CC BY
38
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 131
В.П.Курдяева, М.Е.Шаповалов, Е.И.Рачек
К БИОЛОГИИ И ДИАГНОСТИКЕ УССУРИЙСКОЙ
(HEMICULTER LUCIDUS (DYBOWSKI, 1872)) И КОРЕЙСКОЙ (H. LEUCISCULUS (BASILEWSKY,
1855))* ВОСТРОБРЮШЕК ИЗ ОЗ. ХАНКА И ВОДОЕМА-ОХЛАДИТЕЛЯ ПРИМОРСКОЙ ГРЭС
Уссурийская и корейская востробрюшки - самые мелкие виды рыб из группы уклееподобных (подсемейство Cultrinae), и поэтому они, в отличие от других близкородственных видов, не играют существенной роли в промысле на российской акватории оз. Ханка. В то же время в экосистеме озера им отводится важная роль пищевых объектов для хищных пелагических рыб - верхогляда Chanodichthys erythropterus (Basi-lewsky, 1855), желтощека Elopichthys bambusa (Richardson, 1845), европейского судака Stizostedion lucioperca (Linnaeus, 1758), вселенного в озеро в 1960-е гг. и ныне вступившего в промысел, и ряда других видов. Уссурийская востробрюшка является основным потребителем зоопланктона в оз. Ханка, не считая молоди большинства видов рыб и молоди креветок. В отечественной литературе (Свирский, 1973; Марковцев, 1979; Пильщиков, 1981; и др.) существует мнение о необходимости реконструкции ихтиофауны озера на основе управляемого воспроизводства. Так, в частности, одним из путей повышения рыбопродуктивности озера представляется искусственное увеличение численности видов-зоопланктоно-фагов, причем как аборигенных, так и вселенцев. Однако такие работы должны производиться с учетом сохранения обеспеченности кормом востробрюшек как важнейшего звена в пищевой цепи большинства ценных хищных рыб озера.
В водоеме-охладителе Приморской ГРЭС, построенном на р. Контровод (приток р. Бикин), обитает только корейская востробрюшка, которая появилась здесь в 1988 г. (после закачки воды из р. Бикин). В настоящее время она достигает высокой численности: ее запас по экспертным оценкам составляет несколько десятков тонн.
Сведения о востробрюшках имеются во многих литературных источниках (Никольский, 1956; Стрекалова, 1958; Макеева, 1972; Гавренков, Иванков, 1976; Иванков, 1976; Марковцев, 1978, 1983). Однако до сих пор они остаются неполными, порой - неточными. Особенности биологии корейской востробрюшки из водоема-охладителя Приморской ГРЭС не изучены.
* Применяется систематика из Аннотированного каталога круглоротых и рыб континентальных вод России (1998).
208
В работе приводятся новые данные к диагнозу, более подробно освещаются распределение, размерно-возрастная, половая структуры, рост и особенности размножения востробрюшек из оз. Ханка (уссурийская и корейская) и водоема-охладителя Приморской ГРЭС (корейская). На оз. Ханка материал собирали в разные годы: в 1970-е гг. в районе сопки Лузанова с мая по октябрь, в 1990-2000-е гг. - в Астраханском, Платоновском заливах, у восточного берега в те же месяцы, а также зимой в декабре-феврале. В июле 1994 г. сбор материала осуществлялся на северной акватории оз. Ханка (северный Китай). В водоеме-охладителе материал собран в конце 1990-х-2000 г. (вторая половина апреля -август). В качестве орудий лова на оз. Ханка использовались ставные сети с ячеей 36-50 мм, закидной невод, удочка; в водоеме-охладителе Приморской ГРЭС - подъемная ловушка с приманкой, ставная ловушка с приманкой (морда), ставная сеть с ячеей 25 мм. Всего на общий биоанализ взято около 800 экз. рыб.
Для гистологического исследования материал собран в районе сопки Лузанова в 1970-е гг. Пробы гонад от 56 самок уссурийской и 19 самок корейской востробрюшки были зафиксированы в жидкости Бу-эна и обработаны по стандартной гистологической методике (Ромейс, 1953) на кафедре ихтиологии и гидробиологии ДВГУ. В работе использована схема периодизации оогенеза В.А.Мейена (1939) и Б.Н.Казанс-кого (1949, 1956). Диаметр ооцитов на гистологических препаратах измеряли окуляр-микрометром под микроскопом МБР-1(в микрометрах). Диаметр фиксированной в формалине икры корейской востроб-рюшки из водоема-охладителя измеряли под микроскопом МБС-9 (в миллиметрах). Данные по возрасту и росту получены методом обратного расчисления.
Дополнения к диагнозу
Уссурийская и корейская востробрюшки различаются целым рядом морфологических признаков (Никольский, 1956; Гавренков, Иванков, 1976) и, кроме того, строением яйцевых оболочек (Иванков, Курдяева, 1973). Последнее напрямую связано с различиями в экологии нереста: вторичная яйцевая оболочка, за счет которой икра прикрепляется к субстрату на весь инкубационный период (Макеева, 1972), формируется только у корейской востробрюшки (рис. 1, а). У уссурийской востробрюшки такая оболочка отсутствует вследствие того, что этот вид откладывает икру в толщу воды (рис. 1, б).
Наблюдения последних лет позволили выявить различия в степени пигментации эпителия, выстилающего брюшную полость: у корейской перитониальный эпителий светло-коричневого оттенка с точечными вкраплениями темного цвета, у уссурийской - черного цвета. Обнаруженный признак позволяет быстро диагностировать эти виды.
Распределение
По нашим данным, уссурийская востробрюшка обитает как в прибрежных, так и в центральных районах оз. Ханка. Обнаружена она по всему озеру, в том числе и в северной его части (территория КНР). Личинки и мальки этого вида в массовом количестве встречаются в приповерхностном горизонте воды в августе-октябре. Причем в отдельные годы доля востробрюшки в ихтиопланктоне может варьировать от 19,3 до 52,0 % (Таразанов, 2001).
Рис. 1. Строение яйцевой оболочки востробрюшек: а - корейская, б -уссурийская; ж - желточная, в - вторичная, ф - фолликулярная оболочка. Ув. об. 90х, ок. 7х
Fig. 1. Structure of sawbelly egg membrane: a - korean, б - ussuri; ж -vitelline, в - secondary, ф - follicular. 90x magn., 7x oc.
Перемещения, совершаемые уссурийской востробрюшкой в озерном пространстве, связаны с гидрологическими факторами среды, и прежде всего с температурой воды, которая определяет характер нагульных миграций и время образования нерестовых и зимовальных скоплений. По данным Е.И.Барабанщикова и Б.П.Кожевникова (1998), биомасса зоопланктона, основного объекта питания уссурийской востробрюшки, в прибрежных районах значительно превосходит таковую открытых районов озера. Поэтому молодь востробрюшки, а также ее более старшие возрастные группы летом держатся стаями вблизи берегов (Стрекало-ва, 1958; наши данные), достигая здесь высокой численности. Осенью и весной, до становления и после распаления льда, зоопланктон распределяется равномерно, в этот период востробрюшка рассредотачивается по всему озеру, не образуя массовых скоплений в прибрежных районах.
Во время нереста уссурийская востробрюшка держится у открытых песчано-галечниковых берегов, во время волнений отходит в открытые районы. Зимой она удаляется на глубины в связи с выхолаживанием вод прибрежных районов (Никольский, 1956; наши данные).
Корейская востробрюшка в оз. Ханка тяготеет к речным биотопам. Местами ее обитания летом являются каналы насосных станций рисовых систем (Астраханской, Сиваковской и др.) и прилегающие к ним прибрежные участки озера. Реже встречается в более отдаленных от устья рек и каналов участках побережья; на открытых пространствах ее практически нет. По данным Г.В.Никольского (1956), корейская вос-тробрюшка в бассейне оз. Ханка встречается главным образом в низовьях восточных притоков по Спасскому берегу, попадая в ставные сети в большом количестве.
Корейская востробрюшка массово встречается в сбросном канале Приморской ГРЭС, температура воды в котором летом и зимой на 78 °С превышает таковую в естественных водоемах. Многочисленна она и в прибрежных участках водоема-охладителя, в апреле-мае образует косяки в заливах. Востробрюшка различных размеров постоянно держится в районе действующего садкового хозяйства, питаясь пылевидными фракциями комбикорма. Мелкая востробрюшка в больших количествах проникает через ячею в садки, где интенсивно питается, составляя конкуренцию карпам, и быстро растет. Ее биомасса достигает от 5 до 20 кг на садок.
Различия в распределении двух видов востробрюшек в оз. Ханка связаны с особенностями питания и нереста. По данным В.Г.Марковце-ва (1979), корейская востробрюшка питается главным образом низшими водорослями, в отличие от уссурийской, предпочитающей исключительно зоопланктон. Существуют сведения (Макеева, 1972), что в водоемах Средней Азии, куда она была случайно завезена, корейская востробрюшка нерестится на растительном субстрате. Можно предположить сходную картину нереста в оз. Ханка. По нашим наблюдениям, в водоеме-охладителе Приморской ГРЭС корейская востробрюшка откладывает икру в прибрежных участках на различный субстрат, в том числе и на камни, что, на наш взгляд, является результатом нехватки растительного субстрата. Уссурийская востробрюшка является пелагофилом. Таким образом, места обитания двух видов востробрюшек в оз. Ханка перекрываются лишь частично.
Размерно-возрастная структура
В уловах ставными сетями (с ячеей 36-50 мм) в течение года с января по декабрь уссурийская востробрюшка распределилась в диапазоне длины (AD) 10,5-18,5 см при средней - 14 см (рис. 2, а). По численности преимущество имела размерная группа 13-15 см (63,3 %). Возраст облавливаемых ставными сетями особей - от 3+ до 6+ лет с преобладанием 3+-4+ лет. Младшая возрастная группа (2+) незначительна (2 %) вследствие селективности лова. В связи с естественной убылью старшая возрастная группа (6+-7+) представлена незначительно (5,5 %). В неводных уловах (шаг ячеи невода 8 мм) в прибрежной полосе в районе пос. Камень-Рыболов преобладали возрастные группы 2+-3+ (длина особей от 6,3 до 12,4 см при средней 9,7 см). В уловах удочкой там же и в районе с. Астраханка размерный состав уссурийской востробрюшки был аналогичен таковому из ставных сетей (длина 10,6-17,5 см, средняя 13 см).
□ Невод И Ставная сеть
23,8 23,8 23,0
%
40 -, 35 -30 -25 -20 -15 -10 5 0
37
20,4
21,7
9,2
□ Подъемная сеть 36 ■ Ставная сеть
13
Рис. 2. Размерный состав востробрюшек: а - уссурийской в оз. Ханка, б - корейской в водоеме-охладителе Приморской ГРЭС
Fig. 2. Size composition of sawbelly: a -ussuri from Khanka, б -korean from waters-cooler of Primorsky GRES
AD, мм
Корейская востробрюшка в уловах удочкой в оз. Ханка (канал Астраханской насосной станции, район метеостанции в с. Астраханка) имела длину от 11,2 до 14,3 см (средняя 12,8 см), массу от 16 до 35 г (средняя 22,8 г), возраст 3+-5+ лет. Максимальная длина корейской востробрюшки в оз. Ханка - 19 см (68 г) и 20 см (112 г) - зафиксирована в районе сопки Лузанова и р. Гнилой соответственно в 1974 и 1994 гг. В водоеме-охладителе Приморской ГРЭС корейская востроб-рюшка распределялась в пределах от 6,0 до 17,7 см, причем в уловах мелкоячейными ставными сетями она была представлена более крупными особями (средняя длина 14,3 см, средняя масса 37,8 г), чем в уловах подъемной ловушкой (средняя длина 10,7 см, средняя масса 16,8 г) (рис. 2, б). В рыбоводных садках встречены экземпляры длиной 18,6 см и массой 86 г.
Как видно из представленной информации, предельные размеры и возраст двух видов востробрюшки из оз. Ханка и корейской востроб-рюшки из водоема-охладителя Приморской ГРЭС близки.
Рост
Прежде чем приступить к анализу роста, обратимся к строению чешуи востробрюшек. По сравнению с такими близкородственными видами, как верхогляд, монгольский краснопер, горбушка, чешуя востроб-рюшки имеет несколько иную форму, а именно: ее задний край как бы приплюснут и образует крылья. В связи с особенностями в строении, на наш взгляд, возраст лучше определять по переднему краю чешуи или по боковому радиусу заднего края, так как по центральному радиусу заднего края чешуи склериты сильно сближены.
Полученные нами результаты по темпу роста уссурийской и корейской востробрюшек в оз. Ханка не соответствуют ранее приведенным (Никольский, 1956; Гавренков, Иванков, 1976). Наши данные говорят о том, что оба вида востробрюшек в оз. Ханка по темпу роста близки между собой и с востробрюшкой из различных участков Амура. На рис. 3, 4 и из данных табл. 1 видно, что темпы роста корейской востробрюшки из оз. Ханка и водоема-охладителя Приморской ГРЭС принципиально не различаются. Поэтому утверждение о том, что уссурийская востробрюшка обладает более быстрым ростом (Никольский, 1956), на наш взгляд, неверно.
AD, см
20 т
2 -
0 J-,-,-,-,-,-,-,-
1 2 3 4 5 6 7 8
Возраст, годы
-Корейская востробрюшка водоема-охладителя
Корейская востробрюшка оз. Ханка ■ - - - Уссурийская востробрюшка
Рис. 3. Темп роста востробрюшек Fig. 3. Rate of sawbelly growth
t, CM
4 -, 3,5 -
3 2,5 -2 1,5 -1
0,5 -
3 4 5 6 7 8
Возраст,
'ОДЫ
- Корейская востробрюшка водоема-охладителя
■ Корейская востробрюшка оз. Ханка
■ Уссурийская востробрюшка
Рис. 4. Годовые приросты вос-тробрюшек
Fig. 4. Annual growth of sawbelly
Таблица 1
Темп роста востробрюшек из оз. Ханка и из водоема-охладителя Приморской ГРЭС, см
Table l
Rate of sawbelly growth from Khanka and waters-cooler of Primorsky GRES, cm
Возраст 1 2 3 Год роста 45 6 7 8 Кол-во, экз.
Темп роста уссурийской востробрю: шки (оз. Ханка)
2+ 3,7 6,4 8,7 8
3+ 4,1 7,5 10,6 12,7 25
4+ 3,8 6,9 10,0 12,5 14,2 10
5+ 3,7 6,5 9,1 11,6 14,0 15,6 19
6+ 3,5 5,9 8,4 10,9 12,9 15,1 16,6 9
7+ 3,1 5,9 7,5 10,6 12,5 14,3 16,5 18,4 1
Ср. 3,6 6,5 9,1 11,7 13,4 15,0 16,55 18,4 72
Прирост ср. 3,6 2,9 2,6 2,6 1,7 1,6 1,55 1,85
Темп роста корейской востробрюшки (оз. Ханка)
3+ 3,8 7,3 10,1 12,1 7
4+ 3,8 6,8 9,6 12,4 14,0 10
Ср. 3,8 7,1 9,9 12,3 14,0 17
Прирост ср. 3,8 3,3 2,8 2,4 1,8
Темп роста корейской востробрюшки
(водоем-охладитель Приморской ГРЭС)
2+ 4,0 6,9 8,4 12
3+ 4,4 7,9 10,9 12,7 28
4+ 4,1 7,3 10,5 13,0 14,7 20
5+ 4,0 7,1 9,7 12,1 14,3 15,7 12
6+ 3,7 6,5 8,8 11,3 13,3 15,3 16,6 7
7+ 3,6 5,8 8,3 11,1 13,0 15,0 17,5 18,6 1
Ср. 4,0 6,9 9,4 12,0 13,9 15,3 17,1 18,6 80
Прирост ср. 4,0 2,9 2,5 2,6 1,9 1,4 1,8 1,5
Темп роста востробрюшек наиболее высок в первые два года жизни. На третьем и четвертом годах он стабилизируется на одном уровне, что, по-видимому, связано с наступлением половой зрелости (рис. 4). В нашем материале минимальная длина тела половозрелых самцов уссурийской востробрюшки - 9,5 см, самок - 10,0 см; корейской вос-тробрюшки в оз. Ханка - 10,5 см, в водоеме-охладителе Приморской
213
ГРЭС - 11,0 см. Начиная с возрас нейшее снижение темпа роста.
Таблица 2 Распределение по длине уссурийской востробрюшки в разных возрастных группах (расчисленные данные), шт.
Table 2
Distribution by length of Ussuri sawbellyin different age groups (calculated data), sp.
Длина Возраст, лет
(AD), см 1 2 3 4
2,5 5
3 9
3,5 16
4 16 1
4,5 12
5 7 2
5,5 6 7
6 1 7
6,5 13 1
7 11 1
7,5 8 10 11 2 7
8,5 7 7
9 3 3
9,5 12 1
10 14
10,5 7 5
11 9 7
11,5 6 7
12 2 10
12,5 1 15
13 7
13,5 6
14 5
14,5 1
CV, % 59,4 57,4 78,2 63,9
N, экз. 72 72 72 64
1 полового созревания отмечено даль-
Рост востробрюшек, особенно в первые годы жизни, характеризуется неоднородностью. По расчисленным данным (табл. 2) СУ (коэффициент вариации) длин в возрасте 1-4 достигал 57,4-78,2 %. На рис. 5 представлен размерный состав молоди, отловленной И.И.Стрекаловой (1958) в конце июня - августе 1949 г. на оз. Ханка в районе рыбозавода (с. Астраханка) с помощью мальковой волокуши. Здесь же показаны расчисленные нами данные по размерам молоди в возрасте один и два года. Сопоставление графиков показывает, что в состав молоди, пойманной мальковой волокушей, входят особи разных возрастных групп, начиная от сеголеток и до рыб возраста 2+. Однако И.И.Стрекалова (1958) объясняет разнокачественность собранного ею материала только порционнос-тью икрометания.
По мнению Г.В.Никольского (1956), путаница, которая возникает при определении возраста рыб подсемейства Си1Шпае, связана со значительной разнокачественностью роста молоди, когда сеголетки первой порции нереста имеют размеры большие, чем отставшие в росте рыбы последних порций нереста прошлого года. Данное обстоятельство затрудняет определение возраста рыб этого подсемейства, и в частности первого годового кольца.
Рис. 5. Размерный состав молоди уссурийской востробрюшки: 1 - 1+; 2 - 2+ (наши данные); 3 -данные И.И.Стрекаловой (1958)
Fig. 5. Size composition of Ussuri juvenile sawbelly: 1 -1+; 2 - 2+ (our data); 3 - from Strekalova (Стрекалова, 1958)
Соотношение полов
Соотношение полов в половозрелой части стада в преднерестовый период (вторая половина мая - начало июня) у уссурийской вос-тробрюшки сдвинуто в сторону преобладания самок (74 %, или 3: 1). Преобладание самок у этого вида было отмечено и ранее (Гавренков, Иванков, 1976), однако в ином соотношении (10 % самцов). У корейской востробрюшки в уловах удочкой в конце июня - августе в оз. Ханка преобладали самцы, что может быть следствием небольшой выборки. В водоеме-охладителе Приморской ГРЭС в конце апреля 2000 г., за месяц до начала нереста, самок оказалось 54,5 %, т.е. соотношение полов было близко 1: 1.
По мнению Г.В.Никольского (1965), преобладание самок в популяции, как это наблюдается у уссурийской востробрюшки в оз. Ханка, может быть обусловлено благоприятными условиями существования вида в водоеме. Об этом свидетельствует и высокая численность ее в озере. Преобладание самок вообще характерно для пелагических уклееподоб-ных в оз. Ханка, в то время как в реках бассейна Амура и в самом Амуре соотношение полов у рыб этого подсемейства, например у верхогляда, приблизительно равное (Никольский, 1956), что мы наблюдаем и у реофильной корейской востробрюшки.
По-видимому, условия существования рыб подсемейства СиНпш в оз. Ханка, самом южном и слабопроточном водоеме бассейна Амура, наиболее близки к тем, в которых происходило формирование ихтиофауны китайского равнинного комплекса (Никольский, 1956), и соответственно наиболее благоприятны.
Половой цикл, характер нереста
У молоди уссурийской востробрюшки длиной 3,5-7,0 см гонады находятся на ювенильном этапе развития (рис. 6). Старшая генерация половых клеток в них - ооциты протоплазматического (малого) роста со средним диаметром 31,6-43,3 мкм. У половозрелых рыб длиной от 10 см и выше средние значения диаметра ооцитов протоплазматическо-го роста (или резервных) возрастают в два-три раза, границы варьирования (минимальные и максимальные значения) сходны в разные месяцы года. Средние размеры этих ооцитов выше осенью, весной и летом (май, июнь) и ниже после нереста в июле и августе, что можно связать с интенсивностью перехода резервных ооцитов к трофоплазматическому росту (рис. 7).
Рис. 6. Продольный срез яичника уссурийской востробрюшки. Длина особи 3,5 см. Ооциты про-топлазматического роста. Ув. об. 90х; ок. 7х
Fig. 6. Longitudinal section through U ssuri sawbelly ovary. Length of individual - 3 cm. Oocytes of p rotoplasmatic growth. 90x magn., 7x oc.
ср. d - 31,7 мкм
11,1
I-1
Диаметр oouhtob, мкм
ср. d - 120,7 мкм
ср. d - 43,3 мкм
45
40
35
30
25
20
15
10
5 1,4
0 |=]
о о СУ -Í
ср. d - 100,3 мкм
11,6 11,6
5>8 4,3
ilxl
ср. d - 82,6 мкм
21,6
•£> <а oí
5,4 5,4 4,1 10 5,6 |—1
П П XL : П
о о £ 0 о о CU Tt о LLI о со
ср. d - 88,3 мкм
21,8
Я
ср. d - 76,8 мкм
ЯЛ
3,0 2,0 3,0
□
□
□
ср. d - 82,2 мкм
я
ср. d - 82,1 мкм
ср. d - 96,5 мкм
8,3 9,4
Л
2,1 □
Диаметр oo^tob, мкм
ср. d - 94,2 мкм
1 ■ :
1 7 п 7 п " ■ Ппд
Диаметр ооцитов, мкм
Диаметр ооцитов, мкм
ср. d - 97,8 мкм
я
11,6
I L
Диаметр ооцитов, мкм
Рис. 7. Размерный состав ооцитов протоплазматического роста у неполовозрелых и половозрелых особей уссурийской востробрюшки. Неполовозрелые особи: а - AD 3,0 см, б - AD 6,0 см; половозрелые особи: в - 27 мая 1973 г., стадия зрелости II, г - 1 июня 1974 г., стадия зрелости III, д - 14 июля 1973 г., стадия зрелости IV, е - 15 июля 1973 г., стадия зрелости VI-IV, ж - 15 июля 1974 г., стадия зрелости VI—II, з - 15 июля 1974 г., и - 7 августа 1973 г., стадия зрелости VIII, к - 7 августа 1973 г., AD 18 см, л - 7 августа 1973 г., м - 3 сентября 1973 г., н - 3 сентября 1973 г., о - 7 сентября 1973 г., п - 22 сентября 1973 г.
Fig. 7. Size oocytes composition of protoplasmatic growth in immature and mature individuals of Ussuri sawbelly. Not puberal individuals: a - AD 3,0 cm, б - AD 6,0 cm; puberal individuals: в - 27.05.1973, stages II, г - 01.06.1974, stages III, д - 14.07.1973, stages IV, е - 15.07.1973, stages VI-IV, ж - 15.07.1974, stages VI-II, з - 15.07.1974, и - 07.08.1973, stages VI-II, к - 07.08.1973, AD 18 cm, л - 07.08.1973, м - 03.09.1973, н - 03.09.1973, o - 07.09.1973, п - 22.09.1973
Как и у других уклееподобных (горбушка, уклей, монгольский краснопер, верхогляд), с понижением температуры воды в оз. Ханка осенью до 8-10 °С гонады половозрелых рыб вступают в длительный период покоя, оставаясь на II (рис. 8) и начальной III стадиях зрелости. В этот период года старшей генерацией половых клеток у самок являются ооциты, завершившие протоплазматический рост (фаза С в яичниках на II стадии зрелости) и ооциты начала трофоплазматического роста (фаза D. в яичниках на II—III, III стадиях зрелости). Коэффициент зрелости (КЗ) яичников минимален и варьирует от 0,6 до 1,2 %. Период покоя захватывает октябрь, ноябрь, зиму и весну следующего года вплоть до середины мая. Стимулом для возобновления физиологической активности гонад, которая заключается в том, что ооциты, формирующие первую основную порцию икры, в сжатые сроки проходят все фазы трофоплазматического роста, является повышение температуры воды в озере до 15-17 °С. Уже с середины мая в половозрелой части популяции преобладают особи с гонадами на III стадии зрелости, к концу мая увеличивается количество самок с гонадами на III—IV, в первую неделю июня - на IV стадии зрелости. Неравномерность в степени зрелости гонад у разных самок, отмечающаяся осенью и зимой, сохраняется в преднерестовое и нерестовое время, приводя к растянутости нерестового сезона на 1,0-1,5 мес. Как и у других уклееподоб-ных, рост ооцитов в яичниках у уссурийской востробрюшки идет асинхронно. Данные о размерах ооцитов прото- и трофоплазматического роста на разных стадиях зрелости приведены в табл. 3.
Рис. 8. Яичник уссурийской востробрюшки на II стадии зрелости. Ооциты протоплазматического роста. Ув. об. 3,5х, ок. 7х
Fig. 8. Ussuri sawbelly ovary. II stages of maturity. Oocytes of protoplasmatic growth. 3,5x magn., 7x oc.
В соответствии со схемой периодизации оогенеза Б.Н.Казанского (1956), у уссурийской востробрюшки различимы следующие фазы тро-фоплазматического роста.
1. Фаза D¡. Диаметр ооцитов от начала появления редких периферических вакуолей до образования плотного кольца варьирует от 124,5 до 315,4 мкм (рис. 9, а). Причем первые мелкие вакуоли могут появляться в ооцитах, далеко не достигших максимального размера во время протоплазматического роста (максимальный диаметр ооцитов про-топлазматического роста 190-200 мкм). Такие ооциты с минимальным диаметром 124 мкм фиксировались в середине июля, т.е. в конце нерестового сезона, в яичниках на VI—III стадии зрелости. Это обстоятельство указывает на вовлечение в трофоплазматический рост из резервного фонда новых ооцитов уже в период нереста, в результате чего в цикле развития яичников существует VI—III стадия зрелости. Однако эти ооциты не будут выметаны в данный нерестовый сезон, а частично подвергнутся резорбции, частично войдут в потенциальную плодовитость следующего года.
2. Фаза D2, в течение которой отмечается увеличение количества крупных периферических вакуолей до образования широкой вакуолизи-рованной области (рис. 9, б), кратковременна, так как обнаруживается редко. Диаметр ооцитов 323,7—406,7 мкм.
3. Фаза D3, или полной вакуолизации, отсутствует.
4. Фаза D4 начала накопления желтка. Желток появляется при неполной вакуолизации цитоплазмы. В ряде случаев можно наблюдать образование мелких зерен желтка при наличии лишь узкого периферического участка вакуолей в ооцитах с минимальным диаметром 257— 298 мкм. Мелкие гранулы желтка появляются по всей периферической области цитоплазмы. Максимальный диаметр ооцитов в фазе D4 составил 338,4 мкм. Сокращение длительности фаз, а также выпадение фазы D3 ускоряет процесс роста ооцитов. Ооциты в фазах D2 и D4 имеют близкие размеры.
5. Фаза D5. Минимальный диаметр наполненных желтком ооцитов — 348—373 мкм. Согласно схеме оогенеза Б.Н.Казанского (1949, 1956), ооциты в фазе D5 достигают половины максимального диаметра, в связи с чем предельный диаметр ооцитов по завершении роста у уссурийской востробрюшки должен составить 690—740 мкм.
6. Фаза D6. Растущие ооциты, наполненные желтком.
7. Фаза Е, Е—Р. Завершившие рост ооциты и вступающие в период созревания. Диаметр 647,4—664,0 мкм. В ооцитах подобного размера во
218
второй половине июня (конец второй декады июня) в яичниках на IV стадии зрелости отмечалась миграция ядра от центра, знаменуя начало созревания ооцитов и переход яичников на V стадию зрелости.
Таблица 3
Размеры ооцитов уссурийской востробрюшки прото-и трофоплазматического роста на разных стадиях зрелости
Sizes of oocytes of pro- and trophoplasmatic growth at the different stages of Ussuri sawbelly maturity
Table 3
Месяц AD, см
Стадия Фаза зрелости роста
Min
Диаметр ооцитов, мкм M Max Sx Сигма CV
N
Ооциты протоплазматического роста (резервные) у половозрелых рыб
Май - - BC 24,9 108,6 190,9 4,7 38,5 35,5 68
Май - - BC 33,2 120,7 182,6 4,9 48,1 39,8 -
Июнь - - BC 29,0 101,0 190,9 4,0 33,7 33,4 70
Июль - - BC 33,2 88,3 124,5 3,4 25,3 28,6 55
Июль 12,0 VI-II BC 20,7 76,8 199,2 4,2 41,8 54,4 101
Июль 14,6 IV BC 24,9 80,8 174,3 4,6 39,4 48,7 74
Август - VI-II BC 16,6 82,0 166,0 3,6 35,2 42,9 97
Август 13,8 II BC 37,3 86,5 166,0 4,3 35,3 40,9 68
Август 18,0 II BC 20,7 93,5 174,3 4,4 43,7 46,7 99
Сентябрь - - BC 37,3 100,4 149,4 4,0 33,4 33,3 70
Сентябрь - - BC 24,9 97,2 182,6 6,0 60,0 61,7 100
Сентябрь - - BC 20,7 97,8 174,3 5,0 41,3 42,2 69
Сентябрь - - BC 41,8 94,7 157,7 3,0 25,8 27,3 74
Октябрь - - BC 29,0 90,5 174,3 4,2 41,2 45,6 98
Ооциты трофоплазматического роста
Май 16,2 III-IV DE 166,0 317,7 390,1 8,9 47,9 15,1 29
Май 17,0 III-IV DE 199,2 275,9 323,7 8,1 42,4 15,4 27
Май 15,4 III-IV DE 207,5 276,1 373,5 10,7 58,8 21,3 30
Май 15,0 III-IV DE 199,2 308,5 415,0 10,4 56,9 18,4 30
Май 16,0 III-IV DE 182,6 285,3 415,0 10,4 66,3 23,2 40
Май 14,5 III-IV DE 207,5 263,1 315,0 5,6 30,8 11,7 30
Май - III-IV DE 190,9 357,4 498,0 11,2 85,2 23,9 58
Май - III-IV D1-D4 166,0 302,4 398,4 10,0 64,8 21,4 42
Июнь 13,8 III D 190,9 278,7 348,6 6,4 45,3 16,2 50
Июнь 15,0 IV DE 365,0 522,1 614,0 11,0 72,2 13,8 43
Июнь 14,3 IV DE 182,6 395,1 564,4 17,1 98,5 24,9 33
Июнь 13,0 III D 166,0 259,1 348,6 6,9 46,0 17,8 45
Июнь 14,0 III-IV D1-D4 174,3 274,1 373,5 7,7 47,7 17,4 38
Июнь 14,4 IV-V DE 282,2 508,8 664,0 13,8 109,5 21,5 63
Июнь 15,0 IV DE 182,6 390,7 605,9 17,5 113,2 29,0 42
Июнь 13,3 III-IV D 182,6 286,3 406,7 10,1 62,2 21,7 38
Июль 12,4 VI-III D 149,4 210,5 348,6 8,3 69,5 33,0 70
Июль - VI-IV D 173,3 199,2 240,7 5,4 24,4 12,2 20
Июль 13,0 II-III D 166,0 193,8 232,4 3,3 20,5 10,6 28
Июль - VI-IV D1 124,5 166,0 240,7 6,4 27,4 16,5 18
Июль - VI-IV D2-D4 249,0 317,0 348,6 15,8 35,4 11,2 5
Июль - VI-IV E 415,0 507,1 556,1 21,3 67,5 13,3 10
Сентябрь - II-III D 166,0 193,8 232,4 3,3 20,5 10,6 28
Сентябрь - D 166,0 200,4 224,1 4,5 23,6 11,8 28
Октябрь - III D 182,0 227,4 315,4 4,8 26,7 11,7 30
Наши данные о размерах ооцитов у уссурийской востробрюшки в разных фазах трофоплазматического роста отличаются от ранее приведенных. В.Н.Иванков (1976) у уссурийской востробрюшки выделяет фазу
219
Рис. 9. Ооциты уссурийской востробрюшки: а - фаза Dp б -фаза D2. Ув. об. 20х, ок. 7х
Fig. 9. O ocytes of U ssuri saw-
belly: a - Dl phase 20x magn., 7x oc.
б - D2 phase.
полной вакуолизации D3, а характеризуя морфологическое состояние ооци-тов данной фазы, отмечает, что вакуоли, содержащие включения голубого цвета, заполняют почти всю клетку, за исключением периферического слоя, где расположены более крупные вакуоли, и приводит диаметр ооцитов -450-530 мкм. По нашему мнению, описанное В.Н.Иванковым состояние ооцитов относится к фазе D6 или, по В.Н.Иванкову с соавторами (1972), к фазе Е2. В то же время ооциты диаметром 567-730 мкм вряд ли можно отнести к фазе начала накопления желтка. Судя по диаметру, они уже близки к дефинитивным. На приведенных В.Н.Иванковым (1976) микрофотографиях, по нашему мнению, показаны ооциты начала накопления желтка (рис. 1, а) и ооциты дефинитивного размера (рис. 1, б), но не начала вакуолизации цитоплазмы и начала накопления желтка. На рис. 1 (а) в области периферических вакуолей и несколько ближе к центру видны мелкие вакуоли и желточные зерна (темные участки); именно в мелких вакуолях идет накопление желтка. На рис. 1 (б) видно, что ооцит наполнен желтком и достиг дефинитивного размера.
В конце мая и начале июня в яичниках на III стадии зрелости присутствуют разноразмерные ооциты периода вакуолизации (фаза D1), СУ диаметра которых у разных особей - 11,7-16,2 %, средний диаметр -269,0-278,7 мкм. В это же время в яичниках на Ш-ГУ стадии появляются ооциты начала накопления желтка, СУ диаметра (15,1-23,1 %) и среднее его значение (275,9-317,7 мкм) несколько увеличились. На графиках (рис. 10, а, б, в,) видно, что на этом этапе происходит разделение ооцитов по размерам на две группы (порции). На рис. 10 (г) такое разделение не прослеживается, что, возможно, связано с отставанием этой особи в сроках созревания. На незавершенной ГУ стадии зрелости КЗ яичников - 3,0-4,5 %.
100 200 300 400
Рис. 10. Распределение ооцитов тро-фоплазматического роста по диаметру у уссурийской востро-брюшки. Стадии: а -24.05.74, III—V; б -27.05.73, III—IV; в — 27.05.73, III—IV; г — 11.06.73, III—IV; д — 11.06.73, IV; е — 1 1.06.73, IV; ж — 18.06.73, IV—V; з —
15.07.73, VI—IV; и —
15.07.74, VI—III
Fig. 10. Distribution of Ussuri sawbelly oocytes of trophoplasmatic growth by diameter. Stages: а — 24.05.74, III—V; б — 27.05.73, III—IV; в — 27.05.73, III— IV; г — 11.06.73, III—IV; д — 11.06.73, IV; е — 11.06.73, IV; ж — 18.06.73, IV—V; з — 15.07.73, VI—IV; и — 15.07.74, VI—III
У самок, отловленных 11 июня, в яичниках на завершенной ГУ стадии максимальный диаметр наполненных желтком ооцитов приближался к дефинитивному - 564,4-614,0 мкм; у отловленных 18 июня в яичниках в преднерестовом состоянии (ГУ-У стадия зрелости) -606-664 мкм. В ооцитах, завершивших рост, отмечалась миграция ядра к анимальному полюсу (переходное состояние от фазы Е к фазе F или от фазы дефинитивного ооцита к фазе зрелого). Средний диаметр ооци-тов трофоплазматического роста в яичниках на ГУ-У стадии - 508,8522,1 мкм, СУ - 21,5-29,0 %. Графики размерного состава ооцитов на ГУ, ГУ-У стадии зрелости имеют (при измерении на гистологических срезах) более или менее выраженный двухвершинный характер (рис. 10, д, е, ж), предполагающий двухпорционный нерест. Первую группу (порцию) почти на 70 % (рис. 10, е) составляют ооциты, наполненные желтком, вторую - ооциты в фазах вакуолизации цитоплазмы и первоначального накопления желтка. Во второй группе основу составляют ооци-ты в фазе D1. В середине июня коэффициент зрелости яичников достигает 8,6-9,5 %. Текучие самки появляются в это же время (например, в 1997 г., наши данные). Близкие значения КЗ отмечены в начале июля -7,6-8,9 %. Максимальный КЗ отмечен в конце июня - 11-13 %.
Во второй половине июня увеличивается количество особей, выметавших основную порцию икры (УГ-ГУ стадия зрелости). В середине июля преобладающими становятся частично и полностью отнерестившиеся особи (УГ-ГУ, УГ-Ш, УГ-П-Ш, УГ-П стадии зрелости) (рис. 11). В середине июля в яичниках на УГ-ГУ стадии количественно преоблада-
221
ют ооциты начальной фазы вакуолизации с минимальным диаметром 124 мкм (ооциты переходного состояния от фазы С к фазе D1), на долю которых приходится более 50 %. Кроме того, встречаются ооциты, заполненные желтком (диаметр 415-622 мкм) и в фазе начала накопления желтка (диаметр 249-340 мкм). График размерного состава ооцитов трофоплазматического роста в яичниках на VI-IV стадии (см. рис. 10, з) аналогичен таковому у горбушки (Курдяева, 1982). У многих отнерестившихся рыб в этот период наблюдалась резорбция ооцитов начальной фазы трофоплазматического роста и более крупных ооцитов (фаза D2). Таким образом, на вторую порцию икры у уссурийской вос-тробрюшки, если она будет реализована, приходится не более 15 %. Наши данные о количестве выметываемых порций икры у уссурийской вос-тробрюшки не соответствуют ранее приведенным (Гавренков, Иванков, 1976; Иванков, 1985).
р.о.
Рис. 11. Яичник уссурийской востробрюшки. VI—II стадия зрелости. Середина июля: л.ф. - лопнувшие фолликулы, р.о. -резорбирующиеся ооциты. Ув. об. 20х, ок. 20х
Fig. 11. Ussuri saw-belly ovary. VI-II stages of maturity. Mid July: л.ф. -broken follicles, р.о. - re-sorp ting oocytes. 20x magn., 20x oc.
Нерест самцов уссурийской (и корейской) востробрюшки также растянут за счет неодновременного созревания особей и, кроме того, в результате асинхронного роста и созревания половых клеток в семенниках. Переход семенников в состояние функциональной зрелости происходит до полного завершения сперматогенеза в семенных канальцах (рис. 12), как и у других видов рыб с порционным нерестом.
В середине июля встречались не приступавшие к нересту самки с гонадами на IV стадии зрелости. У отдельных из них отмечалась резорбция желтковых ооцитов, в единичных случаях этот процесс принимал массовый характер, приводя к пропуску нереста. Причина массовой резорбции ооцитов в яичниках на IV стадии, по-видимому, не связана с условиями нереста, так как самки уссурийской востробрюшки откладывают икру в толщу воды, их воспроизводство не связано с колебанием уровня воды. Температурный фактор также не может служить причиной, ведь нерест осуществляется летом, когда вода в оз. Ханка достаточно прогрета. Возможно, что причиной резорбции послужило физиологическое состояние особей или нехватка самцов на нерестилищах.
Как и у других уклееподобных, у уссурийской востробрюшки резорбция невыметанных ооцитов и лопнувших фолликулов на фоне высоких летних температур в озере осуществляется быстро. В августе преобладающей становится II стадия зрелости гонад, хотя отдельные самки с яичниками на IV стадии и частично выметавшие икру встречались в первой декаде августа (10 августа 1991 г.). КЗ яичников снижается до 0,4-1,1 %. Через месяц, в конце сентября, у самок на начальной III
222
стадии зрелости диаметр ооцитов трофоплазматического роста (фаза D1) варьировал от 149,4 до 232,4 мкм, СУ - 10,6 %, в середине октября - от 182,6 до 315,4 мкм, СУ - 11,7 %.
с.п.з.
иШШШШШ^ЩШ^ШШ-ШЩШ Рис. 12. Се-
с п u_"Sir' "* jf-'aEr -■ -■■"Иг
с■n■u■ gjlPRfgfc ^Ш^'УЩЗ^:':'' x ' ' менник уссуриискои
-tS^'iSBиШяЙяМКж?^^ ¡ЗД&Щ^ востробрюшки в
'• ' jPfj^JKlS^Ll..^,1 ^jj»*? и11. i, - n ц середине июля. Ста-
с n г^^^^^^^^ШШЩшШ™ ' Дия IV-V. Представ-
'ВйьЩяИ лены два участка
Я^^^иЗЯВ семенника (ув. об.
20х, ок. 20х): а - пе-
ШС/М¡pfoiffi.affi редняя часть семен-
Fig. 12. Ussuri sawbelly testis in mid July. Stage IV-V. Two parts of testis are presented (20x magn., 20x oc.): a - fore-part of testis. All collection of testis cells - spermatogoniums (с.п.г), spermatocytes (с.п.ц), spermatids (c.n.U), spermatozoa (с.п.з) presents in canals; б - back part of testis. Canals are stretched and filled with spermatozoa
Наблюдения за нерестом корейской востробрюшки, проведенные в третей декаде июня - июле 1991 г. в прибрежной части Астраханского залива в оз. Ханка, показали, что семенники самцов этого вида в указанный период находились в текучем состоянии. КЗ семенников изменялся от 1,3 до 3,2 % (в среднем 2,0 %). КЗ яичников в середине июля достигал 8,5 %, у особей, частично выметавших икру, - 3,9 % (VI-IV стадия зрелости). Отмеченный период (третья декада июня - июль) является нерестовым для корейской востробрюшки. Наши данные относительно сроков нереста корейской востробрюшки не согласуются с литературными (Гавренков, Иванков, 1976), по которым нерест корейской востробрюшки в 1972 г. отмечен с 23 июля (в районе сопки Луза-нова на оз. Ханка). Между тем известно (Никольский, 1956; Курдяева, 1982, 1998), что виды, относящиеся к подсемейству СиИгтае, в оз. Ханка нерестятся в близкие сроки (начало нереста - середина - вторая половина июня; конец нереста - начало июля - конец второй декады июля).
Рост ооцитов у корейской востробрюшки также происходит неравномерно. В яичниках на IV (возможно, на У1-1У) стадии зрелости в конце июня диаметр ооцитов у одной из самок варьировал от 150 до 550 мкм. Ооциты были представлены различными фазами от D1 (начало ва-
223
куолизации) до Е (ооциты, наполненные желтком). Причем у этой особи преобладали ооциты диаметром 150-200 мкм (фаза D1), на долю которых приходилось 52 %.
Как видно на рис. 13, ооциты, предназначенные к вымету, у корейской востробрюшки из оз. Ханка полностью не реализуются. Догоняющие фазы ф D2) периода вакуолизации цитоплазмы и часть ооцитов, наполненных желтком, могут подвергаться резорбции.
Рис. 13. Яичник корейской востробрюшки. VI-IV стадия зрелости (оз. Ханка). Массовая резорбция ооцитов в фазах вакуолизации: л.ф. - лопнувшие фолликулы, р.о. - резор-бирующиеся ооциты, ж.о. -
xejTKOBHe oouHTbi. yb. 06. m.o. 3,5x, ok. 7x
Fig. 13. Korean sawbelly ovary. VI-IV stages of maturity (Khanka). Mass resorption of oocytes in vacuolization phase: a.<$. - broken follicles, p.o. - resorpt-ing oocytes, m.o. - vitelline oocytes. 3,5x magn., 7x oc.
В годовом половом цикле корейской востробрюшки из водоема-охладителя Приморской ГРЭС преобладают II и начальная III стадии зрелости, длительность которых 9 мес - с августа по апрель включительно. Переход на IV стадию зрелости происходит быстро. Если во второй половине апреля гонады половозрелых рыб были на II, II-III и III стадиях зрелости, то уже в 20-х числах мая у части особей они находились на завершенной IV стадии (рис. 14, а). График распределения икринок по диаметру перед первым нерестом показывает наличие двух более или менее выраженных порций икры. Из них на долю первой порции приходится 52 %, второй -43 % общего числа ооцитов. Икра у корейской востробрюшки мелкая, в среднем 0,65-0,73 мм, что подтверждает данные А.П.Макеевой (1972). Крайние значения диаметра ооцитов в яичниках у одной и той же самки различаются в четыре раза. Период нереста корейской востробрюшки в водоеме-охладителе Приморской ГРЭС сильно растянут - с начала июня до конца июля - в связи с порционностью икрометания и неравномерностью созревания и вступления особей в нерестовое состояние. Самки с невыметанной икрой обнаруживались и во второй половине июля. Размерный состав икринок в яичнике одной из самок, отловленной 17 июля 2000 г., представлен на рис. 14 (б). Здесь основную порцию составляют 91,4 % ооцитов. Самые мелкие ооциты (0,2-0,3 мм), возможно, не будут выметаны и в дальнейшем резорбируются. Длительный период нереста корейской востробрюшки может быть связан, помимо порционности и растянутости икрометания, с большим различием температурного режима разных участков водоема.
20 . 18 4 16
а
2 О
Рис. 14. Размерный состав икринок в яичниках корейской востробрюшки из водоема-охладителя Приморской ГРЭС: а - 24 мая 2000 г., IV стадия; б - 17 июля 2000 г., IV стадия
0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9
.кринов
30
б
Fig. 14. Size egg composition in Korean sawbelly ovary from waters-cooler of Primorsky GRES: a - May, 24, 2000, IV стадия; б - July, 17, 2000, IV
стадия
0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8
Диакэто î,<h
0,9
Заключение
Наши наблюдения позволили выявить различия в степени пигментации перитониального эпителия у исследуемых видов востробрюшек.
Окраска перитониального эпителия у рыб связана с присутствием меланина и обусловлена, по-видимому, генетически. Об этом свидетельствует, например, тот факт, что интенсивный черный цвет перитониального эпителия наблюдается в различных систематических группах (у карповых - подуст-чернобрюшка Хепосурш argentea (Basilewsky, 1855), мел-кочешуйный желтопер Plagiognathops microlepis (В1еекег, 1871), у кефалевых - пиленгас Mugil soiuy (Basilewsky, 1855)). В пределах рода Не-тюиНег различия в окраске перитониального эпителия, на наш взгляд, могут рассматриваться как систематический признак. Меланину отводится функция дыхательного пигмента. Возможно, что в водоемах с иными кислородными условиями окраска перитониального эпителия может изменяться. Так, по устному сообщению Е.И.Барабанщикова, в Богатин-ском водохранилище, являющемся резервуаром питьевой воды, у корейской востробрюшки перитониальный эпителий имеет черный цвет.
В бассейне оз. Ханка корейская востробрюшка обладает невысокой численностью и встречается преимущественно во впадающих в озеро реках, вблизи их устья и в искусственных каналах рисовых систем, где под действием насосных станций возникает течение. В данном случае этот вид проявляет признаки реофильной рыбы. В водоеме-охладителе Приморской ГРЭС, который по классификации А.И.Исаева и Карповой (1980) относится к русловым, процесс формирования ихтиофауны, по нашим многолетним наблюдениям, шел по озерно-русловому типу с преобладанием озерных видов (Таразанов, 1998). Однако корейская востроб-рюшка в настоящее время здесь достигла очень высокой численности. Значительное эвтрофирование водоема, возникшее в условиях увеличения концентрации некоторых биогенов при относительно высокой температуре воды, создало благоприятные условия для развития фитопланктона - основной пищи этого вида. Таким образом, условия обитания в водоеме-охладителе Приморской ГРЭС - наличие зон течений, высокая температура воды и богатая кормовая база - способствовали вспышке численности корейской востробрюшки в 1990-х гг.
Корейская и уссурийская востробрюшки оз. Ханка, а также корейская востробрюшка водоема-охладителя Приморской ГРЭС по размерно-возрастной структуре различаются мало. В ставных сетях с ячеей 25-50 мм встречаются главным образом половозрелые особи всех размерно-возрастных групп обоих видов. Неселективными орудиями лова (подъемная сеть) облавливаются особи всех возрастных групп, что показывает достоверную картину размерно-возрастного состава популяции. Мелкоячейным неводом облавливаются неполовозрелые и половозрелые особи младшей возрастной группы (3+). Оба вида по темпу роста близки между собой и с востробрюшкой из различных участков Амура. Поэтому обособлять хан-кайскую популяцию уссурийской востробрюшки до ранга подвида (Никольский, 1956), по-видимому, оснований нет. Темп роста корейской вос-тробрюшки из оз. Ханка и водоема-охладителя Приморской ГРЭС принципиально не различается.
Как у уссурийской, так и у корейской востробрюшки на первом-втором году жизни гонады находятся на ювенильной стадии зрелости. Переход на II стадию с последующим достижением половой зрелости осуществляется на третьем-четвертом году жизни. Более ранней поло-возрелости у корейской востробрюшки в водоеме-охладителе Приморской ГРЭС не отмечено, несмотря на особенности температурного режима.
Половой цикл уссурийской и корейской востробрюшек, рассмотренный на примере уссурийской востробрюшки, аналогичен таковому рыб подсемейства Cultrini - верхогляда (Chanodichthys erythropterus), горбушки (Ch. dabryi), уклея (Culter alburnus) (Курдяева, 1982, 1998). Половой цикл корейской востробрюшки в водоеме-охладителе Приморской ГРЭС близок к таковому востробрюшек в оз. Ханка, однако с той существенной разницей, что в водоеме-охладителе отмечен сдвиг в половом цикле в период перехода гонад с III на IV стадию зрелости: вид начинает нереститься уже в начале июня за счет того, что скорость вителлоге-неза (накопления желтка в ооцитах) зависит от температуры воды, которая здесь заметно выше, чем в естественных водоемах данного региона.
Для обоих видов характерно порционное икрометание, рост ооцитов неравномерный. Ооциты, формирующие потенциальную и конечную плодовитость, разделены на две более или менее обособленные группы. У уссурийской востробрюшки первую группу (порцию) составляют около 70 % ооцитов, которые созревают и выметываются. Из оставшихся ооцитов, составляющих вторую группу, созревает около 15 %, а остальные не вызревают (фаза Dp реже D2) и в дальнейшем резорбируются. Однако в особо благоприятных условиях нереста их созревание и вымет в принципе возможны. У корейской востробрюшки в водоеме-охладителе формируется 2 группы ооцитов, составляя аналогичное число порций.
Особенностью оогенеза востробрюшек является не только асинх-ронность роста ооцитов при формировании плодовитости, приводящая к порционному нересту, но и существование гетерохронного роста, когда за счет сокращения и выпадения отдельных фаз сокращается период роста и созревания ооцитов, вступивших в большой (трофоплазматический) рост в более позднее время. В результате созревающая и выметываемая икра должна обладать различной степенью качества, приводя в дальнейшем к разнокачественности роста молоди на первом году жизни.
Литература
Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. - М.: Наука, 1998. - 220 с.
226
Барабанщиков Е.И., Кожевников Б.П. Динамика численности и биомассы зоопланктона открытой части оз. Ханка // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 123. - С. 362-374.
Гавренков Ю.И., Иванков В.Н. Морфобиологический анализ ханкай-ской и корейской востробрюшек оз. Ханка // Биология рыб Дальнего Востока: Межвузовский тематический сборник. - Владивосток, 1976. - С. 105.
Иванков В.Н. Особенности морфологии овогенеза у рыб различных систематических групп // Биология рыб Дальнего Востока: Межвузовский тематический сборник. - Владивосток, 1976. - С. 21-33.
Иванков В.Н., Иванкова З.Г., Волкова Т.Д. Типы икрометания и сроки нереста камбал залива Петра Великого // Учен. зап. ДВГУ. Биол. сер. -Владивосток, 1972. - С. 49-61.
Иванков В.Н., Курдяева В.П. Систематические различия и экологическое значение строения оболочек яйцеклеток рыб // Вопр. ихтиол. - 1973. -Т. 13, вып. 6 (83). - С. 1035-1045.
Иванков В.Н. Плодовитость рыб. - Владивосток: ДВГУ, 1985. - 87 с.
Исаев А.И., Карпова Е.И. Рыбное хозяйство водохранилищ: Справочник. - М.: Пищ. пром-сть, 1980. - 304 с.
Казанский Б.Н. Особенности функции яичников и гипофиза рыб с порционным икрометанием // Тр. лаб. основ рыбоводства. - Л.: ЛГУ, 1949. - Ч. 2. - С. 64-120.
Казанский Б.Н. Овогенез и адаптации, связанные с размножением у рыб: Дисс. ... д-ра биол. наук. - Л.: ЛГУ, 1956. - 340 с.
Курдяева В.П. Оогенез горбушки Erythroculter oxycephalus Bleeker озера Ханка // Биол. науки. - 1982. - № 11. - С. 42-49.
Курдяева В.П. Закономерности размножения верхогляда Erythroculter erythropterus (Basilewsky) и уклея Culter alburnus Basilewsky в озере Ханка // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 123. - С. 319-342.
Курдяева В.П., Шкарина Т.В. К биологии мелкочешуйного желтопера Plagiognathops microlepis (Bleeker) и подуста-чернобрюшки Xenocypris macrolepis Bleeker озера Ханка // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 123. - С. 299-318.
Макеева А.П. Особенности эмбрионально-личиночного развития корейской востробрюшки Hemiculter eigenmanni (Jordan et Metz) // Биол. науки. -
1972. - № 1 (97). - С. 12-18.
Марковцев В.Г. Пищевые взаимоотношения молоди рыб подсемейства Cultrinae в оз. Ханка // Вопр. ихтиол. - 1978. - Т. 18, вып. 2 (109). - С. 259-267.
Марковцев В.Г. Причины низкой рыбопродуктивности оз. Ханка и пути ее увеличения // Рыб. хоз-во. - 1979. - Вып. 1. - С. 17-18.
Марковцев В.Г. Избирательная способность питания молоди рыб подсемейства Cultrinae в оз. Ханка // Гидробиол. журн. - 1983. - Т. 19, вып. 3. - С. 51-55.
Мейен В.А. К вопросу о годовом цикле изменений яичников костистых рыб // Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1939. - № 4. - С. 389-420.
Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. - М.: АН СССР, 1956. - 550 с.
Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. - М.: Наука, 1965. - 382 с.
Пильщиков В.В. Состояние промысла рыбы в оз. Ханка и пути увеличения вылова // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тез. докл. к V всесо-юзн. лимнол. совещ. - Вып. 3: Рыбы и нерпа. - Иркутск, 1981. - С. 131-133.
Ромейс Б. Микроскопическая техника. - М.: Иностр. лит., 1953. - 717 с.
Свирский В.Г. Ихтиофауна озера Ханка и пути ее реконструкции // Водоемы Сибири и пути их рыбохозяйственного использования. - Томск: ТГУ,
1973. - С. 44-46.
Стрекалова И.И. Некоторые данные по питанию и росту молоди рыб подсемейства Cultrinae в оз. Ханка // Тр. Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. - М.: МГУ, 1958. - С. 235-251.
Таразанов В.И. Особенности формирования ихтиофауны в условиях эв-трофирования водоема-охладителя приморской ГРЭС // Изв. ТИНРО. - 1998. -Т. 123. - С. 343-355.
Таразанов В.И. Динамика численности и особенности распределения молоди рыб биологического комплекса озера Ханка в раннем онтогенезе // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - Вып. 1. - С. 205-216.
