CC BY
42
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 224: 597-604
Результаты наблюдений за питанием пищухи Certhia familiaris и длиннохвостой синицы Aegithalos caudatus
И.В.Прокофьева
Российский государственный педагогический университет, Набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 13 апреля 2003
Пищухи Certhia familiaris и длиннохвостые синицы Aegithalos caudatus в период послегнездовых кочёвок нередко входят в состав смешанных си-ничьих стай и кормятся при этом вблизи друг от друга. В остальное же время они большей частью встречаются в разных местах, т.к. в условиях Северо-Запада нашей страны у длиннохвостых синиц излюбленными местообитаниями являются смешанные леса вдоль речек, тогда как пищухи населяют не только смешанные леса, но и старые ельники, лиственные насаждения и антропогенные ландшафты (Мальчевский, Пукинский 1983). При таком образе жизни питание этих двух видов не может не иметь в одних случаях какие-то черты сходства, а в других, наоборот, существенные различия, что не может не представлять определённого интереса.
Наблюдения за пищухами и длиннохвостыми синицами мы проводили на юге Ленинградской области. Что касается первых, то часть полученных данных по их питанию уже была нами опубликована (Прокофьева 1973), но после этого удалось собрать ещё материал по питанию гнездовых птенцов, что позволяет сравнить состав их корма в разных местах и в разные по условиям годы. Наблюдения мы проводили в 1959, 1962 и 1972 годах в окрестностях деревень Рапти и Конезерье, а также в урочище Железо. Всего получено и обработано 70 порций корма и содержимое 2 желудков.
Длиннохвостых синиц, а именно взрослых особей, отстреляно немного — всего 5 экз. Но если учесть, что ополовники, хотя и считаются у нас обычными птицами, не могут быть отнесены к многочисленным (Мальчевский, Пукинский 1983), и в связи с этим сведений об их питании в Ленинградской обл. совсем немного (Попелов 1955), то полученный материал заметно дополнит уже имеющиеся сведения. К тому же в желудках добытых птиц удалось обнаружить много пищевых объектов — свыше 300 экз. беспозвоночных. Отстреляны они были в 1955 и 1956 гг.
Пищухи в Ленинградской обл. начинают гнездиться рано — уже во второй декаде апреля можно встретить их гнёзда с полными кладками, а заканчивается гнездование, случается, спустя 2.5 месяца, т.е. в первых числах августа (Мальчевский, Пукинский 1983). При этом часть пар успевает вывести птенцов два раза за лето. Мы наблюдали за 3 гнёздами пищух, где вылупление птенцов происходило в период с середины мая по начало июня, т.е. это были не ранние гнёзда. Результаты наблюдений приведены в таблице 1. Из этой таблицы следует, что родители приносили птенцам больше всего пауков Aranei, затем двукрылых Díptera и, наконец, равнокрылых
Homoptera. На долю этих членистоногих приходилось 65.5% от всех поедаемых птенцами пищевых объектов.
Что же касается остальных видов корма, а именно сенокосцев Pha-langiidae (Opüiones) и представителей 10 отрядов насекомых, то по числу экземпляров они в общей сложности составляли всего 34.5% рациона птенцов. Из пауков использовались в пищу Xysticus sp., Philodromus sp., Araneus omoedes и другие крестовики, а также Clubiona phragmitis, Coelotes sp., Psocoptera sp. и т.п., причём как имаго, так и личинки, а один раз был принесён даже кокон. Из двукрылых птенцы получали много комаров-долгоножек Típula sp., несколько меньше комаров Aedes sp., Rhagio solo-paceus, представителей семейства Limoniidae и т.д. Равнокрылых в пище птенцов было несколько меньше. Это прежде всего тли, а также Cixius пег-vosus и другие представители подотряда цикадовых Auchenorhyncha.
Из прочих насекомых некоторую роль, хотя и не очень значительную, играли в питании птенцов сеноеды Psocodea, а именно Mesopsocus unipunc-tatus и др. (7.2%), ручейники Trichoptera (6.8%) и тараканы Blattodea (5.9%). Остальные насекомые — чешуекрылые Lepidoptera (Noctuidae и др, имаго и гусеницы), перепончатокрылые Hymenoptera (личинки Tenthredinidae), ного-хвостки Collembola (Sminthurus sp.), жуки Coleóptera (Microcara testacea),
Таблица 1. Значение пауков, сенокосцев, многоножек, моллюсков и разных групп насекомых в питании птенцов пищухи СегМ/'а fаmiliаris
Таксоны
Число экз.
абс. %
Arachnida 88 37.2
Aranei 75 31.7
Phalangiidae 13 5.5
Myriapoda 1 0.4
Mollusca 2 0.8
I n s e et а 146 61.6
Diptera 48 20.3
Homoptera 32 13.5
Psocodea 17 7.2
Trichoptera 16 6.8
Blattodea 14 5.9
Lepidoptera 6 2.5
Hymenoptera 4 1.7
Collembola 3 1.3
Coleoptera 2 0.8
Plecoptera 2 0.8
Neuroptera 1 0.4
Heteroptera 1 0.4
Всего: 237 100.0
веснянки Plecoptera (Nemoura variegata), сетчатокрылые Neuroptera (личинки Chrysopa sp.) и полужесткокрылые Heteroptera (Miridae) были представлены в рационе птенцов единичными экземплярами. То же самое можно сказать и о многоножках Myriapoda (Chilopoda) и моллюсках. Только личинок сенокосцев Phalangiidae пищухи добывали для птенцов в несколько большем количестве: на их долю приходилось 5.5% от всех пищевых объектов.
Если сравнить результаты наблюдений, полученные в 1962 и 1972 годах (материалы 1959 года можно не принимать во внимание, т.к. их совсем немного), то оказалось следующее. В 1962 в пище птенцов пищухи на долю пауков приходилось от общего количества экземпляров корма 28.9%, на двукрылых 26.7%, на равнокрылых 12.2%, что в общей сложности составило 67.8%. Примерно то же самое получилось и в 1972. Эти три группы членистоногих составили 61.2% (пауки 32.1%, двукрылые 17.2%, равнокрылые 11.9%). Правда, в первый из этих двух лет несколько больше поедалось двукрылых, но эта особенность не может считаться существенной. Интересно другое: в 1962 на долю ручейников приходилось 15.5%, а в 1972 — всего 1.5%. Впрочем, такие различия вполне закономерны, если они вызваны тем, что в период наблюдений, да ещё когда вблизи места работы находился водоём, происходит масовый лёт насекомых, чьи личинки развиваются в воде.
Интересно, что такая картина, однако, наблюдается далеко не всегда. Другие исследователи, причём тоже в Ленинградской обл., наблюдали, что основу корма птенцов пищухи составляли двукрылые (88.5%), главным образом кровососущие комары Culicidae (80.0%), в то время как на долю других видов пищи приходилось всего несколько процентов или даже десятые доли процента (Божко, Андриевская 1960). Отмечали также, что даже если в корме птенцов, как и у нас, было больше всего пауков (34.9%), то на втором месте находились перепончатокрылые (27.9%), а на третьем бабочки (20.9%), причём среди перепончатокрылых преобладали муравьи Formicidae (Скляренко, Морозов 1987). Ещё в двух случаях в пище птенцов доминировали равнокрылые (Kristin 1990; Sukonen, Kuitunen 1991). И наконец, приходилось наблюдать, что основу питания птенцов наряду с пауками составляли тли и сенокосцы (Crosba, Török 1988). Таким образом, круг жертв пищух в гнездовое время достаточно широк и в зависимости от наличия и обилия корма эти птицы отдают предпочтения то одним видам пищи, то другим.
О частоте кормления птенцов мы уже писали (Прокофьева 1973). Тем не менее интересно сравнить наши данные с результатами наблюдений других исследователей (Божко, Андриевская 1960), полученными тоже в Ленинградской обл., но при работе с птенцами совсем другого возраста, чем были у нас. 19 июня 1959 мы наблюдали за пищухами, у которых были 2-3-дневные птенцы. За сутки родители принесли им корм 159 раз. Поскольку их "рабочий день" длился 17 ч, то получилось, что в среднем они приносили пищу в гнездо 9.3 раза в час. По данным же вышеназванных исследователей, наблюдавших 7 июня 1955 за 12-дневными птенцами, последние за сутки получили корм 457 раз, а частота прилётов в среднем составила 27-30 раз/ч. Что же касается продолжительности "рабочего дня" у той пары, то она была примерно такой же, как и в нашем случае — 16 ч
38 мин. Очевидно, это норма для пищухи в условиях белых ночей. Известно, что для пищух длина дня — важный фактор, определяющий возможности кормодобывания, наряду с доступностью пищи и температурой среды (Kuitunen, Suhonen 1989).
В дополнение к сказанному отметим, что есть сведения, согласно которым при выкармливании птенцов самцы у пищух реже приносят в гнездо корм, чем самки (Jantti et al. 1992).
Видя, как пищухи собирают корм, их легко отличить от всех других птиц по одному только поведению во время поисков пищи. Как известно, они обычно поднимаются по стволу по спирали. Однако иногда их удаётся наблюдать во время кормёжки на ветвях (Воинственский 1949; Иноземцев 1965а), на земле (Воинственский 1949; Carrascal 1986) и совсем редко в моменты ловли летающих насекомых в воздухе (Божко, Андриевская 1960). Впрочем, нам видеть их удавалось только на стволах и изредка на ветвях. Да ещё во время гнездования под крышей сарая в 1959 г. приходилось наблюдать пищух, собирающих пищу на стенах этого сарая и расположенной рядом сельской школы. Надо сказать, что аналогичное поведение пищух во время сбора корма наблюдали и другие исследователи (Сомов 1897; Формозов, Осмоловская 1950). Иногда, кормясь на стволах деревьев, пищухи поднимаются очень высоко. По одним данным, они добывают пищу на высоте 3-13 м (Иноземцев 1965а), по другим могут кормиться и на расстоянии от 1 до 15 м от земли (Apfelbaum, Haney 1977). Однако наблюдать их очень высоко или совсем близко от земли нам приходилось редко. Интересно, что на более низкой высоте им приходится кормиться при сильном ветре (Carrascal 1986).
На питании взрослых пищух мы специально останавливаться не будем, т.к. результаты анализа содержимого 11 желудков нами уже опубликованы (Прокофьева 1973). Обратим внимание только на два момента, представляющих особый интерес. Во-первых, было обнаружено, что летом, осенью и зимой основу питания взрослых птиц составляют 4 группы членистоногих: жуки, двукрылые, равнокрылые и пауки. Таким образом, те виды пищи, которые в наибольшем количестве получали их птенцы, являлись излюбленными объектами питания и взрослых особей, но только к ним добавлялись ещё жуки. Во-вторых, хотя известно, что в осенне-зимнее время в Ленинградской обл. пищухи, помимо насекомых и пауков, поедают в небольшом количестве ещё семена ели (Мальчевский, Пукинский 1983), последними растительные корма в диете не ограничиваются. В желудках двух пищух, добытых в январе, мы обнаружили, кроме семян ели, ещё и семена пикульника Galeopsis sp., взятые, скорее всего, из запасов синиц, размещённых под корой деревьев. Напомним, что в более южных районах, например, в горных лесах Карпат, использование пищухой семян травянистых растений вообще не является редкостью (Владышевский 1965).
Особенности питания пищух проявляются и тогда, когда они кормятся в составе смешанных синичьих стай. Выяснено, что конкуренция за пищу между членами таких стай снижена благодаря некоторым различиям в предпочитаемости кормовых субстратов (Henderson 1989).
Как показали наблюдения, сделанные в Ленинградской обл. (Зархидзе 1959), пищухи входили в состав 9% смешанных синичьих стай. А вот длин-
нохвостые синицы встречались в их составе несколько чаще, в 13% случаев. По наблюдениям в лесах Колтушской возвышенности, в осенне-зимний период пищухи были встречены в 17% смешанных синичьих стай, а длиннохвостые синицы — в 30% (Дьяконова 2000).
Питание длиннохвостых синиц мы изучали летом и осенью. Поэтому при сравнении мы исключили те материалы по пищухе, которые получены в январе. Выяснилось, что питание этих двух видов, входящих в состав смешанных синичьих стай, различается очень сильно. Так, мы уже писали о том, что, например, тлей можно обнаружить в осеннее время в желудках как пищух, так и длиннохвостых синиц (Прокофьева 1990), однако в ноябре у 6 убитых пищух мы нашли в желудках всего 2 тли, тогда как в 2 желудках длиннохвостых синиц этих насекомых оказалось 300 экз., что составило 98% от всех обнаруженных экземпляров корма. Ещё в 5 желудках длиннохвостых синиц 4% приходилось на гусениц чешуекрылых, а все остальные насекомые, а также пауки, являлись в полном смысле второстепенными видами пищи (табл. 2). Таким образом, если вспомнить то, что говорилось выше о питании взрослых пищух, то получается, что и тот, и другой вид птиц поедают одни и те же группы кормов, но в совершенно разном соотношении. Таким образом, серьёзной конкуренции между этими видами птиц, очевидно, не бывает.
Таблица 2. Состав корма длиннохвостых синиц АедИЬа/оэ саиба1из по данным анализа содержимого 5 желудков
Таксоны Число экз. Число встреч
1 n s е ct а 324 5
Homoptera 302 2
Aphididae 300 2
Psyllidae 2 1
Lepidoptera 13 гусениц 3
Geometridae 1 гусеница 1
Lepidoptera indet. 12 гусениц 3
Heteroptera 2 1
Díptera 2 куколки 1
Hymenoptera 2 кокона 1
Coleóptera 2 1
A r a n e i 4 2
Всего: 328
В летней пище длиннохвостых синиц мы обнаружили только гусениц и пауков, в осенней — много тлей и личиночные формы насекомых. Отметим, что в литературе тоже есть сведения о том, что в условиях Ленинградской обл. эти синицы поедают в большом количестве тлей (Поспелов 1953, 1955). Вопрос о том, могут ли они добывать скрытую добычу, например, гусениц златогузки ЕиргосИБ скгуъоггНоеа, одними исследователями решается положительно (Петров 1954), другими отрицательно (Дубровский 1958). Что касается нашего материала, то в нём скрытую добычу обнаружить не
удалось. Не содержалась в нём и растительная пища, хотя, может быть, это связано с отсутствием сведений по зиме и весне. Впрочем, в Ленинградской обл. поедание растительного корма не удалось отметить не только нам (Поспелов 1953). Наблюдения других исследователей показывают, что длиннохвостые синицы иногда питаются семенами и плодами, а также соком деревьев (Петров 1954; Чепурнов, Гаузштейн, Янулов 1956; Ганя 1957; Воропанова 1957; Новиков 1959; Mylne 1959; Иноземцев 19656; Patomäci 1967; Agar 1988). Отсюда утверждение, что эти птицы полностью насекомоядны во все сезоны года (Образцов, Королькова 1954) можно поставить под сомнение.
Установлено, что из насекомых длиннохвостые синицы добывают как имаго, так и личиночные формы (чешуекрылых) и, кроме того,— куколок (двукрылых) и коконы (перепончатокрылых). Далеко нередко им удаётся находить и яйца насекомых (Пачоский 1909; Нейфельдт 1961). Обладая слабым клювом, они употребляют главным образом мелких членистоногих, хотя изредка заглатывают крупных гусениц, только совершенно раздавленных (Воинственский 1949). Этой их особенностью, по-видимому, можно объяснить огромное количество тлей, обнаруженное нами в их желудках.
Летом пища длиннохвостых синиц особенно разнообразна. Как мы уже говорили выше, их излюбленными местами обитания в гнездовой сезон являются берега речек и ручьёв. В середине мая 1983 и в июне 1985 мы нашли 3 их гнезда, в двух из которых были птенцы, и все они находились вблизи водоёмов. Естественно предположить, что в таких местах часть рациона должна состоять из насекомых, развивающихся в воде. И действительно, в литературе приводятся сведения о том, что до 90% объектов питания, приносимых птенцам, иногда составляют веснянки (Мальчевский, Пукинский 1983). Правда, мы не обнаружили этих и подобных насекомых в желудках 2 особей, убитых летом, но это ещё ни о чём не говорит.
Все добытые нами длиннохвостые синицы были встречены в смешанном лесу. Видеть их во время кормёжки в хвойных лесах не приходилось. Дело в том, что мы и некоторые другие исследователи (Иноземцев 19656; Gaston 1973) отмечали, что они ищут корм главным образом на лиственных деревьях. Иногда их ещё можно видеть на соснах, но на елях — только в исключительных случаях (Patomäci 1967). Мы наблюдали за ними в основном тогда, когда они собирали пищу в кронах деревьев, но известно, что они могут кормиться и в кустарниках (Образцов, Королькова 1954; Иноземцев 19656). Что касается сбора корма на земле, то по этому вопросу у исследователей единого мнения нет. Согласно одной точке зрения, они никогда не спускаются на землю (Иноземцев 19656), согласно другой, спускаются, но делают это редко (Patomäci 1967). По наблюдениям A.B.Бардина (устн. сообщ.), во время оттепелей в конце зимы и ранней весной, когда на поверхности снега местами появляются большие скопления ногохвосток Collembola, длиннохвостые синицы могут долго прыгать по снегу и склёвывать "снежных блох" (а также Chionea, Boreus, ряд пауков и др.). Нам видеть кормящихся на земле длиннохвостых синиц не приходилось. Во время же кормёжки на деревьях они чаще всего обследуют тонкие веточки. В такие моменты нам и доводилось их отстреливать. Отметим, что то же самое наблюдали и другие орнитологи (Hartley 1953; Иноземцев 19656).
Если говорить об истреблении длиннохвостыми синицами вредных насекомых, то прежде всего нужно упомянуть о добыче ими большого количества тлей. Однако только поеданием тлей они не ограничиваются. Из вредителей лесного хозяйства в их пище находили ивового Stilpnotia salicis и непарного Limantria dispar шелкопрядов, златогузку, сосновую Bupalus pini-arius, зимнюю Operophthera brumata и других пядениц, долгоносиков, щелкунов и т.п. (Благосклонов 1952; Петров 1954; Воропанова 1957). В одних случаях вредные насекомые составляли 87.5% от всех обнаруженных в желудках объектов питания (Петров 1954), в других 90% (Иноземцев 19656), а в третьих даже 93.6% (Поспелов 1953).
То же самое можно сказать и о пищухах. Достаточно упомянуть о том, что из вредных насекомых мы обнаружили в их корме (у птенцов и взрослых) комаров, совок, тлей, долгоносиков и т.п. Другие же исследователи отмечали, что эти птицы уничтожают ещё короедов, уховёрток, а также яйца, гусениц и куколки чешуекрылых, в том числе яйца непарного шелкопряда [Формозов, Осмоловская 1950; Barthos 1959; Reichart 1959 (I960)].
Таким образом, пищухи и длиннохвостые синицы приносят определённую пользу лесному хозяйству. Их с полным правом можно относить к числу очень полезных наших птиц.
Литература
Благосклонов К.Н. 1952. Охрана и привлечение птиц, полезных в сельском хозяйстве. М.: 1-259. Божко С.И., Андриевская B.C. 1960. К экологии пищухи в парках окрестностей Ленинграда//
Орнитология 3: 430-433. Владышевский В.Д. 1965. Интересное приспособлениеИПрирода 1: 128. Воинственский М.А. 1949. Пищухи, поползни, синицы УССР. Киев: 1-122.
Воропанова Т. А. 1957. Питание птиц Вологодской области //Учён. зап. Вологод. пед. ин-та 20: 167-210.
Ганя И.М. 1957 (1958). Материалы по экологии и хозяйственному значению птиц в Молдавии. 1.
Синицы //Изв. Молд. фил. АН СССР 8 (41): 101-119. Дьяконова Т.П. 2000. Наблюдения за зимующими стаями ополовников Aegithalos caudatus в Ленинградской области //Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 111: 3-18. Дубровский Ю.А. 1958. Экологические особенности стай длиннохвостых синиц {Aegithalos caudatus Ъ.)//Зоол. журн. 37, 2: 305-308. Зархидзе В.А. 1959. Материалы по сезонной динамике синичьих стай // Тез. докл. 2-й Всесоюз.
орнитол. конф. М.: 55-56. Иноземцев A.A. 1965а. Значение высокоспециализированных птиц-древолазов в лесном биоценозе
// Орнитология 7: 416-436. Иноземцев A.A. 19656. Питание длиннохвостой синицы {Aegithalos caudatus L.) в Московской
области //Научи, докл. высш. школы. Биол. науки 3: 30-35. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области: История, биология, охрана. JL, 2: 1-504.
Нейфельдт И.А. 1961. Питание воробьиных птиц в южной КарелииНЗоол. журн. 40, 3: 416-426. Новиков Г. А. 1959. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. Д.: 1-357.
Образцов Б.В., Королькова Г.Е. 1954. Материалы по летне-осеннему питанию птиц Теллерма-новского опытного лесничества (Борисоглебский массив) // Тр. Ин-та леса АН СССР 16: 192-209.
Пачоский И.К. 1909. Материалы по вопросу о сельско-хозяйственном значении птиц. Херсон: 1-59. Петров B.C. 1954. О кормовом режиме и экономическом значении синиц в пойменных лесах Нижнего Днепра //Учён. зап. Харьков, ун-та 52: 181-203.
Поспелов С.М. 1953. О питании и хозяйственном значении синиц, пищухи и малого пёстрого дятлаНЗоол. журн. 32, 2: 283-287.
Поспелов С.М. 1955. Птицы, поедающие тлей и кокцид¡/Природа 5: 107.
Прокофьева И.В. 1973. Питание обыкновенной пищухи//Материалы Научн. совещ. зоологов пед. ин-тов. Владимир: 237-239.
Прокофьева И.В. 1990. Сезонные изменения питания зимующих насекомоядных птиц//Материалы Всесоюз. научно-метод. совещ. зоологов педвузов. Махачкала, 2: 209-210.
Скляренко С.А., Морозов В.А. 1987. Состав корма гнездовых птенцов некоторых синиц и пищухи в Джунгарском Алатау //Орнитология 22: 105-108.
Сомов Н.Н. 1897. Орнитологическая фауна Харьковской губернии. Харьков: 1-680.
Осмоловская В.И., Формозов А.Н. 1950. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса// Птицы и вредители леса I А.Н.Формозов, В.И.Осмоловская, К.Н.Благосклонов. М.: 34-142.
Чепурнов B.C., Гаузштейн Д.М., Янулов К.П. 1956. Заметки по зимнему питанию птиц Молдавии//Учён. зап. Кишинёв, ун-та 23, 2: 141-145.
Agar N. 1988. Possible sap-sucking by Long-tailed TitsIIBrit. Birds 81, 5: 240.
Apfelbaum St., Haney A. 1977. Nesting and foraging activity of the Brown Creeper in northeastern MinnesotaIILoon 49, 2: 78-80.
Barthos G. 1959. Tanulságok a gyapiaspillefertózótség kórül kózzemükódó madarak biológiai szerepérói HErdész kutatások 6, 3: 207-228.
Carrascal L. 1986. Influencia del viento en el comportamiento de búsqueda del alimento en un grupo de aves insectívoras forestales IIMuse. Zool. 10: 277-285.
Csorba G., Torok J. 1988. Fatorzson Taplálkozó Madarfajok Tapláléks zegregacíoja 95: 78-92.
Gaston A. 1973. The ecology and behaviour of the long-tailed tit//Ibis 15, 3: 330-351.
Hartley P. 1953. An ecological study of the feeding habits of the English titmice //J. Anim. Ecol. 22, 2:
Henderson J. 1989. The exploitation of tits Parus species, long-tailed tits Aegithalos caudatus and Gold-crests Regulus regulus by Treecreepers Certhia familiar is: a behavioural study //Bird Study 36, 2: 99-104.
Jäntty A., Aho T., Kuitunen M., Suhonen J. 1992. Changing the feeding behaviour between the first and the second broodH4th Inter. Behav. Ecol. Congr. N.Y.: 130.
Kuitunen M., Suhonen J. 1989. Daylength and time allocation in relation to reproductive effort in the Common Treecreeper Certhia familiaris //Ornis fenn. 66, 2: 53-61.
Kristin A. 1990. Zur Kenntnis der Nahrung und Nahrungskonkurrenz des Kleibers Sitta europaea und Waldbaumläufers Certhia familiaris // Beitr. Vogelk. 36, 5: 257-258.
Mylne C. 1959. Birds drinking the sap of a birch tree//Brit. Birds 52, 12: 426-427.
Patomäci J. 1967. Pyrstötiaisen ruokailustaja elinympäristöstä//Sao/Mew luonto 26, 1: 28-31/38.
Reichart G. 1959 (1960). Gyapjaspille (Limantria dispar L.) tojasait pusztitö madarakHAquila 66: 283-287,315.
Suhonen J., Kuitunen M. 1991. Food choise and feeding by male and female Common Treecreepers (Certhia familiaris) during the breeding period //Ornis fenn. 68, 1: 17-25.
261-288.
