CC BY
84
БОТАНИКА
УДК 631.466.1:581.524.444(234.851)
О. И. Сумина, Д. Ю. Власов, Л. Л. Долгова, Е. В. Сафронова
ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВ МИКРОМИЦЕТОВ В ЗАРАСТАЮЩИХ ПЕСЧАНЫХ КАРЬЕРАХ СЕВЕРА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ*
Почвенные грибы являются неотъемлемым компонентом разнообразных экосистем. Именно в почвах грибы тесно взаимодействуют с растениями, образуя микоризу и участвуя в формировании ризосферы. Известна также важная роль грибов в изменении физико-химических свойств почв: создании почвенной структуры, в синтезе специфических гумусовых веществ, во влиянии на обмен ионов в почве, на ее водоудерживающую способность. В почвах грибы участвуют в деструкции органических веществ, а также в разнообразных процессах биогеохимической трансформации минеральных элементов [13].
Экология почвенных микромицетов, как и других организмов, изучается с целью выявления зависимости формирования преобладающих видов от многочисленных факторов: характера почвообразовательных процессов, типа почвы, характера растительности, изменения факторов среды. Способность к заселению и использованию субстрата зависит от многих биологических особенностей грибов. К этим особенностям относятся комплекс определенных ферментов, быстрота роста мицелия, отношение к разнообразным физико-химическим факторам, способность образования веществ, токсических для других организмов. Поэтому одни виды быстрее распространяются на определенном типе субстрата, чем другие.
Разнообразие и структура сообществ почвенных грибов могут служить важной характеристикой антропогенного влияния на экосистемы. Наиболее заметные изменения почвенной микобиоты происходят в районах активной хозяйственной деятельности. Антропогенные ландшафты во многом отличаются от первичных, естественных ландшафтов. Для них характерна перестройка обмена и круговорота биофильных химических элементов, водно-теплового баланса, направления почвенных процессов, состава и численности популяций организмов.
К своеобразным ландшафтам антропогенного происхождения можно отнести песчаные и песчано-гравийные карьеры. Изучение процессов восстановления экосистем
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант №06-04-48515).
© О. И. Сумина, Д. Ю. Власов, Л. Л. Долгова, Е. В. Сафронова, 2010
на территории заброшенных карьеров показывает, что формирование растительности здесь проходит через ряд этапов, каждый из которых сопровождается изменением состава почвенной биоты, в особенности группировок грибов. Количественный и видовой состав микромицетов в значительной степени определяется характером растительности [14]. В процессе восстановления карьеров почвенные микромицеты вступают в различные взаимоотношения друг с другом, с высшими растениями, микроорганизмами, представителями почвенной фауны. Однако до последнего времени эти вопросы остаются недостаточно изученными.
Данное исследование выполнялось совместно специалистами-геоботаниками и микологами и было нацелено на изучение видового состава и структуры сообществ мик-ромицетов в пробах почвы, отобранных под растительностью, формирующейся в ходе восстановительных сукцессий в заброшенных песчаных и песчано-гравийных карьерах севера Западной Сибири.
Объекты и методы исследования
Материал для исследований был собран в 2005-2006 гг. в подзоне лесотундры (район г. Лабытнанги, ЯНАО). Выбранные для изучения карьеры имели площадь от одного до 5 га, чашеобразную форму, глубину 3-5 м, располагались на водоразделах и возникли на месте уничтоженных березово-лиственничных кустарничково-лишайниково-моховых редин.
Грунты в карьерах, как правило, неоднородны: гравий, пески, супеси и суглинки обычно залегают слоями. При разработке карьера происходит дополнительное перемешивание и смещение пород. В связи с этим субстраты различного гранулометрического состава представлены довольно мозаично. Это обстоятельство, а также сложный рельеф поверхности, контрастные условия увлажнения (сухие верхние части склонов и сырые депрессии и водоемы на дне карьера и пр.), сочетание участков с преобладанием элювиальных, транзитных и аккумулятивных почвенных процессов приводят к тому, что территория каждого карьера представляет собой пеструю мозаику разнообразных местообитаний. Экотопическая неоднородность усиливается за счет эрозионных процессов (обрушение и размыв склонов, засыпание котловин, выдувание легких песков и др.), которые могут в течение короткого срока значительно изменить условия конкретного местообитания.
Время зарастания обследованных карьеров варьировало от 15 до 40 лет. Следует отметить, что период, прошедший с момента окончания работ, — «возраст» карьера — относителен, так как на разных участках работы прекращаются не одновременно. Следовательно, и зарастание происходит в течение различного времени. В связи с этим в одном карьере можно найти растительные сообщества нескольких стадий сукцессии, и, с другой стороны, группировки одной сукцессионной стадии могут существовать в карьерах, имеющих разный «возраст» [18]. Участки карьера, в настоящий момент свободные от растительности, могли быть заселены в предыдущие годы, и, следовательно, свойства этих участков отличаются от таковых на субстратах, ранее не заселявшихся. Кроме того, отсутствие сомкнутого надземного покрова не исключает возможности смыкания подземных частей растений [17]. Даже на свободных от растительности участках в почвенном разрезе могут присутствовать корни, так что такие площадки в полной мере «свободными от растительности» не являются. Все сказанное определяет мозаичность условий для формирования группировок почвенных микромицетов на различных стадиях сукцессии.
В связи с тем, что работа является комплексной, необходимо было выбрать методику сбора полевого материала, отвечающую требованиям и микологических, и почвенных, и геоботанических работ. Микологические исследования базируются на локальных, точечных пробах грунта, которые не могут быть рассмотрены как характеризующие почву под растительным сообществом в целом. Поэтому мы решили в дальнейшем выделить и рассматривать растения-маркеры как наиболее типичные для сообществ разных стадий восстановления растительности на нарушенных местообитаниях. Пробы для микологического и химического анализов отбирали из-под таких растений.
На основании ранее проведенных исследований [18] в качестве видов-маркеров разных стадий сукцессии были выбраны: для пионерной стадии — Tripleurospermum hook-eri, Chamaenerion angustifolium; для переходной — Deschampsia obensis, Salix viminalis, Duschekia fruticosa, Ceratodon purpureus; для завершающей — Betula tortuosa, Larix sibirica, лишайниковый покров. Отметим, что хорошо развитые слоевища лишайников встречаются только на завершающей фазе зарастания. На выбранных площадках с преобладанием лишайников присутствовали Peltigera canina, Cladonia deformis, C. gracilis, Stereocaulon paschale. Пробы грунта отбирали преимущественно под слоевищами Peltigera canina. В качестве контроля брали пробы с площадок без какой-либо растительности на территории действующего карьера.
Пробы грунта для микологического анализа брали в поверхностном слое (1-2 см), на глубине 5-7 см и непосредственно в корневой зоне растений. Выявление и идентификация микромицетов осуществлялись с использованием комплекса микологических методов. Основным способом выделения и количественного учета микромицетов в образцах почвы служил метод Уоркапа, который состоит в прямом посеве на питательные среды определенной навески почвы. Данный метод, по нашему мнению, более удобен и объективен в сравнении с методом почвенных разведений, так как позволяет выявить большее количество видов.
Для первичной изоляции, поддержания в культуре и идентификации микромицетов использовались среда Чапека-Докса и агар Сабуро. Получаемые культуры инкубировали в термостате в течение 2-3 недель при температуре 25°С до получения спороно-шения, после чего проводилась идентификация микромицетов с использованием отечественных и зарубежных определителей [1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 15, 16, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29].
Результаты исследования и их обсуждение
Всего в ходе микологического анализа 46 образцов почвы идентифицирован 51 вид микромицетов из 25 родов. Наиболее многочисленными оказались анаморфные грибы (42 вида): Acremonium curvulum, A. strictum, Aspergillius melleus, Aureobasidi-um pullulans, Cladosporium herbarum, Fusarium moniliforme, F. oxysporum, Geomyces pannorum, Gilmaniella humicola, Gliocladium penicilloides, Gliomastix murorum, Hu-micola grisea, H. nigrescens, Paecilomyces lilacenus, Penicillium atrovenetum, P. auran-tiogriseum, P. camemberti, P. decumbens, P. dierckxii, P. diversum, P. fellutanum, P. fusco-flavum, Р. glauco-lanosum, P. griseolum, P. lanosum, P. ochro-chloron, P. purpurogenum, P. rugulosum, P. simplicissimum, P. spinulosum, P. variabile, P. verrucosum var. verruco-sum, Phaeosclera sp., Phaeotheca dematioides, Phialophora repens, Phoma glomerata, Scop-ulariopsis brumptii, Scytalidium hyalinum, S. lignicola, Trichocladium asperum, Tricho-derma koningii, T. viridе.
Наибольшим разнообразием по числу видов характеризовался род Penicillium (18 видов). Виды этого рода отмечены в 90% исследованных проб, причем в половине случаев зарегистрированы Penicillium lanosum и близкий к нему Penicillium glauco-lanosum. Оба вида весьма характерны для микрофлоры северных почв, часто встречаются в Арктических областях. В целом доминирование видов рода Penicillium является очень типичным для суровых северных районов. Интересно, что видовое разнообразие и численность микромицетов данного рода возрастают по мере развития сукцессии. При этом на более поздних этапах данные грибы становятся абсолютными доминантами в почвенных сообществах. Максимальная численность грибов рода Penicillium наблюдалась в пробах почв, отобранных в донной части карьеров — у подножий склонов и на выровненных участках днища.
В группу доминирующих по встречаемости вошли также представители рода Tricho-derma (встречаемость 84%), в особенности T. viride. Учитывая высокую ферментативную и антибиотическую активность данных грибов, можно предположить их активное влияние на формирование микробиоты первичных почв карьеров обследованной территории. Еще одной особенностью изученных проб можно считать присутствие гриба Geomyces pannorum (встречаемость в пробах 18%). Данный микромицет способен разлагать различные субстраты, труднодоступные для других микроорганизмов.
Следует отметить довольно высокую численность в почвенных пробах темноокра-шенных анаморфных грибов. Их присутствие в почвах может играть существенную роль в образовании гумуса в условиях медленно протекающих окислительно-восстановительных процессов. Среди темноокрашенных микромицетов наиболее часто встречались Aureobasidium pullulans, Cladosporium herbarum, Scytalidium lignicola. Эти грибы преобладали в наиболее бедных почвенных пробах, собранных на верхних участках склонов и под пионерными группировками растительности. Часть полученных штаммов отнесена к сборной группе черных дрожжеподобных грибов (ЧДГ), не формирующих спороношения. Кроме того, в образцах часто встречался стерильный темно- и светлоокрашенный мицелий грибов.
Зигомицеты были представлены в пробах девятью видами из порядка Muco-rales: Absidia corimbifera, A. glauca, Mortierella isabellina, M. lignicola, Mucor hiemalis, M. plumbeus, M. racemosus, M. ramosissimus, Rhizopus stolonifer. Эти грибы обычно развиваются в местах скопления легкодоступных органических соединений и способствуют их быстрой утилизации. Чаще всего они встречались в нижней части склонов карьеров, где происходит аккумуляция материала различного происхождения. Мукоровые грибы довольно обычны в пробах почв, отобранных под мхами. Кроме того, они были отмечены в прикорневой зоне травянистых, кустарниковых и древесных растений на различных стадиях сукцессии. Доминирующим по встречаемости оказался вид Mucor hiemalis (40%).
В образцах субстратов, собранных на свободных от растительности участках, было обнаружено 9 видов микромицетов (Geomyces pannorum, Cladosporium herbarum, Fusarium oxysporum, Gilmaniella humicola, Mucor hiemalis, Penicillium diversum, Rhizopus stolonifer, Scytalidium lignicola, Trichoderma viride) на зарастающем карьере и 6 видов (Aspergillius melleus, Mucor racemosus, Penicillium camemberti, P. decumbens, P. variabile, а также Micelia sterilia) —на действующем. Сравнение микобиот карьеров и ненарушенных местообитаний (почв березово-лиственничных кустарничково-лишай-никово-моховых редин) выявляет целый ряд отличий в видовом составе микромицетов. Так, в ненарушенных местообитаниях темноокрашенные микромицеты играют значительно меньшую роль, чем в микобиоте карьеров. Кроме того, доля зигомицетов в
ненарушенных почвах оказалась ниже, чем в первичных почвах карьеров. Наконец, отмечены значительные различия по составу и численности грибов из рода Penicil-lium.
В целом обнаружено значительное видовое разнообразие микромицетов в исследованных почвах. Состав группировок почвенных грибов весьма характерен для микрофлоры северных районов: явное доминирование видов Penicillium, Trichoderma и Geomyces типично для северных экосистем с бедным растительным покровом. Отмеченные виды весьма устойчивы к пониженным температурам, способны заселять различные субстраты и играть важную роль в процессах первичного почвообразования.
По видовому разнообразию пробы почв, отобранные на разной глубине, различались несущественно. Обычно под растениями-маркерами число видов микромицетов в пробах из поверхностного и корнеобитаемого слоев не превышало 3-5 видов. Наиболее богатыми в этом отношении оказались пробы из-под Deschampsia obensis (в корневой пробе — 8 видов, в поверхностном слое — 6 видов, в корнеобитаемом — 5 видов + ЧДГ). Максимальное общее число видов (15-16 видов) выявлено в пробах из-под лишайникового и мохового покровов, где сообщества микромицетов обладали и значительным сходством видового состава. По 12 видов содержали пробы из-под Tripleurospermum hookeri, Deschampsia obensis, Larix sibirica. Минимальное количество видов (4 вида) отмечено для почв из-под Duschekia fruticosa. При этом здесь зафиксировано выраженное доминирование видов Penicillium lanosum, Trichoderma viride и Geomyces pannorum при достаточно высокой численности этих микромицетов.
Максимальная численность колониеобразующих единиц (КОЕ) микромицетов была зафиксирована в образцах, отобранных из-под Betula tortuosa: в корнеобитаемом слое — 5500 КОЕ на 1 г почвы, в поверхностном слое — 4400 КОЕ на 1 г почвы. В пробах из-под травянистых растений наиболее высокой численностью микромицетов характеризовалась почва из-под Deschampsia obensis — 4200 КОЕ на 1 г почвы. При этом в пробах из-под Betula tortuosa видовой состав микромицетов был значительно беднее (явное доминирование Penicillium glauco-lanosum и Trichoderma viride), чем в пробах из-под Deschampsia obensis (выявлено 12 видов без явного доминирования). Количество пропа-гул микромицетов в остальных пробах не превышало 2000 КОЕ на 1 г почвы. Образцы почв из ненарушенных местообитаний характеризовалась более высокой численностью микромицетов. При этом численность микромицетов в поверхностном слое была ниже, чем в корнеобитаемом.
Некоторые виды грибов (Trichoderma viride, Penicillium lanosum, Mucor hiemalis и др.) обладали широкой амплитудой на сукцессионном градиенте, встречаясь в пробах грунта на всех стадиях сукцессии. В то же время все образцы, относящиеся к разным стадиям, были в значительной степени индивидуальны по составу микромицетов, поскольку видов, имеющих высокую встречаемость в пробах, было немного.
Полученные данные свидетельствуют о постоянном присутствии микромицетов в грунтах даже в случае полного отсутствия растительности и почв (на действующих карьерах). На карьерах видовое разнообразие микромицетов значительно. Вместе с тем их состав существенно отличается от микобиоты почв березово-лиственничных кустар-ничково-лишайниково-моховых редин, аналогичных тем, на месте которых возникли карьеры. Эти отличия заключаются в значительной роли в грунтах карьеров темно-окрашенных микромицетов, относительно большой доле зигомицетов и высокой численности грибов из рода Penicillium. Все это указывает на существенное изменение состава почвенной микобиоты под воздействием антропогенных факторов, что и было
выявлено на примере разрабатываемых и заброшенных карьеров. Показатели видового разнообразия и численности почвенных микромицетов могут служить маркерами степени антропогенного влияния на экосистему, а также позволяют оценить активность почвенной микробиоты на различных этапах восстановления почвенно-растительного покрова.
Литература
1. Билай В. И. Фузарии. Киев: Наукова думка, 1977. 443 с.
2. Билай В. И., Коваль Э. З. Аспергиллы. Определитель. Киев: Наукова думка, 1988. 204 с.
3. Билай В. И., Курбацкая З. А. Определитель токсинообразующих микромицетов. Киев: Наукова думка, 1990. 234 с.
4. Бондарцева М. А., Пармасто Э. Х. Определитель грибов СССР. Порядок Афиллофоро-вые. СПб.: Наука, 1986. 191 с.
5. Власов Д. Ю., Зеленская М. С., Горбушина А. А., Богомолова Е. В. Обзор методов исследования грибов, повреждающих памятники архитектуры и искусства // Сб. Трудов БиНИИ СПбГУ «Актуальные проблемы микологии». 2001. №47. С. 88-100.
6. Горбушина А. А., Панина Л. К., Власов Д. Ю., Крумбайн В. Е. Грибы, повреждающие мрамор в Херсонесе // Микология и фитопатология. 1996. Т. 30, вып. 4. С. 23-27.
7. Кириленко Т. С. Атлас родов почвенных грибов. Киев: Наукова думка, 1977. 128 с.
8. Кириленко Т. С. Определитель родов почвенных грибов. Киев: Наукова думка, 1978. 128 с.
9. Левкина Л. М. Ключи для определения видов Cladosporium Lk ex Fr // Вестник МГУ. 1974. Сер. биол. Почвоведение. №4. С. 77-81.
10. Литвинов М. А. Определитель микроскопических почвенных грибов. Л.: Наука, 1967. 304 с.
11. Литвинов М. А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов. Л., 1969. 118 с.
12. Лугаускас А.Ю., Микульскине А. И., Шляужене Д.Ю. Каталог микромицетов — биодеструкторов полимерных материалов. М.: Наука, 1987. 349 с.
13. Марфенина О. Е. Антропогенная экология почвенных грибов. М., 2005. 196 с.
14. Мирчинк Т. Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988. 220 с.
15. Пидопличко Н. М. Пенициллии (Ключ для определения видов). Киев: Наукова думка, 1972. 152 с.
16. Пидопличко Н.М., Милько А. А. Атлас мукоральных грибов. Киев: Наукова думка, 1971. 117 с.
17. Сумина О. И. Исследования растительности тундровой зоны на кафедре геоботаники Санкт-Петербургского (Ленинградского) университета // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2001. Вып. 2, №11. С. 42-51.
18. Сумина О. И., Копцева Е. М. Разнообразие и динамика растительности карьеров в лесотундре Западной Сибири (окрестности г. Лабытнанги, Ямало-Ненецкий АО) // Растительность России. 2004. № 6. С. 83-103.
19. Arx von J. A. The genera of fungi sporulating in pure culture. Lehre: J. Cramer, 1974. 271 p.
20. Atlas of clinical fungi / Ed. by G. S. de Hoog, J. Guarro. Baarn, 1995. 720 p.
21. Barnett H. L. Illustrated genera of Imperfect fungi. 2nd ed. Minneapolis; Minnesota, 1967. 225 p.
22. Barron G. L. The genera of Hyphomycetes from soil. Baltimore, 1968. 364 p.
23. De Hoog G. S., Hermanides-Nijhof E. J. Survey of the black yeasts and allied fungi // Studies
in Mycology 1977. N 15. P. 178-223.
24. De Hoog G. S. The black yeasts, II: Moniliella and allied genera // Studies in Mycology. 1979. N19. 90 p.
25. De Hoog G. S., Guarro J. Atlas of clinical fungi. Baarn: Centraalbureau voor Schimmelcul-tures, 1995. 720 p.
26. Ellis M. B. Dematiaceous Hyphomycetes. Kew: CAB International, 1971. 608 p.
27. Ellis M. B. More Dematiaceous Hyphomycetes. Kew: CAB International, 1976. 507 p.
28. Fitzner B., Heinrichs K., Kownatzki R. Weathering forms — classification and mapping // Denkmalpflege und Naturwissenschaft. Natursteinkonservierung I. 1995. P. 41-88.
29. Hermanides-Nijhof E. J. Aureobasidium and allied genera // Studies in Mycology. 1977. N15. P. 141-177.
Статья поступила в редакцию 3 декабря 2009 г.
