CC BY
14Паразитология
УДК 639.3.09 DOI: 10.34130/2306-6229-2021-4-63
ПАРАЗИТОФАУНА САЗАНА ИЗ ДАХАНАСОЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА И НЕРЕСТОВО-ВЫРОСТНОГО ХОЗЯЙСТВА
НА ТАДЖИКСКОМ МОРЕ
PARASITOFAUNA OF CARP FROM THE DAHANASOY RESERVOIR AND SPA WNING-GROWING FARM ON THE TAJIK SEA
С. Б. Каримов, Г. Н. Доровских, М. Б. Холбутаева,
М. А. Самеев, Н. З. Охунова
S. B. Karimov, G. N. Dorovskikh, M. B. Kholbutaeva, M. A. Sameev, N. Z. Okhunova
Изучена паразитофауна сазана из двух водохранилищ на территории Таджикистана с целью выявления у него потенциально опасных видов инвадентов для разработки профилактических мероприятий по предотвращению вспышек заболеваний и гибели рыбы.
The parasitofauna of carp from two reservoirs on the territory of Tajikistan was studied in order to identify potentially dangerous species of invaders in it for the development ofpreventive measures to prevent outbreaks of diseases and fish deaths.
Ключевые слова: Таджикистан, Cyprinus carpio, сазан, карп, паразитофауна, паразит, Даханасойское водохранилище, водохранилище Бахри Точик.
Keywords: Tajikistan, Cyprinus carpio, carp, parasitofauna, parasite, Dahanasoy reservoir, Bahri Tochik reservoir.
Введение
Среди стран центральной Азии Таджикистан является лидером по объему водных ресурсов, а количество рек и озер на его территории больше, чем у многих государств мира. В 2010-2018 гг. в Республике выращивали по 300-500 т столовой рыбы в год. В советские годы ее производство доходило до 4000 т в год. Потенциальная мощность страны в производстве рыбы составляет 50000 т. В водоемах Таджикистана обитает около 65 видов рыб, из них в рыбных хозяйствах выращивают 10 видов, в том числе сазана или обыкновенного карпа (Cyprinus carpio Linnaeus, 1758) [1], важнейшего объекта рыбоводства и рыболовства [2].
В 2009-2015 гг. в Таджикистане реализовали Программу развития рыбоводства, благодаря которой в стране появились дехканские фермерские рыбные хозяйства, в том числе на Даханасойском водохранилище (GPS: 39°54'12" с.ш., 69°08'42" в.д.) [3].
Даханасойское водохранилище (тадж. Обанбори Дахднасой) - одно из крупнейших водохранилищ в Таджикистане. Расположено на р. Даханасой, в Муджунском джамоате р-на Деваштич Согдийской обл., к востоку от Истаравшана, к югу от Ганчи и Янгиарыка и к северо-востоку от с. Муджум, в северной макроэкспозиции Туркестанского хребта, у выхода из Янгыарикского ущелья. Площадь водохранилища - 2.81 км2, объем - 28 млн м3, наибольшая ширина - 0.7 км, глубина - более 60 м. Плотина построена в 1982 г. На юго-восточном берегу расположено с. Мангит, на южном - с. Уртакургон и с. Кенагаз [4]. Грунт водохранилища - в основном иловые отложения, в прибрежье отмечаются илисто-каменистые грунты. Прозрачность воды - 0.2-0.6 м, температура - 22.5-23.50С. Количество растворенного в воде кислорода - 15-19 мг О2/л, минерализация -300-400 мг/л. Выявлено 132 вида и разновидностей низших растений, преобладают диатомовые водоросли. Водохранилище по составу и продуктивности фитопланктона относят к олиготрофным водоемам с тенденцией к мезотрофии [5]. Ихтиофауна Даханасойского водохранилища сформировалась из аборигенного вида - маринка (рис. 1) (Schizothorax ¡МвгтвЛш Неске1, 1838) [6], а также за счет вселенцев, как специально завезенных, так и иммигрировавших из других водоемов и нерестово-выростных хозяйств.
Рис. 1. Маринка Schizothorax intermedius Рис. 2. Сазан Cyprinus carpio Linnaeus, Heckel, 1838 [6] 1758 [10].
В Даханасойское водохранилище в 2017 г. было выпущено 300 тыс. шт. сеголеток сазана, выращенных в нерестово-выростном хозяйстве, построенном на левом берегу водохранилища Бахри Точик, или Таджикское Море (тадж. Бахри Точик; до 2016 г. Кайраккумское водохранилище). Последний водоем находится в Согдийской области Таджикистана и Ферганской области Узбекистана (небольшой участок на востоке). Кайраккумское водохранилище образовано плотиной и ГЭС, возведёнными для регулирования стока р. Сырдарьи. Заполнение водохранилища водой началось еще в 1950 г. [7; 8].
Цель работы - изучение паразитофауны сазана из двух водохранилищ и выявление у него потенциально опасных видов инвадентов для разработки
профилактических мероприятий по предотвращению вспышек заболеваний и гибели рыбы.
Материал и методы
В 2017 г. на наличие паразитов методом полного паразитологического вскрытия по В. А. Догелю [9] исследованы 35 и 37 экз. годовиков сазана (рис. 2) соответственно из нерестово-выростного хозяйства на водохранилище Бахри Точик и Даханасойского водохранилища [10; 9]. Инвазированность рыбы паразитами в первом водоеме составила 51.7 %, во втором - 66.7 %.
Результаты и обсуждение
Всего у сазана из двух водоемов обнаружили 15 видов паразитов (см. табл.). В целом набор инвадентов достаточно типичен для этого вида хозяина. Общими для сазана из обоих водохранилищ оказались четыре вида паразитов: Myxobolus cyprinicola Reuss, 1906; Dactylogyrus vastator Nybelin, 1924; D. extensus Mueller et Van Cleave, 1932 и D. аnchoratus (Dujardin, 1845). Три из них - это черви с прямым циклом развития, в отношенииM. cyprinicola что-то определенное сказать сложно. До 1980-х гг. простой характер жизненного цикла миксоспоридий не подвергался сомнению [11; 12]. Позже выяснилось, что, по крайней мере, некоторые миксоспоридии развиваются при участии олигохет [13]. Обзор литературы по изучению жизненного цикла миксоспоридий позволяет заключить, что более 30 их видов развивается в пресноводных олигохетах сем. Naididae Ehrenberg, 1828 (син. Tubificidae Vejdovsky, 1876 и Branchinaididae Czemiavsky, 1881), полихетах Polychaeta Grube, 1850 и мшанках Ectoprocta (Nitsche, 1869) (син. Bryozoa Ehrenberg, 1831) [14-19].
Таблица
Паразитофауна годовиков Cyprinus carpió из нерестово-выростного хозяйства на водохранилище Бахри Точик и Даханасойского водохранилища
Вид паразита Водохранилище Бахри Точик Даханасойское водохранилище
ЭИ, % ИИ, экз. ИО, экз. ЭИ, % ИИ, экз. ИО, экз.
1 2 3 4 5 6 7
Myxobolus cyprinicola Reuss, 1906 2.7 единич. единич. 13.3 единич. единич.
Ichthyophthirius multifiliis Fouquet, 1876 - - - 6.6 единич. единич.
Trichodinella epizootica (Raabe, 1950) - - - 13.3 единич. единич.
Dactylogyrus vastator Nybelin, 1924 5.4 2-3 0.1 3.3 2 0.06
Окончание табл.
1 2 3 4 5 6 7
D. achmerowi Gussev, 1955 - - - 6.6 2-4 0.2
D. extensus Mueller et Van Cleave, 1932 29.4 2-14 2.2 56.6 2-34 5.8
D. minutus Kulwiec, 1927 - - - 6.6 2-10 0.4
D. anchoratus (Dujardin, 1845) 27.0 2-26 2.9 10.0 4 0.4
Gyrodactylus medius Kathariner, 1893 2.7 2 0.05 - - -
Eudiplozoon nipponicum (Goto, 1891) Khotenovsky, 1985 10.0 2 0.2
Caryophyllaeus fimbriceps Annenkova-Chlopina, 1919 - - - 3.3 1 0.03
Bothriocephalus acheilognathi Yamaguti, 1934 16.2 1-3 0.24 - - -
Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819) mc 13.5 1-2 0.18 - - -
Capillaria tomentosa Dujardin, 1843 - - - 3.2 3 0.1
Pomphorynchus laevis (Müller, 1776) — - - 3.3 3 0.1
Примечание. ЭИ - экстенсивность инвазии (процент пораженных конкретным видом паразита рыб, вскрытых в ходе работы); ИИ - интенсивность инвазии (минимальное и максимальное число экземпляров конкретного вида паразита, найденное у исследованных рыб); ИО - индекс обилия (среднее число паразитов конкретного вида, приходящихся на одну исследованную рыбу).
Среди названных паразитов сазана отмечены потенциально патогенные виды, такие как D. vastator и D. anchoratus. Первый способен вызывать массовый падеж молоди разводимых рыб, второй также может быть причиной гибели рыбы, но при интенсивности заражения в несколько сотен червей на особь хозяина [20].
Опасным для карповых хозяйств паразитом является D. extensus Mueller et Van Cleave, 1932, вызывающий отход сеголетков, а также гибель отдельных экземпляров старших возрастов карпа [21]. Однако значительного ущерба, как правило, не наблюдается [22].
В небольшом числе обнаружен Ichthyophthirius multifiliis Fouquet, 1876, крупное реснитчатое простейшее, вызывающее «ихтиофтириоз», или «болезнь белых пятен» (син. «белая точка», «манка»). Это заболевание является серьезной проблемой рыбоводных хозяйств во всем мире. Все виды пресноводных рыб считаются восприимчивыми к этому паразиту, имеющему прямой жизненный цикл. Болезнь очень заразна и быстро распространяется от одной особи к другой. Экземпляры, пережившие это заболевание, являются потенциальными резервуарами паразита и могут стать причиной заражения других особей. Наиболее патогенен паразит для молоди, однако нередки случаи гибели и производителей. Зараженную рыбу из-за взрывной скорости размножения
ихтиофтириуса следует лечить немедленно. Тщательное проведение карантинных мероприятий и многократное лечение в случае возникновения вспышек болезни позволяет свести к минимуму экономические потери от этого паразита. Тяжелые эпизоотии чаще отмечаются в хозяйствах, где ранее заболевание не отмечалось [22; 23].
Интенсивное заражение Trichodinella epizootica (Raabe, 1950) наряду с другими паразитами в условиях прудовых хозяйств может явиться причиной заболевания и гибели молоди рыб вследствие деструктивных изменений в жаберном аппарате [22; 24].
Интересна находка Eudiplozoon nipponicum (Goto, 1891) Khotenovsky, 1985, который, как считали, является паразитом C. carpio и рыб р. Carassius Nilsson, 1832 [25]. Однако недавно показали, что он является специфичным паразитом сазана [26].
У сазана из Даханасойского водохранилища отмечен гвоздичник Caryophyllaeus fimbriceps Annenkova-Chlopina, 1919, способный вызывать гибель молоди рыб [27]. Цикл развития червя протекает с участием олигохет родов Tubifex Lamark, 1816, Psammoryctes Hrabe, 1964 и Limnodrillus Claparede, 1862 [28].
Bothriocephalus acheilognathi Yamaguti, 1934, обнаруженный у сазана из нерестово-выростного хозяйства на водохранилище Бахри Точик, отмечен у более чем 300 видов пресноводных рыб, но чаще встречается у сазана и карпа, вызывая серьезные проблемы у рыбоводов при их разведении [29; 30]. Паразит в большей степени поражает мелкую (10-29 мм) рыбу [31].
Жизненный цикл B. acheilognathi протекает с участием промежуточного хозяина - веслоногих рачков из сем. Cyclopidae Dana, 1846 родов Cyclops Müller, 1785; Acanthocyclops Kiefer, 1927; Macrocyclops Claus, 1893; Megacyclops Kiefer, 1927;Mesocyclops G. O. Sars, 1914; Thermocyclops Kiefer, 1927; Tropocyclops Kiefer, 1927 [31] и др. [20]. В циклопах развивается процеркоид. После того как рыба проглотит зараженного рачка, процеркоид переходит в стадию плероцеркоида и прикрепляется к стенке кишечника хозяина, где в течение 21-25 суток превращается во взрослого паразита. В месте прикрепления паразита развивается тяжелый катарально-геморрагический энтерит с пролиферацией периферической соединительной ткани и истончением стенки кишечника. При ботриоцефалезе может наблюдаться интоксикация организма хозяина, сопровождающаяся дегенеративными процессами во внутренних органах рыбы [20; 30; 32].
Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819) на стадии метацеркарии поселяется в хрусталике глаза рыбы, вызывая паразитарную катаракту. При значительной интенсивности инвазии наблюдается помутнение хрусталика хозяина, а затем и формирование бельма. Окончательным хозяином паразита служат рыбоядные птицы, чаще чайковые, реже рыбоядные утки. Первые промежуточные хозяева у D. spathaceum - брюхоногие моллюски (рис. 3) из сем. Прудовики (Lymnaeidae Rafinesque, 1815) [22; 27].
Рис. 3. Моллюски из сем. Lymnaeidae Rafinesque, 1815 [33]
Другой формой этого заболевания прудовых рыб является церкариозный диплостомоз, возникающий в момент внедрения церкариев в рыбу. Обычно церкариозный диплостомоз отмечается у молоди рыб [20].
Capillaria tomentosa Dujardin, 1843 - паразит карповых. Заражение рыбы может осуществляться как при поедании пресноводных олигохет сем. Naididae, так и прямым путем.
Черви могут вызывать заболевание рыбы, повреждая слизистую кишечника хозяина [27].
Pomphorynchus laevis (Müller, 1776) при сильном заражении вызывает болезнь рыбы, внедряясь мощным хоботком глубоко в стенку ее кишечника, иногда проникает в печень или другие внутренние органы рыбы [27; 35]. Инвазирование скребнем происходит при поедании рыбой бокоплавов (рис. 4), выполняющих роль промежуточного хозяина. В Средней Азии это Gammarus pulex (Linnaeus, 1758) (син. Cancer pulex Linnaeus, 1758; Rivulogammarus pulex (Nybelin, 1924)) и Gammarus asiaticus Bir. (Martynov, 1935) [36-38]. Паразит изменяет поведение рачка и способствует тому, чтобы как можно успешнее, по достижении инвазионности, попасть в рыбу [37]. Мелкие карповые рыбы служат резервуарными хозяевами, в которых личинки скребня инкапсулируются в печени и полости тела [22].
Остальные паразиты, такие как D. achmerowi Gussev, 1955, D. minutus Kulwiec, 1927 и Gyrodactylus medius Kathariner, 1893, пока не зарегистрированы в качестве возбудителей заболеваний рыбы [21].
Итак, отмеченные у исследованных экземпляров сазана потенциально опасные виды паразитов имеют на момент проведения работ низкую численность, не вызывая отрицательного влияния на организм хозяина. Однако, учитывая географическое положение водоемов и наличие инвазионного начала в них, следует строго соблюдать график профилактических и противоэпизоотических мероприятий, чтобы избежать заболеваний и гибели рыбы.
Рис. 4. Gammarus pulex (Linnaeus, 1758) [34]
Поскольку сазан - это лимнофил и фитофил, нерест которого протекает в прибрежных зарослях мягкой водной растительности [39], питание осуществляется главным образом бентическими беспозвоночными, а в заросших водоемах и растительными объектами [2; 40], то налицо почти все условия, способствующие возникновению эпизоотии [41]. Действительно, в исследованных водоемах наличествуют возбудители заболеваний, имеется восприимчивый хозяин и недостает пока только располагающей к заболеванию стрессовой ситуации. Проведение всех необходимых профилактических и противоэпизоотических мероприятий и требуется для недопущения последней.
Список литературы
1. Какие рыбы водятся в реках Таджикистана. URL: https://fat-control.ru/kakiye-ryby-vodyatsya-v-rekakh-tadzhikistana/ (дата обращения: 07.10.2021).
2. Никольский Г. В. Частная ихтиология. М.: Высшая школа, 1971. 472 с.
3. Почему в Таджикистане такая дорогая рыба, что мешает развитию рыбного хозяйства? // fishretail.ru. URL: https://fishretail.ru/news/pochemu-v-tadgikistane-takaya-dorogaya-riba-377254 (дата обращения: 07.10.2021).
4. Даханасойское водохранилище. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/ Даханасойское_водохранилище#:~:text=Даханасойское%20водохранилище%20(тадж.%2 00банбори%20Даханасой),—%20села%20Уртакургон%20и%20Кенагаз (дата обращения: 07.10.2021).
5. Андриевская С. А., Шмелева Г. А. Фитопланктон малых водохранилищ Северного Таджикистана // ДАН ТаджССР. 1985. Т. 28. № 11. С. 670-674.
6. Маринка рыба фото. URL: https://yandex.ru/images/search?pos=14&img_url= https%3A%2F%2Fic.pics.livejournal.com%2Fgonza03%2F13315243%2F3710%2F3710_800.jpg &text=маринка%20рыба%20фото&lr=19&rpt=simage&source=wiz (дата обращения: 09.10.2021).
7. Таджикское Море. URL: https://ru.wikipedia.or g/wiki/Таджикское _Море#:~:text=Таджикское%20Море%20(тадж.%20Бахри%20Точик%3B,водой%20 началось%20в%201950%20году (дата обращения: 08.10.2021).
8. Абдушукуров Д. А., Азимов Ш. Ш., Джураев А. А., Петухов В. Н. Состояние Кайраккумского водохранилища // Вестник Таджикского национального университета. Серия естественных наук. Душанбе: Сино, 2016. Т. 1. № 192. С. 218-223.
9. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с.
10. Сазан в водоемах Таджикистана. URL: https://yandex.ru/images/search?text= сазан%20в%20водоемах%20таджикистана&stype=image&lr=19&source=wiz&p=4&pos= 199&rpt=simage&img_url=https%3A%2F%2Fkrasivosti.pro%2Fuploads%2Fposts%2F2021 -04%2F 1618452779_53-krasivosti_pro-p-karp-malenkii-ribi-krasivo-foto-58.jpg (дата обращения: 09.10.2021).
11. Шульман С. С. Миксоспоридий фауны СССР. Л.: Наука, 1966. 504 с.
12. Успенская А. В. Цитология миксоспоридий. Л.: Наука, 1984. 112 с.
13. Wolf K., Markiw M. E. Biology contravenes taxonomy in the Myxozoa: new discoveries show alternation of the invertebrate and vertebrate hosts // Science. 1984. Vol. 225(4669). Рр. 1449-1452. DOI: 10.1126/science.225.4669.1449.
14. Пугачев О. Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Простейшие. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 2001. 242 с.
15. Lom J., Dykova I. Myxozoan genera: definition and notes on taxonomy, life-cycle terminology and pathogenic species // FoliaParasitologica. 2006. Vol. 53. Is. 1. Рр. 1-36. PMID: 16696428.
16. Пугачев О. Н., Подлипаев С. А. Тип Myxozoa Grasse, 1970 - Миксозоа // Протисты: Руководство по зоологии. СПб.: Наука, 2007. Ч. 2. С. 1045-1082.
17. Воронин В. Н., Дудин А. С. Особенности изучения актиноспоридий // Проблемы ихтиопаразитологии в начале XXI века (к 80-летию создания лаборатории болезней рыб ФГНУ «ГосНИОРХ») : сб. науч. тр. ФГНУ «ГосНИОРХ». СПб.: Изд-во ФГНУ «ГосНИОРХ», 2009. Вып. 338. С. 26-30.
18. Дудин А. С. Современное состояние изученности жизненных циклов представителей типа Myxozoa // Паразитология. 2010. Т. 44. Вып. 3. С. 262-273.
19. Воронин В. Н., Дудин А. С. О методиках изучения актиноспорейной фазы развития миксоспоридий // Паразитология. 2012. Т. 46. Вып. 6. С. 493-499.
20. Бауер О. Н., Мусселиус В. А., Стрелков Ю. А. Болезни прудовых рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. 319 с.
21. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1985. Т. 2. 425 с.
22. Головина Н. А., Стрелков Ю. А., Воронин В. Н. и др. Ихтиопатология. М.: Мир, 2003. 448 с.
23. Ruth Francis-Floyd, Roy Yanong, Deborah Pouder. Chapter 4. Ichthyophthirius multifiliis (white spot) infections in fish // Fish Parasites: Pathobiology and Protection / Edited by Patrick T. K. Woo, Kurt Buchmann / CAB International, Cambridge, Massachusetts. Durburrow, R. M., Mitchell, A. J., Crosby, M. D. 1998. P. 55-72.
24. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1984. Т. 1. 431 с.
25. Хотеновский И. А. Подотряд Octomacrinea Khotenovsky. Л.: Наука, 1985. 263 с. (Фауна СССР; Н. С., № 132; Моногенеи).
26. Томоки Нисихира, Мисако Урабэ. Морфологические и молекулярные исследования Eudiplozoon nipponicum (Goto, 1891) и Eudiplozoon kamegaii sp. n. (Monogenea; Diplozoidae) // Folia Parasitologica. 2020. Vol. 67. Is 24. 16 р.
D01:10.14411/fp.2020.018. URL: https://folia.paru.cas.cz/pdfs/fol/2020/01/18.pdf (дата обращения: 10.10.2021).
27. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1987. Т. 3. 583 с.
28. Протасова Е. Н., Куперман Б. И., Ройтман В. А., Поддубная Л. Г. Кариофиллиды фауны СССР. М.: Наука, 1990. 238 с.
29. Species Compendium. Detailed coverage of invasive species threatening livelihoods and the environment worldwide // Bothriocephalus acheilognathi. URL: https://www.cabi.org/ isc/datasheet/91669#tosummary0fInvasiveness (дата обращения: 10.10.2021).
30. Bothriocephalus acheilognathi <i> Bothriocephalus acheilognathi. URL: https://ru.abcdef.wiki/wiki/Bothriocephalus_acheilognathi (дата обращения: 10.10.2021).
31. Ernesto Velazquez-Velazquez, Betsabe Mendez-Gomez, Guillermo Salgado-Maldonado, Wilfredo Matamoros. The invasive tapeworm Bothriocephalus acheilognathi Yamaguti, 1934 in the endangered killifish Profundulus candalarius Hubbs, 1924 in Chiapas, Mexico // Biolnvasions Records. 2015. Vol. 4. Is. 4. Рр. 265-268. DOI: http://dx.doi.org/ 10.3391/bir.2015.4.4.06.
32. Tomas Scholz, Roman Kuchta, Chris Williams. Chapter 17. Bothriocephalus acheilognathi Yamaguti, 1934 // Fish Parasites: Pathobiology and Protection / Edited by Patrick T. K. Woo, Kurt Buchmann / CAB International, Cambridge, Massachusetts. Durburrow, R. M., Mitchell, A. J., Crosby, M. D. 1998. P. 282-297.
33. Cемейство Прудовики. Яндекс по запросу. URL: https://yandex.ru/images/search? text=сем.%20Прудовики&stype=image&lr=19&source=wiz (дата обращения: 12.10.2021).
34. Ракообразные Беларуси / Gammarus pulex Linnaeus, 1758 (гаммарус-блоха). URL: https://crustacea-g2n.mozello.com/amphipoda/gammarus-pulex/ (дата обращения: 12.10.2021).
35. Помфоринхоз рыб. URL: https://www.activestudy.info/pomforinxoz-ryb/ Зооинженерный факультет МСХА (дата обращения: 12.10.2021).
36. Бокоплавы, или Гаммарусы, - род Gammarus. URL: http://ecosystema.ru/08nature/w-invert/089.htm (дата обращения: 13.10.2021).
37. Lucile Dianne, Marie-Jeanne Perrot-Minnot, Alexandre Bauer, Mickaël Gaillard, Elsa Léger, Thierry Rigaud. Protection first then facilitation: a manipulative parasite modulates the vulnerability to predation of its intermediate host according to its own developmental stage // Evolution. 2011. Vol. 65. Is. 9. Рр. 2692-2698. D0I:10.1111/j.1558-5646.2011.01330.x
38. Sandro Ruffo. Studi sui crostacei anfipodi. LIII. Due nuove specie di Anfipodi delle acque setterranee dell'Afghanistan // Estratto dalle Memorie delMuseo Civico di Storia Naturale. Verona, 1958. Vol. 6. Рр. 389-403.
39. Слынько Ю. В., Терещенко В. Г. Рыбы пресных вод Понто-Каспийского бассейна (Разнообразие, фауногенез, динамика популяций, механизмы адаптации). М.: ПОЛИГРАФ-ПЛЮС, 2014. 328 с.
40. Суворов Е. К. Основы ихтиологии. 2-е изд., доп. Л.: Гос. изд-во «Советская наука», 1948. 580 с.
41. Привезенцев Ю. А., Власов В. А. Рыбоводство. М.: Мир, 2004. 456 с.
References
1. Kakie ryby vodyatsya v rekah Tadzhikistana [What fish are found in the rivers of Tajikistan]. Available at: https://fat-control.ru/kakiye-ryby-vodyatsya-v-rekakh-tadzhikistana/ (accessed: 07.10.2021). (In Russ.)
2. Nikol'skij G. V. CHastnaya ihtiologiya [Private ichthyology]. M.: Vysshaya shkola, 1971. 472 p. (In Russ.)
3. Pochemu v Tadzhikistane takaya dorogaya ryba, chto meshaet razvitiyu rybnogo hozyajstva? [Why is fish so expensive in Tajikistan, what hinders the development of fisheries?]. fishretail.ru. Available at: https://fishretail.ru/news/pochemu-v-tadgikistane-takaya-dorogaya-riba-377254 (accessed: 07.10.2021). (In Russ.)
4. Dahanasojskoe vodohranilishche [Dahanasoy reservoir]. Available at: https://ru.wikipedia.org/wiki/Dahanasojskoe_vodohranilishche#:~:text=Dahanasojskoe%20vod ohranilishche%20(tadzh.%200banbori%20Daxanasoj),—%20sela%20Urtakurgon%20i%20 Kenagaz (accessed: 07.10.2021) (In Russ.)
5. Andrievskaya S. A., SHmeleva G. Phytoplankton of small reservoirs in Northern Tajikistan. DAN TadzhSSR. 1985. Vol. 28. No 11. Pp. 670-674. (In Russ.)
6. Marinka ryba foto [Marinka fish photo]. Available at: https://yandex.ru/images/search?pos=14&img_url=https%3A%2F%2Fic.pics.livejournal.com% 2Fgonza03%2F13315243%2F3710%2F3710_800.jpg&text=marinka%20ryba%20foto&lr=19& rpt=simage&source=wiz (accessed: 09.10.2021). (In Russ.)
7. Tadzhikskoe More [Tajik Sea]. Available at: https://ru.wikipedia.org/wiki/ Tadzhikskoe_More#:~:text=Tadzhikskoe%20More%20(tadzh.%20Baxri%20To^ik%3B,vodoj %20nachalos'%20v%201950%20godu (accessed: 08.10.2021). (In Russ.)
8. Abdushukurov D. A., Azimov SH. SH., Dzhuraev A. A., Petuhov V. N. Condition of the Kayrakkum reservoir. Vestnik Tadzhikskogo Nacional'nogo universiteta. Seriya estestvennyh nauk. Dushanbe: Sino, 2016. Vol. 1. No 192. Pp. 218-223. (In Russ.)
9. Byhovskaya-Pavlovskaya I. E. Parazity ryb. Rukovodstvo po izucheniyu [Parasites of fish. Study Guide]. L.: Nauka, 1985. 121 p. (In Russ.)
10. Sazan v vodoemah Tadzhikistana [Carp in the reservoirs of Tajikistan]. Available at: https://yandex.ru/images/search?text=sazan%20v%20vodoemah%20tadzhikistana&stype=imag e&lr=19&source=wiz&p=4&pos= 199&rpt=simage&img_url=https%3A%2F%2Fkrasivosti.pro %2Fuploads%2Fposts%2F2021-04%2F 1618452779_53-krasivosti_pro-p-karp-malenkii-ribi-krasivo-foto-58.jpg (accessed: 09.10.2021). (In Russ.)
11. SHul'man S. S. Miksosporidijfauny SSSR [Mixosporidia of the fauna of the USSR]. L.: Nauka, 1966. 504 p. (In Russ.)
12. Uspenskaya A.V. Citologiya miksosporidij [Cytology of myxosporidia]. L.: Nauka, 1984. 112 p. (In Russ.)
13. Wolf K., Markiw M. E. Biology contravenes taxonomy in the Myxozoa: new discoveries show alternation of the invertebrate and vertebrate hosts. Science. 1984. Vol. 225 (4669). Pp. 1449-1452. DOI: 10.1126/science.225.4669.1449.
14. Pugachev O. N. Katalogparazitovpresnovodnyh ryb Severnoj Azii. Prostejshie [Catalog of parasites of freshwater fish of North Asia. The simplest.]. SPb.: Zool. in-t RAN, 2001. 242 p. (In Russ.)
15. Lom J., Dykova I. Myxozoan genera: definition and notes on taxonomy, life-cycle terminology and pathogenic species. Folia Parasitologica. 2006. Vol. 53. Iss. 1. Pp. 1-36. PMID: 16696428.
16. Pugachev O. N., Podlipaev S. A. Type Myxozoa Grasse, 1970 - Myxozoa. Protisty: Rukovodstvo po zoologii. SPb.: Nauka, 2007. P. 2. Pp. 1045-1082. (In Russ.)
17. Voronin V. N., Dudin A. S. Features of the study of actinosporidia. Problemy ihtioparazitologii v nachale XXI veka (k 80-letiyu sozdaniya laboratorii boleznej ryb FGNU «GosNIORH»): Sb. nauch. tr. FGNU «GosNIORH». Vyp. 338. SPb.: Izd-vo FGNU «GosNIORH», 2009. Pp. 26-30. (In Russ.)
18. Dudin A. S. The current state of knowledge of the life cycles of representatives of the Myxozoa type. Parazitologiya [Parasitology]. 2010. Vol. 44. Iss. 3. Pp. 262-273. (In Russ.)
19. Voronin V. N., Dudin A. S. On the methods of studying the actinosporeal phase of the development of myxosporidia. Parazitologiya [Parasitology]. 2012. Vol. 46. Iss. 6. Pp. 493-499. (In Russ.)
20. Bauer O. N., Musselius V. A., Strelkov YU. A. Bolezniprudovyh ryb [Diseases of pond fish]. M.: Legkaya i pishchevaya promyshlennost', 1981. 319 p. (In Russ.)
21. Opredelitel' parazitov presnovodnyh ryb fauny SSSR [Determinant of parasites of freshwater fish fauna of the USSR]. L.: Nauka, 1985. Vol. 2. 425 p. (In Russ.)
22. Golovina N. A., Strelkov YU. A., Voronin V. N., Golovin P. P., Evdokimova E. B., YUhimenko L. N. Ihtiopatologiya [Ichthyopathology]. M.: Mir, 2003. 448 p. (In Russ.)
23. Ruth Francis-Floyd, Roy Yanong, Deborah Pouder. Chapter 4. Ichthyophthirius multifiliis (white spot) infections in fish. Fish Parasites: Pathobiology and Protection /Edited by Patrick T. K. Woo, Kurt Buchmann / CAB International, Cambridge, Massachusetts. Durburrow, R. M., Mitchell, A. J., Crosby, M. D. 1998. Pp. 55-72.
24. Opredelitel' parazitov presnovodnyh ryb fauny SSSR [Determinant of parasites of freshwater fish fauna of the USSR]. L.: Nauka, 1984. Vol. 1. 431 p. (In Russ.)
25. Hotenovskij I. A. Podotryad Octomacrinea Khotenovsky [Suborder Octomacrinea Khotenovsky]. L.: Nauka, 1985. 263 p. (Fauna SSSR; N. S., № 132; Monogenei). (In Russ.)
26. Tomoki Nisihira, Misako Urabe. Morphological and molecular studies of Eudiplozoon nipponicum (Goto, 1891) and Eudiplozoon kamegaii sp. n. (Monogenea; Diplozoidae). Folia Parasitologica. 2020. Vol. 67. Is 24. 16 r. DOI: 10.14411/fp.2020.018. Available at: https://folia.paru.cas.cz/pdfs/fol/2020/01/18.pdf (accessed: 10.10.2021).
27. Opredelitel' parazitov presnovodnyh ryb fauny SSSR [Determinant of parasites of freshwater fish fauna of the USSR]. L.: Nauka, 1987. T. 3. 583 p. (In Russ.)
28. Protasova E. N., Kuperman B. I., Rojtman V. A., Poddubnaya L. G. Kariofillidy fauny SSSR [Karyophyllids of the fauna of the USSR]. M.: Nauka, 1990. 238 p. (In Russ.)
29. Species Compendium. Detailed coverage of invasive species threatening livelihoods and the environment worldwide. Bothriocephalus acheilognathi. Available at: https://www.cabi.org/ isc/datasheet/91669#tosummaryOfInvasiveness (accessed: 10.10.2021).
30. Bothriocephalus acheilognathi <i> Bothriocephalus acheilognathi. Available at: https://ru.abcdef.wiki/wiki/Bothriocephalus_acheilognathi (accessed: 10.10.2021).
31. Ernesto Velazquez-Velazquez, Betsabe Mendez-Gomez, Guillermo Salgado-Maldonado, Wilfredo Matamoros. The invasive tapeworm Bothriocephalus acheilognathi Yamaguti, 1934 in the endangered killifish Profundulus candalarius Hubbs, 1924 in Chiapas, Mexico. BioInvasions Records. 2015. Vol. 4. Iss. 4. Pp. 265-268. DOI: http://dx.doi.org/ 10.3391/bir.2015.4.4.06.
32. Tomas Scholz, Roman Kuchta, Chris Williams. Chapter 17. Bothriocephalus acheilognathi Yamaguti, 1934. Fish Parasites: Pathobiology and Protection /Edited by Patrick T. K. Woo, Kurt Buchmann / CAB International, Cambridge, Massachusetts. Durburrow, R. M., Mitchell, A. J., Crosby, M. D. 1998. Pp. 282-297.
33. Cemejstvo Prudoviki [The Pond family]. YAndeks po zaprosu. Available at: https://yandex.ru/images/search?text=sem.%20Prudoviki&stype=image&lr=19&source=wiz (accessed: 12.10.2021). (In Russ.)
34. Rakoobraznye Belarusi [Crustaceans of Belarus] / Gammarus pulex Linnaeus, 1758 (gammarus-bloha). Available at: https://crustacea-g2n.mozello.com/amphipoda/gammarus-pulex/ (accessed: 12.10.2021). (In Russ.)
35. Pomforinhoz ryb [Pomforinhoz fish]. Available at: https://www.activestudy.info/ pomforinxoz-ryb/Zooinzhenernyj fakul'tet MSKHA (accessed: 12.10.2021). (In Russ.)
36. Bokoplavy, ili Gammarusy - rod Gammarus [Bokoplavy, or Gammarus - genus Gammarus]. Available at: http://ecosystema.ru/08nature/w-invert/089.htm (accessed: 13.10.2021). (In Russ.)
37. Lucile Dianne, Marie-Jeanne Perrot-Minnot, Alexandre Bauer, Mickaël Gaillard, Eisa Léger, Thierry Rigaud. Protection first then facilitation: a manipulative parasite modulates the vulnerability to predation of its intermediate host according to its own developmental stage. Evolution. 2011. Vol. 65. Iss. 9. Pp. 2692-2698. D0I:10.1111/j.1558-5646.2011.01330.x
38. Sandro Ruffo. Studi sui crostacei anfipodi. LIII. Due nuove specie di Anfipodi delle acque setterranee dell'Afghanistan. Estratto dalle Memorie del Museo Civico di Storia Naturale. Verona, 1958. Vol. 6. Pp. 389-403.
39. Slyn'ko YU. V., Tereshchenko V. G. Freshwater fish of the Ponto-Caspian basin (Diversity, faunogenesis, population dynamics, adaptation mechanisms). M.: Izd-vo POLIGRAF-PLYUS, 2014. 328 p. (In Russ.)
40. Suvorov E. K. Osnovy ihtiologii. 2-e izd., dopolnennoe [Basics of ichthyology]. L.: Gos. izd-vo «Sovetskaya nauka», 1948. 580 p. (In Russ.)
41. Privezencev YU. A., Vlasov V. A. Rybovodstvo [Fish farming]. M.: Mir, 2004. 456 p. (In Russ.)
