,0 293,5 9,3 Z 2
пПП 10071,7
Таблица 13
Основные биологические характеристики размерных групп самок корейской востробрюшки Hemiculter leucisculus (Basilewsky, 1855) оз. Ханка (ПП по: Гавренков, Иванков, 1976)
Table 13
Principal biological parameters for females of korean sawbelly Hemiculter leucisculus (Basilewsky, 1855) in Lake Khanka, by size groups (data on fecundity from: Гавренков, Иванков, 1976)
AD, см Масса, г N, экз. Доля $, % ПП, шт. ОП, шт. /г N$, экз.
12 17,4 6 35,3
14 31,Q 4 21,1
l6 4Q,Q 6 75,Q 362QQ 9Q5,Q l
18 57,Q 2 66,7 4735Q 83Q,7 l
2Q 76,3 3 lOO 25545 334,8 7
Среднее 44,3 Z 21 59,6 36365,Q 69Q,2 Z 9
пПП 35321,4
Таблица 14
Основные биологические характеристики размерных групп самок амурского черного леща Megalobrama terminalis (Richardson, 1846) оз. Ханка
Table 14
Principal biological parameters for females of black amur bream Megalobrama terminalis (Richardson, 1846) in Lake Khanka, by size groups
AD, см Масса, г N, экз. Доля $,% ПП, шт. ОП, шт./г КЗ, % N$, экз.
3Q 436 4 1Q,8 13Q438,Q 127,9 12,3 l
35 721 13 13,4 73837,5 9Q,6 8,8 2
4Q 1Q41 15 15,3 92992,5 92,Q 7,6 2
45 1443 7 13,Q
5Q 2455 4 14,3 312995,Q 128,5 12,1 l
55 2626 4 44,4
Среднее 1453,7 Z 47 18,5 152566 11Q,Q 1Q,2 Z 6
пПП 87841
Таблица 15
Основные биологические характеристики размерных групп самок амурского белого леща Parabramis pekinensis (Basilewsky, 1855) оз. Ханка
Table 15
Principal biological parameters for females of white amur bream Parabramis pekinensis (Basilewsky, 1855) in Lake Khanka, by size groups
AD, см Масса, г N, экз. Доля $, % ПП, шт. ОП, шт./г КЗ, % N?, экз.
3Q 453 2 66,7
35 7Q7 27 45,Q 141Q27,5 211,3 8,6 2
4Q 974 29 74,4 156319,4 166,5 9,8 lO
45 1488 3 42,9
Среднее 9Q5 Z 61 57,2 148673,5 188,9 9,2 Z 12
пПП 148946,5
строение. Ранее (Курдяева, 2000) обсуждался вопрос правомочности отнесения уклееподобных с клейкой икрой к псаммофильной группе (Крыжановский и др., 1951). По наблюдениям многих исследователей, эти виды являются фитофилами, так как откладывают икру на растительность (Попова, 1951; Никольский, 1956; Макеева, Соин, 1961; Экология ..., 1985). В то же время личинки этих рыб обладают свойствами как фитофильных, так и пелагофильных рыб. На примере уклея (Попова, 1951) показано, что ряд признаков роднит его с фитофильными рыбами: клейкость оболочки, маленькое превителлиновое пространство, сравнительно позднее вы-лупление эмбриона из оболочки, наличие органов приклеивания, позднее начало
Таблица 1б
Основные биологические характеристики размерных групп самок уклея Culter alburnus
Basilewsky, 1S55 оз. Ханка
Table 1б
Principal biological parameters for females of lookup Culter alburnus Basilewsky, 1855 in Lake
Khanka, by size groups
AD, см Масса, г N, экз. Доля $,% ПП, шт. ОП, шт./г КЗ, % N$, экз.
2Q 1Q2 б З7,5
22 1З5 1З 5Q,Q 176S9,Q 122,0 9,2 l
24 Ш l9 бЗ,З 25Q99,Q 125,5 1Q,S l
2б 2Q9 25 7З,5 32057,5 1Q2,S S,6 4
2S 275 22 SS,Q 4466Q,Q 1б2,4 З
30 З27 З 5Q,Q
З2 4З2 З lOO 58738,3 154,9 12,б З
З4 45Q l lOO 1Q5261,Q 2ЗЗ,9 l
Зб 55Q l lOO
Среднее 295,9 Z 9З 7З,б 4725Q,S 150,З 10,З Z 1З
пПП 33400,9
самостоятельного питания, позднее рассасывание желточного мешка. Характерными признаками, сближающими уклея с пелагофильными рыбами, являются особенности закладки меланина и расположение меланофоров и их позднее появление, а также слабое развитие кровеносной системы личинок. На основании вышеизложенного мы предлагаем те виды уклееподобных, икра которых клейкая и после вымета прикрепляется к растениям, но личинки развиваются в пелагиали, выделить в отдельную экологическую группу фитопелагофилов.
Наши наблюдения показывают, что в оз. Ханка в период нереста верхогляда вместе с ним на песчаных косах облавливаются текучие производители монгольского краснопера и горбушки (обладающих клейкой икрой). Возможно, гидрологический режим на этих нерестилищах настолько благоприятен, что икра этих видов может развиваться, подобно икре псаммофильных рыб, инкрустированная песчинками на песчаном грунте.
Внутривидовая структура одного из самых ценных промысловых видов оз. Ханка, относящегося к подсемейству СиИхтае, — верхогляда Chanodichthys erythropterus (Basilewsky, 1855) — подробно рассмотрена ранее (Шаповалов, 2009, 2010; и др.). Средние значения массы и плодовитости размерных групп самок верхогляда оз. Ханка озерной и тугорослой форм представлены в табл. 8.
Приблизительно в те же сроки, что и у уклееподобных, в оз. Ханка проходит нерест и у подуста-чернобрюшки. Согласно современным представлениям (Богуцкая, 1988), этот вид, совместно с мелкочешуйным желтопером, включен в подсемейство Хепосурпшпае на основании ряда морфологических и остеологических признаков, в том числе строения нижней челюсти, приспособленной для соскабливания, с трехрядными у большинства (!) видов зубами и пелагической икрой. При этом некоторыми исследователями (Banarescu, 1967) признается, что трудно дать диагноз этого подсемейства, четко отграничивающий его от близких подсемейств.
По нашему мнению, ряд сходств в морфологии, и в частности строение челюстей, может быть результатом конвергенции. В то же время такие консервативные признаки, как особенности функционирования воспроизводительной системы, могут иметь большое значение для разрешения спорных вопросов в филогении. В частности, сравнительное исследование характера оогенеза и полового цикла подуста-чернобрюшки и мелко-чешуйного желтопера (Курдяева, Шкарина, 1998) показало, что подуст-чернобрюшка отличается от других представителей СиИхтае характером вакуолизации цитоплазмы и первоначального накопления желтка, более высоким КЗ гонад как в течение года, так и в период нереста, более длительной IV стадией, а также тем, что к моменту не-
реста формируется только одна порция икры, которая не имеет вторичной оболочки (пелагическая). В то же время процесс формирования плодовитости мелкочешуйного желтопера аналогичен таковому у уклееподобных, хотя осеннее состояние гонад его ближе всего к таковому подуста. К тому же его икра имеет вторичную оболочку, которая характерна для фитопелагофильных уклееподобных — монгольского краснопера, горбушки, уклея и др.
Таким образом, в нашей работе мы рассматриваем подуста-чернобрюшку, в отличие от мелкочешуйного желтопера, отдельно от Cultrinae вместе с другими летне-нерестующими видами рыб оз. Ханка.
npo4ue лeтнeнeрeстующиe
Подуст-чернобрюшка (желтопер) Xenocypris macrolepis (Bleeker, 1871) Половозрелость подуста-чернобрюшки в оз. Ханка наступает при достижении около 13-15 см длины в возрасте 3+...4+. После наступления половой зрелости икрометание происходит ежегодно. Количество самок несколько превышает число самцов (табл. 17).
Таблица 17
Основные биологические характеристики размерных групп самок подуста-чернобрюшки
и косатки-скрипуна оз. Ханка
Table 17
Principal biological parameters for females of blackbelly and banded catfish in Lake Khanka,
by size groups
AD, см Подуст-чернобрюшка Косатка-скрипун
Масса, г N, экз. Доля $, % Масса, г N, экз. Доля $, % ПП, шт. ОП, шт./г КЗ, % N$, экз.
18 112 1 Q,9 1Q8 4 44,4 5б17,3 б2,9 1Q,4 8
2Q 149 3 2,Q 114 2б 7б,5 7б25,7 59,Q 11,5 3
22 177 23 13,Q 173 34 44,7 8455,Q 47,9 1б,4 4
24 217 25 11,5 199 13 17,3 1782Q,Q 84,9 21,4 1
2б 278 22 7,9 241 2 2,5
28 327 3 Q,9 38Q 1 1,5 1683Q,Q 55,2 14,8 1
Среднее 229,б Z 7б 7,1 2Q2,5 Z 8Q 31,2 112б9,б б2^ 14,9 Z 17
пПП 97Q1,2
У рыб на 1У-У стадии зрелости икра как бы переполняет полость тела, что особенно заметно у рыб небольшой длины. КЗ у самок достигает 31 %. Для оогенеза характерен синхронный рост ооцитгов и формирование в условиях оз. Ханка первой порции икры.
В годичном половом цикле подуста по сравнению с видами подсемейства уклее-подобных несколько более длительна IV стадия зрелости яичников, так как уже в мае они имеют значительно более высокие значения КЗ.
Нерест подуста проходит с середины июня, завершаясь в конце июня — начале июля, в те же сроки, что и у СиЬппае (рис. 4). Икрометание происходит в местах с довольно быстрым течением. В оз. Ханка места нереста имеются в Платоновском заливе (в районе Новокачалинска), но, вероятно, есть и в других участках озера с подобными условиями. Икра и личинки пелагические. Плодовитость 30-60 тыс. икринок (Никольский, 1956). Диаметр икры 1,1—1,5 мм (в среднем около 1,3 мм).
К осени гонады вступают в новый цикл развития. В конце сентября КЗ яичников достигает 3 %. В октябре яичники находятся на III стадии. В них преобладают ооциты с вакуолизированной цитоплазмой, а в некоторых уже появляются гранулы желтка. Интенсивный вителлогенез начинается в мае: в 3-й декаде мая КЗ яичников 10,4—15,2 % (стадия зрелости Ш—1У, IV), в последних числах мая КЗ достигает 18—25 % (Курдяева, Шкарина, 1998).
Подуст-
чернобрюшка
Косатка-
скрипун
Белый
толстолобик
Змееголоц
7
Рис. 4. Половой цикл самок летненерестящихся рыб оз. Ханка
Fig. 4. Sexual cycle for females of summer-spawning fish species in Lake Khanka
Косатка-скрипун Pelteobagrus fulvidraco (Richardson, 1846) Половозрелость косатки-скрипуна в оз. Ханка наступает при достижении длины около 20-22 см в возрасте 3+...4+. После наступления половой зрелости икрометание происходит ежегодно. Самцов значительно больше, чем самок. В оз. Ханка в период нереста по нашим и архивным данным они составляют до 80 % от числа производителей.
В конце мая самки косатки-скрипуна находятся на II-III, III и III-IV стадиях зрелости. В июне основная масса находится на IV стадии. Отмечается неравномерность в степени зрелости гонад, однако самок в нерестовом состоянии не отмечается. Таким образом, можно считать что нерест косатки-скрипуна в оз. Ханка происходит позже, в июле, при максимальных температурах воды — 24-26 оС. Икра откладывается в гнезда, похожие на норки, вырытые самцами в прибрежных участках в песчаном, слегка заиленном грунте (Паламарчук, 1948). В оз. Ханка косатка-скрипун для нереста выходит в нижнее течение впадающих в него рек. Гнезда охраняются самцами, которые крупнее самок. Глубина нерестилищ иногда всего 10-15 см, и при спаде воды возможны обсыхание и гибель кладок. Плодовитость косатки-скрипуна от 2 до 11 тыс. икринок (табл. 17). Икра желтого цвета, диаметром около 2,5 мм. Икрометание порционное, в две порции. Посленерестовое восстановление гонад проходит быстро и уже в октябре самки в основном находятся на II-III и III стадии зрелости, которые являются самыми продолжительными в году (рис. 4).
Белый толстолобик Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes, 1844) Половозрелость белого толстолобика в оз. Ханка наступает при достижении длины около 50-60 см в возрасте 5+ лет. После наступления половой зрелости икрометание происходит ежегодно. Соотношение полов в нерестовых скоплениях близко 1 : 1.
Нерестилища белого толстолобика располагаются на косах с песчаным и каменистым дном на течении. По данным ихтиопланктонных съемок, в бассейне оз. Ханка естественный нерест белого толстолобика в небольшом количестве происходит, по-видимому, в среднем и нижнем течении рек Илистая и Мельгуновка, а также в районе устья рек Большие и Малые Усачи у с. Новокачалинск. В самом озере этот вид не нерестится (Таразанов, 2006).
Икрометание порционное. Плодовитость составляет в среднем 300-400 тыс. икринок (Загороднева, 1954; Крыхтин, 1984) и зависит от размеров рыбы (табл. 18). Икра сероватая, диаметром 1-2 мм. Период нереста растянут с июня до конца июля (рис. 4). Температура воды на нерестилищах в Амуре во время нереста, по одним данным, изменяется от 15 до 26 оС, по другим — от 26 до 30 оС (Никольский, 1956).
Змееголов Channa argus warpachowskii Berg, 1909 Половозрелость змееголова в оз. Ханка может наступать уже в возрасте 2+ лет при достижении длины около 30 см. После наступления половой зрелости икрометание
Таблица 18
Основные биологические характеристики размерных групп самок змееголова и белого
толстолобика оз. Ханка
Table 18
Principal biological parameters for females of amur snakehead and silver carp in Lake Khanka,
by size groups
AD, см Змееголов Белый толстолобик
Масса, г N, экз. Доля $, % Масса, г N, экз. Доля $,%
40 784 3 б0,0
45 1113 20 б2,5
50 1352 45 б3,4 1,99 2 18,2
55 1798 ll 25,б 2,50 l 33,3
60 2371 6 33,3 3,40 l l00
б5 2774 7 б3,б 4,30 2 50,0
70 Зб20 5 38,5 5,40 4 2б,7
75 7,80 6 33,3
80 10,50 6 85,7
Среднее 1973,1 Z 97 49,б 5,1 Z 22 49,б
происходит ежегодно. В нерестовых скоплениях, по-видимому, несколько преобладают самцы, так как икрометание у самок порционное, а самцы охраняют уже готовые кладки.
Нерест в оз. Ханка начинается поздно, в середине июня, когда вода прогревается до 20-22 оС, и продолжается до конца июля (рис. 4). Плодовитость достигает 50 тыс. икринок (Никольский, 1956). Икра пелагическая, диаметром около 1,25-1,60 мм.
Икра откладывается в гнезда, построенные из растительности у поверхности воды. Икра пелагическая, т.е. свободно плавает внутри гнезда, поэтому при резких колебаниях уровня воды и волнении может вымываться из него.
Основные биологические характеристики размерных групп самок змееголова и белого толстолобика оз. Ханка представлены в табл. 18.
Обобщенные данные о сроках нереста (половые циклы) рассматриваемых групп видов рыб оз. Ханка представлены на рис. 5.
1
5
Весен ненерестующие Весенне-
летненерестующие
Уклееподобные
Летненерестующие
Рис. 5. Половые циклы самок основных промысловых рыб оз. Ханка, сгруппированных по срокам нереста
Fig. 5. Sexual cycles for females of the main commercial fish species in Lake Khanka, grouped by timing of spawning
Согласно представленным в работе данным, исследованные виды рыб оз. Ханка по экологии нереста можно разделить на 6 групп, по срокам нереста — на 4 группы (рис. 6).
Рассмотренные нами параметры функционирования половых желез — половой цикл, сроки и условия нереста — весьма важны для понимания закономерностей
Рис. 6. Соотношение видов рыб оз. Ханка, объединенных по типу (А) и срокам (Б) нереста Fig. 6. Ratio of fish species in Lake Khanka, by type of reproductive ecology (A) and timing of spawning (б)
динамики численности, так как, в частности, плодовитость можно рассматривать как численность рыб нулевого поколения. Однако способность к воспроизводству вида характеризуется не только плодовитостью, ее необходимо рассматривать как потенциальную возможность увеличения численности, зависящую от ряда факторов, связанных с особенностями роста, созревания и плодовитости.
Как известно (Поляков, 1971), для количественной оценки совокупного значения плодовитости и срока полового созревания самок лучше всего приводить численность производимого ими потомства к единице времени, т.е. определять скорость воспроизводства рыб. Причем Г.Д. Поляков (1971) показал, что определение индивидуального показателя скорости воспроизводства самок, нерестящихся по нескольку раз в жизни, можно проводить по одному (первому) нересту по формуле:
V = tVsrt,
где V—индивидуальный показатель скорости воспроизводства самки, нерестящейся раз в жизни в возрасте 1 лет, имеющей в этом возрасте плодовитость г* при постоянном коэффициенте соотношения полов s. Найденные значения соответствуют числу самок, произведенных впервые нерестящейся самкой за 1 год. Значения V определенные для впервые нерестящихся самок исследуемых видов, приведены в табл. 19.
По аналогии с показателем 1111 можно рассчитать популяционный показатель скорости воспроизводства Vp (число самок на 1 исходную самку в пересчете на 1 год), взвешенный по относительной численности самок, созревающих и впервые нерестящихся в разном возрасте (Поляков, 1971):
*п
V,, = 1р*%/100,
*1
где V, — популяционный показатель скорости воспроизводства; V* — средний индивидуальный показатель скорости воспроизводства самок, которые впервые нерестятся в возрасте t лет (в тех же единицах); р* — относительная численность самок, которые впервые нерестятся в возрасте t лет, % всех впервые нерестующих самок; ^ — год первого нереста самок, созревающих раньше всех остальных и нерестящихся в самом молодом возрасте; 1п — год первого нереста самок, созревающих позже всех остальных.
Самки большинства исследованных видов созревают не в одном возрасте, а, как правило, в два или даже три смежных года. Поэтому при расчетах V, доли впервые созревающих самок были приняты на основании анализа имеющихся в нашем распоряжении данных о размерно-возрастной структуре (табл. 20).
Рассчитанные таким образом значения популяционного показателя скорости воспроизводства V, представлены в табл. 20. При расчетах значений показателей скорости
Таблица 19
Доли (%) впервые созревающих в разном возрасте самок и средний возраст созревания основных промысловых рыб оз. Ханка (наши данные)
Table 19
Percentage of the first maturing females for certain ages and mean age of maturation for the main commercial fish species in Lake Khanka (authors data)
Вид Возраст созревания, лет Средний возраст созревания
2+ 3+ 4+ 5+ 6+
Щука амурская 20 40 40,0 3,2
Судак 20 80,0 3,8
Карась 20 70,0 1O 2,8
Сазан 20 80,0 3,8
Сом амурский 80 20,0 3,2
Конь пятнистый 20 80,0 3,8
Востробрюшки 1OO 2,0
Уклей 80 20,0 3,2
Горбушка 80 20,0 3,2
Лещ белый 50 50,0 3,5
Лещ черный 80 20,0 3,2
Краснопер монгольский 20 80,0 3,8
Мелкочешуйный желтопер 1O 90,0 3,9
Верхогляд* 12,5 47 40,5 5,3
Косатка-скрипун 80 20,0 3,2
Пескарь ящерный 1OO 2,0
* Озерная форма (Шаповалов, 2010).
воспроизводства для единовременно- и большинства порционнонерестующих рыб значения г принимались равными ПП. Для рыб, у которых известна доля выметываемой икры (верхогляд, монгольский краснопер), показатель г принимался равным КП. Значения V и Vp для востробрюшек, по-видимому, завышены (в 2-3 раза), так как в расчетах использовались значения ПП рыб более крупных размеров, чем впервые созревающие.
Наиболее полно учитывающим совокупное значение абсолютной плодовитости, темпа созревания, ритма размножения и периода половой активности показателем считается скорость, или темп, воспроизводства (Крыхтин, 1984). Он рассчитывается по формуле Б.Г. Иоганзена (1955, цит. по: Анохина, 1969) и известен как показатель видовой плодовитости (В):
В = р^ гх,
где р — продолжительность периода между двумя икрометаниями (в настоящей работе для всех видов 1 год); ] — возраст наступления половой зрелости; г — число зрелых икринок в рыбе (среднее значение ПП); х — число икрометаний самки за ее жизнь.
Г.Д. Поляковым (1971) показано, что такой способ расчета уравнивает значения первого и последующих нерестов, хотя в действительности по мере увеличения возраста самки влияние очередного нереста на скорость воспроизводства быстро убывает, что наблюдается даже в тех случаях, когда с увеличением возраста самок возрастает и их плодовитость. Результаты расчетов показателя темпа воспроизводства исследуемых рыб показаны в табл. 20.
Сравнение значений индивидуальной (У,) и показателя популяционной (Ур) скорости воспроизводства (рис. 7) показывает, что эти показатели синхронно отражают различия в скорости воспроизводства рыб различных экологических групп. При этом значения V всегда выше, чем Ур, что косвенно подтверждает большее значение первого нереста при расчетах скорости воспроизводства.
Как видно на рис. 7, наибольшие значения У, и Ур характерны для рыб, икра которых развивается в пелагиали. Многие из них имеют в озере высокую численность.
Таблица 20
Некоторые экологические характеристики (сроки нереста, плодовитость и параметры воспроизводства) основных промысловых и массовых видов рыб
оз. Ханка
Table 20
Some parameters of reproduction for the main mass and commercial fish species in Lake Khanka
Вид Тип нереста N порций Сроки нереста Т воды, °С Возраст, г Плодовитость Воспроизводство
Mill Оптим Мах Созрев. Макс. 1111, тыс. шт. ОП, шт./г пПП, шт. V, V р В
Щука Ф 1 Март-май 4 10-14 17 3 10 28750 12,2 28920,0 14,9 12,5 53,60
Судак Г 1 Март-май 10 12-15 20 4 10 403750 240,2 120,40 22,4 18,7 41,0
Карась Ф 5 Май-июль 13 19-22 25 3 12 110280 180,0 66547,34 30,7 17,7 138,58
Сазан Ф 4 Май-август 16 20-24 25 4 16 399485 96,0 189013,70 34,5 21,3 58,51
Сом амурский Ф 3 Май-август 16 20-23 25 3 15 36520 24,9 39456,70 22,6 21,4 58,77
Конь пятнистый ФПс 3 Май-июнь 16 18-20 24 3 12 30308 78,8 25693,30 19,4 12,2 26,12
Пескарь ящерный ППс 3 Май-июнь 16 18-20 24 2 10 9300 80,6 9077,0 61,6 53,8 236,20
Верхогляд* П 1 Июнь-июль 20 22-24 26 4 18 421700 89,4 198700,0 14,3 13,2 19,43
Краснопер монгольский ФП 1 Июнь-июль 20 22-24 26 3 11 99563 132,8 79367,60 24,1 15,2 34,49
Мелкочешуйный желтопер ФП 1 Июнь-июль 20 22-24 26 3 13 190668 199,0 38,5 22,5 58,44
Горбушка ФП 2 Июнь-июль 18 20-22 26 3 11 41970 122,5 25007,90 16,9 15,8 53,32
Уклей ФП 2 Июнь-июль 20 22-24 26 3 10 47251 135,4 33400,90 20,1 18,3 53,07
Белый лещ П 2 Июнь-июль 20 23-24 26 3 15 148674 180,0 148946,50 38,4 22,5 47,59
Черный лещ ФП 2 Июнь-июль 20 24-24 26 3 12 152566 155,0 87841,0 23,4 20,7 82,80
Востробрюшка уссурийская п 2 Июнь-июль 20 22-24 26 2 6 9678 293,5 10071,70 62,8 76,0 182,80
Востробрюшка корейская ФП 2 Июнь-июль 20 22-24 26 2 6 36365 690,2 35321,40 72,6 91,0 381,40
Косатка-скрипун г 2 Июль 20 24-26 26 3 10 11270 62,0 9701,20 13,2 12,3 33,91
Белый толстолобик п 2 Июнь-июль 15 20-22 26 5 12
Подуст-чернобрюшка п 1 Июнь-июль 20 22-24 26 3 6
Змееголов г 2 Июнь-июль 20 21-23 26 2 16
Примечания. Ф — фитофилы, ФПс — фитопсаммофилы, ФП — фитопелагофилы, 1111с — пелаго-псаммофилы, П — пелагофилы, Г — строящие гнезда, В — показатель видовой плодовитости. * Озерная форма (Шаповалов, 2010).
70
60
>• 50
I 40 ^ 30
* 20
0
1 10
U
0
■ i ■
пепагопсам- мофилы пелаго- филы фитопела- гофилы фитофилы фитопсам- мофилы строящие гнезда
■ V, 61,60 38,53 32,60 25,68 19,39 17,80
■ vp 53,82 37,26 30,58 18,23 12,16 15,48
Рис. 7. Средние значения Vt и V для рыб различных экологических групп оз. Ханка Fig. 7. Mean values of individual and population fecundity fish species of different reproductive ecology in Lake Khanka
При этом фитопелагофильные рыбы занимают промежуточное положение между пелагофильными и фитофильными рыбами, что может свидетельствовать об обоснованности выделения этой экологической группы. Типичные фитофилы имеют средние для исследуемых видов значения.
Сравнение величины показателя темпа воспроизводства рыб различных экологических групп показывает, что наиболее высокие его значения характерны для видов, которые на ранних этапах развития связаны с пелагиалью (рис. 8).
250
200
150
В
100 50 0
I I .
пелагопсам- мофилы фитопела- гофилы пелаго- филы фитофилы строящие гнезда фитопсам- мофилы
236,20 110,59 83,27 77,36 37,46 26,12
Рис. 8. Средние значения показателя темпа воспроизводства (В) для рыб различных экологических групп оз. Ханка
Fig. 8. Mean reproduction rate (B) for fish species of different reproductive ecology in Lake Khanka
Для поддержания стабильной численности в популяции из всего потомства каждой самки должна доживать до первого нереста и нереститься в среднем 1 самка. Таким образом, популяционные показатели скорости и темпа воспроизводства являются критериями напряженности отношений популяции со средой и определяются масштабом и темпом убыли пополнения и производителей в результате действия факторов естественной и промысловой смертности. В то же время различия в скорости воспроизводства должны рассматриваться как важное приспособление, обеспечивающее стабильность отдельных группировок рыб (включая виды в целом), обитающих в разнообразных природных условиях (Поляков, 1971).
Представленные в работе данные по биологии рыб оз. Ханка, а также имеющиеся в литературе (Крыхтин, 1984) сведения по биологии этих же видов в р. Амур позволяют сравнить степень напряженности отношений популяций этих видов со средой на основании анализа приспособлений, связанных с размножением.
Рассматриваемые виды рыб в оз. Ханка (по нашим данным) созревают раньше, чем в Амуре (Крыхтин, 1984) (табл. 21). При этом максимальный возраст фитофилов в Амуре может быть значительно выше (сазан), чем в Ханке. Потенциальная плодовитость этих рыб в Амуре также несколько выше.
Таблица 21
Биологические показатели некоторых промысловых рыб р. Амур (по: Крыхтин, 1984)
и оз. Ханка (наши данные)
Table 21
Some biological indices of some commercial fish species in the Amur (from: KpbixmH, 1984)
and Lake Khanka (authors data)
Тип Вид Возраст, годы Потенциальная плодовитость, тыс. шт.
созревания максимальный
Ханка Амур Ханка Амур Ханка Амур
Фитофилы Карась 2,8 4,5 12 15 110,0 114
Сазан 3,8 5,5 16 24 399,0 360
Сом амурский 3,2 4,5 15 16 50,3 110
Среднее 3,3 4,8 14,3 18,3 186,3 194,7
Пелагофилы Белый лещ 3,5 7,3 12 13 149 128
Верхогляд 4,8 8,6 18 14 422 470
Среднее 4,2 8,0 15,0 13,5 285,2 299,0
Сравнение значений темпа воспроизводства рыб оз. Ханка и рыб из р. Амур (Крыхтин, 1984) показывает (рис. 9), что этот показатель в среднем на 43,9 % для фи-тофильных рыб и на 35,0 % для пелагофильных рыб р. Амур ниже, чем для рыб этих же экологических групп из оз. Ханка.
В 1ьи 140 120 100 80 60 40 20 0
— ш U U
т Ш
Карась Сааан Сом амурский Верхогляд Белый лещ
■ Ханка 13S,58 58,51 5S.77 19,43 47,59
■ Амур 23,1 17,65 23,32 5,72 6,66
Рис. 9. Значения В для некоторых промысловых рыб оз. Ханка (наши данные, верхогляд
— по: Шаповалов, 2010) и р. Амур (Крыхтин, 1984)
Fig. 9. Reproduction rate (B) for some commercial fish species in Lake Khanka (authors data) and the Amur (from: Крыхтин, 1984)
Большая разница в величине темпа воспроизводства рыб из р. Амур и оз. Ханка обусловливается, по-видимому, тем, что, как уже отмечалось, решающее значение для расчета этого показателя имеет возраст наступления половой зрелости (первого нереста), который также имеет большое значение для регуляции численности популяции, так как восстановление численности происходит тем быстрее, чем выше плодовитость при неизменном возрасте полового созревания, или чем короче этот срок при неизменной плодовитости, или чем больше показатель скорости воспроизводства популяции (Поляков, 1971).
Как видно из данных табл. 20 и на рис. 9, репродуктивная организация некоторых из исследованных рыб в оз. Ханка, по-видимому, приспособлена к более быстрому восстановлению численности за счет более раннего созревания при незначительной разнице в плодовитости для большинства видов.
go
Выводы
Нерест исследованных видов рыб оз. Ханка продолжается в три этапа—весенний (с конца марта до середины мая), весенне-летний (с середины мая до конца июля) и летний (с середины июня до конца июля).
На основании особенностей экологии развития икры и ранней молоди можно выделить среди рыб оз. Ханка несколько промежуточных экологических групп: фи-топелагофилы (уклееподобные, икра которых откладывается на растения, а личинки развиваются в пелагиали, — монгольский краснопер, горбушка, мелкочешуйный желтопер, уклей, черный лещ и корейская востробрюшка), фитопсаммофилы (конь пятнистый), икра которых откладывается на растительность, а личинки развиваются подобно псаммофильным рыбам на песке, а также пелагопсаммофилы (ящерный пескарь), икра которых пелагическая, а личинки развиваются на песке и имеют морфологические признаки донных.
По типу нереста среди исследованных промысловых рыб в оз. Ханка преобладают фитопелагофилы, пелагофилы и фитофилы.
Наибольшие значения индивидуальной и популяционной скорости воспроизводства характерны для фитопелагофильных и пелагофильных рыб, к которым в оз. Ханка относится большинство промысловых видов, многие из которых обладают высокой численностью.
В оз. Ханка наиболее высокие значения темпа воспроизводства характерны для фитофильных рыб. Его среднее значение для фитопелагофильных рыб находится между таковыми для фитофильных и для пелагофильных рыб, что косвенно подтверждает обоснованность выделения этой экологической группы
Более высокий темп воспроизводства у рыб оз. Ханка обусловлен более ранним наступлением половой зрелости, чем у рыб р. Амур.
Репродуктивная организация таких видов, как карась, сазан, сом амурский, белый лещ и верхогляд, в оз. Ханка, по-видимому, приспособлена к более быстрому восстановлению численности, чем в р. Амур.
Список литературы
Анохина л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб : монография. — М. : Наука, 1969. — 293 с.
Барабанщиков Е.И., Назаров В.А., Свирский В.Г. Фауна круглоротых и рыб озера Ханка // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 146. — С. 97-110.
богуцкая Н.Г. Объем и морфологические особенности подсемейства Ьгыазстаг карповых рыб (Сурптйаё) // Тр. ЗИН АН СССР. — 1988. — Т. 181. — С. 96-113.
богуцкая Н.Г., Насека А.М. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватоводных вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. — М. : Тов-во науч. изд. КМК, 2004. — 389 с.
богуцкая Н.Г., Насека А.М. Круглоротые и рыбы озера Ханка : Науч. тетради. — СПб. : ГосНИОРХ; ЗИН РАН, 1997. — Вып. № 3. — 90 с.
Васьковский М.Г. Гидрологический режим оз. Ханка : монография. — Л. : Гидрометео-издат, 1978. — 176 с.
Вронский Б.Б. Влияние гидрологических и метеорологических условий на нерест некоторых фитофильных рыб Амура и выживание их икры и молоди // Вопр. ихтиол. — 1965. — Т. 5, вып. 1(34). — С. 111-126.
Гавренков Ю.И., Иванков В.Н. Морфобиологический анализ ханкайской и корейской востробрюшек оз. Ханка // Биология рыб Дальнего Востока : межвуз. тем. сб. — Владивосток : ДВГУ, 1976. — С. 64-69.
загороднева д.С. Плодовитость жилых рыб реки Амура : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Томск : Томск. гос. ун-т, 1954. — 14 с.
Иванков В.Н. Репродуктивная биология рыб : монография. — Владивосток : ДВГУ
2001. — 224 с.
Иванков В.Н., Чикина В.С., Кузнецов Г.М. Характер развития овоцитов серебряного карася и сазана и особенности размножения этих видов в оз. Ханка // Биология рыб Дальнего Востока : межвуз. тем. сб. — Владивосток : ДВГУ, 1976. — С. 40-48.
Кравцов М.В., Таразанов В.И. Биологическая характеристика судака Stizostedion lucioperca из оз. Ханка // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов : тез. докл. конф. мол. ученых. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1999. — С. 55-56.
Крыжановский С.Г., Смирнов АИ., Соин С.Г. Материалы по развитию рыб р. Амура // Тр. Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. — М. : МОИП 1951. — Т. 2. — С. 5-222.
Крыхтин М.л. Сравнительная оценка темпа воспроизводства, естественной убыли и численности стад пресноводных рыб Амура // Вопр. ихтиол. — 1984. — Т. 24, вып. 2. — С. 204-211.
Курдяева В.П. Закономерности размножения верхогляда Erythroculter erythropterus (Basilewsky) и уклея Culter alburnus Basilewsky в озере Ханка // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 319-342.
Курдяева В.П. Некоторые данные о гаметогенезе и половом цикле черного амурского леща (Megalobrama terminalis (Rich.)) // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 440-452.
Курдяева В.П. Оогенез горбушки (Erythroculter oxycephalus Bleeker) озера Ханка // Биол. науки.
— 1982. — № 11. — С. 42-49.
Курдяева В.П. Половые циклы и характер нереста самцов некоторых видов рыб подсемейства Cultrinae оз. Ханка // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 381-389.
Курдяева В.П., Шаповалов М.Е. О резорбции ооцитов и нарушениях в развитии воспроизводительной системы у представителей подсемейства Cultrinae (сем. Cyprinidae) // Изв. ТИНРО. —
2002. — Т. 131. — С. 390-408.
Курдяева В.П., Шаповалов М.Е., Рачек Е.И. К биологии и диагностике уссурийской (Hemiculter lucidus (Dybowski, 1872) и корейской (H. leucisculus (Basilewsky, 1855)) востробрюшек из оз. Ханка и водоема-охладителя Приморской ГРЭС // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 208-227.
Курдяева В.П., Шкарина Т.В. К биологии мелкочешуйного желтопера Plagiognathops micro-lepis (Bleeker) и подуста-чернобрюшки Xenocypris macrolepis Bleeker озера Ханка // Изв. ТИНРО.
— 1998. — Т. 123. — С. 299-318.
Макеева АП., Соин С.Г. Некоторые материалы о размножении монгольского краснопера Erythroculter mongolicus (Basilewsky) // Вопр. ихтиол. — 1961. — Т. 1, вып. 1(18). — С. 149-156.
Микулич л.В. Материалы к познанию биологии карася — Carassius auratus gibelio Bloch и коня — Hemibarbus labeo (Pallas) infraspecies maculatus Bleeker озера Ханка // Учен. зап. Перм. гос. пед. ин-та. — Пермь, 1939. — Вып. 4, № 4. — С. 73-107.
Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура : монография. — М. : АН СССР, 1956. — 551 с.
Никольский Г.В. Частная ихтиология : монография. — М. : Высш. шк., 1971. — 471 с.
Новиков Н.П., Соколовский АС., Соколовская Т.Г., яковлев Ю.М. Рыбы Приморья : монография. — Владивосток : Дальрыбвтуз, 2002. — 552 с.
Паламарчук К.Н. Забота о потомстве у косатки // Изв. ТИНРО. — 1948. — Т. 27. — С. 222.
Поляков Г.д. Количественная оценка и приспособительное значение изменчивости плодовитости и скорости воспроизводства популяций рыб // Закономерности роста и созревания рыб. — М. : Наука, 1971. — С. 5-20.
Попова К.С. Некоторые данные о развитии уклея Culter alburnus Basilewsky // Тр. Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг — М. : МОИП, 1951. — Т. 2. — С. 240-250.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М. : Пищ. пром-сть, 1966. — 376 с.
Таразанов В.И. Ихтиопланктон озера Ханка, рек Уссури и Сунгача: видовой состав, распределение, численность : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 192 с.
Шаповалов М.Е. Верхогляд Chanodichthys erythropterus Basilewsky, 1855 озера Ханка (внутривидовая структура, биология) : автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — 24 с.
Шаповалов М.Е. Внутривидовая структура верхогляда Chanodichthys erythropterus озера Ханка // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 162. — С. 36-60.
Шаповалов М.Е. Экологические адаптации рыб подсемейства Cultrinae в бассейне Амура // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2003. — Вып. 2. — С. 436-443.
Шаповалов М.Е., Курдяева В.П. Особенности размножения уклееподобных (Cultrinae, Cyprinidae) озера Ханка // Проблемы сохранения водно-болотных угодий международного значения: озеро Ханка : Тр. Второй Междунар. науч.-практ. конф. — Владивосток : РИЦ «Идея», 2006.—С. 74-94.
Экология и хозяйственное значение рыб МНР / ред. М.И. Шатуновский. — М. : Наука, 1985. — 199 с.
Banarescu P. Studies on the systematics of Cultrinae (Pisces, Cyprinidae) with description of a new genus // Rev. Roum. Biol. Zool. — 1967. — Vol. 12, № 5. — P. 297-308.
Поступила в редакцию 28.02.13 г.
