Сравнительныйа нализ микобиот природных и искусственных каменистых субстратов Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Д. Ю. Власов, Н. С'. Ростова

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МИКОБИОТ ПРИРОДНЫХ И ИСКУССТВЕННЫХ КАМЕНИСТЫХ СУБСТРАТОВ

Введение

Микроскопические грибы характеризуются широким спектром адаптивных возможностей и встречаются практически повсюду, где возможна жизнь. Вместе с другими микроорганизмами они поселяются и на каменистых субстратах, к числу которых относятся горные породы, минералы, искусственный камень.

Накопление научных знаний о роли грибов в геологических процессах привело к выделению сравнительно новой области микологической науки — геомикологии. Повышенный интерес микологов к обитателям природного и искусственного камня вполне объясним. Каменистый субстрат можно рассматривать как труднодоступное или экстремальное местообитание для гетеротрофных организмов. В процессе его освоения грибы должны были приспосабливаться к жестким условиям существования, вырабатывать стратегию колонизации твердой поверхности, устанавливать связи с другими обитателями камня и, наконец, занять свое место в сложной литобионтной системе. Изучение этих вопросов открывает возможности более глубокого понимания роли субстрата в адаптивной эволюции микроскопических грибов.

Развитие геомикологического направления позволило приоткрыть новые грани био-косных взаимодействий. В настоящее время микромицеты рассматриваются как активный компонент литобионтных систем, играющий важную роль в процессах выветривания горных пород и первичного почвообразования. Доказано, что грибы способны разрушать природный и искусственный камень за счет химического и физического воздействия на субстрат. В городской среде они вызывают повреждения исторических памятников, современных зданий и сооружений. В условиях техногенного загрязнения микромицеты могут играть ведущую роль в колонизации каменистых материалов за счет способности использовать в качестве источников энергии вещества различной химической природы, оседающие из атмосферы. У микологов появляется возможность сравнить структуру комплексов микромицетов и характер освоения одних и тех же субстратов (например, карбонатных и силикатных горных пород) в природной и антропогенно измененной среде, что представляется важным как в теоретическом, так и практическом плане.

Несмотря на существенный прогресс в изучении литобионтных грибов, многие вопросы быстро развивающегося геомикологического направления до последнего времени оставались недостаточно исследованными. Особенно это касается разнообразия и структурной организации комплексов микромицетов на горных породах и искусственном камне в различных экологических условиях. Отметим, что эколого-ценотическое изучение микобиоты каменистых субстратов практически не проводилось.

Цель работы состояла в сравнительном изучении микобиот каменистых субстратов различного происхождения.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

© Д. Ю. Власов, Н. С. Ростова, 2010

• выявить видовое разнообразие микромицетов на каменистых субстратах;

• сравнить микобиоты природного (горные породы) и искусственного (рукотворного) камня по составу и структуре;

• оценить влияние экологического фактора на формирование микобиот каменистых субстратов;

• выявить степень сходства—различия микобиот каменистых субстратов при сравнении на различных уровнях.

Материалы и методы исследования

Материал собирали в ходе обследований естественных обнажений горных пород, месторождений (разрабатываемых и заброшенных карьеров), исторических памятников, зданий и сооружений городской инфраструктуры. Исследовали следующие каменистые субстраты: мрамор (итальянский, уральский, карельский, греческий); известняк (пути-ловский, пудостский, крымский); песчаник (польский, немецкий, египетский); гранит (египетский, карельский, финский); кварцит (египетский); гнейс (беломорский); кварц (беломорский, антарктический); базальт (антарктический); искусственный строительный и отделочный камень (бетон, кирпич, штукатурка, керамика).

Всего было исследовано более 8000 образцов различных каменистых субстратов. Стационарные исследования осуществлялись с 1993 г. до последнего времени на территории Херсонеса, а, начиная с 1997 г., в Санкт-Петербурге. Параллельно, исследования микобиоты природного камня проводились в ряде регионов, различающихся по климатическим условиям и степени антропогенной нагрузки на экосистемы (табл. 1).

Таблица 1. Общая характеристика материала исследований

Каменистые субстраты Районы исследований Объекты исследований

Карбонатные породы (мраморы, известняки) Санкт-Петербург, Севастополь (Крым), Ленинградская обл., Карелия Исторические памятники и сооружения, разрабатываемые и заброшенные карьеры

Силикатные породы (граниты, песчаники, кварциты, гнейсы, базальты, кварц) Санкт-Петербург, Крым, Карелия, Западная Европа, Египет, Антарктика Исторические памятники и сооружения, природные обнажения, разрабатываемые и заброшенные карьеры

Искусственные каменистые субстраты (кирпич, штукатурка, бетон, керамика) Санкт-Петербург, Севастополь (Крым), Сев. Кавказ, Антарктика Здания и сооружения, исторические памятники, музейные объекты, полярные станции

Анализ полученных данных осуществляли с применением кластерного и компонентного анализов. Для решения задач группировки и сравнения микобиот по их составу (как и в других областях флористики) традиционно применяют методы кластерного анализа. При этом в подавляющем большинстве исследований из этой области используемые показатели сходства основываются на числе совпадений видов, присутствующих в сравниваемых биотах. Выражение конечных результатов такого анализа обычно дается в виде иерархических дендрограмм. В рамках кластерного анализа мы использовали коэффициенты сходства Дайса—Серенсена, Жаккара, SM (Simple Matching coefficient; Sokal, Rohlf), а также два показателя, оценивающие сходство по структуре (коррелятивные): коэффициенты Юла и фи-коэффициент (=коэффициент сопряженности Шарлье). Для получения дендрограмм применяли следующие алгоритмы группировки: ближайшего и отдаленного соседа (single, complete), комбинированный (flexible),

а также построение минимального покрывающего дерева (Minimum Spanning Tree). По разным вариантам полученных результатов были также получены деревья консенсуса (по правилу «большинства»). Все основные операции выполняли в пакете NTSYSpc vers.2.0 (Rohlf).

Компонентный анализ позволяет получить: 1) оценку сходства сравниваемых биот по общей структуре видового состава, 2) ординацию этих биот в двух- или трехмерном пространстве Евклида. В области морской зооценологии такой подход успешно используется в работах Е. А. Нинбурга [2] и его учеников и последователей. Компонентный анализ был выполнен нами в пакете Statistica 7.0. для Windows с применением Q-техники (корреляции и выделение главных компонент между объектами — микобиотами; значения выделенных компонент — для видов [1]).

В результате проведенных исследований выявлено 292 вида грибов из 109 родов (табл. 2).

В видовом списке представлены микромицеты из отделов Oomycota, Zygomycota, Ascomycota и анаморфные грибы, причем по числу видов явно преобладают анаморф-ные грибы (89%). На искусственном строительном и отделочном камне отмечено 186 видов из 66 родов, тогда как на природных каменистых субстратах зарегистрировано 198 видов микромицетов, относящихся к 87 родам. Максимальным видовым разнообразием на различных типах камня характеризуются роды Aspergillus и Penicillium. На искусственных каменистых субстратах средняя доля микромицетов из родов Aspergillus и Penicillium более чем в 2 раза выше, чем для природного камня (доверительные интервалы при 95% уровне значимости не перекрываются). В то же время в микобиоте природного камня достоверно выше доля темноокрашенных грибов (рис. 1). Важно отметить, что на искусственных каменистых субстратах возрастает разнообразие и встречаемость представителей отдела Zygomycota, хотя различия по этому показа-

Рис. 1. Встречаемость отдельных группировок микромицетов в микобиотах природных (I) и искусственных (II) каменистых субстратов

Доверительные интервалы рассчитаны для вероятности 95%.

Таблица 2. Общая характеристика микобиоты природных и искусственных каменистых субстратов

№ Виды микромицетов Карбонатные породы Силикатные горные породы Искусственные каменистые субстраты

Мрам. Изв. Грт. Псч. Квт. Гн. Кц. Бзт. Крч. Бтн. Шт. Кр.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

1. Absidia 1 1 — 1 — 1 — — 1 1 — —

2. Acremonium 5 4 — 3 1 1 — — 2 6 3 2

3. Acrodictys 1 — — — — — — — — — — —

4. Actinomucor — — — — — — — — 1 — — —

5. Allescheriella — 1 — — — — — — — — — —

6. Alternaria 5 5 2 3 2 1 1 2 2 2 1 1

7. Arthrinium 2 1 — 1 — 1 — — 1 1 — —

8. Arthrobotrys — — — — — — — — — 1 — —

9. Ascochytulina — — — — — — — — — 1 — —

10. Aspergillus 9 8 3 3 6 — 3 — 6 19 14 8

11. Aureobasidium 1 1 1 — 1 1 — 1 1 1 — 1

12. Blastomyces — — — — — — — — — 1 — —

13. Botryotrichum — — — — — — — — 1 1 1 —

14. Botrytis 1 1 — — — — — — — — — —

15. Camarosporium — 1 — — — — — — — — — —

16. Candida 1 — — — — — — — 1 — — —

17. Cephalosporiwm — — — — — 1 — — — — — —

18. Chaetocladiwm — — — — — 1 — — 1 — — —

19. Chaetomium 1 1 1 1 1 — — — 2 1 1 1

20. Chalaropsis 1 — — — — — — — — — — —

21. Chloridium 1 — — 2 — — — — 1 — — —

22. Chrysonilia — — — — — — — — — 1 — —

23. Chrysosporium — — — — — — — — 1 — — —

24. Circinella — — — — — — — — — 1 — —

25. Cladobotryum — — — — — — — — — 1 — —

26. Cladophialophora — — 1 2 1 — — — — — — —

27. Gladosporium 5 6 4 4 3 2 1 1 3 3 2 4

28. Conidiobolus — — — — — — — — — 1 — —

29. Coniosporium 1 1 — — — — — — — — — —

30. Cunninghamella 1 — — — — — — — — — 1 —

31. Curvularia 2 — — — — — — — — — — —

32. Cylindrocarpon. — 1 — 1 — — — — — — — —

to

сл

to

05

Продолжение табл. 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

33. Cylindrocladium — — — — — — — — — 1 — —

34. Debaryomyces — — — — — — — — — 1 — —

35. Doratomyces — — — — — — — — — 1 — —

36. Drechslera 2 2 1 — 1 — — — — — — —

37. Epicoccum 1 1 1 1 1 — — — 1 1 — —

38. Exophiala 1 2 1 1 — 2 1 — 1 3 1 1

39. Fusariella 1 — — — — — — — — — — —

40. Fusarium 8 9 1 3 3 1 2 1 3 4 2 3

41. Geomyces — 1 — — — — — — — — 1 —

42. Gilmaniella — 1 — — — — — — — — 1 —

43. Gliocladium — 1 — 1 — — — — — — — —

44. Gliomastix — 1 — — — — 1 — — 1 — —

45. Hansfordia — — — — — — — — — — 1 —

46. Histoplasma 1 — — — — — — — — — — —

47. Hormonema 1 1 1 — — 1 — — 1 — 1 1

48. Humicola 1 3 1 — — — — — 1 1 — 1

49. Hyalodendron 1 — 1 — — — — — — — — —

50. Melanospora — — — — — 1 1 — — — — —

51. Micromucor — — 1 1 — — — — — — — —

52. Moniliella 1 1 1 1 — — 1 1 — — — —

53. Monodictys 2 3 1 2 1 — — — — — — —

54. Mortierella — — — 1 — — — — 1 1 1 —

55. Mucor 3 4 3 3 — — 1 — 6 6 2 1

56. Myceliophthora — — — — 1 — — — — — — —

57. Nectria — 1 — — — — — — — — — —

58. Nigrospora — — — 1 — — — — — — — —

59. Oedocephalum — — — — — — — — — 1 — —

60. Oidiodendron — 1 — — — — — — — — — —

61. Paecilomyces 4 3 — — 1 — — 1 3 6 3 2

62. Papulaspora 1 — — — — 1 — — 1 — — —

63. Penicillium 12 12 2 9 1 3 — 2 21 23 20 7

64. Pestalotia 2 — — — — — — — — — — —

1

ж.

66.

67.

68.

69.

70.

71.

72.

73.

74.

75.

76.

77.

78.

79.

80.

81.

82.

83.

84.

85.

86.

87.

88.

89.

90.

91.

92.

93.

94.

95.

96.

97.

98.

99.

10

11

Phaeococcomyces

Phaeosclera

Phaeotheca

Phialemoniurn

Phialophom

Phorna

Polyscytalum

Pseudallescheria

Pycnidiella

Pyrenochaeta

Pythium

Rarnichloridiurn

Rhinocladiella

Rhizoctonia

Rhizomucor

Rhizopus

Rutola

Sarcinomyces

Sclerococcurn

Sclerotinia

Scolecobasidiella

Scopulariopsis

Scytalidium

Septonema

Sordaria

Sphaeropsis

Sporothrix

Sporotrichum

Stachybotrys

Staphylotrichum

Stemphylium

Syncephalastrum

Taeniolella

Thamnidium

Torula

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

100. ТгісНосІа(ііит 1 2 — — — — — — — 1 — —

101. ТгісНосІегта 1 2 2 2 — 2 1 — 2 1 2 1

102. ТпсНорНуЬоп — — — — — — — 1 — 2 — —

103. ТгісНоЬНесіит — — — — — 1 — — — — — —

104. ТгісНигив — — — — — — — — — 1 — —

105. ТггттаЬовЬгота 3 1 — 1 — — 1 — — — — —

106. ТгипсаЬеНа 1 1 — — — — — — — — — —

107. \Jlocladium 4 2 2 1 — — 1 1 2 3 2 1

108. УегЫсйИит 2 1 — — — — — — — 1 — —

109. \Vardomyces — — — 1 — — — — — 1 — —

Примечание. Цифрами (столбцы 3—14) указано число видов для каждого рода. Мрам. — мрамор (памятники Санкт-Петербурга, рускеальское месторождение в Карелии, памятники Херсонеса); Изв. — известняк (памятники Санкт-Петербурга, месторождения, памятники Херсонеса); Грт. — гранит (памятники Санкт-Петербурга, памятники Древнего Египта); Псч. — песчаник (месторождения на территории Польши, памятники Санкт-Петербурга, памятники Египта); Квт. — кварцит (памятники Египта); Гн. — гнейс (обнажения на островах Белого моря); Кц. — кварц (обнажения на островах Белого моря); Бзт. — базальт (скалы на островах в западной Антарктике); Крч. — кирпич (памятники, здания и сооружения Санкт-Петербурга); Бтн. — бетон (здания и сооружения Санкт-Петербурга; Петербургский метрополитен; Лысогорский тоннель, Сев. Кавказ); Шт. — штукатурка (памятники, здания и сооружения Санкт-Петербурга); Кр. — керамика (памятники Санкт-Петербурга и Херсонеса).

телю с рукотворным камнем были недостоверны (доверительные интервалы перекрываются).

Следует отметить, что из общего числа обнаруженных видов грибов почти 2/3 (64,7%) встречались только в 1-2 местообитаниях (табл. 3). Только 62 вида обнаружено в более чем в четырех микобиотах (21,2%), тогда как 28 видов встречались наиболее часто: от 10 до 26 микобиот (9,6%). Если рассмотреть группировки микромицетов из наиболее изученного региона — Санкт-Петербурга и окрестностей, отмеченный характер распределения видов по встречаемости практически сохраняется: 75,3% редких и случайных видов, 13,0% — часто встречающихся и только 4,1% можно отнести к доминантам по встречаемости на каменистых субстратах.

В целом распределение видов микромицетов по встречаемости свидетельствует о значительном влиянии случайных факторов на формирование видового состава микобиот.

Кластерный анализ. Группировка проб по кластерам основывается на анализе матрицы отношений между пробами. Использование тех или иных показателей сходства в последнее время чаще всего определяется традициями, установившимися в той или иной области исследования. Прежде чем перейти к описанию результатов кластерного анализа, следует отметить, что при построении деревьев (дендрограмм) была использована возможность сохранения всех равновероятных вариантов этих деревьев для каждого варианта анализа (сочетания «коэффициент-алгоритм»). В результате по 15 таким сочетаниям (табл. 4) было получено 75 деревьев, причем наибольшее их количество — в вариантах с коэффициентом БМ, а из методов группировки уже менее определенно выделяется алгоритм отдаленного соседа ^М).

Поскольку наиболее часто микологи используют коэффициент Дайса (в отечественной литературе его чаще называют коэффициентом Серенсена [4, 5]), начнем рассмотрение результатов кластерного анализа именно с этого показателя (рис. 2). Наиболее сходны по видовому составу образцы 1-3 и в меньшей степени —4 (разные виды мрамора, Санкт-Петербург), на этом уровне соединяются образцы 5, 9-10 (известняк, песчаник и гранит из Санкт-Петербурга), а также 15-16 (песчаник, Польша). Средний уровень соединения в дендрограмме составляет 0,56 (при ББ = 0,114).

Построенное по этой же матрице минимальное покрывающее дерево (МБТ) демонстрирует более четкое разделение групп микобиот (рис. 3). Кроме того, такое представление отношений между объектами позволяет отразить не только степень сходства между отдельным объектом (микобиотой) и кластером, к которому он присоединяется, но и его «отношения» с конкретными членами этого кластера.

Дополнительные характеристики результатов кластерного анализа можно получить при объединении разных полученных деревьев в дерево консенсуса. Эта операция была сделана нами в трех вариантах: для всех 75 полученных деревьев, для 15 «первых» деревьев (по пяти коэффициентам и трем алгоритмам группировки) и после исключения из предыдущего варианта трех деревьев для БМ (по 12 деревьям). Как и следовало ожидать, индекс консенсуса в этой последовательности повышался: 0,38^0,67^0,71. Параллельно увеличивалась и устойчивость отдельных ветвей: по 15 деревьям полное совпадение (100% присутствия) получено для двух ветвей из 16, по 12 деревьям — у четырех, от 66,7 до 100% совпадали соответственно 10 и 15 ветвей.

Следует также отметить, что максимальным уровнем устойчивости характеризуются кластеры с более высокими значениями коэффициентов сходства между входящими в них микобиотами: 1,2,3; 5,7,9,10; 15,16 и 22,23.

Рассмотрев результаты, полученные с использованием разных мер сходства, выяви-

Таблица 3. Встречаемость видов грибов на природных и искусственных каменистых субстратах в различных регионах (данные по 26 микобиотам)

Регионы № п/п Встречаемость видов

1 раз < 1 >4 (5-26) (%) >9 (10-26) (%) Всего

Санкт-Петербург 1. 3 41 34 77,3 21 47,7 44

2. 0 33 29 87,9 20 60,6 33

3. 0 34 32 94,1 22 64,7 34

4. 0 29 25 86,2 21 72,4 29

5. 1 27 21 75,0 18 64,3 28

6. 5 30 25 71,4 19 54,3 35

7. 1 23 19 79,2 17 70,8 24

8. 0 25 21 84,0 14 56,0 25

9. 0 25 22 88,0 18 72,0 25

10. 0 28 24 85,7 20 71,4 28

11. 5 38 30 69,8 21 48,8 43

12. 7 72 47 59,5 28 35,4 79

13. 7 67 41 55,4 23 31,1 74

14. 32 90 54 44,3 29 23,8 122

Польша 15. 5 40 29 64,4 20 44,4 45

16. 1 35 30 83,3 21 58,3 36

Херсонес 17. 22 70 45 48,9 29 31,5 92

18. 0 15 13 86,7 9 60,0 15

19. 5 46 34 66,7 24 47,1 51

20. 3 38 32 78,0 21 51,2 41

21. 0 28 25 89,3 19 67,9 28

Египет 22. 0 15 12 80,0 9 60,0 15

23. 5 19 14 58,3 8 33,3 24

МБС 24. 6 22 15 53,6 10 35,7 28

25. 2 16 10 55,6 6 33,3 18

Антарктида 26. 2 21 15 65,2 10 43,5 23

№ п/п Тип субстрата и регион

1. Мрамор итальянский, памятники Санкт-Петербурга

2. Мрамор уральский, памятники Санкт-Петербурга

3. Мрамор рускеальский (карельский), памятники Санкт-Петербурга

4. Мрамор в рускеальском месторождении (Рускеала, Карелия)

5. Известняк путиловский, памятники Санкт-Петербурга

6. Известняк пудостский, памятники Санкт-Петербурга

7. Известняк в путиловском месторождении (Путилово, Ленинградская область)

8. Известняк в пудостском месторождении (Пудость, Ленинградская область)

9. Песчаники, памятники Санкт-Петербурга

10. Граниты, памятники Санкт-Петербурга

11. Бетон в наземных сооружениях Санкт-Петербурга

12. Кирпич в исторических сооружениях Санкт-Петербурга

13. Штукатурка в исторических сооружениях Санкт-Петербурга

14. Бетон в подземных сооружениях Санкт-Петербурга (метрополитен)

15. Песчаник в месторождениях Свентокшиских гор на территории Польши

16. Песчаник в месторождениях Нижней Силезии на территории Польши

17. Мрамор проконесский, памятники Херсонеса на открытом воздухе

18. Мрамор проконесский, памятники Херсонеса в музейных помещениях

19. Известняк крымский, памятники Херсонеса на открытом воздухе

20. Известняк крымский, памятники Херсонеса в музейных помещениях

21. Керамика, памятники Херсонеса в музейных помещениях

22. Гранит, памятники древнего Египта (район Луксора)

23. Кварцит, памятники древнего Египта (район Луксора)

24. Гнейсы в скальных обнажениях на островах Белого моря

25. Кварц в скальных обнажениях на островах Белого моря

26. Базальт в скальных обнажениях острова Короля Георга (Западная Антарктика)

Таблица 4. Число полученных равновероятных деревьев при использовании различных сочетаний «коэффициент-алгоритм»

Алгоритмы Коэффициенты сходства

Дайс Жаккар SM Юл Фи

NN(Single) 2 2 25 2 2

FN(Compl) 4 4 20 2 2

(flexible) 2 2 2 2 2

18

5

9

10 7

8

6

11

12

13

14 26

---------------------------------!----------------------------------24

----------------------------------!----------------------------------•----------------------------------25

|----1----1----1----1-----1----1 1—1------------------------------------1-1-1-1-1- 1-1-1-1--1----1----1

0,22 0,37 0,52 0,67 0,82

Рис. 2. Дендрограмма сходства микобиот природных и искусственных каменистых субстратов (коэффициент Серенсена; алгоритм ближайшего соседа)

Выделенные жирным цифры на рис. 2 соответствуют обозначениям в табл. 3 (то же для рис. 3).

ли определенные различия в структуре кластеров. Для количественной оценки степени соответствия между мерами сходства вычисляли коэффициент корреляции между разными матрицами сходства группируемых образцов (табл. 5), использованных в анализе. Подобный подход был ранее разработан для сравнения структуры матриц, состоящих из коэффициентов корреляции [3].

Сравнение матриц показало высокую степень сходства их структуры: хотя конкретные числовые значения данных шести показателей достаточно сильно различаются, но порядок относительных оценок («похожи — не похожи») в матрицах в большинстве случаев сильно совпадает. Несколько сильнее отличается от всех остальных структура оценок SM (следующий — Yule). Практически полностью совпадают матрицы сходства между пробами, полученные с применением обычного коэффициента корреляции (г) и предназначенного для альтернативно выраженных признаков коэффициента Шарлье (Phi).

Рис. 3. Минимальное покрывающее дерево по матрице коэффициентов сходства Серенсена сравниваемых микобиот

Полученные в кластерном анализе результаты дают возможность сгруппировать сравниваемые мибиоты по степени сходства их состава. Однако следующий за группировкой необходимый этап — определение характеристик, свойственных разным кластерам (группам образцов), непосредственно в соответствующих пакетах программ отсутствует. Он как бы выходит «за рамки» кластерного анализа, но может быть рассмотрен с применением компонентного анализа.

Компонентный анализ. Основное отличие Q-техники компонентного анализа от более известной И,-техники состоит в том, что признаки и объекты как бы меняются местами. На первом этапе анализа вычисляются корреляции между объектами и по матрице корреляций выделяются главные компоненты. Таким образом, для рассматриваемых нами данных по структуре компонент получается ординация объектов (рис. 4).

Большинство микобиот из более изученных регионов (прежде всего — Санкт-Петербурга) сосредоточены в левой части рисунка (высокие значения нагрузок по F1) и представлены двумя группами. Первая располагается в области положительных нагрузок по F2, вторая отличается отрицательными нагрузками по этой компоненте. Первая группа включает микобиоты разных типов мрамора (1-4), наиболее сходные друг с другом. Микобиота известняка из Пудости (6) и искусственных материалов (11-12) характеризуются несколько более низкими нагрузками F1; «промежуточное» положение

Таблица 5. Сравнение по структуре шести матриц сходства (корреляции между матрицами)

г Бісе-З. ЭМ Лассагсі Уиіе РІ1І

г 1 — — — — —

Оюе-Э. 0,956 1 — — — —

ЭМ 0,479 0,361 1 — — —

Лассагс! 0,953 0,992 0,372 1 — —

Уиіе 0,895 0,779 0,526 0,745 1 —

РІ1І 1,000 0,956 0,479 0,953 0,895 1

Примечание. г — матрица корреляций между пробами по присутствию — отсутствию видов; остальные — матрицы сходства между пробами с использованными в кластерном анализе пятью разными коэффициентами сходства.

Рис. 4. Ординация микобиот каменистых субстратов в пространстве главных компонент (номера соответствуют обозначениям к табл. 3)

занимают микобиоты известняка и керамики из Херсонеса. Во второй группе представлены микобиоты известняков (5, 7-8), песчаника (9) и гранита (10) из Санкт-Петербурга, а также песчаников с территории Польши (15-16). Микобиоты мраморов из Херсонеса (17-18) как бы завершают этот ряд.

В области низких нагрузок F1 расположены «одиночные», не образующие групп микобиоты (из менее богатых в видовом отношении регионов): 22-23 из Египта, 24-25 (Белое море), 26 (Антарктида). Несколько менее отдалены от основной группы микобиоты различных строительных материалов из Санкт-Петербурга.

В основных чертах группировка микобиот по результатам компонентного анализа сходна с картиной, полученной с применением кластерного анализа. Однако даже граф

З

2

1

s 0

-2

-З

-Л

10

20 о 15 1 ? 4

19 18 о О ^ е 11 ° 9 .1.2...©,.. ° О Сг Р о

19 о 21 20 17 О О 9-ю °о 8 6 { Ъ . О '-Sfj

11 о 5 8 о5Н о

2§3 26 СО..... ZU о 12 А 4 о ” < 3 я ° 5 Щ> 2І О о°

20 о 11 9 ° I •

О £

11 О О

-л

-2 FACTOR 1

Рис. 5. Распределение видов по встречаемости (компонентный анализ F1-F2)

Цифрами указано число встреч каждого вида в изученных местообитаниях (от 1 до 26).

MST (не говоря уже об «одномерных» дендрограммах) менее наглядно представляет отношения конкретных микобиот.

Компонентный анализ предоставляет и еще одну дополнительную возможность: в Q-технике на втором этапе для каждого вида (признака) вычисляются значения выделенных компонент (рис. 5). По этим показателям можно найти содержательное обоснование общей ординации и группировки изученных образцов. Например, наиболее высокие значения по первой главной компоненте имеют 14 видов грибов (занимающие крайнее левое положение на рис. 5). Прежде всего, это Alternaria alternata (Fr.) Keissl., Cladosporium cladosporioides (Fresen.) G.A. de Vries, C. sphaerospermum Penz., C. herbarum (Pers.) Link, а также еще 10 видов, характеризующихся широкой экологической амплитудой. Группу часто встречающихся, наряду с распространенными видами родов Acremonium, Aspergillus, Penicillium и Ulocladium, формируют темноокрашен-ные дрожжеподобные и микроколониальные грибы. Присутствие определенных видов этой группы выявляет специфику микобиот природного камня в различных экологических условиях. Случайные виды образуют наиболее многочисленную группу. Снижение значений F1 полностью определяется уровнем встречаемости соответствующих видов. Данные о тех видах, которые были обнаружены в одной-двух микобиотах, практически не влияли на ординацию и группировку микобиот, отраженную на рис. 4. Об этом свидетельствует полное совпадение результатов, полученных с использованием сведений обо всех 292 видах и при исключении всех видов, встреченных в единичных образцах (всего 137).

Сочетание кластерного и компонентного анализов для оценки распределения мик-ромицетов по каменистым субстратам в различных экологических условиях позволило выявить ряд тенденций, характеризующих группировку микобиот отдельных горных пород и искусственного камня в природной и антропогенной среде. Полученные данные в целом указывают на определяющее значение экологических условий (природноклиматические параметры и степень антропогенной нагрузки на экосистему) в формировании микобиот природных и искусственных каменистых субстратов.

Литература

1. Лиепа И. Я. Математические методы в биологических исследованиях. Факторный и компонентный анализы. Рига, 1980. 104 с.

2. Нинбург Е. А. Выделение бентосных сообществ с помощью факторного анализа (метод главных компонент) // Сб. Применение математических методов и ЭВМ в биологических исследованиях. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1985. С. 110-126.

3. Ростова Н. С. Корреляции: структура и изменчивость // Труды С.-Петерб. об-ва естествоиспытателей. 2002. Сер. 1. Т. 94. 307 с.

4. Dice L. R. Measures of the amount of ecological association between species // Ecology. 1945, N 26. P. 297-302.

5. Sorenson T. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content and its application of analyses of the vegetation on Danish commons // Biol. Skr. 1968. Vol. 5. P. 1-34.

Статья поступила в редакцию 15 октября 2009 г.