CC BY
53
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 909: 2211-2219
Адаптивные особенности годовых циклов птиц, обитающих у северных границ ареала
В.Б.Зимин, А.В.Артемьев, Н.В.Лапшин, Т.Ю.Хохлова
Второе издание. Первая публикация в 1988*
Изучение годовых циклов птиц на Северо-Западе СССР, основанное на методах отлова, мечения, прижизненного описания и постоянного контроля гнездового населения и пролёта, позволило собрать оригинальный материал по гнездованию, линьке и миграциям различных представителей отряда Passeriformes, обитающих здесь на разном удалении от северных пределов областей их распространения.
Около 40% всех гнездящихся видов птиц имеют в исследуемой зоне границы областей размножения, а мигранты обитают на предельном (или близком к таковому) удалении от мест зимовки. Севернее 60° с.ш. быстро сокращается продолжительность вегетационного периода, ограничиваемая поздними календарными сроками начала весеннего развития природы, ранним наступлением осенних фенологических явлений и неустойчивостью погоды. Соответственно к северу убывает флористическое и фаунистическое разнообразие, происходит смена типов растительности и фауны, укорачивается период пребывания птиц на местах размножения и возрастает дальность миграций, т.е. на одни и те же фазы годового цикла — гнездование и линьку — птицы северных популяций имеют гораздо меньше времени, чем на юге ареала. Вместе с тем продолжительность линьки и таких этапов, как инкубация, выкармливание птенцов, и на севере, и на юге остаётся примерно одинаковой. Известные заключения об увеличении темпов развития птенцов на севере, во-первых, не всегда подтверждаются, и во-вторых, это не даёт птицам сколь-нибудь существенного выигрыша во времени. Иногда при возврате холодов в кладке отдельных особей наступают более или менее длительные перерывы. Кроме того, в холодную погоду насиживающие самки тратят больше времени на поиски пищи, что, по мнению Е.А.Линда (Lind 1960), увеличивает период инкубации яиц. По нашим данным, продолжительность насиживания и выкармливания птенцов у воробьиных птиц в зоне 60-67° с.ш. остаётся такой же, как в центре и на юге ареалов. Таким образом, по мере освоения птицами более северных широт напряжённость их годовых циклов возрастает
* Зимин В.Б., Артемьев А.В., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю. 1988. Адаптивные особенности годовых циклов птиц, обитающих у северных границ ареала // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток: 60-67.
и они начинают испытывать дефицит времени*, необходимого для выведения потомства, смены оперения и своевременного прилёта на зимовку. Различия в дальности миграций значительно увеличивают фактический дефицит времени у птиц северных широт по сравнению с южными. Но отсутствие точных данных о времени прибытия на зимовку и отлёта с неё для сравниваемых популяций вынуждает нас ограничиться лишь анализом биологических явлений, протекающих в области гнездования.
Каким образом преодолевается дефицит времени птицами, обитающими у северных границ ареала, становится понятным при сравнении годовых циклов «английских» и «карельских» зарянок ЕтиНасив гиЬеси1а и весничек РНуНовсориБ ЬтосНИиэ (см. рисунок).
Схема летне-осенних фаз годового цикла в разных частях ареала у зарянки Erithacus rubecula и веснички Phylloscopus trochilus. А — Англия (lack 1946, 1950; Cramp 1955), К — Карелия. 1 — строительство гнезда, 2 — «просушка» гнезда, 3 — откладка яиц, 4 — инкубация, 5 — выкармливание гнездовых птенцов, 6 — вождение выводка, 7 — послебрачная линька.
* Термин «дефицит времени» — условное понятие, означающее разницу в продолжительности периода от начала кладки до отлёта или окончания линьки местных птиц в южных и северных частях ареала.
При классическом разобщении всех фаз годового цикла, характерном для птиц южных и средних широт, чётко выражены переходные периоды между гнездованием и линькой, линькой и миграциями, а также между первым и вторым размножением или между прилётом и гнездованием. При таком строгом разобщении затраты времени на гнездование и линьку возрастают, но зато все фазы проходят энергетически менее напряжённо.
В географических и прежде всего широтных различиях в сроках гнездования птиц обращают внимание два основных момента. Один из них — это известное правило Гопкинса о запаздывании календарных дат начала размножения птиц с увеличением географической широты местности. Не менее важно подчеркнуть и другое правило: во внетропических областях одного полушария размножение птиц одного вида всюду заканчивается примерно в одинаковые календарные сроки. Более того, при значительном видовом разнообразии в датах начала размножения его финальная часть - распадение выводков и становление самостоятельности молодых птиц — у абсолютного большинства видов также приходится примерно на один и тот же календарный период — на начало второй половины года.
Линька большинства видов птиц начинается примерно в одни сроки, её продолжительность с увеличением географической широты несколько сокращается, но это сокращение не может покрыть возрастающего к северу дефицита времени в годовом цикле. Начало миграций птиц северных популяций смещается на более поздние сроки, но их отлёт завершается много раньше. У части видов южные популяции вообще оседлы.
Таким образом, время пребывания птиц на севере в основном сокращается за счёт репродуктивного периода — происходит смещение его начала на более поздние календарные сроки. Так, у веснички в Англии продолжительность периода откладки яиц составляет 96 сут (Cramp 1955), а в Карелии в зоне 60-62° с.ш. — 59 сут, на Ямале — 21 сут (Данилов и др. 1984). Но индивидуальные затраты времени н воспитание потомства при этом повсюду в ареале остаются приблизительно одинаковыми.
С увеличением дальности миграций, их окончание весной приходится на более поздние сроки, начало размножения также сдерживается внешними условиями, линька же всюду начинается примерно одновременно, а чем севернее, тем раньше наступает период неблагоприятных условий: осенние похолодания, низкая активность и исчезновение беспозвоночных. Осеннее сокращение длины дня и увеличение продолжительности холодной ночи делают суточный энергетический баланс напряжённым, тем более что на осенний период приходятся такие энергоёмкие процессы, как линька и миграция.
Время пребывания птиц северных популяций на родине сокращается, но при этом такие этапы годового цикла, как гнездостроение, откладка и инкубация яиц, постэмбриональное развитие птенцов, линька, остаются по продолжительности близкими к общевидовому уровню, и если сокращаются, то лишь незначительно, и ощутимого выигрыша во времени не дают. За укороченный период пребывания на местах размножения у северных границ ареала птицы должны завершить все весенне-летние фазы годового цикла и после этого успеть своевременно — до наступления неблагоприятных условий — попасть на зимовку. И если хотя бы одна из этих фаз после прилёта на родину пройдёт неудачно или несвоевременно, то по закону Либиха-Блэкмана успех всех предыдущих фаз уже не будет иметь никакого значения — такая особь не выполнит всей годовой программы или будет обречена на гибель.
По классической схеме, все фазы годового цикла птиц строго разграничены, и окончание одной из них отделено от начала следующей более или менее длительным перерывом. Такие биологические явления, как миграция, размножение и линька, требуют существенного увеличения затрат энергии и обеспечиваются разными типами обмена веществ. У северных границ ареала в зоне выше 60° с.ш. все летние фазы годового цикла сжаты до предела. Например, дубровник Emberiza aureola проводит на местах размножения немногим более 2 мес, большинство других дальних мигрантов — чуть больше 3 мес. При разобщении фаз годового цикла птицы не успели бы завершить за столь короткий промежуток времени гнездование, линьку и подготовку к миграции. Тем не менее мы постоянно убеждаемся по крайней мере в том, что они начинают отлёт до наступления неблагоприятных условий.
Затраты времени на размножение и линьку у птиц Англии и Карелии схематически показаны на рисунке. Для карельских птиц сроки отлёта определены на основе наблюдений за маркированными местными особями. У английских зарянок на воспитание двух выводков и линьку при разобщении всех фаз годового цикла требуется около 6 мес (Lack 1946, 1950). В Карелии же от начала гнездования до отлёта местных птиц проходит всего 4 мес, за которые они также дважды выводят потомство и заканчивают смену оперения. У весничек Англии и Карелии подобные различия составляют более 1 мес.
Таким образом, те же фазы годового цикла, что и на юге ареала, наши птицы завершают за гораздо меньшее время, причём продолжительность каждой отдельной фазы, как уже указывалось выше, остаётся постоянной или изменяется слишком незначительно, чтобы покрыть возникающий дефицит времени. Это достигается в основном за счёт наложения окончания одной фазы на начало следующей, выпадения отдельных этапов фаз и сокращения продолжительности переходных периодов.
В ходе развития сезонных явлений годового цикла у птиц в северных периферийных зонах ареала мы наблюдаем сокращение периода от прилёта до начала гнездования. В Субарктике и Арктике в годы с затяжной весной птицы переходят к размножению практически сразу после прилёта. В исследуемой зоне точно так же ведёт себя дубровник — прилетевшие птицы приступают к гнездованию в течение 3-5 сут (Рымкевич 1976). В соотношении сроков прилёта и размножения прослеживается правило: чем позднее календарные сроки этих сезонных явлений, тем меньше они разобщены во времени. Это правило однозначно действует и на межвидовом, и на межпопуляционном уровне: чем позднее вид (популяция) прилетает на родину, тем меньше промежуток между прилётом и началом кладки. Сокращение этого периода у птиц на севере отмечали Г.А.Новиков (1944) и Н.Н.Данилов (1966). В сравнительно-географическом плане то же самое прослеживается и на многих птицах Карелии. В частности, это происходит за счёт выпадения отдельных этапов предгнездового поведения, что подробнее других изучено на примере веснички (Лапшин 1978).
У птиц на севере окончание постройки гнезда почти всегда совпадает с откладкой первого яйца. Более того, синицы Parus spp., желтоголовые корольки Regulus regulus, пеночки Phylloscopus spp., зяблики Fringilla coelebs и другие воробьиные продолжают носить материал для выстилки лотка в процессе откладки яиц, т.е. на севере выпадает так называемая стадия «просушки» гнезда, или перерыв между завершением постройки гнезда и откладкой яиц. Формирование яиц и гнездостроение по энергоёмкости практически равны, и их разобщение в более южных широтах при короткодневном фотопериоде представляется вполне оправданным (Дольник 1982).
Число яиц в кладке птиц северных популяций, как правило, бывает больше, а так как здесь, как и всюду, яйца формируются с перерывом около 22-24 ч, то при формировании полной кладки птицы теряют по времени 1-3 сут по сравнению с птицами южных широт.
Совмещение откладки яиц с частичным их насиживанием, плотность которого постепенно нарастает от первого до последнего яйца, не является специфической чертой птиц северных популяций. Прерывистое насиживание неоконченных кладок имеет адаптивное значение, но его функция не ясна. В этой связи представляют интерес факты начала плотного насиживания неоконченных кладок чечётками Acan-this flammea, а также различия в поведении птиц при похолоданиях: аборигены северных широт — веснички — обогревают неоконченные кладки, что совершенно не характерно для трещотки Phylloscopus sibi-latrix, пока только начинающей освоение южной и средней подзон темнохвойной тайги; в условиях неволи все размножающиеся вьюрковые и овсянки начинают плотное насиживание с первого яйца. Сов-
мещение откладки яиц с насиживанием в целом незначительно сокращает затраты времени на гнездование, и то только в тех случаях, когда асинхронность вылупления (следствие прерывистой инкубации) приводит к гибели отстающих в росте птенцов и соответственному сокращению величины выводка, что в определённых условиях может оказаться полезным. В принципе большой выигрыш во времени давал бы птицам меньшее исходное число откладываемых яиц, но тогда терялись бы всякие шансы на воспитание многочисленного потомства, тем более что асинхронное вылупление не всегда приводит к повышению птенцовой смертности.
Существенный выигрыш во времени получают птицы, у которых новое гнездо и яйца второй кладки появляются в период выкармливания гнездовых птенцов или слётков первого выводка. Наиболее изучены нами в этом плане зарянка и большая синица Parus major. Для большой синицы подобное совмещение двух циклов размножения отмечается и в центральных частях ареала, но на Северо-Западе СССР характерно для большинства пар. Самки начинают здесь вторые кладки, когда возраст птенцов первого выводка составляет 12-29, в среднем 21.9±0.7 сут (n = 29). Для зарянки в Карелии и на северо -востоке Ленинградской области обычным является совмещение откладки яиц второй кладки с вождением первого выводка (58.6% исследованных пар (n = 29). У остальных совмещение более полное —новая кладка начинается до вылета птенцов первого выводка, когда их возраст достигает 9-14 сут. В целом самки этого вида начинают вторые кладки в среднем через 16.7±0.8 сут после вылупления потомства в первом гнезде.
Ясно, что подобное совмещение возможно лишь в условиях трофического благополучия, а также благодаря способности самцов выполнять большую часть родительских забот по выкармливанию слётков и самостоятельно обеспечить охрану и докармливание выводка после того, как самка приступит к насиживанию второй кладки.
Очевидно, что у самок совмещение родительских забот о первом выводке с процессом формирования яиц второй кладки и постройки нового гнезда требует значительного увеличения напряжённости суточного баланса энергии, поскольку каждый из этих этапов отличается высокой энергоёмкостью. Вероятнее всего, это становится возможным благодаря специфике фотопериода северных широт, при котором расход энергетических резервов за время сна может быть минимальным, а пополнять их птицы могут большую часть суток. Календарный период, на который приходится такое совмещение, кроме максимальной в году продолжительности дня, характеризуется самыми высокими температурами воздуха ( малые затраты на терморегуляцию) и наиболее стабильными погодными условиями.
Перечисленные условия, способствующие одновременному прохождению энергоёмких фаз, справедливы также и для совмещения гнездования и линьки. Оно не является индивидуальным свойством каких-то отдельных особей — меченые птицы, размножение и смена оперения которых прослежены на протяжении нескольких лет, эти фазы годового цикла в разные годы и совмещали и не совмещали. Как выяснилось, линька при незавершившемся гнездовании встречается главным образом у особей, начало размножения которых по разным причинам было поздним. Внутреннее обеспечение совмещения этих фаз пока не изучено, но можно полагать, что оно становится обязательным в тех случаях, когда размножение кончается на спаде репродуктивного состояния особи, близком к моменту физиологической перестройки организма и его подготовке к смене оперения. В северных периферийных зонах ареала, где обе фазы годового цикла максимально сближены, их совмещение происходит довольно часто (Зимин, Лапшин 1974, 1976; Артемьев 1981; Лапшин 1981, 1986; и др.). Между тем, данное явление в последнее время обнаруживается у многих воробьиных птиц и в более южных зонах (Ковшарь 1981; Гаврилов, Добрынина 1982; Губин 1983; Резвый и др. 1986).
В северных широтах с гнездованием совмещается 1-6 стадий линьки, чаще — лишь первые 3 стадии, но и при таком совмещении птицы успевают завершить смену оперения на 1.5-2 недели раньше, чем при начале линьки после вылета птенцов из гнёзд, и ещё раньше, чем при полном разобщении, когда смена покровов начинается после распадения выводка.
У птиц исследуемого региона последовательные стадии линьки нередко происходят одновременно. У взрослых особей могут одновременно сменяться 2-3 и даже 4 маховых пера. Совмещение смежных стадий линьки чаще отмечается у особей, завершивших размножение или появившихся на свет в поздние сроки.
У воробьиных птиц северных популяций сокращается полнота линьки. Особенно наглядно это проявляется при смене верхних кроющих перьев крыла у молодых особей. Можно считать правилом: чем севернее птица родилась, тем большее число кроющих крыла не сменяется и остаётся от ювенального наряда. У взрослых особей после позднего размножения часть внутренних второстепенных и 1-3 наружных первостепенных маховых перьев также остаётся от предыдущего наряда.
Полнота линьки имеет и сезонную изменчивость, однозначную с широтной. Здесь проявляется другое правило: чем позднее начинается смена оперения, тем большее число перьев не сменяется; у вьюрковых, овсянковых, дроздовых, некоторых славковых и других воробьиных это обусловлено фотопериодической регуляцией названного процесса. У
поздно родившихся особей линька начинается в более раннем возрасте, а благодаря сокращению полноты сменяющегося оперения заканчивается за более короткий отрезок времени. В результате они начинают осеннюю миграцию практически одновременно с птицами из ранних выводков.
Такая синхронизация индивидуальных годовых циклов в популяции препятствует появлению различий в выживаемости птиц из ранних и поздних выводков и отчасти объясняет, почему в процессе эволюции поддерживается определённая растянутость сроков размножения и других сезонных явлений.
Таким образом, способность птиц к существенному увеличению напряжённости годового цикла играет решающую роль для расширения границ области гнездования и в северных периферийных зонах ареала имеет адаптивное значение. Совмещение энергоёмких фаз годового цикла и отдельных этапов внутри них вместе с сокращением или выпадением некоторых стадий обеспечивает птицам преодоление дефицита времени, возникающего в северных широтах при коротком периоде благоприятных условий и возрастающей дальности миграций.
Соответствие затрат времени на активные фазы годового цикла: гнездование, линьку и миграции,— и существующей продолжительности периода благоприятных условий на родине и трассе миграций во многом определяет современные границы распространения птиц и возможности расширения их ареалов в северном направлении.
Закрепление вида при расселении в северные широты становится реальным лишь в результате преодоления дефицита времени в годовом цикле. Оно может быть результатом микроэволюции или обусловлено соответствующей преадаптивностью к недостатку времени или жизни в относительно суровых условиях. Преадаптациями к дефициту времени могут быть: 1) кратковременность периодов воспитания потомства и линьки (весничка); 2) полный или частичный перенос линьки на период зимовки (чечевица Carpodacus erythrinus, дубровник, часть славковых, мухоловковых и др.); 3) высокая скорость миграции (ласточки); 4) способность к увеличению напряжённости годового цикла и совмещению его энергоёмких фаз.
Примеры преадаптированности к жизни в условиях сплошного снежного покрова, при низких температурах и коротком световом дне дают такие виды, как чёрный дрозд Turdus merula (ранний прилёт, поздний отлёт, случаи зимовки до 64.5° с.ш.) и овсянка-ремез Emberiza rustica, отдельные особи которой пролетают через Приморье уже в зимних условиях (Панов 1973).
Расселение к северу становится также возможным и на прежнем уровне невидовых адаптаций, но это происходит лишь при увеличении продолжительности периода благоприятных условий — или в резуль-
тате потепления климата, или после антропогенного преобразования среды обитания.
Литер атур а
Артемьев А.В. 1981. Совмещение линьки и гнездования у мухоловки-пеструшки // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. 9-го симпоз. Сыктывкар, 2: 5.
Гаврилов В.М., Добрынина И.Н. 1982. Материалы по линьке и формированию миграционного состояния у птиц в среднегорье // Орнитология 14: 117-179.
Губин Б.И. 1983. О совмещении сроков размножения и линьки у воробьиных птиц в долине среднего течения Урала // Птицы Сибири: Тез. докл. 2-й Сиб. орнитол. конф. Горно-Алтайск: 168-170.
Данилов Н.Н. 1966. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. 2. Птицы // Тр. ин-та биол. Урал. ун-та 56: 1-148.
Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1-134.
Дольник В.Р. (ред.) 1982. Популяционная экология зяблика // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 90: 1-302.
Зимин В.Б., Лапшин Н.В. 1974. О совмещении сроков размножения и линьки у некоторых воробьиных птиц в южной Карелии // Науч. конф. биологов Карелии, посвящ. 250-летию АН СССР. Петрозаводск: 21-23.
Зимин В.Б., Лапшин Н.В. 1976. Результаты отлова и мечения птиц в гнездовой период // Материалы 9-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 96-102.
Ковшарь А.Ф. 1981. Особенности размножения птиц в субвысокогорье (на материалах Passeriformes в Тянь-Шане). Алма-Ата: 1-260.
Лапшин Н.В. 1978. Поведение пеночки-веснички в предгнездовой период // Фауна и экология птиц и млекопитающих таёжного Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 32-39.
Лапшин Н.В. 1981. Соотношение циклов размножения и линьки у веснички на Северо -Западе РСФСР // 10-я Прибалт. орнитол. конф.: Тез. докл. Рига, 2: 89-91.
Лапшин Н.В. (1986) 2005. Соотношение циклов размножения и линьки у пеночек Phyl-loscopus в Карелии // Рус. орнитол. журн. 14 (283): 272-279.
Новиков Г.А. 1944. Особенности гнездовой жизни птиц на Кольском полуострове // Природа 33, 1: 78-80.
Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Резвый С.П., Савинич И.Б., Головань В.И. (1986) 2008. О линьке некоторых воробьиных птиц в Белгородской области // Рус. орнитол. журн. 17 (452): 1735-1742.
Рымкевич Т.А. (1976) 2006. Овсянка-дубровник Emberiza aureola в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 15 (323): 634-636.
Cramp S. 1955. The breeding of the Willow Warblers // Bird Study 2, 3, 121-135.
Lack D. 1946. Clutch and brood size in Robin // Brit. Birds 39: 98-109, 130-135.
Lack D. 1950. Breeding seasons of Europaean birds // Ibis 92, 2: 288-316.
Lind E.A. 1960. Zur Ethologie und Oekologie der Mehlschwalbe Delichon u. urbica (L.) // A. Soc. zool.-bot. fenn. «Vanamo» 21: 1-123.
