CC BY
18Экология
Научная статья /Article
УДК 576.8
https://doi.org/10.34130/2306-6229-2023-1-13
Современное состояние паразитофауны промысловых рыб водохранилища Бахри точик
Саид Бабаевич Каримов1, Геннадий Николаевич Доровских2, Амиржон Мухинжонович Мамаджонов3
13Худжандский государственный университет имени академика Б. Гафурова, пр. Мавлонбекова, 1, г. Худжанд, Таджикистан, [email protected] 2 Сыктывкарский государственный университет имени Питирима Сорокина, Сыктывкар, Россия, 167001. Октябрьский пр., 55, [email protected], http://orcid.org/0000-0001-7502-8989
Аннотация. Процесс формирования паразитофауны рыб в водохранилище Бахри Точик не закончился и идет, похоже, по пути, отличному от ранее описанного для равнинных водохранилищ европейской части бывшего СССР.
Ключевые слова: простейшие, цестоды, нематоды, пиявки, ракаобразные, моногенеи, трематоды, водохранилище Бахри точик, Таджикистан
Для цитирования: Каримов С. Б., Доровских Г. Н., Мамаджонов А. М. Современное состояние паразитофауны промысловых рыб водохранилища Бахри точик // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. 2023. № 1 (25). С. 13-25. https://doi.org/10.34130/2306-6229-2023-1-13
The current state of the parasite fauna of commercial fish in the Bahri Tojik reservoir
Said B. Karimov1,Gennady N. Dorovskikh2, Amirzhon M. Mamadzhonov3
13Khujand State University named after acad. B. Gafurov, pr. Mavlonbekova, 1, g. Hudzhand,Tajikistan, [email protected] 2Pitirim Sorokin Syktyvkar State University, Syktyvkar, Russia, [email protected], http://orcid.org/0000-0001-7502-8989
Abstract. The process of formation of the parasitic fauna offish in the Bakhri Tojik reservoir has not ended and, it seems, is proceeding along a path different from that previously described for the flat reservoirs of the European part of the former USSR.
Keywords: protozoa, cestodes, nematodes, leeches, crustaceans, monogeneans, trematodes, Bahri tojik reservoir, Tajikistan.
For citation: Karimov S. B., Dorovskikh G. N., Mamadzhonov A. M. The current state of the parasite fauna of commercial fish in the Bahri Tojik reservoir. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, geologi-ya, himiya, ekologiya = Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology, 2023, 1 (25): 13-25. (In Russ.) https://doi.org/10.34130/2306-6229-2023-1-13
Введение. Водохранилище Бахри точик или Таджикское море, до 2016 г. Кайрак-кумское водохранилище (по-таджикски Обанбори Цайроккум), создано в 1956-1959 гг.
для развития рыбного хозяйства, водоснабжения населенных пунктов, орошения [1]. Заполняться водой стало в 1950 г. [2]. Зарегулирование стока реки Сырдарьи и возникновение водохранилища вследствие сооружения плотины явилось причиной существенных изменений в ее экосистеме. Изменение гидрологического и гидробиологического режима привело к нарушению исходных биоценозов, формированию новых сообществ с новой видовой структурой и численностью гидробионтов.
Это отразилось на паразитологической ситуации во вновь созданном водоеме. В условиях водохранилища паразитофауна Сырдарьи претерпела существенные изменения. Действительно, процесс формирования паразитофауны рыб в водохранилище идет параллельно с общим процессом становления экосистемы водоема, несколько отставая от него, и продолжается несколько лет [3].
Процесс формирования ихтиопаразитофауны Таджикского моря продолжается до сих пор, хотя и не столь интенсивно, как в начальный период. К настоящему времени некоторые виды паразитов значительно расширили свой ареал, появились новые виды, у отдельных паразитов снизилась численность, или они полностью исчезли. В работе дается анализ современного состояния и изменений паразитологической ситуации в водохранилище Бахри точик с учетом последствий усилившейся антропогенной нагрузки. Современная паразитологическая ситуация в бассейне водохранилища формируется под воздействием таких факторов, как изменение гидрологического режима и загрязнение вод различными стоками.
Зарегулирование стока и создание водохранилища привело прежде всего к резкому снижению проточности воды. Это создало неблагоприятные условия для комплекса реофильных видов и, напротив, способствовало процветанию лимнофилов. В результате произошли изменения в составе паразитофауны и уровня зараженности рыб.
Итоги подобных исследований подведены в работах В. П. Столярова [4-6], О. Н. Ба-уера и В. П. Столярова [7], Н. А. Изюмовой [3], Т. И. Комаровой [8] и др. Установлена общая закономерность формирования паразитофауны рыб в водохранилищах равнинного типа. До образования водохранилищ она носила преимущественно речной характер. В первый период существования водохранилища происходит резкое обеднение русловой (реофильной) фауны, которая в дальнейшем сменяется новой, приближающейся по составу и по численности к озерной (лимнофильной). При этом наблюдается увеличение численности некоторых паразитов. Этот процесс в каждом водохранилище в зависимости от местных условий протекает по-разному. Более того, в некоторых случаях, как справедливо отмечает Н. А. Изюмова [3], те или иные экологические факторы могут сильно влиять на формирование паразитофауны и вызвать ее заметное обеднение. Однако формирование паразитофауны рыб водохранилищ идет параллельно с общим процессом становления флоры и фауны этих водоемов, всей экосистемы [9].
Рассмотрим характер этих изменений на примере некоторых групп паразитов в водохранилише Бахри точик.
Район проведения работ. Водохранилище Бахри точик (Таджикское море), одно из крупнейших водохранилищ в Таджикистане [10], расположено в Согдийской области (на северо-западе страны) и Ферганской области Узбекистана (небольшой участок на востоке) на реке Сырдарье (40° 17' 34" с. ш., 70° 03' 18" в. д.), в ее среднем течении (рис. 1). Река Сырдарья образуется слиянием рек Нарын и Кара-Дарья. Плотина Кай-раккум построена перед выходом реки на равнинную территорию (рис. 2). Кайраккум-ское водохранилище относится к равнинноречным озеровидным рекообразным [11].
Водохранилище, образованное плотиной и ГЭС, возведёнными для регулирования стока реки, имеет форму вытянутого озера, площадь его поверхности - 523 км2, длина -
56 км, наибольшая ширина - 15-20 км. Максимальная глубина водохранилища - 25 м, средняя - 8 м, площадь мелководья - 18.3 тыс. га, или 35.6 % общей площади водохранилища [1]. Полный обмен воды в водоеме происходит 4 раза в год. Уровень воды в течение года колеблется в пределах 6-8 м [12].
В зимний период года Кайраккумское водохранилище нередко замерзает, а летом вода может прогреваться до +32°С [13].
Водохранилище сильно срабатывается в летний период при орошении земель, особенно в маловодные годы, поэтому использование его для развития рыбного хозяйства затруднено.
Ихтиофауна водохранилища сформировалась за счет рыб, обитающих в р. Сырда-рье, и включала 12 видов [11]. В настоящее время она состоит из 36 видов, относящихся к 12 семействам. Среди них семейство карповых Cyprinidae Bonaparte, 1832 является доминирующим, оно представлено 22 видами [14]. В водохранилище хорошо себя чувствуют промысловые виды рыб (щука Esox lucius Linnaeus, 1758; сазан Cyprinus carpio Linnaeus, 1758; сом Silurusglanis Linnaeus, 1758; судак Sander lucioperca (Linnaeus, 1758) = Stizostedion lucioperca (Linnaeus, 1758); лещ Abramis brama Linnaeus, 1758, чехонь Pelecus cultratus Linnaeus, 1758; жерех Aspius aspius (Linnaeus, 1758); белоглазка Ballerus sapa (Pallas, 1814) и др.). От 37.7 до 61.4 % валового улова здесь представлено аральской плотвой Rutilus rutilus aralensis Berg, 1916 [14].
Рис. 1. Расположение водохранилища Бахри точик (Д) на карте Таджикистана [15]
Здесь обнаружено около 20 видов тропических и субтропических видов Cyclopidae Dana, 1846 и Cladocera Latreille, 1829: Microcyclops karwei, Latonopsis australis, L. ferganica
sp. n., Diaphanosoma sarsii, Daphnia carinata, Ceriodaphnia rigaudi, Moina weberi, Scapholeberis kingi, Simocephalus elizabethae, Macrothrix spinosa, M. odiosa, M. shadini sp. n., Pleuroxus similis, Alona davidi, A. cambouei, A. archeri, Alonella karua, Chydorus barroisi и Ch. rybowi sp. n. [16].
Исследования Ф. Ахророва [17] и Л. В. Кондур [18] в первые годы образования Кай-раккумского водохранилища показали, что кормовая база промысловых рыб здесь была весьма бедной. Однако в условиях направленного формирования кормовой базы и ихтиофауны, в частности, вселения мизид в 1963 году и креветок, случайно попавших в водоем, а из рыб - судака, карася Carassius gibelio (Bloch, 1782), белого Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes, 1844) и пестрого H. nobilis (Richardson, 1845) толстолобиков, произошли существенные изменения в пищевых связях рыб исследуемого водоема. Сравнительные данные по питанию рыб за 1970 г. и 1985 г. показывают, что вселенные организмы вошли в пищевой рацион многих промысловых рыб. По данным Ф. Ахророва [17], в 1960-1970-х гг. основу питания рыб в Кайраккумском водохранилище составляли бентосные организмы (личинки хирономид, олигохет, моллюски), а после вселения дополнительных кормовых организмов в рацион питания рыб вошли мизиды и креветки. По данным Л. В. Кондур [18], в питании туркестанского усача Luciobarbus capito conocephalus Kessler, 1872 доля бентосных организмов (хирономид, олигохет, моллюски) составляет 28 % (по весу), у белоглазки - 68.7 %, у сазана - 60 %, у леща - 47 %.
Рис. 2. Водохранилище Бахри точик [19]
На более поздних этапах формирования биологического режима Кайраккумского водохранилища водоем из стадии олиготрофного перешел в эвтрофный. Биомасса бентоса в водохранилище с 0.5 г/м2 в 1961 г. выросла до 3.5 г/м2 в 1966 г. [17] и в 1990 г. уже достигла 17.0 г/м2 [20]. Этому способствовало накопление органического вещества, которое вносилось в водоем из коллекторно-дренажных систем и хлопковых полей и за счет
которого в массе развивались одноклеточные водоросли, зоопланктонные организмы, донная фауна и т. д. Улучшению условий питания рыб способствовала акклиматизация трех видов рыб: судака как хищника для подавления численности сорных и малоценных видов рыб, белого и пестрого толстолобиков для использования запасов фитопланктона и зоопланктона. Увеличению продуктивности бентосных организмов способствовал переход отдельных видов рыб на дифференцированное питание [21]. Растительноядных рыб, белого амура Ctenopharyngodon idella (Valenciennes, 1844) и белого толстолобика, в водоемы бассейна р. Сырдарьи начали вселять в 1961 г. В настоящее время они встречаются во всех равнинных водоемах и водотоках ее бассейна. Первый, в основном, питается макрофитами и детритом, второй - организмами фитопланктона [22].
Для реки Сырдарьи характерно наличие значительного количества твердого стока, что приводит к потере функции Кайраккумского водохранилища как регулятора сезонного стока реки из-за его быстрого заиления и уменьшения объема водохранилища. В настоящее время из-за сильного заиления водохранилище уже лишилось способности хранить воду и служить сезонным регулятором, являясь просто транспортным и энергетическим узлом [2].
За 65 лет работы водохранилище накопило более 750 миллионов тонн ила, который занимает объем более 500 миллионов кубометров, что эквивалентно 1/3 мертвого объема. В межень глубина в нижнем его течении не превышает 10 м, а минимальная -менее 1 м. В половодье глубина составляет 17 и 8 м соответственно. При дальнейшем накоплении ила водохранилище потеряет способность к сезонному регулированию воды и перейдет в режим месячного регулирования [2].
Заиленные участки характеризуются множеством небольших озер и отмелей с тугайной растительностью из тамариска, олеастра, тополиных зарослей и зарослей тростника, где обитают многие тысячи зимующих водоплавающих птиц, куликов и хищных птиц. Тугай (рис. 3) - это разновидность прибрежного леса или редколесья, связанного с речными и пойменными районами в засушливом климате [23].
Рис. 3. Тугаи [23; 24] 17
Это разновидность пойменных галерейных лесов, специфическая мини-экосистема, возникающая по берегам непересыхающих рек умеренных или субтропических пустынь Средней и Центральной Азии, а также в сухих степях Евразии. Ширина полосы леса обычно невелика - всего лишь пара десятков метров от кромки воды по обоим берегам реки. В дельтовых низовьях таких рек, где увлажнённые площади значительны, тугайные леса превращаются в непроходимые джунгли, напоминающие мангры [24].
Климат региона континентальный и полузасушливый [1].
Результаты и обсуждение. У 12 исследованных промысловых и непромысловых видов рыб Кайраккумского водохранилища (сазан, лещ, плотва, жерех, краснопёрка Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758) = Notemigonus crysoleucas roseus (Bean, 1903), сом, белоглазка, змееголов Channa argus (Cantor, 1842) = Ophicephalus argus, туркестанский усач, чехонь. серебряный карась, судак) обнаружено 66 видов паразитов, относящихся к 9 таксономическим группам (рис. 4). Наибольшим числом видов представлены простейшие (19 видов) и моногенеи (27 видов). Найдены 7 видов цестод, 4 вида трематод. У остальных групп паразитических организмов отмечено меньшее число видов. Такое распределение найденных видов паразитов по систематическим группам определяется характером водоема, составом его ихтиофауны и гидрофауны в целом.
Наличие большого числа видов простейших обусловлено тем, что это слабопроточный, хорошо прогреваемый водоем, в котором сложились благоприятные условия для развития представителей этой группы.
Обилие моногеней обусловлено наличием большого числа видов рода Dactylogyrus Diesing, 1850. Разнообразие последних объясняется тем, что основу ихтиофауны водохранилища составляют (56 %) карповые рыбы [25], для которых как раз и характерны указанные узкоспецифичные инваденты.
В верховьях водохранилища гнездятся рыбоядные птицы, здесь же в изобилии встречаются моллюски - первые промежуточные хозяева трематод. Тем не менее видовое богатство этой группы организмов здесь невелико (4 вида).
Относительно немного видов ленточных червей (7 видов). Немногочисленность видов цестод, промежуточными хозяевами которых большей частью служат веслоногие раки Copepoda Milne-Edwards, 1840, объясняется незначительной численностью последних в отличие от Красноярского водохранилища, где они составили основу (78 % общей численности) рачкового зоопланктона [26]. Рачковый планктон водохранилища Бахри точик представлен преимущественно ветвистоусыми рачками [18]. Cladocera Latreille, 1829, как правило, не являются промежуточными хозяевами паразитов рыб.
Рис. 4. Распределение обнаруженных видов ихтиопаразитов по систематическим группам в водохранилище Бахри точик (данные 1983-2003 гг.) 18
Небольшое число видов нематод (4 вида) и скребней (1), развивающихся с участием различных бентосных животных, обусловлено общей бедностью бентоса [27], чему способствует уже произошедшее и периодическое падение уровня воды в водохранилище. В свое время показано [28], что снижение уровня воды в ^йраккумском водохранилище на 10 м ведет к гибели 77 % бентоса.
По одному виду отмечено у паразитических рачков и пиявок. Слабая изрезанность береговой линии, незначительная зарастаемость водоема, узкая зона литорали, за которой сразу следует крутой склон дна (рис. 2), местами большие глубины водохранилища не способствуют развитию бентоса, а также раков и пиявок.
Фауна паразитических ракообразных ^йраккумского водохранилища не получила прогрессивного развития, что подтверждено исследованиями У. Д. Джалилова [29] и У. Д. Джалилова, С. Б. ^римова [30]. Отсутствие пиявки Piscicola geometra (Linnaeus, 1761) и ее исчезновение из водохранилища связано, по-видимому, также со слабой его зарастаемостью [12].
Процесс формирования паразитофауны рыб в каждом вновь создаваемом водохранилище протекает по-разному, в зависимости от местных условий. В некоторых случаях те или иные экологические факторы могут сильно влиять на формирование парази-тофауны и вызвать ее заметное обеднение [3]. В первый период существования водохранилища происходит резкое обеднение русловой, реофильной фауны, которая в дальнейшем сменяется новой, приближающейся по составу и по численности к озерной, лимнофильной. При этом нередко наблюдается увеличение численности одних видов паразитов, снижение других.
Продолжительность формирования ихтиопаразитофауны водохранилища зависит, прежде всего, от водного режима вновь создаваемого водоема и может быть растянуто на несколько лет, а то и десятилетия [3; 31]. Юэнечно, на этот процесс в значительной степени влияет скорость становления биоценоза, в частности, таких его частей, как зоопланктон и бентос, представители которых служат промежуточными хозяевами паразитов рыб [32, 33]. Изменение фауны рыбоядных птиц и млекопитающих, служащих окончательными хозяевами и распространителями ряда гельминтов рыб, также оказывает существенное влияние на этот процесс [34]. Немаловажное значение имеют гидрологические и гидрохимические условия в зарегулированных водоемах [7; 35]. Показано, что паразиты рыб четко реагируют на зарегулирование рек. При этом реакция представителей разных систематических групп различна [3].
В первые годы существования водохранилища Бахри точик, возможно, в связи с замедлением течения воды зараженность миксоспоридиями рыбы усилилась. Однако сразу после создания Kайраккумского водохранилища был обнаружен всего один вид мик-соспоридий Myxidium lieberkuehni Bütschli, 1882 у щуки [36]. В последующие годы (19581959) количество видов этой группы увеличилось до десяти: Myxidium pfeifferi Auerbach, 1908, Myxosoma branchiale (Markewitsch, 1932), Myxobolus muelleri Bütschli, 1882, M. musculi Keysselitz, 1908, M. cyprini Doflein, 1898, M. dispar Thélohan, 1895, M. carassii Klokaceva, 1914, M. dogieli I. et B. Bychowsky, 1940, M. oviformis Thélohan, 1882, M. bramae Reuss, 1906 [36]. K настоящему времени из миксоспоридий, видимо, сохранились всего три их вида: Myxobolus cyprinicola Reuss, 1906, M. carassii и M. bramae. Такое снижение видового разнообразия миксопоридий, вероятно, связано с ежегодными значительными колебаниями уровня воды в водоеме и с общим его обмелением. В настоящее время в межень глубина водохранилища в нижнем его течении не превышает 10 м, а минимальная менее 1 м [2]. Заиленные участки характеризуются множеством небольших озер и отмелей с тугайной растительностью, где обитают многие тысячи зимующих водоплавающих птиц, куликов
и хищных птиц [23]. В весенне-летне-осенний период площадь водохранилища сильно уменьшается и мелководные участки, на которых рыба скапливается в период нереста, осушаются. Цикл развития большинства видов миксоспоридий заканчивается к периоду нереста их хозяина-рыбы, именно в этот промежуток времени происходит массовое выделение спор миксоспоридий и яиц гельминтов, которые, не успевая попасть в новых хозяев, остаются на осушенных нерестилищах и погибают [12; 37; 38]. Половозрелые рыбы, уходя с нерестилищ после нереста, уносят небольшое количество спор и яиц паразитов в обводненные участки водохранилища. Вылупившаяся молодь рыб, теснимая отступающей водой, уходит из этих мест и часто не успевает приобрести паразитов. Именно за счет этого небольшого инвазионного начала и поддерживается некоторая зараженность водных организмов инвадентами. Так, вероятно, и происходит постепенное исчезновение некоторых видов паразитов, снижение численности других.
К нашему времени отмечены существенные изменения в зараженности гельминтом Bothriocephalus acheilognathi Yamaguti, 1934 рыбы Таджикского моря. В период формирования водохранилища этот вид ленточных червей встречался у семи видов рыб, таких как жерех, белоглазка, лещ, туркестанский и аральский Barbus brachycephalus brachephalus Kessler, 1872 усачи, чехонь и судак [36]. Из этих рыб нами на наличие паразитов изучены лещ, белоглазка и чехонь. B. acheilognathi у этих видов рыб не обнаружен. Зато B. acheilognathi найден у сазана, для которого этого гельминта ранее не указывали. B. acheilognathi нами обнаружен у сазана возрастов 0+-1+, активно потребляющих зоопланктон. У рыбы старших возрастов, перешедших на питание бентосом, этот паразит отсутствует.
В подавляющем большинстве водохранилищ, в том числе и Кайраккумском, наблюдается высокая смертность воспроизводимого популяциями рыб потомства, связанная с воздействием комплекса неблагоприятных факторов в период подготовки производителей к размножению, в период икрометания, на ранних этапах развития молоди и во взрослом состоянии. Неблагоприятное воздействие оказывают необеспеченность рыб нерестовым субстратом, резкие изменения гидрофизических и гидрохимических условий при повышенных и пониженных уровнях вод, снижение иммунобиологической устойчивости особей в результате действия на них промышленных и сельскохозяйственных стоков и в случае, когда сезонная и годовая динамика температуры воды резко отличается от естественной [39]. Эти условия неблагоприятно влияют не только на реофильные и сравнительно холо-долюбивые виды, но и на паразитов большинства других групп.
В водохранилище продолжаются сукцессионные процессы, в экосистему вторгаются новые экологические и антропогенные факторы, которые могут привести к серьезным нарушениям установившейся системы. Эти нарушения затрагивают, как правило, и отношения между хозяевами-рыбами и их паразитами. В результате складывается сложная паразитологическая ситуация, которая может породить массовые заболевания рыб и людей, связанных с водоемами.
Итак, к этому моменту процесс формирования паразитофауны рыб в водохранилище Бахри точик не закончился и идет, похоже, по пути, отличному от ранее описанного [3] для равнинных водохранилищ европейской части бывшего СССР.
Список источников
1. Кайраккумское водохранилище. URL: https://www.activestudy.info/kajrakkumskoe-vodoxranilishhe/ © Зооинженерный факультет МСХА (дата обращения: 28.11.2022).
2. Абдушукуров Д. А., Азимов Ш. Ш., Джураев А. А., Петухов В. Н. Состояние Кайраккумского водохранилища // Вестник Таджикского национального университета. Серия естественных наук. 2016. № 1/1 (192). С. 218-223.
3. Изюмова Н. А. Паразитофауна рыб водохранилищ СССР и пути ее формирования. Л.: Наука, 1977. 283 с.
4. Столяров В. П. К паразитофауне рыб Рыбинского водохранилища // Тр. Ленингр. о-ва есте-ствоиспыт. 1952. Т. 71. № 4. С. 261-285.
5. Столяров В. П. Паразитическая фауна рыб Рыбинского водохранилища и закономерности ее формирования : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1959. 27 с.
6. Столяров В. П. Закономерности и особенности формирования фауны паразитов рыб в водохранилищах равнинных рек европейской части СССР // Зоол. журн. 1961. Т. 40. № 8. С. 1125-1137.
7. Бауер О. H., Столяров В. П. Формирование паразитофауны и паразитарные болезни рыб в водохранилищах // Основные проблемы паразитологии рыб. 1958. С. 247-255.
8. Комарова Т. И. Паразиты молоди рыб Кременчугского водохранилища и их влияние на организм хозяев. Киев: Наукова думка, 1982. 224 с.
9. Изюмова Н. А. Паразиты рыб в условиях зарегулированного стока / / Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 243-251.
10. Кайраккумское водохранилище - Википедия (turbopages.org). URL: https://translated. turbopages.org/proxy_u/en-ru.ru.a321f9a6-637a8119-7505f228-74722d776562/https/en.wikipedia. org/wiki/Kayrakkum_Reservoir (дата обращения: 28.11.2022).
11. Исаев А. И., Карпова Е. И. Рыбное хозяйство водохранилищ : справочник. 2-е изд., пере-раб. и доп. М.: ВО «Агропромиздат», 1989. 255 с.
12. Гаврилова Н. Г., Каримов С. Б. Об изменении паразитофауны рыб Кайраккумского водохранилища за длительный период // Паразитология. 1989. Т. 23. Вып. 3. С. 250-256.
13. Кайраккумское водохранилище (Таджикистан), бухта "Мирная": отдых. URL: https://fb.ru/article/258641/kayrakkumskoe-vodohranilische-tadjikistan-buhta-mirnaya-otdyih (дата обращения: 24.11.2022).
14. Мирзобаходурова Ш. Р., Мухамеджанова A. M., Хакимов М. И. Современное состояние аральской плотвы Кайраккумского водохранилища. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/sovremennoe-sostoyanie-aralskoy-plotvy-kayrakkumskogo-vodohranilischa (дата обращения: 23.11.2022).
15. Карта URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/Шаблон:ПозКарта_Таджикистан#/media/Файл: Tajikistan_adm_location_map.svg (дата обращения: 21.11.2022).
16. Мухамедиев А. М. Некоторые итоги гидробиологических исследований водоемов Ферганской долины. URL: https://biblio.arktikfish.com/index.php/1/1133-a-m-mukhamediev-nekotorye-itogi-gidrobiologicheskikh-issledovanij-vodoemov-ferganskoj-doliny (дата обращения: 23.11.2022).
17. Ахроров Ф. А. Особенности видового состава и качественного развития донной фауны Кайраккумского водохранилища // Изв. Академии наук ТаджССР. Отд. биол. наук. 1968. № 2 (31). С. 12-15.
18. Кондур Л. В. Динамика питания и суточный рацион леща Кайраккумского водохранилища // Изв. Академии наук ТаджССР. Отд. биол. наук. 1982. № 3 (88). С. 44-48.
19. Обанбори Кайроккум - поисковая система Яндекс. URL: https://tiroz.org/bahri-tochik-behtarin-makon-baroi-istirohat/(дата обращения: 21.11.2022).
20. Алибаева М. М. Многолетние изменения донной фауны Кайраккумского водохранилища в условиях антропогенного фактора : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ташкент, 1996, 20 с.
21. Алибаева М. М. Степень использования кормовой базы рыб Кайраккумского водохранилища / / Изв. Академии наук республики Таджикистан. Отд. биол. и мед. наук. 2013. № 1 (182). С. 20-26.
22. Аль Маджит Зухейр. Биология и хозяйственное значение растительноядных видов рыб в водоемах бассейна реки Сырдарьи : автореф. дис.....канд. биол. наук. Ташкент, 1995. 22 с.
23. Тугаи. URL: https://translated.turbopages.org/ (дата обращения: 21.11.2022).
24. Тугаи. URL: https://yandex.ru/search/?text=тугаи+это+в+географии&clid=2271259& search_source=dzen_desktop_safe&src=suggest_B&lr=19 (дата обращения: 21.11.2022).
25. Мирзобаходурова Ш. Р. Современное состояние, охрана и рациональное использование редких и исчезающих видов позвоночных животных бассейнов рек Сырдарья и Зеравшан (в пределах Таджикистана) : автореф. дис.....докт. биол. наук. Душанбе, 2021. 40 с.
26. Чугунова Ю. К., Вышегородцев А. А. Зараженность цестодами отряда Pseudophyllidea Carus, 1863 рыбы Красноярского водохранилища // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. 2015. Вып. 5. С. 47-54.
27. Ахроров Ф. А. Донная фауна Кайраккумского водохранилища и ее использование промысловыми рыбами : автореф. дис.....канд. биол. наук. Ташкент, 1970. 18 с.
28. Алибаева М. М. Многолетние изменения донной фауны Кайраккумского водохранилища в условиях антропогенного воздействия : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ташкент, 1996. 20 с.
29. Джалилов У. Д. Паразиты некоторых промысловых рыб Кайраккумского водохранилища (по материалам 1972 г.) // Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 1976. С. 279-283.
30. Джалилов У. Д., Каримов С. Б. О паразитофауне сазана нерестово-выростного хозяйства и Кайраккумского водохранилища // Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Ташкент: Фан, 1983. С. 321-323.
31. Куперман Б. И., Жохов А. Е. Современная паразитологическая ситуация в бассейне реки Волги при антропогенном воздействии // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ «Проблемы паразитологии, болезней рыб и рыбоводства в современных условиях». 1997. Вып. 321. С. 29-44.
32. Алланиязова Т. Промежуточные хозяева цестод рыб и водных птиц в низовьях Амударьи // Паразиты рыб и водных беспозвоночных низовьев Амударьи. Ташкент: Фан, 1980. С. 128-144.
33. Арыстанов Е. Фауна партенит и личинок трематод моллюсков дельты Амударьи и юга Аральского моря. Ташкент: Фан,1986. 158 с.
34. Бигеева Д. А., Иванов Ю. Е. Температурный режим Кайраккумского водохранилища в 1959 г. // Сб. работ по Кайраккумскому водохранилищу. Душанбе, 1963. Т. 26. С. 18-24.
35. Изюмова Н. А., Жарикова Т. И., Маштаков А. В., Степанова М. А. Некоторые факторы, определявшие численность и структуру популяций дактилогирид карповых рыб // Гельминты в пресноводных биоценозах. М.: Наука, 1982. С. 17-31.
36. Гаврилова Е. Г. О паразитофауне рыб Кайраккумского водохранилища // Биологические основы рыбного хозяйства на водоемах Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата: Изд-во "Наука" Казахской ССР, 1966. С. 320-343.
37. Мольнар К. Экспериментальные исследования роли миксоспоридии Sphaerospora renicole в этиологии ВПП карпа // Болезни и паразиты в тепловодном рыбном хозяйстве. Душанбе: До-ниш,1988. С. 50-56.
38. Михаилов Т. К., Ибрагимов Ш. Р. Экология и зоогеография паразитов рыб водоемов Лен-коранской природной области. Баку: Элм, 1980. 115 с.
39. Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984. 277 с.
References
1. Kajrakkumskoe vodohranilishche [Kairakkum reservoir]. Available at: https://www.activestudy.info/kajrakkumskoe-vodoxranilishhe/ © Zooinzhenernyj fakul'tet MSKHA (accessed: 28.11.2022) (In Russ.)
2. Abdushukurov D. A., Azimov SH. SH., Dzhuraev A. A., Petuhov V. N. The state of the Kairakum reservoir. Vestnik Tadzhikskogo Nacional'nogo universiteta. Seriya estestvennyh nauk [Bulletin of the Tajik National University. Natural Sciences Series]. 2016. No 1/1 (192). Pp. 218-223. (In Russ.)
3. Izyumova N. A. Parazitofauna ryb vodohranilishch SSSR i puti ee formirovaniya [Parasitic fauna of fishes of reservoirs of the USSR and ways of its formation]. Leningrad: Nauka, 1977. 283 p. (In Russ.)
4. Stolyarov V. P. To the parasite fauna of fishes of the Rybinsk Reservoir. Trudy Leningradskogo ob-shchestvayestestvoispytateley [Proceedings of the Leningrad Society of Naturalists]. 1952. Vol. 71. No 4. Pp. 261-285. (In Russ.)
5. Stolyarov V. P. Paraziticheskaya fauna ryb Rybinskogo vodohranilishcha i zakonomernosti ee formi-rovaniya [Parasitic fish fauna of the Rybinsk Reservoir and patterns of its formation]: Abstract of the dissertation ... candidate of biol. Sciences. Leningrad, 1959. 27 p. (In Russ.)
6. Stolyarov V. P. Patterns and Features of the Formation of the Fauna of Fish Parasites in Reservoirs of Plain Rivers in the European Part of the USSR. Zoologicheskiy zhurnal. [Zoological journal]. 1961. Vol. 40. No 8. Pp. 1125-1137. (In Russ.)
7. Bauer O. H., Stolyarov V. P. Formation of parasite fauna and parasitic diseases of fish in reservoirs. Osnovnye problemy parazitologii ryb [Main problems of fish parasitology]. 1958. Pp. 247-255. (In Russ.)
8. Komarova T. I. Parazity molodi ryb Kremenchugskogo vodohranilishcha i ih vliyanie na organizm hozyaev [Parasites of juvenile fish of the Kremenchug reservoir and their effect on the host organism]. Kiev: Naukova dumka, 1982. 224 p. (In Russ.)
9. I zyumova N. A. Fish parasites under conditions of regulated flow. Biologicheskie resursy vodohranilishch. [Biological Resources of Reservoirs]. Moscow: Nauka, 1984. Pp. 243-251. (In Russ.)
10. Kajrakkumskoe vodohranilishche [Kairakkum reservoir] - Vikipediya (turbopages.org). Available at: https://translated.turbopages.org/proxy_u/en-ru.ru.a321f9a6-637a8119-7505f228-74722d776 562/https/en.wikipedia.org/wiki/Kayrakkum_Reservoir (accessed: 28.11.2022) (In Russ.)
11. Isaev A. I., Karpova E. I. Rybnoe hozyajstvo vodohranilishch. Spravochnik [Fisheries of reservoirs. Directory]. 2-e izd., pererab. i dop. Moscow: VO «Agropromizdat», 1989. 255 p. (In Russ.)
12. Gavrilova N. G., Karimov S. B. On changes in the parasite fauna offish in the Kairakkum reservoir over a long period. Parazitologiya. [Parasitology]. 1989. Vol. 23. Iss. 3. Pp. 250-256. (In Russ.)
13. Kajrakkumskoe vodohranilishche (Tadzhikistan), buhta "Mirnaya": otdyh [Kairakkum reservoir (Tajikistan), "Mirnaya" bay: rest]. Available at: https://fb.ru/article/258641/kayrakkumskoe-vodohranilische-tadjikistan-buhta-mirnaya-otdyih (accessed: 24.11.2022) (In Russ.)
14. Mirzobahodurova SH. R., Muhamedzhanova A. M., Hakimov M. I. Sovremennoe sostoyanie aral'skoj plotvy Kajrakkumskogo vodohranilishcha [The current state of the Aral roach of the Kairakkum reservoir]. Available at: https://cyberleninka.ru/article/n/sovremennoe-sostoyanie-aralskoy-plotvy-kayrakkumskogo-vodohranilischa (accessed: 23.11.2022) (In Russ.)
15. Karta [Map]. Available at: https://ru.wikipedia.org/wiki/SHablon:PozKarta_Tadzhikistan#/ media/Fajl: Tajikistan_adm_location_map.svg (accessed: 21.11.2022).
16. Muhamediev A. M. Nekotorye itogi gidrobiologicheskih issledovanij vodoemov Ferganskoj doliny [Some results of hydrobiological studies of reservoirs of the Ferghana Valley]. Available at: https://biblio.arktikfish.com/index.php/1/1133-a-m-mukhamediev-nekotorye-itogi-gidrobiologicheskikh-issledovanij-vodoemov-ferganskoj-doliny (accessed: 23.11.2022) (In Russ.)
17. Ahrorov F. A. Peculiarities of the species composition and qualitative development of the ben-thic fauna of the Kairakum reservoir. Izvestiya Akademii nauk TadzhSSR. Otdeleniye biologicheskikh nauk [Proceedings of the Academy of Sciences of the TadzhSSR. Department of Biological Sciences]. 1968. No 2 (31). S. 12-15. (In Russ.)
18. Kondur L. V. Feeding dynamics and daily diet of bream of the Kairakkum reservoir. Izvestiya Akademii nauk TadzhSSR. Otdeleniye biologicheskikh nauk [Proceedings of the Academy of Sciences of the TadzhSSR. Department of Biological Sciences]. 1982. No 3 (88). Pp. 44-48. (In Russ.)
19. Obanbori KajroKKum [Kairakkum reservoir] - poiskovaya sistema YAndeks [Yandex search engine]. Available at: https://tiroz.org/bahri-tochik-behtarin-makon-baroi-istirohat/(accessed: 21.11.2022).
20. Alibaeva M. M. Mnogoletnie izmeneniya donnoj fauny Kajrakkumskogo vodohranilishcha v uslovi-yah antropogennogo faktora [Long-term changes in the benthic fauna of the Kairakkum reservoir under the conditions of the anthropogenic factor]: Abstract of the dissertation ... candidate of biol. Sciences. Tashkent, 1996, 20 p. (In Russ.)
21. Alibaeva M. M. The degree of use of the forage base of fish in the Kairakkum reservoir. Izvestiya Akademii nauk respubliki Tadzhikistan. Otdeleniye biologicheskikh i meditsinskikh nauk [News of the Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan. Department of Biological and Medical Sciences]. 2013. No 1 (182). Pp. 20-26. (In Russ.)
22. Al' Madzhit Zuhejr. Biologiya ihozyajstvennoeznachenie rastitel'noyadnyh vidovryb vvodoemah bassejna reki Syrdar'i [Biology and Economic Importance of Herbivorous Fish Species in the Water Bodies of the Syrdarya River Basin]: Abstract ofthe dissertation ... candidate of biol. Sciences. Tashkent, 1995. 22 p. (In Russ.)
23. Tugai [Tugai]. Available at: https://translated.turbopages.org/ (accessed: 21.11.2022) (In Russ.)
24. Tugai [Tugai]. Available at: https://yandex.ru/search/?text=tugai+eto+v+geografii&clid=2271259& search_source=dzen_desktop_safe&src=suggest_B&lr=19 (accessed: 21.11.2022) (In Russ.)
25. Mirzobahodurova SH. R. Sovremennoe sostoyanie, ohrana i racional'noe ispol'zovanie redkih i is-chezayushchih vidov pozvonochnyh zhivotnyh bassejnov rek Syrdar'ya i Zeravshan (v predelah Tadzhiki-stana) [The current state, protection and rational use of rare and endangered species of vertebrates in the basins of the Syrdarya and Zeravshan rivers (within Tajikistan)]: Abstract of the dissertation ... doctor. of biol. sciences. Dushanbe, 2021. 40 p. (In Russ.)
26. Chugunova YU. K., Vyshegorodcev A. A. Infection with cestodes ofthe order Pseudophyllidea Carus, 1863 in fish of the Krasnoyarsk reservoir. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, geologiya, himiya, ekologiya. [Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology], 2015. Iss. 5. Pp. 47-54. (In Russ.)
27. Ahrorov F. A. Donnaya fauna Kajrakkumskogo vodohranilishcha i ee ispol'zovanie promyslovymi rybami [Bottom fauna of the Kairakkum reservoir and its use by commercial fish]: Abstract of the dissertation ... candidate of biol. sciences. Tashkent, 1970. 18 p. (In Russ.)
28. Alibaeva M. M. Mnogoletnie izmeneniya donnoj fauny Kajrakkumskogo vodohranilishcha v usloviyah antropogennogo vozdejstviya [Long-term changes in the benthic fauna of the Kairakkum reservoir under anthropogenic impact]: Abstract of the dissertation ... candidate of biol. Sciences. Tashkent, 1996. 20 p. (In Russ.)
29. Dzhalilov U. D. Parasites of some commercial fish of the Kairakkum reservoir (based on materials from 1972). Biologicheskie osnovy rybnogo hozyajstva respublik Srednej Azii i Kazahstana [Biological foundations of the fish industry of the republics of Central Asia and Kazakhstan]. Dushanbe, 1976. Pp. 279-283. (In Russ.)
30. Dzhalilov U. D., Karimov S. B. On the parasite fauna of the carp of the spawning and rearing farm and the Kairakkum reservoir. Biologicheskie osnovy rybnogo hozyajstva respublik Srednej Azii i Kazahstana [Biological foundations of the fish industry of the republics of Central Asia and Kazakhstan]. Tashkent: Izd-vo «Fan», 1983. Pp. 321-323. (In Russ.)
31. Kuperman B. I., ZHohov A. E. Modern parasitological situation in the Volga river basin under anthropogenic impact. Sbornik nauchnykh trudov GosNIORKH «Problemy parazitologii, bolezney ryb i ry-bovodstva v sovremennykh usloviyakh» [Collection of scientific works of GosNIORKh "Problems of parasitology, fish diseases and fish farming in modern conditions"]. 1997. Iss. 321. Pp. 29-44. (In Russ.)
32. Allaniyazova T. Intermediate hosts of cestodes of fish and water birds in the lower reaches of the Amu Darya. Parazity ryb i vodnyh bespozvonochnyh nizov'ev Amudar'i [Parasites of fish and aquatic invertebrates of the lower reaches of the Amu Darya]. Tashkent: Izd-vo «Fan», 1980. Pp. 128-144. (In Russ.)
33. Arystanov E. Fauna partenit i lichinok trematod mollyuskov del'ty Amudar'i i yuga Aral'skogo moray [Fauna of parthenites and larvae of trematode molluscs of the Amudarya delta and the south of the Aral Sea]. Tashkent: Izd-vo «Fan», 1986. 158 p. (In Russ.)
34. Bigeeva D. A. Ivanov YU. E. Temperature regime of the Kairakkum reservoir in 1959. Sbornik rabotpo Kayrakkumskomu vodokhranilishchu [Collection of works on the Kairakkum reservoir]. Dushanbe, 1963. Vol. 26. Pp. 18-24. (In Russ.)
35. Izyumova N. A., ZHarikova T. I., Mashtakov A. V., Stepanova M. A. Some factors that determined the abundance and structure of cyprinid dactylohyrid populations. Gel'minty v presnovodnyh biocenozah [Helminths in freshwater biocenoses]. Moscow: Nauka, 1982. Pp. 17-31. (In Russ.)
36. Gavrilova E. G. About pararsite fauna of fishes of Kairakkum reservoir. Biologicheskie osnovy rybnogo hozyajstva respublik Srednej Azii i Kazahstana [Biological foundations of the fish industry of the republics of Central Asia and Kazakhstan]. Alma-Ata: Izd-vo "Nauka" Kazahskoj SSR, 1966. Pp. 320-343. (In Russ.)
37. Mol'nar K. Experimental studies of the role of myxosporidium Sphaerospora renicole in the etiology of carp runway. Bolezni i parazity v teplovodnom rybnom hozyajstve [Diseases and parasites in warm-water fisheries]. Dushanbe: Izd-vo «Donish», 1988. Pp. 50-56. (In Russ.)
38. Mihailov T. K., Ibragimov SH. R. Ekologiya i zoogeografiya parazitov ryb vodoemov Lenkoranskoj prirodnoj oblasti [Ecology and zoogeography of fish parasites in reservoirs of the Lankaran natural region]. Baku: Izd-vo «Elm», 1980. 115 p. (In Russ.)
39. Biologicheskie resursy vodohranilishch [Biological resources of reservoirs]. Moscow: Nauka, 1984. 277 p. (In Russ.)
Информация об авторах/ Information about the authors
Каримов Саид Бабаевич
д-р биол. наук, профессор, заведующий кафедрой биологии и методики преподавания
ГОУ «Худжандский государственный университет имени академика Б. Гафу-рова», пр. Мавлонбекова, 1, г. Худжанд, Таджикистан
Доровских Геннадий Николаевич
д-р биол. наук, профессор кафедры безопасности жизнедеятельности и физической культуры, Researcher ID: B-3209-2014
Сыктывкарский государственный университет им. Питирима Сорокина, Сыктывкар, Россия, 167001. Октябрьский пр., 55
Мамаджонов Амиржон Мухинжоно-вич, магистрант кафедры зоологии и физиологии человека и животных
ГОУ «Худжандский государственный университет имени академика Б. Гафу-рова», пр. Мавлонбекова, 1, г. Худжанд, Таджикистан
Said B. Karimov
Doctor of Biological Sciences, Professor, the Head of the Department of Biology and its Methods of Teaching
Khujand State University named after acad. B. Gafurov, pr. Mavlonbekova, 1, g. Hudzhand,Tajikistan
Gennady N. Dorovskikh
Doctor of Biological Sciences, Professor of the Department of Life Safety and Physical Education, Researcher ID: B-3209-2014
Pitirim Sorokin Syktyvkar State University 55, Oktyabrsky prosp., Syktyvkar, 167000, Russia
Amirzhon M. Mamadzhonov
Master student of the Department of Zoology and Physiology of Humans and Animals
Khujand State University named after acad. B. Gafurov, pr. Mavlonbekova, 1, g. Hudzhand,Tajikistan
Статья поступила в редакцию / The article was submitted 27.10.2022
Одобрена после рецензирования / Approved after reviewing 24.11.2022
Принята к публикации / Accepted for publication 29.11.2022
