CC BY
55Сравнительная оценка кормовой емкости угодий и динамики плотности копытных-дендрофагов в охотничьем хозяйстве «Нежинское» и смежном заказнике «Борисовское плато» на юго-западе Приморского края
Гапонов В.В. (1), Игнатова Н.К. ([email protected]), Коньков А.Ю. (2), Чаус Н.А. (4)
(1) Дальневосточный государственный университет (2) Лазовский государственный заповедник (3) Тихоокеанский институт географии ДВО РАН (4) Приморская государственная сельскохозяйственная академия
На юго-западе Приморского края обитают три основных вида копытных-дендрофагов: пятнистый олень, изюбрь и косуля. В течение последних 20 лет в Южном Приморье численность пятнистого оленя значительно увеличилась, граница его ареала продвинулась на север более чем на 50 км, что свидетельствует об активном расселении этого вида (Гапонов, 2003). Известно, что пятнистый олень способен достигать высокой плотности населения и удерживать ее длительное время, это приводит к нежелательным последствиям для растительного покрова (Коньков, 2002б). В заповедниках «Лазовский» и «Кедровая падь» проблема «копытные - лесная растительность» особенно актуальна: флуктуации численности пятнистого оленя здесь приводят к высокой плотности его населения в зимний период, что сопровождается прогрессирующей деградацией растительности (Коньков, 2002а). Кроме того в зимний период дефицит древесно-веточных кормов приводит к конкурентным отношения между копытными-дендрофагами и вытеснению одних видов другими (Владышевский, 1980). В заказниках же и охотничьих хозяйствах юго-запада Приморского края состояние населения копытных-дендрофагов изучено недостаточно, а кормовая емкость угодий здесь не изучалась вовсе (Борисовское плато..., 1999; Чаус и др., 2004; Игнатова и др., 2004).
Целью настоящей работы является сравнительная оценка кормовой емкости угодий и динамики плотности населения копытных-дендрофагов в охотничьем хозяйстве «Нежинское» и смежном заказнике «Борисовское плато», которые расположены в Восточно-Маньчжурских горах на юго-западе Приморского края. Восточно-Маньчжурские горы по природно-климатическим и ландшафтно-растительным условиям являются оптимальными для обитания пятнистого оленя, изюбря и косули. Однако в результате антропогенной трансформации здесь произошли изменения, как в составе растительности, так и состоянии населения копытных. Возникает вопрос, какова кормовая емкость основных типов местообитаний копытных в указанных охотничьем хозяйстве и заказнике и соответствует ли плотность их населения здесь кормовой емкости мест обитания.
На территории охотничьего хозяйства «Нежинское» в апреле-мае 2005 г. были заложены 112 учетных площадок по методике В.Г. Ельского (1975), модифицированной В.В. Гапоновым (1991а,б) с целью установления кормовой емкости основных типов местообитаний копытных-дендрофагов и их экологически оптимальной плотности. В результате были определены запасы древесно-веточного корма и интенсивность нагрузки копытных на фитоценозы, а также - степень соответствия плотности населения копытных животных кормовой емкости основных типов местообитаний. Поскольку охотничье хозяйство было доступно для проведения полевых исследований и по природным условиям (рельефу, составу растительности, животному населению) сходно с заказником «Борисовское плато», результаты учетов кормовой емкости угодий в охотничьем хозяйстве «Нежинское» экстраполировались применительно к территории названного заказника. В результате этого была проведена сравнительная оценка кормовой емкости угодий и динамика плотности населения копытных-дендрофагов в охотничьем хозяйстве «Нежинское» и заказнике «Борисовское плато».
Охотничье хозяйство «Нежинское» занимает площадь 92 800 га и расположено на территории трех административных районов: Уссурийского, Надеждинского и Хасанского. С юго-западной стороны охотничье хозяйство граничит с заказником «Борисовское плато».
Основной водосбор территории хозяйства составляют реки: Малая Борисовка, Кедровая, ключ Клепочный, Первая речка, Вторая речка, Нежинка, Ананьевка, Грязная и Амба. Земли лесного фонда занимают 71 800 га или 77,4 % территории хозяйства. На земли сельскохозяйственного назначения приходится 16 500 га (17,8 %) и прочие земли - 4 500 га (4,8 %).
На территории указанного хозяйства хвойно-широколиственные и темнохвойные леса занимают 24,9 %, кедрово-чернопихтово-широколиственные леса и чернопихтарники - 12,9 %, дубняки - 26,6 %, долинные леса - 6,6 %, редины и травяно-кустарниковые заросли - 7,5 %, сельскохозяйственные угодья, лугово-болотная растительность с группировками древесно-кустарниковой растительности - 7,5 % и водно-болотные угодья - 14 %.
В восточной части хозяйства проходят автомобильный и железнодорожный пути. По остальной территории проложена сеть проходных и тупиковых лесных дорог. Внутри хозяйства находятся 9 населенных пунктов и 4 фермерских хозяйства.
В охотничьем хозяйстве «Нежинское» по характеру растительности, кормовым ресурсам и их использованию копытными можно выделить 7 основных типов местообитаний: 1) хвойно-широколиственные и темнохвойные леса плато; 2) чернопихтарники и кедрово-чернопихтово-широколиственные леса; 3) дубняки; 4) долинные леса; 5) редины и травяно-кустарниковые заросли; 6) сельскохозяйственные угодья, лугово-болотная растительность с группировками древесно-кустарниковой растительности; 7) водно-болотные угодья.
1). В хвойно-широколиственных и темнохвойных лесах плато основными лесообразующими видами являются липа, береза желтая, пихта белокорая, сосна корейская. Участие пихты цельнолистной, ясеня маньчжурского, дуба монгольского, клена мелколистного и ильма лопастного менее значительно. Древостой с участием ели аянской ограничен верховьями рр. Малая Борисовка, Вторая речка и ключом Раздольненский. Нижний подъярус древостоя формируют граб сердцелистный и клен ложнозибольдов с участием клена зеленокорого, трескуна амурского, вишни
Максимовича. Единично, но повсеместно присутствует тис остроконечный. Общая сомкнутость древесного яруса составляет 0,9, сомкнутость нижнего подъяруса - 0,3. Подлесок находится в угнетенном состоянии, сомкнутость его не выше 0,1. Подлесок представлен кленом бородчатонервным, дейцией амурской и чубушником. Подрост, в том числе жердняк представлены преимущественно хвойными видами, главным образом, пихтой белокорой. На значительном протяжении характер растительности сильно видоизменен рубками различной давности, следствием чего является высокая доля в составе древостоя таких лиственных пород как березы желтой и плосколистной, а также липы.
Широколиственные леса, состоящие из липы, клена мелколистного, дуба монгольского, березы желтой встречаются локально в зоне контакта дубняков и хвойно-широколиственных лесов, преимущественно в верхней части северных склонов. От хвойно-широколиственных лесов данный тип леса отличается только отсутствием хвойных пород в древесном ярусе, и выделять его как самостоятельный тип местообитания нецелесообразно.
2). В чернопихтарниках и кедрово-чернопихтово-широколиственных лесах основные лесообразующие виды деревьев: пихта цельнолистная, сосна корейская, липа, дуб монгольский, клен мелколистный и береза желтая. Диморфант, береза даурская и плосколистная, ясень маньчжурский, ильм лопастный, бархат амурский принимают незначительное участие в составе древостоя. В нижнем подъярусе господствуют граб сердцелистный и клен ложнозибольдов. Общая сомкнутость древесного яруса - 0,8. Сомкнутость нижнего подъяруса древостоя - 0,3. В отличие от хвойно-широколиственных лесов плато здесь не встречается тис остроконечный, но характерно присутствие березы Шмидта. Подлесок редкий, сомкнутость его составляет также не более 0,1. Обычно присутствие клена бородчатонервного, дейции амурской, чубушника, жимолости раннецветущей и золотистой.
3). В дубняки наряду с монодоминантными древостоями дуба монгольского включены сообщества со значительным участием широколиственных пород: липы, ясеня носолистного, ольхи японской. Обычны клен мелколистный и береза даурская. Роль ильма японского, бархата амурского, ореха маньчжурского менее значительна. Данные группы сообществ характеризуются простотой строения. Древостой чаще всего одноярусный. Подлесок образован лещиной маньчжурской и разнолистной, леспедецей. Участие других видов кустарников (свободноягодник сидячецветковый, жимолость Рупрехта, малина боярышниколистная, калина Саржента и др.) незначительно.
4). Редины и травяно-кустарниковые заросли образуют самостоятельный пояс растительности пирогенного происхождения вдоль автомобильных трасс, железнодорожных путей, вокруг населенных пунктов. Древостой представлен редко стоящими группировками деревьев, чаще всего дуба монгольского, реже липы, ильма японского и другими видами. Кустарниковый ярус отличается высокой сомкнутостью, состоит из лещины разнолистной и леспедеци. Хорошо развит травостой. Данный тип растительности сформировался в результате пирогенной деградации дубовых лесов. Из-за частых пожаров систематически происходит гибель подроста и подлеска, вследствие чего сдерживается процесс формирования лесной растительности.
5). Долинные леса представлены серийными группировками, находящимися на различных стадиях лесообразовательного процесса - от
подроста пионерных пород (тополь, чозения, ивы) на галечных отложениях до полидоминантных широколиственных и чернопихтово-широколиственных лесов. Преобладают тополевники и полидоминантные широколиственные леса из ясеня маньчжурского, ильма японского, ореха маньчжурского, клена мелколистного и других. Сомкнутость древесного яруса - 0,8. Нижний подъярус древостоя образован преимущественно трескуном амурским и черемухой обыкновенной. Подлесок редкий, его сомкнутость в среднем составляет 0,05. Широко распространены такие кустарники как жимолость Рупрехта, чубушник тонколистный. Участие клена бородчатонервного, дейции амурской, рябинника рябинолистного, калины Саржента и бурейской менее значимо. В нижнем течении рек распространены сообщества с участием ольхи японской.
6). Сельскохозяйственные угодья, лугово-болотная растительность с группировками древесно-кустарниковой растительности распространены по речным долинам в нижнем течении рек. Примыкают к населенным пунктам, автомобильным трассам, железнодорожным путям. Они подвержены сильному антропогенному воздействию.
7). Водно-болотные угодья расположены по долинам рр. Раздольная и Амба. Как тип местообитания для копытных они утратили свое значение из-за сильного антропогенного пресса, отсутствия древесной растительности, отрезанности инфраструктурными сооружениями от лесных местообитаний, ежегодных палов и т. д.
Запас древесно-веточных кормов и его использование копытными.
В охотничьем хозяйстве «Нежинское» общий запас древесно-веточных кормов в зимний период 2004-2005 гг. составил 1176,12 тонн. Данная цифра получена без учета сельскохозяйственных и лугово-болотных угодий с группировками древесно-кустарниковой растительности (этот тип местообитания даст прибавку не более 5-7 тонн).
Редины с травяно-кустарниковыми зарослями по запасам веточных кормов обладают наивысшей продуктивностью: здесь средний запас данных кормов составил 80 кг/га (рис. 1).
Самыми бедными по запасу древесно-веточного корма оказались хвойно-широколиственные, темнохвойные и долинные леса: в хвойно-широколиственных и темнохвойных лесах средний запас составил 5 кг/га, в долинных - 3 кг/га (рис. 1).
Чернопихтарники и кедрово-чернопихтово-широколиственные леса среди групп лесных сообществ по запасам веточных кормов занимают среднее положение, на 1 га приходится в среднем 13 кг веточного корма (рис. 1). В зоне чернопихтарников отмечается максимальная плотность населения пятнистого оленя. В них подлесок под влиянием интенсивного выпаса этого вида сильно деградировал, поэтому кормовые ресурсы истощены.
Дубняки по запасам веточных кормов также как и чернопихтарники занимают среднее положение - 12 кг/га (рис. 1).
В сельскохозяйственных и водно-болотных угодьях древесно-кустарниковая растительность представлена фрагментарно, запасы веточных кормов здесь крайне низки.
Таким образом, во всех основных типах местообитаний копытных животных, кроме редин, запас древесно-веточных кормов значительно ниже 50 кг/га. Это означает, что в рассматриваемом охотничьем хозяйстве все типы местообитаний копытных-дендрофагов по запасу веточного корма относятся к IV классу бонитета (плохому) (Ельский, 1975; Гапонов, 1991 б)..
оооооооос ООЬ-ЮЮ^СОСЧт- У ✓ /
/
/
/
/
/
/ у-—71-<—7\-
/— у у у -¿-VI—
ин Хвойно-широколиственные и темнохвойные леса Чернопихтарники и кедрово-чернопихтово-широколиственные леса Дубняки Редины, травяно-кустарниковые заросли Долинные леса -
Рис. 1. Средний запас древесно-веточных кормов по основным типам местообитаний, кг/га (осень 2004 г.)
Во всех типах местообитаний общая масса веточного корма, съеденного копытными-дендрофагами за зимний период 2004-2005 гг., составила 231,45 тонн - 19,7 % осеннего запаса (рис. 2). Количество съедаемых побегов в биотопах определяется совокупностью трех факторов: плотностью населения животных, запасом веточных кормов, долей древесно-веточных кормов в питании. Последний фактор зависит от характера растительности, концентрации веточных кормов на участке, наличия и доступности альтернативных источников корма (желуди, листовой опад, сухая трава). Основная масса съедаемого веточного корма приходится на следующие типы местообитаний: редины с травяно-кустарниковыми зарослями, дубняки, чернопихтарники и кедрово-чернопихтово-широколиственные леса (рис. 2).
Степень использования запаса веточных кормов зависит от плотности населения копытных. Наивысших значений этот показатель достигает в чернопихтарниках и кедрово-чернопихтово-широколиственных лесах - 34,4 %, в долинных лесах - 31,2 %. Средний расход древесно-веточного корма на питание копытных в данных биотопах находится в пределах оптимального (Владышевский, 1980). В остальных биотопах нагрузка на растительность ниже: в темнохвойных и хвойно-широколиственных лесах плато - 21,6 %, в дубняках - 24,8 % и на рединах и травяно-кустарниковых зарослях - 11, 9 % (рис. 3).
Тонн
6001 500 400 300 200 100 0
а
■х 2
<Ь Ц ЕЗ
ш
Х
53 нч:зи
о £8§§л
2 0^0.0 <В I оо. а 75
* 3
о
.
к
X
ю >
Ч
, 01 го и
х15 и
х к о У с <и
X
го X
н X
о & X с о Ч
Рис. 2. Запас древесно-веточных кормов и его использование копытными животными в основных типах местообитаний в зимний период 2004-2004 гг.
- оставшийся (недоиспользованный) запас веточного корма
- количество веточного корма, съеденного за зимний период 2004-2005 гг.
%
35л 30252015105 0
ы
ШОУ С!
о
3 0)
(ОО-хРС ° == °
к
X
ю >
(3® Х.0^
ш°о
ця
.0 го
^
ш о.
с
о
Рис. 3. Степень использования запаса древесно-веточных кормов копытными-дендрофагами в основных типах местообитаний за зимний
период 2004-2005 гг. (в %)
Характер размещения копытных по основным типам местообитаний.
В результате учета копытных по их дефикациям общая численность пятнистого оленя в охотничьем хозяйстве «Нежинское» в зимний период 2004-2005 гг. составила в 1460 особей при плотности населения 15,7 ос/1000 га, косули - 320 особей при плотности 3,6 ос/1000 га. При этом, численность пятнистого оленя оказалась на 1000 особей выше официальных данных администрации хозяйства, а численность косули по обоим методикам получилась одинаковой. Изюбрь в хозяйстве не встречается с 2003 г. включительно.
Размещение копытных по территории охотничьего хозяйства неравномерно. Это обусловлено биологическими и экологическими особенностями видов и интенсивностью антропогенного пресса (пожары, рубки, браконьерство). Основная часть (2/3) населения пятнистого оленя сосредоточена в чернопихтарниках, кедрово-чернопихтово-
широколиственных, хвойно-широколиственных и темнохвойных лесах (рис. 4). В чернопихтарниках и кедрово-чернопихтово-широколиственных лесах отмечаются максимальные показатели плотности населения этого вида -42,0 ос/1000 га, в то время как средняя плотность косули здесь минимальна -3,0 ос/1000 га (рис. 5). Хвойно-широколиственные леса менее пригодны для обитания пятнистого оленя вследствие неблагоприятного снежного режима и большой подверженности антропогенному воздействию. В данном типе местообитаний средняя плотность населения пятнистого оленя составляет 18,0 ос/1000 га, косули - 2,5 ос/1000 га. Дубнякам присуща очень низкая сезонная нагрузка в зимний период, как по пятнистому оленю, так и по косуле. Из всех лесных угодий данный тип местообитания является наименее предпочитаемым для рассматриваемых видов копытных по причине антропогенного пресса и плохих защитных условий. Дубняки -господствующая формация в южной части охотничьего хозяйства (к югу от р. Ананьевка). Эти участки наиболее часто посещаются людьми, в связи с этим здесь регулярно возникают пожары. Лишь в наиболее удаленных от населенных пунктов и автотрасс дубняках, примыкающих к кедрово-чернопихтово-широколиственным лесам - в среднем течении р. Ананьевка, отмечается относительно высокая плотность населения пятнистого оленя -6-8 ос/1000 га. Редины и травяно-кустарниковые заросли - типичные местообитания косули. В данном типе угодий обитает более 40 % ее населения (рис. 4). Несмотря на расположение данного типа местообитания близ населенных пунктов, автотрассы, железной дороги, здесь отмечаются максимальные показатели плотности населения косули - 18,0 ос/1000 га (рис. 5). Редины и травяно-кустарниковые заросли отличаются благоприятным снежным режимом и высокими запасами древесно-веточных кормов. Средняя плотность населения пятнистого оленя здесь составляет 11 ос/1000 га. Активно посещаются пятнистыми оленями в зимнее время долинные леса, произрастающие в нешироких долинах шириной до 300-400 м в среднем течение рек. Высокие, предельные значения нагрузки пятнистого оленя на долинные биотопы отмечены в среднем течении рр. Борисовка, Нежинка и Малая Ананьевка. Долины в нижнем течении рек пятнистым оленем не посещаются, они заселены только косулей. Обширные территории долин рек в их нижнем течении заняты сельскохозяйственными угодьями и лугово-болотной растительностью с группировками древесно-кустарниковой растительности. В данном типе местообитания средняя плотность населения косули составляет около 5 ос/1000 га (рис. 5).
Электронный науЦЭОи
400-
о со
ь ф
т ^
с; о
300 200 100 0
0057228.pdf
>5 х ф И
2 ® 2 5 £ £5 =
0.2
: О ®
. ш .а = ?
2 о т <г =
: В
Е о 2
аш ^ э-а.Э
о К 1°
ЕЗ ^^ § Го
15ю I!
о Э = о о
о^ К. * Я С ^ л
О
Рис. 4. Распределение копытных-дендрофагов по основным типам местообитаний в зимний период 2004-2005 гг.
в охотничьем хозяйстве «Нежинское»
- пятнистый олень
- косуля
о о о
с с
45-| 40 35 30 25 20 15 10 5 0
I
&Е
о.ш а с§ Ц
э
1 о х " В а> Ь £ о д ш У I Е |
Б,!*!
ЭР
¡В?
Рис. 5. Средняя плотность копытных-дендрофагов в основных типах местообитаний в зимний период 2004-2005 гг.
- пятнистый олень
- косуля
Плотность населения копытных-дендрофагов в зимний период 2004-2005 гг.
Как следует из вышеизложенного, в охотничьем хозяйстве «Нежинское» численность и плотность населения пятнистого оленя находятся на достаточно высоком уровне, для косули эти показатели -невысокие (рис. 4, 5). В тоже время состояние местообитаний копытных плохое, поскольку по запасу древесно-веточного корма все они относятся к IV классу бонитета. Восстановительный потенциал лесных ценозов в хозяйстве сильно истощен периодическими пожарами, рубками, а также предельной для данной территории плотностью населения пятнистого оленя. Высокой численности пятнистого оленя последнее десятилетие способствовали практически ежегодные урожаи желудей дуба монгольского. При существующей нагрузке на биотопы этот вид нарушает процессы лесовозобновления, удерживая запас древесно-веточных кормов на крайне низком уровне.
Одновременно плотность населения косули в охотничьем хозяйстве в целом ниже экологически оптимальной. Исходя из запаса веточных кормов в угодьях хозяйства, оптимальные показатели плотности этого животного должны составлять не менее 5 ос/1000 га. Лишь на отдельных участках плотность косули соответствует этому показателю (рис. 5).
Как видно из таблицы 1, в период с 1996 по 2005 гг. произошло значительное увеличение численности пятнистого оленя и полностью исчез изюбрь.
Таблица 1
Динамика плотности населения копытных-дендрофагов в охотничьем хозяйстве «Нежинское» по отчетам хозяйства
Год Пятнистый олень Изюбрь Косуля
1996 5,5 0,3 2,7
1997 6,3 0,4 4,3
1998 7,9 0,4 5,3
1999 8,8 0,4 5,0
2000 12,8 0,3 4,1
2001 25,0 0,3 3,0
2002 16,5 0,1 4,0
2003 17,1 0,0 5,0
2004 18,0 0,0 4,9
2005 23,1 0,0 4,8
Дальнейшее увеличение численности пятнистого оленя или удержание ее на прежнем уровне в угодьях хозяйства без проведения комплекса мероприятий приведет в ближайшем будущем к еще большему снижению кормовой емкости угодий. Все это в итоге вызовет резкий спад численности самого пятнистого оленя в результате истощения кормовой базы и, как следствие, нарушение устойчивого состояния экосистемы в целом.
Поддержание плотности населения копытных животных на экологически оптимальном уровне, а также усиленная борьба с пожарами и
рубками являются залогом оптимизации лесных экосистем в охотничьем хозяйстве «Нежинское». Для достижения пятнистым оленем и косулей экологически оптимальной плотности населения целесообразно на пятнистого оленя усилить охоту, на косулю - запретить отстрел до момента достижения экологически оптимальной численности. В хозяйстве крайне необходимо поддержание воспроизводственного ядра популяций копытных за счет осуществление подкормки. В противном случае значительно возрастает степень риска гибели популяции дальневосточного леопарда.
На основании изложенного можно рассчитать запасы древесно-веточных кормов в смежном с охотничьим хозяйством «Нежинское» заказнике «Борисовсое плато», предположить экологически оптимальную плотность населения копытных и выявить соответствие известной плотности копытных в заказнике экологически оптимальной. В результате чего правомерно делать выводы о состоянии населения копытных и давать рекомендации по регулированию их численности в заказниках и охотничьих хозяйствах юго-запада Приморского края.
Заказник «Борисовское плато» расположен также как и охотничье хозяйство «Нежинское» в Уссурийском, Надеждинском и Хасанском районах.
Общая площадь заказника составляет 63 429 га, из которых 20 600 га находятся между Российско-Китайской государственной границей и контрольно-сигнальной полосой. На данный участок пограничные войска не допускают сотрудников заказника. В связи с этим реальная охраняемая территория составляет всего 42 829 га.
В заказнике «Борисовское плато» растительный покров представлен преимущественно чернопихтарниками и кедрово-чернопихтово-широколиственными лесами, в целом они занимают 33 314 га. Данный лесопокрытый участок расположен в центральной вершинной части заказника: по р. Кроуновке - бассейн верхнего течения р. Лиственничной, по р. Борисовке - от устья р. Малой Борисовки до ключей Лесного и Охотничьего, по р. Нежинке - от Теплых ключей и ключа Тогинского до ключа Петренкина, от бассейнов верхних течений рр. Грязной, Кедровки, Первой Речки, Второй Речки, по р. Ананьевке - от устья ключа Осетинского до Хохонинских ключей, по р. Амбе - от урочища Двойного до района Антоновских ключей включительно. Дубняки в заказнике занимают 9 515 га. На данной территории можно выделить два основных типа местообитаний копытных: чернопихтарники и кедрово-чернопихтово-широколиственные леса и дубняки. Первый тип местообитаний занимает 77,7 % рассматриваемой территории, второй (дубняки) - 22,3 %.
На момент создания заказника (1996 г.) пятнистый олень и косуля здесь были распространены повсеместно. Изюбрь в то время в заказнике уже не встречался, хотя известно, что в 1970-1980-е гг. на данном участке он был обычным обитателем (Гапонов, 1991 а; Борисовское плато..., 1999).
По результатам учета копытных в период с 1996 по 2005 гг. средняя численность пятнистого оленя в заказнике составила 1 298 особей, плотность населения - 30,2 ос/1000 га. В отдельные годы эти показатели значительно отличались. Средняя численность косули с 1996 по 1999 гг. по сравнению с пятнистым оленем была на порядок ниже и составляла всего 106 особей при плотности населения 2,4 ос/1000 га.
Размещение копытных на рассматриваемой территории неравномерно. Преобладающая часть населения пятнистого оленя концентрируется в чернопихтарниках и кедрово-чернопихтово-широколиственных лесах. Здесь
отмечаются максимальные показатели плотности населения этого вида по биотопам (табл. 2). Дубняки менее заселены пятнистым оленем, хотя плотность его населения в отдельные годы здесь достаточно высокая. Основная причина меньшей заселенности указанным видом дубняков заключается в антропогенном прессе, эти леса более чем кедрово-чернопихтово-широколиственные доступны для браконьеров, в связи с этим здесь часто возникают пожары. Одновременно данному типу местообитаний присуща низкая плотность населения косули. Чернопихтарники и кедрово-чернопихтово-широколиственные леса косуля посещает еще реже (табл. 2).
Как следует из сказанного, численность и плотность населения пятнистого оленя во всех типах местообитаний находятся на высоком уровне, тогда как эти показатели для косули в указанный выше период времени были минимальными.
Чернопихтарники, кедрово-чернопихтово-широколиственные леса и дубняки по запасу древесно-веточных кормов имеют практически одинаковые показатели при среднем запасе 12-13 кг/га. Это плохие в кормовом отношении места обитания копытных. При данном запасе кормов экологически оптимальная численность копытных не может превышать 5 ос/1000 га. Здесь же в течение 10 лет плотность населения пятнистого оленя превышала это значение: с 1996 по 1998 гг. - в 2-4 раза, в 1999 г. - в 7 раз, в 2000 г. - в 12, в 2001 г. - 17, в последующие 2002-2005 гг. - в 2-4 раза (табл. 2). Плотность косули за 4-летний период своего существования (1996-1999 гг.) в заказнике была значительно ниже (табл. 2), а с 2000 г. она исчезла.
В заказнике в результате запредельной плотности населения пятнистого оленя подрост деревьев и подлесок сильно деградировали. Кроме высокой численности этого вида восстановительный потенциал лесных ценозов сильно истощен систематическими пожарами. В настоящее время площади пирогенных дубняков имеют тенденцию к увеличению. Кормовая ценность пирогенных дубняков, как биотопов для копытных, в значительной мере уступает кедрово-чернопихтово-широколиственным лесам. Пирогенные дубняки плодоносят довольно редко и, как правило, необильно. Достаточно сказать, что в полосе пирогенных дубняков практически отсутствует хвощ зимующий, являющийся дополнительным кормовым объектом для пятнистых оленей в неурожайные на желуди годы (Борисовское плато..., 1999).
Таблица 2
Плотность населения копытных-дендрофагов в основных типах местообитаний в заказнике «Борисовское плато»
Год Пятнистый олень Косуля
Плотность в заселенных угодьях Плотность на учетной площадке №1 Плотность на учетной площадке №2 Плотность в заселенных угодьях Плотность на учетной площадке №1 Плотность на учетной площадке №2
1996 16,3 19,7 12,5 3,5 2,9 4,1
1997 21,0 21,6 19,0 2,6 2,1 3,1
1998 26,0 27,7 20,0 2,2 1,5 2,9
1999 35,4 37,3 28,6 1,5 1,0 2,0
2000 59,6 74,5 44,7 0,0 0,0 0,0
2001 85,3 91,2 64,6 0,0 0,0 0,0
2002 13,3 13,7 12,1 0,0 0,0 0,0
2003 12,2 12,3 11,8 0,0 0,0 0,0
2004 15,1 18,0 12,5 0,0 0,0 0,0
2005 18,6 23,2 14,3 0,0 0,0 0,0
Примечания: Плотность - число особей на 1000 га; «0,0» - животные на
учетной площадке отсутствовали.
Площадка № 1. (4 550 га). Чернопихтарники и кедрово-чернопихтово-широколиственные леса.
Площадка № 2 (5 900 га). Дубняки.
В заказнике в результате сильного истощения кормовых ресурсов между копытными обострились конкурентные отношения. Дефицит древесно-веточных кормов в зимний период фатально отразился на косуле -в 2000 г. она исчезла. Пятнистый олень на недостаток веточного корма отреагировал лишь в 2002 г. резким падением численности в 7 раз. Это объясняется его способностью удерживать высокую плотность населения длительное время в условиях крайнего истощения кормовых ресурсов (Коньков, 2002 а). Изюбря пятнистый олень из заказника вытеснил намного раньше косули, когда эта территория не была особо охраняемой, в начале 1990-х гг.
Рассмотрев кормовую емкость основных типов местообитаний копытных и динамику плотности их населения в заказнике «Борисовское плато», можно сделать вывод о том, что в условиях охраняемой территории происходят резкие флуктуации численности пятнистого оленя, в результате чего им достигается предельная плотность населения и соответственно превышение кормовой емкости угодий. Все это привело к жесткой конкуренции между пятнистым оленем, изюбрем и косулей вплоть до полного исчезновения последних видов с территории заказника.
Таким образом, в заказнике «Борисовское плато» население копытных-дендрофагов трансформировалось в монодоминантное. Явно доминирующий в своей трофической группе пятнистый олень удерживает запас древесно-веточных кормов на крайне низком уровне, подрывая собственную кормовую базу и провоцируя свою собственную гибель. При отсутствии урожая на желуди его численность может сократиться многократно.
Вследствие конкуренции, браконьерства, пожаров и низкого запаса кормов юго-западная популяция изюбря в 2004 г. прекратила свое существование на территории Приморского края. Численность же косули во всех охотничьих хозяйствах Восточно-Маньчжурских гор находится на крайне низком уровне и оттеснена пятнистым оленем в менее благоприятные местообитания, подверженные мощному антропогенному воздействию.
Литература
1. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей: кормодобывание и его биоценотическое значение. Новосибирск: Наука. 1980. 254 с.
2. Гапонов В.В. Оптимальная численность изюбря в Уссурийских лесах //Лесное хозяйство. М.: Экология. 1991а. № 5, С. 44-45.
3. Гапонов В.В. Экология, охрана и использование изюбря в Приморском крае. Автореф. дисс. к.б.н. М.: ВСХИЗО. 1991б. 24 с.
4. Гапонов В.В. Концепция развития охотничьего хозяйства Приморского края // Зов тайги, 2003. № 4 (69). С. 93-101.
5. Ельский Г.М. Качественная оценка лесных местообитаний копытных животных //Лесное хозяйство. 1975. № 1. С. 66-69.
6. Борисовское плато: эколого-экономическое обоснование создания охраняемой природной территории. Владивосток: Дальнаука, 1999. 112 с.
7. Игнатова Н.К., Христофорова Н.К., Чаус Н.А. Динамика численности кабана и косули в заказниках и охотничьих хозяйствах юго-запада Приморского края // Электронный журнал «Исследовано в России», 2004. № 107. С. 1149-1161. - http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2004/107.pdf
8. Коньков А.Ю. Восстановление ареала пятнистого оленя на Дальнем Востоке в конце XX века // Арсеньевские чтения. Владивосток, 2002а. С. 116-118.
9. Коньков А. Ю. Характер изменения растительности в Лазовском заповеднике в связи с интенсивным выпасом пятнистого оленя // Мониторинг растительного покрова заповедных территорий Дальнего Востока. Владивосток, 2002б. С. 14-17.
10. Чаус Н.А., Игнатова Н.К., Христофорова Н.К. Состояние популяций крупных копытных животных на юго-западе Приморского края // Электронный журнал «Исследовано в России», 2004. № 49. С. 523-533. -http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2004/049.pdf
