ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск BSD: 398-402
Состав корма птиц разных видов, входящих в одни и те же стаи
И. В. Прокофьева
Российский государственный педагогический университет,
Набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 26 марта 2006
Не вызывает сомнений то обстоятельство, что питание птиц имеет специфические черты как у отдельных видов, так и у групп родственных видов. Правда, видовые особенности питания не всегда легко выявить. Это происходит потому, что птицы легко переключаются с одних кормов на другие и обнаруживают способность приспосабливаться к разнообразным условиям питания, в результате чего многие виды в сходной обстановке нередко ведут себя более или менее одинаково. Мы считаем, что все эти особенности питания можно выявить, изучая кормовое поведение птиц, образующих смешанные стаи. Для этой цели мы выбрали синичьи стаи.
Сбор материала осуществлялся в период с 1955 по 1957 г. в окрестностях Санкт-Петербурга. Всего было добыто 9 птиц трёх видов из трёх синичьих стай. В результате удалось проанализировать содержимое желудков пухляков Parus montanus, хохлатых синиц Parus cristatus и пищух Certhia familiaris.
Известно, что синицы обычно отыскивают пищу в кронах деревьев и лишь в период бескормицы кормятся иногда на земле, а пищухи любят обследовать стволы деревьев. Что касается синиц, то в состав стай входят обычно несколько их видов, и каждый из них разыскивает пищу в определённых частях крон деревьев. Например, в литературе есть сведения о том, что хохлатые синицы в поисках пищи проводят больше времени во внутренних частях крон, а пухляки, так же как и хохлатые синицы, эксплуатируют верхние части крон, но с некоторым сдвигом к их наружным частям (Lens, Dhondt 1989). Подтверждением сказанного могут служить результаты наблюдений, согласно которым разные виды, входящие в состав смешанных синичьих стай, кормятся на разной высоте и на разных породах деревьев (Morse 1978). При этом они не всегда придерживаются определённых видов деревьев. Так, если на хвойных деревьях корма мало, они начинают кормиться на лиственных (Паншина 1958).
Следует обращать внимание не только на то, что у разных видов места поисков корма различные, то также и на то, что состав пищи не совсем одинаков. У родственных видов обыкновенно в питании бывает
Состав корма пухляков Рэгив топ(апив (Pm), хохлатых синиц Рэгив спв(а(ив и пищух Сег1Ша familiaгis ^), входящих в три разные стаи
Дата наблюдений № стаи Виды птиц Состав корма Кол-во экз.
Pm Aranei Coleoptera 10 1
Pm Aranei Coleoptera 10 1
16 ноября 1955 1 Pc Aranei Diptera, Syrphidae (^г) Heteroptera Lepidoptera (^г) 1 1 1 1
Cf Aranei Coleoptera Homoptera, Aphididae Homoptera, Psyllidae 5 2 2 1
16 ноября 1955 2 Pm Aranei Lepidoptera (lar.) Coleoptera, Curculionidae Coleoptera (lar.) Остатки семян 5 4 5 1 Немного
Cf Coleoptera Heteroptera 5 5
Pm Aranei Homoptera, Psyllidae Homoptera, Aphididae (ov.) Lepidoptera (^г) 3 15 Много 1
28 февраля 1956 3 Pm Diptera, Syrphidae (lar.) Homoptera, Aphididae (ov.) Homoptera, Psyllidae Lepidoptera (^г) 1 Много Много 1
Pc Lepidoptera (lar.) 3
больше сходства, чем различий, однако тщательный анализ рационов позволяет обнаружить видовую специфику питания даже у близких видов. Так, из таблицы видно, что в 5 желудках пухляков больше всего было пауков Aranei, жуков Coleoptera и равнокрылых Homoptera, тогда как гусеницы Lepidoptera, личинки двукрылых Diptera и растительный корм (семена) встречались редко. Что же касается 2 обследованных желудков хохлатых синиц, то они содержали главным образом гусениц, а пауки, личинки двукрылых и клопы Heteroptera были представлены только единичными экземплярами. В целом пища хохлатых синиц была менее разнообразной, чем пухляков.
Не очень разнообразную пищу мы обнаружили и в 2 желудках пищух. Однако, в отличие от хохлатых синиц, они добывали много
жуков. Следующее же по количеству экземпляров место в их питании занимали пауки и клопы, а равнокрылых было совсем немного. Следует обратить внимание на то, что все эти различия, в общем, невелики, хотя они, конечно, имеют определённое значение в жизни птиц.
Разграничение деятельности разных видов особенно важно при совместном питании. Этим отчасти устраняется конкуренция между ними из-за пищи. Такое разграничение очень характерно для членов синичьих стай, длительное время обитающих рядом друг с другом. Кроме того, заметной конкуренции не наблюдается ещё и потому, что все эти насекомоядные птицы находятся в зимнее время в лесу, где корма, в общем, вполне достаточно; они используют лишь небольшую его часть (Иноземцев 1987).
В состав смешанных синичьих стай входят не только синицы, но и некоторые другие птицы. Возможность их совместного существования достигается тем, что эти виды занимают разные экологические ниши. Выше мы уже упоминали о том, что при совместном питании членов синичьих стай имеет место известное разграничение деятельности разных видов. Оно происходит следующим образом. Пищухи в поисках корма осматривают стволы деревьев, корольки Regulus regulus кормятся на тонких веточках крон, недоступных обычно другим птицам, большие синицы Parus major предпочитают отыскивать пищу в нижних ярусах леса и, в частности, собирают её на земле, московки Parus ater чаще других синиц кормятся на концевых частях ветвей, хохлатые синицы обследуют более крупные ветки внешней части крон, а пухляки во время кормёжки осматривают не только концы ветвей чаще внутренней части кроны, но и их основания, а также стволы деревьев. Нередко районы действия различных видов перекрываются, однако каждый вид имеет привычку посещать главным образом те части деревьев, где он может кормиться наиболее эффективно. И только экологическая ниша пищух слабо перекрывается с нишами других видов (Шкаран 1992).
Несмотря на то, что разные члены синичьих стай кормятся в различных местах, зимой их животная пища по своему составу различается менее заметно, чем летом. Связано это с тем, что, во-первых, в зимнее время не запасающие пищу виды (большая синица, желтоголовый королёк и пищуха) отчасти живут за счёт запасов тех, кто их делает (Бардин 1982), и, следовательно, все члены синичьих стай частично питаются одними и теми же кормами. Во-вторых, ассортимент кормовых объектов зимой в целом невелик (Прокофьева 1990).
Таким образом, существование синичьих стай возможно при выраженной у каждого вида видимой специфики в поисках корма. Однако разграничение деятельности не обязательно бывает очень чётким. Часто даже зимой разные виды птиц кормятся в одних и тех
же местах, добывая одну и ту же пищу, и при этом, очевидно, не конкурируют друг с другом. Нами это наблюдалось чаще всего во время оттепелей, очень обычных в Ленинградской области зимой, когда таяние снега на земле открывало доступ к насекомым, зимовавшим в лесной подстилке и на поверхности почвы. Так, в январе 1957 г. во время сильной и продолжительной оттепели регулярно кормились на земле различные виды синиц, которые добывали клопов, коконы перепончатокрылых Hymenoptera и других насекомых. Когда мы разбирали содержимое их желудков, существенных различий в составе проглоченной пищи обнаружить не удалось.
Нельзя не согласиться с тем, что одной из функций смешанных стай синиц является взаимное обучение местам поиска и способам добычи корма (Krebs 1973). Кормление каждой особи происходит на глазах у других членов стаи, благодаря чему возможно перенимание приёмов добывания пищи друг у друга. Конечно, то же самое наблюдается и в стаях птиц одного вида, однако если стаи включают несколько видов, то здесь возможности подражания другим птицам особенно велики. Многообразие форм поведения птиц разных видов иногда обращает на себя внимание. Используя особенности своей специализации, они в то же время отчасти копируют поведение своих соседей по стае. Получается, что, с одной стороны, способ кормления каждого вида не допускает заметной конкуренции с прочими членами стаи, а с другой — известное сходство поведения всех особей обеспечивает им наилучшие условия питания. Совместное питание тем и выгодно, что обнаруженный в заметном количестве отдельными птицами корм может быть использован всеми остальными. Взаимопомощь у членов стаи проявляется в указании местонахождения добычи, в спугивании её, выгоне и т.п. (Герке 1932), а польза, полученная от всех этих совместных действий, служит фактором, закрепляющим выработанные во время охоты навыки, перенятые у других птиц.
Кроме того, пищухи, например, кормятся в смешанных стаях более эффективно, чем при кормёжке в одиночку, благодаря лучшей защищённости от хищников (Henderson 1989).
Обращает на себя внимание то обстоятельство, что один и тот же корм в одних условиях может поедаться в значительном количестве, а в других — более или менее случайно. Большая или меньшая избирательность почти всегда обуславливается сытостью или голодом, т.к. зависит от обилия пищи в природе. Зимой, когда корма значительно меньше, чем летом, происходит усиление кормовой пластичности, что диктуется необходимостью. В результате специализация питания и кормовая пластичность не противопоставляются, а сопровождают друг друга, проявляясь одновременно. Умение брать ту пищу, которую данный вид добывает лучше всего и которую хуже отыскивают все
прочие виды, непременно сочетается с умением быть гибким в целях использования самых различных кормов. В то же время кормовая пластичность, безусловно, имеет какие-то пределы, т.к. безгранично разнообразить своё питание птицы не могут. Специализация же в использовании одних кормов иногда не допускает добывание других, тоже вполне съедобных. Всё это вместе приводит к разграничению деятельности разных видов.
В итоге получается, что в смешанных синичьих стаях их члены не очень сильно конкурируют друг с другом, благодаря чему возможно не только их совместное существование, но оно оказывается ещё и в ка-коё-то степени выгодным для них.
Литература
Бардин А.В. 1982. Структура смешанных синичьих стай // Тез. докл. и стенд. со-общ. 18-го Международ. орнитол. конгр. М.: 126-127.
Герке А.А. 1923. К биоценологии синичьих стай // Зоол. журн. ll, 3/4: 90-119. Иноземцев А.А. 1987. Динамика экологических ниш синиц и правило конкурентного исключения // Экология 5: 49-56.
Паншина Е.И. 1958. Опыт оценки полезной деятельности некоторых насекомоядных птиц в гнездовой период в сосновых насаждениях лесостепи // Тр. Все-союз. Ин-та защиты растений ll: 52-73.
Прокофьева И.В. 1990. Сезонные особенности питания зимующих насекомоядных птиц // Материалы Всесоюз. науч.-метод. совещ. зоологов педвузов. Махачкала, 2: 209-210.
Шкаран В J. 1992. Просторові трофічні ніші представників в зимових зграй си-нищь // Беркут l: 57-61.
Henderson J.G. 1989. The exploitation of tits Parus species, Long-tailed tits Aegitha-los caudatus and Goldcrests Regulus regulus by treecreepers Certhia familiaris: a behavioural study // Bird Study 36, 2: 99-104.
Krebs J.R. 1973. Social learning and the significance of mixed-species flocks of chickadees (Parus spp.) // Can. J. Zool. 5l, 12: 1275-1288.
Lens L., Dhondt A. 1989. Interspecific competition in group territorial tits (Parus spp.): a study of niche shifts //Ann. Soc. Roy. Zool. Belg. ll9, 1: 87.
Morse D.H. 1978. Structure and foraging patterns of flocks of tits and associated species in an English woodland during the winter // Ibis l20, 3: 298-312.