CC BY
0По полученным в ходе эксперимента данным, представленным в таблицах выше, мы можем сделать вывод об эффективности различных дозировок, исследуемых дезинфектантов. Как мы видим наиболее эффективной является дозировка 0,05 современного дезинфицирующего средства НУК-15, что проявляется в хороших результатах физико-химических исследований тушек цыплят-бройлеров.
В заключение хотелось бы еще раз подчеркнуть актуальность выбранной нами темы исследований. Полученные нами данные физико-химического анализа мяса цыплят-бройлеров доказывает целесообразность использования современных технологий, в частности дезинфектантов, в промышленном производстве.
Список литературы:
1. Щербаков, М. С. Микробиоценоз поверхности тушек индеек-бройлеров после их обработки препаратом на основе надуксусной кислоты / М. С. Щербаков, В. И. Плешакова, Н. А.
УДК 595.34
Лещева // Вестник КрасГАУ. - 2021. - № 12(177). -С. 156-161.
2. Козак, С. С. Научное обоснование обеспечения микробиологической безопасности продукции птицеводства : специальность 06.02.05 "Ветеринарная санитария, экология, зоогигиена и ветеринарно-санитарная экспертиза" : автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук / Козак Сергей Степанович. -Москва, 2013. - 46 с.
3. Криодез (НУК) как наиболее современное и эффективное средство для снижения микробной обсемененностй тушки птицы // Farm News. - 2019. - № 5. - С. 26-28.
4. Козак, С. С. Обоснование дополнительной антимикробной обработки тушек при производстве мяса птицы / С. С. Козак // Птицеводство. - 2022. -№ 5. - С. 64-68.
5. Применение надуксусной кислоты при охлаждении тушек птицы / С. С. Козак, Ю. А. Козак, А. В. Исаенко [и др.] // Птица и птицепродукты. - 2019. - № 3. - С. 24-27.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ DAPHNIA LONGISPINA (CRUSTACEA: CLADOCERA) ПРИ ПОСТОЯННОЙ И ПЕРЕМЕННОЙ
ТЕМПЕРАТУРЕ
Зданович В.В.
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова,
г. Москва
COMPARATIVE ASSESSMENT OF THE STATE OF EXPERIMENTAL POPULATIONS OF DAPHNIA LONGISPINA (CRUSTACEA: CLADOCERA) AT CONSTANT AND VARIABLE
TEMPERATURES
V. V. Zdanovich
Lomonosov Moscow State University,
Moscow
АННОТАЦИЯ
В экспериментальных условиях показано, что кратковременные периодические колебания температуры оказывают благоприятное влияние на жизнедеятельность Daphnia longispina (Crustacea: Cladocera). По сравнению с оптимальной для роста и развития постоянной температурой в условиях переменной температуры в пределах экологической валентности вида отмечается более высокая скорость пополнения популяции молодью дафнии, большая плодовитость самок, выше скорость развития молоди и более продолжительный жизненный цикл. В наибольшей степени оптимизация жизнедеятельности дафнии отмечается в условиях переменного терморежима, когда при колебании температура кратковременно достигает верхнего субоптимального значения.
ABSTRACT
Under experimental conditions, it has been shown that short-term periodic temperature fluctuations have a beneficial effect on the vital activity of Daphnia longispina (Crustacea: Cladocera). In comparison with the constant temperature optimal for growth and development in conditions of variable temperature, within the ecological valence of the species, there is a higher rate of replenishment of the population with young daphnia, greater fertility of females, higher rate of development of juveniles and a longer life cycle. To the greatest extent, the optimization of daphnia's vital activity is noted in conditions of variable thermal regime, when, with fluctuations, the temperature briefly reaches the upper suboptimal value.
Ключевые слова: дафния, Daphnia longispina, постоянная температура, кратковременные колебания температуры, интенсивность размножения, плодовитость, продолжительность жизни, возрастной состав.
Keywords: daphnia, Daphnia longispina, constant temperature, short-term temperature fluctuations, reproduction intensity, fertility, life expectancy, age composition
Введение. Температура для пойкилотермных гидробионтов, в том числе и для организмов зоопланктона, основной регулирующий фактор, от которого зависят скорости протекания всех жизненных процессов. Подавляющая часть экспериментальных исследований, выявляющих закономерности влияния температурных условий на биологические показатели зоопланктонтов, выполнены при постоянных температурах, тогда как в естественных условиях экологически реальны переменные. Гидробионты постоянно
подвергаются суточным, сезонным изменениям температуры, испытывают перепады температуры при перемещениях в водоемах термически стратифицированных как в вертикальном, так и горизонтальном направлениях. В результате исследования влияния суточных периодических колебаний температуры в пределах экологической пластичности вида выявлен феномен благоприятного их влияния на жизнедеятельность пойкилотермных организмов. В частности показано, что температурные колебания оптимизируют рост, размножение,
физиологическое состояние инфузорий, ракообразных, рыб [3, 8]. Однако в естественных водоемах, при перемещениях между микробиотопами, при суточных вертикальных миграциях гидробионты, в частности планктонные ракообразные, испытывают также и небольшие по амплитуде кратковременные перепады
температуры, влияние которых на жизнедеятельность пойкилотермных организмов практически не изучено. В связи с этим вопросы, связанные с исследованием успеха размножения, динамики численности, скорости развития, плодовитости, продолжительности жизни зоопланктонтов при кратковременных перепадах температуры представляется весьма важным.
Баркпга longispina - представитель планктонных ракообразных с циклическим партеногенетическим жизненным циклом. Эвритермный вид, широко распространен в пресных водах Евразии и северной части Африки, населяет разнообразные водоемы от небольших временных бассейнов до крупных озер и водохранилищ. Входит в число доминирующих видов в составе зоопланктона в водоемах умеренной зоны с температурой 19 - 25°С. При повышении температуры до 30°С постепенно выпадает из планктона [2, 14]. Интервал наиболее благоприятных температур для жизнедеятельности Б. longispina лежит в пределах 20-25°С в умеренных районах [15] и 25-30°С в более южных [6, 9]. Верхняя летальная температура в зависимости от термальных условий обитания 35,8-38,0°С [2, 11]. При 25°С Б. longispina достигает половозрелости за 6-7 сут., после чего регулярно размножается с интервалом в 2-3 дня Продолжительность жизни до 45±2 сут., при этом 100% выживаемость наблюдается на протяжении 21 сут. [6, 7]. Для Б. longispina характерна высокая экологическая пластичность, благодаря которой
вид акклимируется к широкому диапазону температур.
Цель настоящего исследования -сравнительная оценка влияния постоянной температуры и краткосрочных периодических перепадов температуры на скорость размножения, динамику численности, плодовитость,
продолжительность жизни и возрастной состав экспериментальных популяций D. longispina.
Материал и методика. Лабораторная культура D. longispina получена от партеногенетических самок, отловленных в прудах Краснодарского края, которая далее в течение нескольких лет успешно содержалась в лабораторных условиях при температуре 20-21°С и кормлении зелеными водорослями. Было проведено три серии экспериментов при постоянной и переменной температуре с длительностью опытов от 8 до 32 сут.
В первой серии экспериментов (длительность 28 сут.) оценивали влияние постоянной и переменной температуры на прирост численности молоди и плодовитость самок дафнии. Исследования проведены при постоянной температуре 22, 24, 26 и 28°С, лежащих в пределах толерантного для жизнедеятельности D. longispina интервала температуры, а также в двух амплитудных терморежимах в пределах этой зоны. Один (24 ±2°С) охватывает зону, которая наиболее благоприятна для роста и развития дафнии, а другой (26±2°С) - несколько шире и захватывает верхнюю субоптимальную температурную зону. По аналогии с характером суточного изменения температуры воды в водоемах в переменных терморежимах использовалась синусоидальная форма кривой изменения температуры. Период колебания температуры составлял 3 ч, а скорость ее изменения - 0,04°С/мин. Постоянный уровень температуры поддерживали терморегуляторами AquaEL (Польша). Переменный терморежим создавали регулируемыми подогревом и охлаждением воды нагревателем Juwel (Германия) и холодильником для аквариумов Hailea (Китай), управляемых электронным таймером.
Половозрелых особей D. longispina по 10 экз. помещали в склянки объемом 1 л, куда в качестве кормовых организмов вносили зеленую водоросль Chlorella vulgaris (3-4 х 106 кл./л) и пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae (0,5 мг/л). Склянки помещали в термостатируемые аквариумы с постоянной и переменной температурой. Каждые 2-3 сут. из склянок отлавливали родившуюся молодь дафнии, подсчитывали ее численность. При этом в каждой склянке заменяли 2/3 объема воды на свежую и вносили кормовые организмы для восстановления исходной их концентрации.
Во второй серии экспериментов по 10 экз. половозрелых дафний рассаживали в склянки объемом 1 л, которые размещали в термостатируемые аквариумы с постоянной температурой 24, 26, 28°С и переменной 26±2°С. На протяжении 32 сут. каждые 3-4 дня из склянок
отлавливали народившуюся молодь, оценивали прирост численности молоди и выживаемость взрослых особей. В каждой склянке заменяли 2\3 объема воды и вносили суспензию кормовых организмов, концентрация которых
соответствовала начальному уровню.
Подсчитывали число генераций молоди на протяжении всего опыта в каждом экспериментальном терморежиме.
В третьей серии экспериментов (длительность опытов 8 и 10 сут.) исследовали интенсивность размножения и возрастной состав экспериментальных популяций D. longispina. Из лабораторной популяции дафнии брали пробы, содержащие разновозрастных особей начальной численностью 66,7 и 133,3 экз./л. Рассаживали в 4 л емкости, которые помещали в 20 л термостатируемые аквариумы с температурой 24, 26, 28°С и 26±2°С. Концентрация кормовых организмов поддерживалась на уровне 3-4 х 106 кл./л для хлореллы и 0,5 мг/л для дрожжей. В конце каждого опыта оценивалась общая численность дафний в экспериментальных популяциях и соотношение молоди и взрослых особей в каждом из испытанных терморежимов.
Достоверность различий популяционных показателей D. longispina при постоянной и переменной температуре оценивали с использованием непараметрического ^критерия Манна-Уитни при уровне значимости р<0,05.
Результаты и обсуждение. Как видно из табл.1, в которой представлены результаты первой серии экспериментов, с повышением температуры в диапазоне 22 - 26°С происходит в 1,23 раза увеличение прироста численности молоди и в 1,40 раза индивидуальной плодовитости самок дафнии, при этом наилучшие показатели отмечаются при температуре 26°С, которую можно считать
стационарным температурным оптимумом для роста и развития D. longispina. Дальнейшее повышение температуры до 28°С приводит к снижению прироста численности молоди и индивидуальной плодовитости дафнии на 32,8%. Ухудшение регистрируемых показателей у дафнии при 28°С свидетельствует о достижении субоптимального уровня температуры. Однако наилучшие показатели суточного прироста численности молоди дафнии и индивидуальной плодовитости самок отмечены в переменной температуре. В терморежиме 24±2°С, по сравнению с постоянной температурой 24°С прирост численности молоди и индивидуальная плодовитость самок D. longispina оказалась соответственно в 1,45 и 1,38 раза выше (р<0,05), чем при постоянной температуре 24°С, равной среднему уровню температуры за цикл температурного колебания. В 26±2°С регистрируемые показатели оказались соотвественно в 1,37 и 1,27 раза (р<0,05) выше, чем при 26°С, соответствующей стационарному температурному оптимуму D. longispina. При переменной температуре 26±2°С суточный прирост численности молоди и плодовитость самок дафнии оказались соответственно в 1,04 и 1,08 раза выше по сравнению с наблюдаемыми при 24±2°С. Кратковременное достижение субоптимального уровня температуры 28°С при осцилляции температуры в 26±2°С оказало не ингибирующее, а даже стимулирующее влияние на регистрируемые показатели D. longispina. Число генераций молоди на протяжении опыта было наибольшим при переменных терморежимах, особенно в 26±2°С, что указывает на большую скорость развития дафнии и более ранее достижение половозрелости при колебаниях температуры, а не при стационарных температурных условиях.
Таблица1.
Прирост численности и плодовитость партеногенетических самок D. longispina в экспериментальных популяциях при постоянной и переменной температуре
Показатели Температура, °С
22 24 26 28 24 ± 2 26 ± 2
Начальная численность, экз./л 10 10 10 10 10 10
Конечная численность, экз./л 470 1217 1351 910 1773 1849
Число генераций за опыт 4 10 10 9 11 13
Прирост численности молоди, экз./сут. 39,2 43,5 48,2 32,5 63,3 66,0
Индивидуальная плодовитость самок, экз./генерация 5,2 ± 0,2 6,2 ± 0,3 7,3 ± 0,3 4,9 ± 0,5 8,6 ± 0,5* 9,3 ± 0,6*
Примечание. *Значение показателя отличается от соответственного при 24 и 26°С по критерию Манна-Уитни (р<0,05). M ± m - среднее значение и его ошибка.
Динамика изменения выживаемости, плодовитости и интенсивности размножения в экспериментальных популяциях дафнии при постоянной и переменной температуре представлены в табл. 2. Результаты опытов показывают, что наилучшие условия для жизнедеятельности D. longispina осуществляются не при постоянных температурах, а в условиях переменного терморежима. Наибольшая продолжительность жизненного цикла дафнии
отмечена при 26±2°С - 32 сут., тогда как при постоянной температуре 24, 26 и 28°С, соответственно 28, 28 и 24 сут. При постоянной температуре 100% выживаемость дафнии в экспериментальных популяциях отмечена на протяжении 14 (24°С), 11 (26°С) и 9 (28°С) сут.. тогда как при 26±2°С - 21 сут. Большая продолжительность жизни пойкилотермных организмов в колебательных терморежимах отмечена и для других видов [3, 8]. Число
генерации молоди на протяжении опыта также оказалось наибольшим в переменном терморежиме по сравнению с постоянными температурами - 13 против 9-10 генерации. Средняя индивидуальная плодовитость самок D. longispina и среднесуточный прирост численности молоди при
переменной температуре 26±2°С оказались в 1,44 (р<0,05) и 1,32 (р<0,05) раза выше, чем при 26°С, соответствующей стационарному температурному оптимуму для роста, размножения и развития D.
longispina.
Таблица. 2.
Динамика изменения выживаемости, плодовитости и интенсивности размножения в экспериментальных популяциях Б. longispina при постоянной и переменной температуре (выживаемость, % + индивидуальная плодовитость, экз./ генерация + прирост численности
Длительность опыта, сут. Температура, °С
24 26 28 26 ± 2
1 100 - 0 - 0 100 - 0 - 0 100 -0 - 0 100 -0 - 0
4 100 - 8,8 - 100 - 9,2 100 - 7,7 100 - 8,3 -
22,0 -27,0 -18,2 10,2
7 100 - 7,0 - 100 - 4,5 100 - 6,1 100 - 10,1-
52,7 -79,0 -46,0 61,3
9 100 - 4,6 - 100 - 6,6 100 - 3,0 - 100 - 8,4 -
13,5 -21,5 6,5 42,5
11 100 - 5,4 - 100 - 4,1 70 - 2,8 - 100 - 13,0
25,0 -44,5 14,0 -106,0
14 100 - 10,7 - 80 - 11,3 70 - 12,0 100 - 13,3-
88,0 -60,3 -62,7 85,3
18 90 - 2,1 - 80 - 2,2 - 60 - 3,0 - 100 - 7,4 -
3,7 4,0 4,0 36,3
21 80 - 2,5 - 80 - 4,6 - 20 - 0 - 0 100 - 7,7 -
3,3 2,7 8,7
24 30 - 0 - 4,0 40 - 0 -10,0 0 - 0 - 0 70 - 6,0 - 9,0
28 0 - 0- 0 0 - 0 - 0 40 - 5,5 -10,5
30 20 - 0 - 0
32 0 - 0 -0
Средние показатели за опыт
Число генераций 10 10 9 13
Средняя индивидуальная плодовитость самок, экз./генерация 5,9 ± 1,2 6,1 ± 1,2 5,8 ± 1,5 8,8 ± 0,9*
Средний прирост численности молоди, экз./сут. 26,5 ± 10,5 31,1 ± 9,8 25,2 ± 9,6 41,1 ± 12,1*
Примечание. Как в табл. 1.
В табл.3 представлены данные о динамике численности, скорости размножения и возрастном составе экспериментальных популяций D. longispina при постоянной и переменной температуре. По результатам двух опытов среднесуточный прирост численности молоди в 26±2°С был в 1,09 раза выше, чем при 26°С. В составе экспериментальных популяций дафнии, содержащихся при переменной температуре, по численности преобладали молодые особи над взрослыми, тогда как при постоянной температуре отмечается примерно одинаковое соотношение. В переменном терморежиме 26±2°С в среднем соотношение молодых и взрослых особей дафнии составляло соответственно 65,4% и 34,6%, тогда как при постоянной температуре 26°С - 52,5% и 47,5%. Преобладание молодых особей в популяциях дафнии в колебательном терморежиме свидетельствует о более интенсивном размножении, большей плодовитости самок, что
несомненно указывает на более благоприятные условия существования D. longispina при колебании температуры, чем при ее стационарном состоянии. Работами других авторов также показано, что скорости роста, развития и плодовитость дафний выше в переменных терморежимах, чем в сопоставимых средних постоянных температурах. У D. parvula возраст начала репродукции наступает раньше, период развития молоди короче в переменном терморежиме по сравнению со средней постоянной температурой [12]. При колеблющейся температуре у D.obtusa продукция яиц была на 30% выше, чем наблюдаемая при постоянной температуре [10]. В суточном колебательном терморежиме 20±5°С у D. pulex отмечена самая высокая скорость развития молоди [ 5 ], а у D. magna скорость увеличения численности популяции по сравнению с 20°С была на 31,1% выше [3].
Таблица.3.
Численность, интенсивность размножения и возрастной состав экспериментальных популяций D. _longispina при постоянной и переменной температуре_
Показатели Темпе] ратура, °С
Опыт 1( длительность 10 сут.) Опыт 2 (длительность 8 сут.)
24 26 28 26 ± 2 24 26 28 26 ± 2
Начальная численность, экз./л 66,7 66,7 66,7 66,7 133,3 133,3 133,3 133,3
Конечная численности, экз./л 793,3 973,3 449,3 1026,7 1733,3 2916,7 2200,0 3266,7
Прирост численности, экз./л/сут. 72,7 90,7 38,3 96,0 200,0 347,9 258,3 391,7
Соотношение молоди, % 58,4 63,6 30,9 65,9 21,3 41,5 24,7 64,9
Соотношение взрослых, % 41,6 36,4 69,1 34,1 79,7 59,5 75,3 35,1
Заключение. Результаты экспериментальных исследований состояния популяций D. longispina в условиях постоянной температуры и кратковременных периодических ее колебаний указывают на превосходство температурной астатичности среды. Стимуляция
жизнедеятельности дафний наблюдается не только при кратковременных колебаниях температуры в пределах оптимальной температурной зоны, но и при кратковременном достижении
субоптимального уровня температуры. Аналогичный эффект оптимизации
жизнедеятельности при переменной температуре с кратковременным воздействием субоптимальных значений температуры отмечен и у рыб [13]. Как показали Селье [4] и Аршавский [1] в ответ на непродолжительные стрессоры слабой и средней величины возникает физиологический стресс (или эустресс), сопровождающийся увеличением интенсивности метаболических процессов. Вероятно несильные стрессовые воздействия, возникающие при достижении верхней субоптимальной зоны в переменном терморежиме, создают тот необходимый фон физиологических раздражителей, которые и оказывают стимулирующее воздействие на жизнедеятельность пойкилотермных организмов [8].
Список литературы
1. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М.: Наука, 1982. 270 с.
2. Вербицкий В. Б., Вербицкая Т. И., Голованова Е. В. Критический тепловой максимум Daphnia longispina (OF Muller, 1785) (Crustacea: Cladocera) в природе и эксперименте // Биология внутренних вод. 2002. №. 4. С. 45-50.
3. Галковская Г.А., Сущеня Л.М. Рост водных животных при переменных температурах. Минск: Наука и техника, 1978. 128 с.
4. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1982. 122 с.
5. Chen X., Stillman J. H. Multigenerational analysis of temperature and salinity variability affects on metabolic rate, generation time, and acute thermal and salinity tolerance in Daphnia pulex //Journal of Thermal Biology. 2012. V. 37. №. 3. P. 185-194.
6. El-Gamal, M. M., Mona, M. H., Abdel, R. F., Salim, H. K., Nour Eldeen, M. F. Salinity and
temperature effect on survival and life history of freshwater cladoceran Daphnia longispina inhabiting Egyptian water // Sci. Afric J. Sci. Issues Res. Essays. 2014. V.2 P. 365-374.
7. Hanazato T., Yasuno M. Effect of temperature in the laboratory studies on growth, egg development and first parturition of five species of Cladocera //Japanese Journal of Limnology. 1985. V. 46. №. 3. P. 185-191.
8. Kuznetsov V.A., Zdanovich V.V., Lobachev E.A., Lukiyanov S.V. Revisiting the proplem of astatic ecological optima // Biology Bulletin Reviews. 2016. V.6. №. 2. P. 164 -176.
9. Lagerspetz K. Y. H., Vainio L. A. Thermal behaviour of crustaceans // Biological Reviews. 2006. V. 81. № 2. C. 237-258.
10. Manca M., De Bernardi R., Savia A. Effects of fluctuating temperature and light conditions on the population dynamics and the life strategies of migrating and non migrating Daphnia species // Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 1986. V. 244. P. 177- 202.
11. Munro I. G., White R. W. G. Comparison of the influence of temperature on the egg development and growth of Daphnia longispina OF Müller (Crustacea: Cladocera) from two habitats in southern England // Oecologia. 1975. V. 20. P. 157-165.
12. Orcutt Jr J. D., Porter K. G. Diel vertical migration by zooplankton: constant and fluctuating temperature effects on life history parameters of Daphnia // Limnology and Oceanography. 1983. V. 28. № 4. P. 720-730.
13. Zdanovich V.V., Pushkar V.Ya., Kelekhsaev M.Z.. Specific features of growth and energetics of juvenile rainbow trout Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss at constant temperature and its short time periodic deviations into the upper suboptimal zone // Journal of Ichthyology. 2011. V. 51. № 7. P. 528-535.
14. Verbitsky V. B., Verbitskaya T. I. Dynamics of abundance of experimental populations of Daphnia longispina (OF Müller, 1785) at stepwise changes in temperature // Doklady Biological Sciences. Springer Nature BV. 2009. V. 424. №. 1. P. 32-34.
15. Verbitsky V. B., Verbitskaya T. I., Malisheva O. A. Modification of the "acute" method for calculating the final preferred temperatures: As applied to Daphnia longispina (Crustacea: Cladocera) //Journal of Thermal Biology. 2021. V. 98: 102939.
