CC BY
28
Rickett N.W. 1959. The status of botanical nomenclature II Syst. Zool. 8: 22-27. Rüssel B. 1912. The Problems of Philisophy. London, William andNorgate: 1-255. Simpson G.G. 1961 .Principles of Animal Taxonomy. N.Y., Columbia Univ. Press: I-XII, 1-247. Sokal R.R., Sneath P.H.A. 1963. Principles of Numerical Taxonomy. San Francisco; London,
W.H.Freeman and Co.: 1-359. Thompson d'Arcy W. 1942. On Growth and Form. Cambridge Univ. Press: 1-1116. Thompson W.R. 1952. The philosophical foundations of systematics//Can. Entomol. 84: 1-16. Ueberweg F., Heinze M. 1894-1898. Grundriß der Geschichte der Philosophie. 8 Aufl. Berlin,
E.S.Mittler und Sihn, 1 (1894): 1-390, 2 (1898): 1-362. Uvarov B.P. 1966. Grasshoppers and Locusts. I. Cambridge Univ. Press: 1-481. Vavilov N.I. 1922. The law of homologous series in variation// J. Genet. 12, 1: 47-89.
Ю СЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 283: 272-279
Соотношение циклов размножения и линьки у пеночек Phylloscopus в Карелии
Н.В.Лапшин
Институт биологии Карельского научного центра РАН,
ул. Пушкинская, д. 11, Петрозаводск, 1185035, Россия. E-mail: lapshin@ krc.karelia.ru Второе издание. Первая публикация в 1986*
Сезонные биологические явления у птиц умеренных и средних широт обычно чётко разграничены: новое начинается только после того, как завершится предыдущее (Groebbels 1928, 1932; Koch, Bont 1952; Payne 1972). Тем не менее, ещё Н.А.Северцов (1855) указывал, что некоторые представители отряда воробьиных (синицы, сорокопут-жулан) приступают к смене оперения уже во время выкармливания птенцов в гнезде. В дальнейшем выяснилось, что для ряда палеарктических видов частичное совмещение последовательных фаз годового цикла (гнездования и линьки, линьки и миграции) достаточно характерно. Это отмечено и у некоторых гнездящихся в Карелии пеночек (Блюменталь, Дольник 1966; Блюменталь, Зимин 1966; Зимин, Лапшин 1974; Лапшин 1981). Вообще же подобные совмещения чаще всего наблюдали у северных популяций широко распространённых видов, а также в условиях высокогорья (Verbeek 1973; Green, Summers 1975; Ковшарь 1977; Tiainen 1981; Губин 1983). Выявленная закономерность, возможно, является адаптацией к сезонным условиям с коротким благоприятным для жизни птиц периодом.
Обнаружив в 1968 году совмещение линьки и гнездования у веснички Phylloscopus trochilus в южной Карелии, мы попытались выяснить, насколько
'Лапшин Н.В. 1986. Соотношение циклов размножения и линьки у пеночек рода РИуНозсориз в Карелии ЦЭкология наземных позвоночных Северо-Запада РСФСР. Петрозаводск: 26-35.
часто оно встречается у вида в этом регионе, определить сроки и характер протекания размножения и линьки при их совмещении у птиц разного пола, установить последовательность смены оперения. Кроме того, изучали влияние совмещения фаз на выживаемость взрослых птиц и их потомства в текущем и последующие годы. Нас интересовало также соотношение размножения и линьки у других пеночек: теньковки РИ. соИуЪИа, трещотки Рк. ъЫЫпх, зелёной Рк. trochiloid.es, таловки Рк. ЬогеаНз,— хотя и близких систематически, но различающихся многими особенностями биологии.
Исследования проводились в 1968-1984 гг. на севере Ленинградской области и в Карелии на протяжении всего гнездового периода (с июня по август). Взрослых птиц отлавливали у гнёзд паутинными сетями и автоматическими ловушками. Линьку изучали по известным методикам (Носков, Гагинская 1972).
В анализируемом материале (табл. 1) меньшее, по сравнению с самками, число обследованных самцов объясняется рядом причин: меньшим участием самцов в выкармливании птенцов, факультативной полигинией (обнаружена у веснички, трещотки и теньковки, предполагается и у зелёной), частым отсутствием самцов у поздних гнёзд. Что касается теньковки, то у этого вида вообще лишь единичные самцы принимают участие в воспитании потомства и могут быть пойманы у гнёзд.
Таблица 1. Состояние оперения взрослых пеночек, отловленных у гнёзд
Вид Самцы Самки
Всего Линяющие Всего Линяющие
абс. % абс. %
РЬуИоэсориз косМиэ 325 107 32.9 514 36 7.0
РЬуНоэсориз соНуЬНа 7 0 — 42 0 —
РЬуИозсориз ыЬИаМх 30 4 13.3 35 1 2.9
РМуНозсорив ЬогеаНз 2 2 — 2 1 —
РЬуПовсориз косМо 'кЗеБ 19 13 68.4 30 16 53.3
Среди отловленных у гнёзд самцов значительная часть особей находилась на той или иной стадии линьки. Таких самцов больше всего было у зелёной пеночки (68.4%), а меньше всего — у трещотки (13.3%). У самок относительная доля линяющих особей гораздо ниже, чем у самцов, за исключением зелёной пеночки.
Самцы веснички, совмещающие размножение и линьку, начинали размножение в оптимальные для данного года сроки, а линяющие самки встречались только при позднем, очевидно, повторном, гнездовании (рис. 1).
У зелёной пеночки как самцы, так и самки заменяют оперение туловища при гнездовании в нормальные сроки (откладка первого яйца в 1-2-й декаде июня) и у поздних гнёзд (откладка первого яйца в 1-й декаде июля). В ряде случаев объём линяющего оперения бывает незначительным и это напоминает регенерацию утраченного пера. Однако у большинства птиц, обследованных у гнёзд, оперение росло на многих птерилиях туловища. У 5 особей (3 самца и 2 самки), кроме того, заменялись от 1 до 3 третьестепенных ма-
ховых. Сроки начала размножения этих птиц довольно поздние: откладка первого яйца в их гнездах происходила соответственно 15-17 июня и 1-2 июля. Меньший объём послебрачной линьки (совсем не линяют первостепенные и второстепенные маховые) позволяет зелёным пеночкам в большей степени, чем весничкам, совмещать гнездование со сменой оперения. Полная линька у зелёной пеночки происходит только на зимовке в Юго-Восточной Азии.
Май Июнь Июль
Рис. 1. Сроки начала размножения веснички Phylloscopus trochilus. 1 — птицы, не совмещающие гнездование и линьку (575 гнёзд); 2 — самцы (105 гнёзд); 3 — самки (35 гнёзд), совмещающие гнездование и линьку. По оси ординат: число гнёзд с отложенным первым яйцом.
Для трещоток совмещение фаз зарегистрировано у особей, приступивших к откладке яиц в конце июня-начале июля, т.е. в поздние сроки и, очевидно, повторно. Из 4 линяющих в период гнездования самцов три заменяли, кроме мелкого оперения туловища, ещё 18-е маховое. Полная линька у них происходит во время зимовки в Африке.
Таловка — редко гнездящийся в Карелии вид. Она прилетает в середине июня, поэтому размножается поздно. В двух известных нам гнёздах откладка яиц началась 27 июня и 3 июля. У самцов, обследованных в период выкармливания птенцов, шла интенсивная замена контурного оперения и третьестепенных маховых, а у одного, кроме того, выпало центральное рулевое. Из двух гнездящихся самок линяла только одна. Объём и последовательность замены оперения были примерно такими же, как у самцов, но темпы линьки, как показало повторное обследование, выше.
У всех видов пеночек самки играют важную роль в воспитании потомства. Вероятно, именно поэтому они, по сравнению с самцами, в меньшей степени совмещают гнездование и линьку. У теньковки забота о птенцах практически полностью лежит на самке, которая при гнездовании вообще не линяет. По наблюдениям за мечеными особями этого вида, самки, не участвующие во втором цикле размножения, приступают к смене оперения
в конце июля, после распадения выводка, а размножающиеся дважды за сезон начинают линьку во второй половине августа и совмещают линьку с докармливанием птенцов вне гнезда.
Точную дату начала линьки той или иной особи в природе установить, как правило, очень трудно. Более достоверными сведениями мы располагаем по весничке, для которой известны темпы роста отдельных первостепенных маховых, полученные благодаря повторным обследованиям птиц в природе и в неволе. В вольере линька прослежена полностью у 5 самок и 1 самца при содержании их в условиях естественного для места гнездования фотопериода. В природных условиях 10 местных линяющих птиц повторно исследовались спустя 6-54, в среднем 30 дней. Продолжительность роста 8-10-го маховых (внутренних первостепенных), т.е. тех, которые обычно и заменяются во время гнездования, у самок составила 22-24, у самцов — 26-28 дней. Это позволило определить примерные сроки начала линьки у птиц, совмещающих смену оперения с гнездованием, а также выяснить соотношение их со стадией гнездового цикла*.
40 -1
30
20 -
10 -
0
и I 1 I I I I I I
Июнь
Июль
Рис. 2. Сроки начала линьки (выпадение 10-го махового).
1 — у самцов (105 особей); 2 — у самок (35 особей), совмещающих гнездование и линьку. По оси ординат: доля птиц (%), приступивших к линьке.
* Расчет сроков и темпов линьки по методу И.Ньютона (Newton 1966, 1967), применяемый в некоторых работах, на наш взгляд, дает завышенные, а подчас искажённые результаты. Главное допущение метода — неизменная скорость линьки, линейность всего процесса,— как правило, не соблюдается вообще и уж тем более при совмещении линьки с гнездованием. В последнем случае обычно выпадают лишь 1-3 первостепенных маховых и идёт их регенерация, а другие перья этой категории не выпадают, поэтому сумма баллов при расчёте "primary score" у таких птиц не бывает большой. Повторные обследования гнездящихся и одновременно линяющих особей также свидетельствуют о несколько более низких темпах роста нового пера, чем у особей, не совмещающих эти два процесса.
Таблица 2. Соотношение сроков начала линьки (по выпадению 10-го махового) со стадией гнездования у веснички РЬуИоэсориз ^осЬНив
Стадия Июнь Июль Всего
гнездования 11-15 16-20 21-25 26-30 1-5 5-20 21-25 26-30
Насиживание, 1-я половина 3/0 3/0 7/4 2/2 5/10 1/8 0/6 0/1 21/31
Насиживание, 2-я половина 0/0 0/0 7/0 1/0 3/0 0/1 0/2 0/0 11/3
Выкармливание, 1-я половина 0/0 10/0 6/0 16/0 9/0 0/0 0/0 0/0 41/0
Выкармливание, 2-я половина 0/0 0/0 1/0 11/0 13/1 4/0 1/0 0/0 30/1
Итого 3/0 13/0 21/4 30/2 30/11 5/9 1/8 0/1 103/35
В числителе — число самцов, в знаменателе — число самок.
Анализ полученных сведений выявил существенные различия по рассматриваемым показателям у весничек разного пола, принадлежащих к одному гнездовому населению (рис. 2, табл. 2). Самцы начинают линять уже в начале второй декады июня, число линяющих увеличивается к концу месяца и достигает максимума в конце июня-начале июля. Со второй декады июля у гнёзд отлавливаются только линяющие самцы. В это же время заменяют оперение практически все самцы, уже завершившие размножение. Первые линяющие самки, отловленные у гнёзд, встречаются в начале третьей декады июня, но чаще всего маховые перья начинают выпадать у них в первой-третьей пятидневках июля.
Хотя сроки начала размножения у особей разного пола, совмещающих гнездование и линьку, существенно разобщены (рис. 1), тем не менее сроки начала линьки значительно сближаются (рис. 2). Это достигается благодаря тому, что самцы и самки приступают к смене оперения на разных стадиях гнездования (табл. 2). 97.6% самок (34 из 35) начинают линять уже во время насиживания (размножаясь в поздние сроки и, очевидно, повторно!), обычно сразу после завершения откладки яиц. В некоторых случаях выпадение первостепенных маховых, вероятно, может начаться до откладки яиц, но тогда оно прерывается на время формирования кладки. Такую картину мы наблюдали, например, у самки мухоловки-пеструшки Ркес1и1а курокиса. В период выкармливания птенцов начало линьки отмечается лишь у единичных самок: в нашем материале — у 1 из 35.
Таким образом, у самок начало линьки и первые её стадии приходятся на наименее энергоёмкую часть гнездового периода — насиживание. Ко времени интенсивного выкармливания птенцов растущие перья у самок обычно уже достигают окончательной длины.
В противоположность самкам, подавляющее большинство (68.9%) самцов приступает к смене оперения во второй половине гнездового цикла — при выкармливании птенцов, остальные — в период насиживания.
При совмещении гнездования и линьки и у самцов, и у самок выпадают и отрастают обычно только маховые перья (от 1 до 3 и очень редко — до 5-6
первостепенных маховых в каждом крыле). При этом часто происходит нарушение синхронности в выпадении и росте перьев на разных крыльях. Оперение туловища линяло лишь у 33% самок и 19% самцов. Наблюдались и некоторые отклонения от известной схемы смены оперения, характерной для вида. Это касалось прежде всего последовательности вступления в линьку новых участков птерилий: оперение на них заменялось либо позднее обычного (например, на 4-й стадии, после выпадения 7-го махового, ещё не начинало обновляться оперение туловища), либо, наоборот, часть мелкого пера и верхние кроющие крыла линяли уже со 2-й стадии (с выпадением 9-го махового). Такой порядок вступления в линьку участков птерилий не характерен для особей, начинающих смену оперения после завершения размножения.
Таблица 3. Соотношение птиц разного возраста, совмещающих гнездование и линьку, у веснички РЬуИоэсориэ (госЬИив
Возраст Самцы Самки
абс. % абс. %
ас! 1 8 7.6 4 11.8
ас! 2 1 0.9 0 0
ас1 з 1 0.9 0 0
ас1 п 88 83.8 27 79.4
ап „+| 5 4.9 3 8.8
ас! п+2 2 1.9 0 0
Всего 105 100.0 34 100.0
Таблица 4. Успешность гнездования пеночек
Категория Число исследованных гнёзд Отложено яиц Вылупилось птенцов Успешность насиживания, % от числа отложенных яиц Вылетело птенцов Успешность выкармливания, % от числа вылупившихся птенцов Успешность размножения, % от числа отложенных яиц
РЬуНоэсориэ 1госЫ1из
А 121 694 651 93.8±0.9 567 87.1±1.3 81,7±1.5
Б 230 1449 1377 95.0±0.6 1154 83.8±1.0 79.6±1.1
РЬуПовсориз tгосЛ/'/о/'с/еэ
А 20 122 117 95.9±1.8 104 88.9±2.9 85.2±3.2
Б 15 91 89 97.8±1.5 89 100.0 97.8±1.5
РЬуПозсориэ sibilatrix
А 4 18 18 100.0 17 94.4±5.5 94.4±5.4
Б 38 217 199 91.7±1.9 185 93.0±1.8 85.2±2.4
А — совмещающие гнездование и линьку; Б — не совмещающие гнездование и линьку.
Совмещение размножения и линьки присуще разным возрастным группам весничек (табл. 3). По нашему мнению, это преимущественно птицы-первогодки, оказавшиеся на обследуемой территории вследствие дисперсии.
Рассматривая успешность гнездования трёх видов пеночек (см. табл. 4), можно, во-первых, констатировать, что на всех этапах гнездового цикла она очень высокая. Кроме того, в группе не совмещающих линьку с размножением значительно большая, чем у совмещающих, выживаемость потомства лишь у зелёной пеночки; у веснички и трещотки она по этим группам практически не различалась. Успешность гнездования была высокой даже в тех случаях, когда выкармливала птенцов одна самка и при этом ещё и линяла.
Таблица 5. Величина кладки и выводка у пеночек
Вид
Особи, совмещающие размножение и линьку
Особи, не совмещающие размножение и линьку
Величина кладки
рьупо^^ »^ет 604 ±оо°5 12461
„ х и-, 5.89 ±0.16 (20) 6.00 ±0.14 (15)
РЬуНоэсориэ КосМо^еэ о о
Величина выводка
РЬу11оесорие,госШ1с1ее 539*°.05 <18> 589 ±0-19 <15>
В числителе — нормальные кладки и выводки, в знаменателе — поздние; в скобках — число исследованных гнёзд.
Величина кладки и выводка обычно существенно различается только в тех случаях, когда сравниваемые группы характеризуются разными сроками размножения, например, у самцов и самок веснички, линяющих во время гнездования (табл. 5). Лишь у зелёной пеночки величина выводка в группе не совмещающих циклы оказалась статистически значимо более высокой (/ = 2.1, Р < 0.05). Таким образом, линька, начинающаяся во время гнездования, вероятно, не может существенно затормозить инстинкты размножения и поэтому не оказывает сильного отрицательного влияния на выживаемость потомства.
Хотя возврат на место рождения или прошлогоднего гнездования у пеночек, в силу высокой ежегодной смертности и дисперсии молодых птиц, невелик (у трещотки и зелёной пеночки нам вообще не удалось встретить ранее окольцованных птиц), тем не менее среди вернувшихся весничек есть особи, совмещавшие в предыдущем году гнездование и линьку, а также их птенцы. У самцов весничек такие птицы составляют примерно одну треть от числа вернувшихся. Следовательно, совмещение линьки с гнездованием не оказывает ощутимого негативного влияния и на выживаемость в течение первого года жизни.
Способность исследованных видов (а также некоторых других воробьиных птиц) совмещать гнездование и линьку, линьку и миграцию даёт возможность сократить сроки пребывания особей в гнездовой части ареала, синхронизировать индивидуальные годовые циклы и при этом эффективно
использовать относительно короткий период благоприятных для размножения и жизни условий.
Большую помощь в сборе полевого материала оказали сотрудники лаборатории зоологии Института биологии Карельского филиала АН СССР и кафедры зоологии позвоночных Ленинградского университета. Автор приносит им искреннюю благодарность.
Литература
Блюменталь Т.И., Дольник В.Р. 1966. Географические и внутрипопуляционные различия в сроках размножения, линьки и миграции у некоторых воробьиных птиц // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных и микроэволюция. Свердловск: 319-332. Блюменталь Т.И., Зимин В.Б. 1966. Широтные географические различия в особенностях размножения и линьки у трёх видов воробьиных птиц в Прибалтике //Материалы 6-й Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс: 15-16. Губин Б.М. 1983. О совмещении сроков размножения и линьки у воробьиных птиц в долине среднего течения Урала // Птицы Сибири: 2-я Сибирской орнитол. конф. Горно-Алтайск: 168-170.
Зимин В.Б., Лапшин Н.В. 1974. О совмещении сроков размножения и линьки у некоторых воробьиных птиц в южной Карелии // Науч. конф. биологов Карелии, посвящ. 250-летию АН СССР. Петрозаводск: 21-23. Кошарь А.Ф. 1977. Совмещение сроков размножения и линьки у певчих птиц в условиях субвысокогорья Тянь-Шаня // 1-я Всесоюз. орнитол. конф.: тез. докл. Киев, 1: 258-259. Лапшин Н.В. 1981. Соотношение циклов размножения и линьки у веснички на северо-западе
РСФСРИ 10-я Прибалт, орнитол. конф.: тез. докл. Рига, 2: 89-91. Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1972. К методике описания состояния линьки у птицНСообщ.
Прибалт, комис. по изучению миграций птиц 7: 153-163. Северцов Н.А. 1950. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии. М.: 1-308.
Green G.H., Summers R.W. 1975. Snow bunting moult in northest Greenland //Bird Study 22: 9-17. Groebbels F. 1928. Zur Physiologie des Vogelzuges// Verh. Ornithol. Gesellsch. Bayern., 18: 44-74. Groebbels F. 1932. Der Vogel. Berlin, 1: 1- 930.
Koch H.J., de Bont A.F. 1952. Standard metabolic rate, weight changes and food consumption of
Fringilla coelebs L. during sexual maturation IIAnn. Soc. Roy. Zool. Belg. 82: 142-154. Newton I. 1966. The moult of the Bullfinch Pyrrhula pyrrhula II Ibis 108: 4-57. Newton I. 1967. Feather growth and moult in some captive finches IIBird Study 14: 10-24. Payne R.B. 1972. Mechanism and control of moult II Avian biology 2: 103-155. Tiainen J. 1981. Timing of the onset of postnuptial moult in the Willow Warbler Phylloscopus tro-
chilus in relation to breeding in southern Finland HOrnis fennica 58: 56-63. Verbeek N.A.M. 1973. Pterylosis and timing of moult of the Water Pipit II Condor 75, 3: 287-292.
Ю OS
