CC BY
42
——— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ——
УДК.581.9:575.4
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЦЕНОТИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ ASTRAGALUS CENTRALIS SHELD. В УСЛОВИЯХ ХРЕБТА КУЛЬДЖУКТАУ
(ПУСТЫНИ КЫЗЫЛКУМ)
© 2017 г. Ш.У. Сарибаева, Х.Ф. Шомуродов
Институт растительного и животного мира АНРУз Узбекистан, 100053, г. Ташкент, ул. Боги-шамол, д. 232 Б. E-mail: [email protected]
Поступила 16.03.2017
Статья посвящена оценке современного состояния ценотических популяций редчайшего эндемика останцовых гор Кызылкума Astragalus centralis. Установлено, что исследованные ценопопуляции A. сentralis нормальные и неполночленные. В разнотравно-боялышево-полынном и лактуково-полынном сообществах ценопопуляция молодая, в петрофитной растительной группировке - переходящая. По сумме баллов организменных и популяционных признаков все обследованные ценопопуляции находятся в пессимальном состоянии. Ключевые слова: Astragalus centralis, кустарничек, пустыни Кызылкум, хребет Кульджуктау, онтогенетическая структура, ценопопуляция.
Astragalus - крупный голарктический род, насчитывающий свыше 2300 видов, распространенных преимущественно в области Древнего Средиземноморья, а также в Палеарктике и Неотропиках, где по горным хребтам виды рода проникают даже в южное полушарие. По данным Р.В. Камелина (1973), господство этого рода в области Древнего Средиземья лишний раз свидетельствует с одной стороны о древности рода, а с другой - о наличии здесь нескольких мощных центров современного видообразования, особенно в Горносреднеазиатской провинции, где произрастает не менее 400 видов астрагалов. При этом предковые типы астрагалов здесь подвергались сильной систематической и экологической дифференциации, связанной c их распространением почти по всем вертикальным поясам гор Средней Азии, в частности и в рассматриваемой Туранской флористической провинции.
Систематикой рода Astragalus занимались П.А. Федченко (1880), А. Bunge (1869) и другие. Во Флоре СССР (1946) приведено 849 видов, которые распределены в 9 подродов, 103 секции и 16 подсекций. Исследуемый нами вид - Astragalus centralis E. Sheld. - здесь представлен под названием Astragalus kyzylkumi Boriss. и включен в подрод Calycocystis Bunge, секцию Laguropsis Bunge и подсекцию Microcystis Popov. Это почти бесстебельное, рыхлодернистое многолетнее растение, высотой 5-10 см, опушенное белыми волосками. Произрастает этот эндемичный вид по трещинам скал, реже на мелкоземисто-щебнистых склонах останцовых горок Юго-Восточного Кызылкума. А. Bunge (1869) описал новый вид астрагала - A.microcystis Bunge, не указав при этом типовой экземпляр и точное места сбора.
Т.И. Цукерваник (1981) при обработке секции Laguropsis нашла первоописание вида из Средней Азии в малоизвестном американском ботаническом журнале. Типовой экземпляр из коллекции А. Бунге в Париже был подписан Е. Шелдоном и описан в соответствии с существующим тогда Кодексом Ботанической Номенклатуры как A. centralis. Таким образом, валидным эпитетом для этого вида стал Astragalus centralis Е. Sheld., и это название мы используем в настоящей работе.
Положение этого вида в секции Laguropsis весьма оригинально. A. centralis Е. Sheld. и A. holargyreus Bunge (эндем горы Букантау) по ряду морфологических признаков являются наиболее примитивными в секции. Причем букантауский эндемик обладает не вздувающейся при плодоношении чашечкой, и оба эти вида имеют не прижатое, а оттопыренное опушение, что является явно примитивным признаком в секции. География видов секции также говорит об этом, а именно: большинство видов секции произрастает в Западном Тянь-Шане и Западном Памиро-Алае и всего лишь несколько видов распространились на север и северо-восток до Джунгарского Алатау и Тарбагатая. Еще Р.В. Камелин (1979) указывал на то, что флора всех западных отрогов и хребтов Западного Памиро-Алая ранее являлась флорой горной и в результате мощного процесса
ксерофилизации в последние несколько десятков тысяч лет большинство горных флористических элементов исчезло в хребтах Нуратау и Букантау. Исходя из представлений Р.В. Камелина (1973), A. centralis представляет собой предковую форму секции Laguropsis, удивительно сохранившуюся в останцовых горках Кызылкума. Ареал этого вида постоянно сокращался, и процесс этот не прекращается вплоть до настоящего времени (Сарибаева, 2009), что и привлекло наше внимание к изучению современного состояния ценотических популяций (ЦП) вида.
Работы, посвященные изучению ценотических популяций растений в условиях пустыни Кызылкум и в Узбекистане в целом, немногочисленны. Имеются данные по возрастному составу популяций Eremurus korolkowii Regel (Бутник, 2007), биометрическим показателям особей и структуры ценопопуляций Tulipa buhseana Boiss и T. micheliana Hoog (Abduraimov, 2015; Abduraimov et al., 2015), произрастающих в разных экологических условиях Кызылкума. При составлении кадастра редких и исчезающих видов Джизакской и Навоийской областей К.Ш. Тожибаев и Н.Ю. Бешко (2007) изучали численность и частично возрастную структуру некоторых редких видов этих областей. Исходя из возрастного состояния особей, авторы ценопопуляцию A. centralis оценивали, как регрессивную с численностью не более 1000 особей. Позже нами был изучен онтогенез и жизненность трех ценотических популяций A. centralis (Сарибаева, 2009). Но для объективной оценки современого состояния ценопопуляций A. centralis эти данные были недостаточными. Отсутствовали достоверные данные по онтогенетической структуре, по организменным и популяционным признакам ценопопуляций. В связи с этим целью данной работы являлось изучение онтогенетических структур ценопопуляций A. centralis и оценка ее состояния по совокупности организменных и популяционных признаков.
Материалы и методы
В период 2013-2015 гг. в разных эколого-фитоценотических условиях горы Кульджуктау были изучены три ценотические популяции A. centralis. Горы Кульджуктау относятся к останцовым возвышенностям пустыни Кызылкум, которые считаются западным продолжением горной системы Средней Азии. Для климата этой части Узбекистана характерны резкие колебания суточных и годовых температур, сильная инсоляция и незначительная облачность, небольшое количество атмосферных осадков с неравномерным их выпадением. В Кызылкуме суммарная солнечная радиация достигает 140-160 ккал/см2 в год, а радиационный баланс - до 50-60 ккал/см2 в год (местами до 70). Продолжительность солнечного сияния высокая - 2500-3000 часов за год. Сумма температур выше 10°С составляет 4000-5000°C и выше. Среднегодовая температура около 16°С, средняя температура января составляет 0-10°С. Основная часть атмосферных осадков выпадает в зимне-весенний и отчасти осенний период (максимум наблюдается с декабря по апрель). Годовое количество осадков составляет 70-125 мм. Летом осадков практически не наблюдается. В южной части Кызылкума снежный покров отсутствует (Шомуродов, Хасанов, 2014). В Кызылкуме почти постоянно дуют ветры (преимущественно северо-восточного направления). Этот фактор увеличивает испарение с поверхности почвы и транспирацию у растений и еще больше усиливает дефицит влаги. На останцах Кызылкума распространены в основном серо-бурые почвы (Закиров, 1971).
Первая ценопопуляция (ЦП 1) произрастает в северо-западной части Кульджуктау около колодца Шайдарас (40° 842.64' с.ш., 63° 672.17' в.д.; рис. 1). Ценопопуляция изучена на северном склоне, на высоте 681 м н.у.м. БС. Почва каменисто-щебнистая. В составе боялышево-полынного сообщества зарегистрировано 19 видов. Проективное покрытие травостоя не превышает 5%. В растительном сообществе доминирует Artemisia diffusa Krasch. ех Poljakov, субдоминантами являются Salsola arbuscula Pall. и Ammothamnus lehmannii Bunge.
Вторая ценопопуляция (ЦП 2) найдена в восточной части Кульджуктау в районе колодца Башгужумды (40° 788.89' с.ш., 64° 028.66' в.д.). Ценопопуляция произрастает на северо-восточном склоне на высоте 608 м н.у.м. БС. Почва каменистая-щебнистая, с выходом материнских пород. В составе лактуково-полынного сообщества участвует 11 видов. Общее проективное покрытие (ООП) -15%. В растительном сообществе доминируют Artemisia diffusa Krasch. Ех Poljakov и Scariola orientalis (Boiss.) Sojak.
Следующая ценопопуляция (ЦП 3) произрастает в 15 км к северо-западу от Кызылкумской
пустынной станции (Центральная часть Кульджуктау) в окрестности колодца Султанбиби (40° 764.18' с.ш., 63° 772.35' в.д.). Ценопопуляция изучена на восточном склоне в составе разнотравно-полынного сообщества (на высоте 436 м н.у.м. БС). В растительной группировке встречается 19 видов. Проективное покрытие травостоя изреженное, не превышает 5%. Здесь вместе с Astragalus centralis встречаются немногочисленные особи Artemisia diffusa Krasch. Ex Poljakov и Scariola orientalis (Boiss.).
Структуру ценопопуляции изучали общепринятым методом (Уранов, 1975; Ценопопуляции ..., 1976). Трансекты закладывали длиной по 10 ми делили их на площадки по 1 м2. В каждой ценопопуляции заложено от 10 до 30 площадок по 1 м2. Онтогенетическую структуру ценопопуляций определяли как соотношение в ценопопуляции особей разных онтогенетических состояний. За счетную единицу принимали особь.
При характеристике популяционной структуры опирались на представления о характерном онтогенетическом спектре (Заугольнова, 1994). По характеру распределения онтогенетических групп выделяют 4 типа спектров: левосторонний, центрированный, правосторонний и бимодальный. Характерный спектр зависит от биологических особенностей вида. Ценопопуляции характеризовали по классификациям А.А. Уранова и О.В. Смирновой (1969) и «дельта-омега» (Животовский, 2001). Дельта - индекс возрастности (А), введен А.А. Урановым (1975): A=YdKi-Mi/N, где Ki - весовой коэффициент для i-го возрастного состояния, Mi - плотность i-состояния, N - плотность ценопопуляций.
Рис 1. Локализация ценопопуляции Astragalus centralis в горах Кульджуктау.
Позже Л.А. Животовским (2001) был предложен индекс эффективности (ю), его можно интерпретировать как энергетическую нагрузку на среду, вызываемую «средним» растением: ю=^п7е7/ где п7 - абсолютное число растений 7-го онтогенетического состояния, - общее число растений, е7 - эффективность растений 7-го онтогенетического состояния. Индекс эффективности (ю) определяется возрастной структурой популяции. По классификации Л.А. Животовского (2001) ценопопуляции могут быть молодыми, зреющими, переходными, стареющими и старыми.
Плотность популяции определяли количеством особей на единицу площади. При этом особое внимание было уделено показателям средней плотности, то есть численности особей на единицу
всего пространства (общей площади) и экологической плотности - численности на единицу обитаемого пространства, которое фактически может быть занято популяцией (Одум, 1986). На трансектах изучаемый вид встречался не на всех площадках, поэтому в качестве обитаемого пространства мы рассматривали только те площадки, на которых данный вид присутствовал, и экологическую плотность рассчитали, как среднее число для этих заселенных площадок, исключив незаселенные.
Геоботанические описания выполнены по стандартной методике на площадках 100 м2 (Полевая геоботаника, 1964). Для оценки состояния ценопопуляции Astragalus centralis анализировались ряд организменных (репродуктивное усилие особи (Р/У), биомасса особи, число генеративных побегов, высота растения) и популяционных (плотность особей на 1 м2, экологическая плотность особей на 1 м2, доля особей генеративной фракции (g2-g3), доля особей молодой фракции (j-g1)) признаков. Репродуктивные усилия растений определялись по отношению веса генеративных структур к общему весу особи (Марков, Плещинская, 1987). При этом диапазон каждого признака разбивался на пять классов с одинаковым объемом по равномерной шкале, и затем каждому классу присваивался балл (табл. 1). Результаты оценок представлены в виде многоосевых диаграмм на рисунке 2. Организменные признаки были определены для средневозрастного генеративного состояния (Заугольнова, 1994). Для характеристики каждого организменного признака проанализировано по 3 особи вида (всего для 3-х изученных ценопопуляций проанализировано 36 особей).
Таблица 1. Балловые оценки величины признаков Astragalus centralis.
№ Признаки Баллы
I II III IV V
Организменные признаки
1 Репродуктивное усилие, % < 29.1 29.6-30.1 30.2-30.7 30.7-31.2 31.3-31.7
2 Биомасса особи, г 7.3-7.4 7.4-7.6 7.7-7.8 7.8-7.9 7.9-8.1
3 Число генеративных побегов, шт. 7.7-8.1 8.1-8.5 8.5-9.1 9.1-9.5 9.5-10.0
4 Высота растений, см < 5.6 7.1-8.7 8.7-10.2 10.2-11.7 11.8-13.3
Популяционные признаки
5 Плотность особей вида на 1 2 1 м , шт. 0.6-1.2 1.3-1.9 2.0-2.6 2.7-3.3 3.4-4.0
6 Экологическая плотность особей вида на 1 м2, шт. 1.6-2.7 2.8-3.9 4.0-5.0 5.1-6.1 6.2-7.3
7 Доля g2-g3, % < 29.1 29.1-35.5 35.5-41.9 41.9-48.3 48.4-54.8
8 Доля j-g1, % < 48.3 48.3-55.5 55.6-62.8 62.8-70.1 70.1-77.4
Результаты и их обсуждение
На основе изучения онтогенеза вида нами установлено, что A. centralis - многолетнее поликарпическое растение с симподиальной системой моноподиальных скелетных одревесневающих побегов, верхушечные почки которых располагаются выше поверхности субстрата, что дает основание охарактеризовать жизненную форму этого вида как прямостоячий, неподвижный кустарничек с моноподиально нарастающими розеточными побегами. Продолжительность онтогенеза в условиях Кызылкума составляет не менее 25 лет (Сарибаева, 2009).
В разных эколого-фитоценотических условиях Кульджуктау была изучена онтогенетическая структура ценопопуляции A. centralis. В целом для A. centralis характерны семенной способ самоподдержания ценопопуляций, короткий прегенеративный период, длительное пребывание в средневозрастном генеративном состоянии, быстрое старение особей и их отпад. Эти биологические
особенности позволяют считать, что характерный спектр ценопопуляций этого вида -центрированный.
Проведенные исследования онтогенетической структуры изученных ценопопуляций выявило два типа спектра: левосторонний и центрированный.
Левосторонний спектр одновершинный, пик приходится на прегенеративный период (ЦП 1, ЦП 2). В ценопопуляции № 1 абсолютный максимум приходится на имматурную группу (33.3%), а в ценопопуляции № 2 - на ювенильные растения (31.8%). Данный вариант спектра формируется при обильном плодоношении и быстрых темпах развития молодых особей. По классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой (1969), изученные ценопопуляции Astragalus centralis нормальные, но неполночленные. Средняя плотность особей 0.6 и 0.75 экз./м2. Онтогенетический спектр этих ценопопуляций не совпадает с характерным (рис. 2).
Рис. 2. Оценка состояния ценопопуляций Astragalus centralis (в баллах). Условные обозначения: 1 -репродуктивное усилие особи (Р/У), 2 - биомасса особи, 3 - число генеративных побегов, 4 - высота растения, 5 - плотность особей на 1 м2, 6 - экологическая плотность особей на 1 м2, 7 - доля особей генеративной фракции (g2-g3), 8 - доля особей молодой фракции (j-g1).
Оценка возрастности (А - дельта) и эффективности (ю - омега) ценопопуляций показала, что ценопопуляция № 1 и ценопопуляция № 2 - молодые. Экологическая плотность особей в этих ценопопуляций колеблется от 1.66 до 3 экз/м (табл. 2).
Таблица 2. Демографическая характеристика ценопопуляции Astragalus centralis.
Характеристики ценопопуляций A. Centralis Ценопопуляции
ЦП1 ЦП2 ЦП3
Возрастные состояния:
ювенильное 0 31.8 4.1
имматурное 33.3 13.6 16.4
виргинильное 16.6 4.5 15.1
генеративное 1 25.0 27.2 5.5
генеративное 2 0 18.2 35.6
генеративное 3 25.0 4.5 19.2
сенильное 0 0 0
Плотность особей/м2 (шт.) 0.6 0.7 3.6
Экологический плотность особей/м2 (шт.) 3.0 1.6 7.3
ю индекс эффективности 0.28 0.21 0.39
А индекс возрастности 0.52 0.49 0.65
Тип ценопопуляция молодые молодые переходные
Центрированный онтогенетический спектр. В ценопопуляции № 3 абсолютный максимум приходится на средневозрастные генеративные особи (35.6%). Это связано с постепенным увеличением продолжительности жизни особей в генеративном периоде и с частичной элиминацией особей в ювенильном и имматурном состояниях вследствие недостатка влаги. Центрированные спектры, по данным Л.Б. Заугольновой (1994), формируются у кустарниковых растений при большой продолжительности жизни особей в средневозрастном онтогенетическом состоянии, наименьшей их элиминации и затрудненном прорастании семян.
Ценопопуляция № 3 - нормальная, неполночленная (отсутствуют старые особи). Средняя плотность особей составляет 3.6 экз./м2. Онтогенетический спектр совпадает с характерным. По классификации дельта-омега данная ценопопуляция - переходная.
Во всех изученных ценопопуляциях не встречалось сенильной особи. Это может быть связано с экологическими условиями обитания (характера и влажности субстрата, крутизны склона), использованием пастбищ и колебаний погодных условий.
Оценка состояния ценопопуляций Astragalus centralis по организменным признакам показала, что максимальное значение (5 баллов) признака «высота растения» достигается на северных склонах центральной части Кульджуктау (ЦП 3). При анализе полученных данных выявлено, что высота растений в ценопопуляциях соответствует доле онтогенетических групп ценопопуляций. С преобладанием средневозрастных и старых генеративных особей в ценопопуляциях (ценопопуляция № 3) среднее значение высоты растений достигает своего максимума. Мощные особи A. сentralis в средневозрастном генеративном состоянии достигают более 13 см высоты. Минимальные показатели (1 -2 балла) высоты растений отмечены в нижней части Восточного Кульджуктау в районе колодца Башгужумды (ЦП 2) и колодца Шайдарас (ЦП 1; рис. 2).
В ценопопуляции № 3 также выявлено соответствие долей средневозрастных и старых генеративных особей с числом генеративных побегов. Чем максимальнее значения доли средневозрастных и старых генеративных особей в ценопопуляций, тем выше количество генеративных побегов. В данной ценопопуляции число генеративных побегов достигало в среднем 9.53-10 шт./особь и оценено 5 баллами. В остальных двух ценопопуляциях им присвоены минимальные баллы (по 1 баллу; рис. 2).
С изменением условий местообитаний изменяется и репродуктивное усилие. На сильно выбитых участках и в местах менее влагообеспеченных репродуктивное усилие повышается. Это одна из реакций растений для самоподдержания ценопопуляций (ЦП 1 и 3). В условиях с более достаточной влагой и меньшим поголовьем скота на пастбищах репродуктивное усилие снижается. Оно оценивается в ценопопуляциях № 1 и № 3 пятью баллами, а в ценопопуляции № 2 - одним баллом. Большая биомасса особей образуется в более благоприятных экологических условиях. Максимальное значение признака «биомасса особей» достигается в Восточном Кульджуктау, где по сравнению с другими частями хребта выпадает больше осадков. Благодаря формированию большего количества вегетативных побегов и листьев биомасса особей здесь достигает своего максимального значения в 5 баллов. В остальных ценопопуляциях она оценивается минимальным баллом (рис. 2).
Плотность особей в ценопопуляциях меняется в зависимости от каменистости субстрата. Максимальная плотность особей на 1 м2 и экологическая плотность (5 баллов) отмечены в Восточном Кульджуктау в лактуково-полынном сообществе (ЦП 2), где общее проективное покрытие травостоя составило 15%. Минимальная плотность особей (1 балл) зарегистрирована в районе колодца Шайдарас и Султанбиби (ОПП 5%; ЦП 1 и 3).
Доля особей молодой фракции в ценопопуляциях зависит от фитоценотических и экологических условий местообитаний. В более пологих местах с благоприятной почвенной влагой и изреженным травостоем доля молодой фракции в ценопопуляциях увеличивается. Максимальное ее значение (5 баллов) отмечено в районе колодца Шайдарас, при ОПП 5% (ЦП 1) и Башгужумды (ОПП 15%; ЦП 2). В Центральном Кульджуктау доля молодых особей в ценопопуляции не превышает 48.3%.
Увеличение длительности жизни особей в генеративном периоде с кульминацией в средневозрастном состоянии у подавляющего большинства кустарничков, к которым относится и A. сentralis, наблюдается в более благоприятных условиях обитания. Максимальные показатели средневозрастных и старых генеративных особей (5 баллов) зарегистрировано в скалах Центрального Кызылкума в районе колодца Султанбиби (ЦП 3). Как представитель немногочисленных петрофитов
Кызылкума, A. сentralis хорошо приспособлен к подобному экотопу благодаря мощно развитой корневой системе. Минимальное значение генеративных особей (1 балл) отмечено в ценопопуляции № 1 и № 2.
Заключение
Горы Кульджуктау являются одной из ключевых ботанических территорий Узбекистана, где произрастает не менее 10 эндемичных видов Узбекистана. Кроме того, здесь встречается ряд среднеазиатских горных флористических элементов (14 видов), которые характерны только для останцовых гор Кызылкума. Под воздействием аридизации климата в растительном покрове Кызылкума псаммофитные флористические комплексы постепенно вытесняют пестроцветные и петрофитные группировки, а в отдельных случаях преобладают даже в приводораздельных частях останцовых гор. Помимо отрицательного влияния аридизации климата и, непосредственно, усыхания Аральского моря на растительность Приаральского региона, бессистемное использование пастбищ также приводит к сокращению ареала редких, уязвимых видов. Примером тому служит базирование многочисленных отар как местных хозяйств, так и соседних областей вокруг действующих колодцев горы Кульджуктау, предназначенных для водопоя скота. Превышение пастбищной нагрузки негативно сказывается на состоянии популяций ряда редких и эндемичных видов, которое отражено и в структуре обследованных ценопопуляций A. centralis.
Диагностика состояния ценопопуляций A.centralis показала, что ни в одной из обследованных ценопопуляций не отмечено максимальное совпадение суммы значений признаков. В одной ценопопуляции высокое значение имеют популяционные признаки (ЦП 2), в другой - организменные (ЦП 3), а в третей - большинство признаков как организменного, так и популяционного уровня оценивается минимальными баллами (ЦП 1). Но максимальные значение репродуктивного усилия и доли молодой фракции в последней свидетельствует о ее не критическом состоянии. Чрезмерный выпас скота и нестабильные атмосферные осадки в районе исследований лимитируют не только виталитетное состояние особей, но и самоподдержание ценопопуляций, особенно редких и уязвимых видов пустынь. Учитывая ведущую роль популяционных признаков в оценке состояния ценопопуляций пустынных растений (организменные признаки в пустынных условиях сильно меняются в зависимости от погодных условий года), можно констатировать, что ценопопуляция, произрастающая в лактуково-полынном сообществе на Восточном Кульджуктау, находится близко к оптимальным эколого-фитоценотическым условиям.
В целом по совокупности организменных и популяционных признаков все изученные ценопопуляции A. сentralis оцениваются как пессимальные и нуждающиеся в охране. Учитывая значимость района исследований как одного из ключевых ботанических территорий Узбекистана и с целью охраны популяций A. сentralis и ряда других редких видов, произрастающих на этом небольшом хребте, таких как Ferula kyzylkumica, Stipa aktauensis, Lagochilus vvedenskyi, Tulipa lehmanniana и др., состояние ценотических популяций, которые находятся в пессимальном состоянии, горы Кулдьжуктау рекомендуются для включения в сеть охраняемых природных территорий республики.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бутник А.А. 2007. Характеристика возрастных состояний в популяции Eremurus korolkovii Regel (Юго-Западный Кызылкум) // Международная научная конференция. Андижан-2007, 30-31 май: Ботаника, экология, охрана растений. Андижан. С. 44-46. Животовский Л.А. 2001. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяции // Экология. № 1. С. 3-7.
Закиров П.К. 1971. Ботаническая география низкогорий Кызылкума и хребта Нуратау. Ташкент: Фан. 155 с. Заугольнова Л.Б. 1994. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: Автореф. дис. ...
докт. биол. наук. Санкт-Петербург. 70 с. Камелин Р.В. 1973. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Ленинград: Наука. 355 с.
Камелин Р.В. 1979. Кухистанский округ горной Средней Азии. Ленинград: Наука. 118 с.
Марков М.В., Плещинская Е.Н. 1987. Репродуктивное усилие у растений // Журнал общей биологии. Т. XLVIII.
№ 1. С. 77-83. Одум Ю. 1986. Экология. М.: Мир. Т. 2. 209 с.
Полевая геоботаника. 1964 // Ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина. М.: Наука. Т. 3. 230 с.
Сарибаева Ш.У. 2009. Биоэкологические особенности и ценопопуляционная характеристика Astragalus centralis Е. Sheld. в условиях Юго-Западного Кызылкума: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Ташкент. 16 с.
Тожибаев К.Ш., Бешко Н.Ю. 2007. Кадастр редких и эндемичных растений Джизакского и Навийскоговилоятов Республики Узбекистан // Биоразнообразие Узбекистана - мониторинг и использование. Ташкент. С. 200-207.
Федченко А.П. 1880. Путешесгае въ Туркестанъ. Санкт-Петербург: Ботаническая изсльдоватя. Вып. 15. Т. 3. С. 306-307.
Флора СССР 1946. / Ред. Б.К. Шишкин. М-Л: АН СССР. Т. 12. 918 с.
УрановА.А. 1975. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические Науки. № 2. С. 7-34.
Уранов А.А., Смирнова О.В. 1969. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. Т. 74. № 2. С. 119-134.
ШомуродовХ.Ф., Хасанов Ф.У. 2014. Кормовые растения пустыни Кызылкум // Аридные экосистемы. Т. 20. № 3 (60). С. 94-101.
Ценопопуляция растений (основные понятия и структура). 1976. М.: Наука. 217 с.
Цукерваник Т.И. 1981. Род Astragalus, секция Laguropsis // Определитель растений Средней Азии. Т. 6. Ташкент: Фан. С. 240-249.
Abduraimov O.S. 2015. The morphological indexes of Tulipa buhseana Boiss. in different coenopopulations. European Applied Sciences (ORTpublishing). Germany: ORT Publishing. № 7. P. 3-5.
Abduraimov O.S., Shomurodov H.F. 2015. The ontogenesis and ontogenetic structure of Tulipa micheliana Th. Hoog (Liliaceae) coenoticpopulations in Uzbekistan // Journal of Novel Applied Sciences. P. 1089-1096.
Bunge A. 1869. Genetis Astragalus species gonontogeae. St. Petersbourg: Comissionnaires de l'Academie Imperiale des sciences. 140 p.
