Синтаксономия и экология гигро-мезофитных осиновых лесов в Южном Нечерноземье России Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.526.425

СИНТАКСОНОМИЯ И ЭКОЛОГИЯ ГИГРО-МЕЗОФИТНЫХ ОСИНОВЫХ ЛЕСОВ

В ЮЖНОМ НЕЧЕРНОЗЕМЬЕ РОССИИ

© 2012 Ю.А. Семенищенков, A.A. Кузьменко

Брянский государственный университет им. акад. И.Г. Петровского, Брянск

Поступила 16.01.2012

В статье обсуждаются вопросы синтаксономии и экологии гигро-мезофитных осиновых лесов в Южном Нечерноземье России. Эти сообщества широко распространены на месте широколиственно-еловых лесов в данном регионе. Они объединены в безранговое сообщество, отнесенное к классу Vaccinio-Piceetea. Ключевые слова, синтаксономия, осиновые леса, Южное Нечерноземье России.

ВВЕДЕНИЕ

Лесная растительность Южного Нечерноземья России - результат многовекового антропогенного преобразования. В связи с многообразным хозяйственным использованием территории, зональные леса здесь сильно фрагментированы. Широко распространены мелколиственные леса, представляющие сукцессионные смены; сообщества нередко имеют неполночленный, нетипичный для коренных лесов состав ценофлоры. Выражены разнообразные нарушения структуры лесных фитоценозов, отмечается синантропизация ценофлор лесов, присутствуют «антропогенные» варианты традиционных ассоциаций. Перечисленные моменты приходится учитывать в практике синтаксономии.

Гигро-мезофитные осинники - распространенный тип вторичных сообществ в Южном Нечерноземье России на месте широколиственных и широколиственно-еловых лесов. Их изучение проведено авторами в 2010-2011 гг. на территории северных и северозападных районов Брянской, центральной и восточной частей Смоленской, на юге Калужской областей. По комплексному ботанико-географическому районированию район исследования расположен у границы Полесской и Среднерусской подпровинций Восточноевропейской провинции Европейской широколиственно-лесной области. Зональной растительностью региона являются хвойно-широколиственные (широколиственно-еловые) леса (классы Querco—Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937; Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl, Sissing et Vlieger 1939). На основе 50 геоботанических описаний разработана флористическая классификация с использованием дедуктивного метода К. Kopecky, Н. Hejny [8]. Ниже дается характеристика синтаксонов.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Гигро-мезофитные осиновые леса представлены в районе исследования сообществом Deschampsia cespitosa-Populas trémula [Vaccinio-Piceetea], Диагностические виды (д. в.): Populus trémula, Agrostis canina, Deschampsia cespitosa, Lysimachia vulgaris.

Семенищенков Юрий Алексеевич, канд.биол. наук, доц., [email protected]; Кузьменко Александр Анатольевич, асп., [email protected]

Состав и структура. Древостой характеризуются доминированием осины в верхнем ярусе высотой 16-24 м; во втором подъярусе к ней прибавляется береза пушистая. Характерно выпадение отдельных деревьев осины в возрасте 60-70 лет с образованием окон. Ель отсутствует в верхнем ярусе, однако иногда участвует в формировании второго подъяруса древостоя, присутствует в подросте. Иногда во втором подъярусе встречаются отдельные деревья дуба. Общая сомкнутость обоих подъярусов 55-90 %.

Подлесок выражен в разной степени. Для него весьма характерно участие Frangula alnus, Sorbus aucuparia, Salix cinerea; по краям понижений иногда обилен Corylus avellana, реже встречается Lonicera xylosteum. Нередко присутствует Rubus idaeus. Viburnum opulus представлена чаще всего только невысокими растениями (до 0,3 м в высоту) молодых онтогенетических состояний и редко выходит в кустарниковый ярус. В целом подлесок очень мозаичен, сомкнутость колеблется от 1 до 35 %.

Облик травяно-кустарничкового яруса определяют Agrostis canina, нередко формирующая сплошной ковер или отдельные пятна из полегающих побегов, и Deschampsia cespitosa. Наиболее монодоминантные травостои формир

уются при участии Molinia caerulea или сфагновых мхов. Типичными для травяно-кустарничкового яруса являются Fragaria vesca, Calamagrostis arun-dinacea, Dryopteris carthusiana, Rubus saxatilis, Lysimachia vulgaris. В целом невысокая сомкнутость древостоев и наличие окон создает возможности для произрастания ряда достаточно светолюбивых видов, таких как Fragaria vesca, Carex pallescens, Hypericum perforatum, Rubus saxatilis и др. Изредка обильны Geum rivale, Filipéndula ulmaria, Stellaria nemorum, Urtica dioica характерные для гигро-мезофитных местообитаний с богатыми почвами. Для ценофлоры характерно присутствие геломорф-ных и гело-мезоморфных видов, однако виды мезоморфной экобиоморфы наиболее представительны (53%). Общее проективное покрытие варьирует от 10 до 90%.

На рис. изображена характерная горизонтальная структура биогеоценоза пушистоберезово-осинового леса данного типа. Первый подъярус древостоя здесь

сформирован Populus tremula 16-20 м в высоту с уча -стием Betula pubescens. Деревья распределены неравномерно, их кроны ассиметричны, имеются выраженные «окна». Во втором подъярусе более низкорослые деревья пушистой березы и осины (8-12 м).

Гетерогенность экотопа проявляется в выраженных колебаниях рельефа. Наиболее пониженная часть (внизу рисунка, ограничена пунктирной линией, и вверху) характеризуется наиболее влажными почвами. Здесь надолго застаивается вода, развивается травостой с почти полным доминированием Deschampsia cespitosa и Agrostis canina. При прогрессирующем нарастании увлажнения в соседстве с сообществом формируются биогеоценозы с участием Salix pentandra и S. cinerea с открытой водой. В низинах наиболее активно идет выпадение деревьев из древостоя в разном возрасте, имеется многочисленный валеж на разных стадиях разложения. Для этих

участков характерно усиление позиций березы пушистой во втором подъярусе и присутствие в подлеске Frangula alnus.

Более возвышенный участок (центральная часть рисунка) характеризуется преобладанием в древостое осины. Здесь изредка отмечается Picea abies. Участки с открытой водой отсутствуют. Заметно сокращается количество погибших деревьев. В травостое на фоне доминирования щучки активно разрастаются Angelica sylvestris, Dryopteris carthusiana, Fragaria vesca и виды гело- гигрофильного разнотравья. Описанная горизонтальная структура отражает высокую гетерогенность местообитаний и в значительной мере объясняет высокий уровень флористического разнообразия сообществ синтаксона.

5

10

15

20

Рис. - Горизонтальная структура пушистоберезово-осинового леса собщества Deschampsia cespitosa—Populus tremula (Рогнединский р-н, Рогнединское уч. лесн-во). Площадь участка 625 м2 (25 м х 25 м). Условные обозначения: -- Populus tremula,--------Betula pubescens, —1--1--^ - Quercus robur, - Picea

abies, ----------------trangula alnus, ^ - Kubus idaeus, - валеж,

-----------Frangula alnus, Ж - Rubus idaeus,

ные участки с застаивающейся водой.

стволы деревьев,

- понижен-

м

Таблица1 Характеризующая таблица сообщества Deschampsia cespitosa-Populus tremula [Vaccinio-Piceetea], Angelica sylvestris var. (on. 1-19), Sphagnum girgensohnii var. (on. 20-27), typica var. (on. 28-37)

Номер описания: табличный ярус 123456789 10111213141516171819 2021222324252627 28293031323334353637 а b с d

авторский ÍNfNfNfNfNfN fNfN fNfNfN ммпммммм Класс постоянства

Древесный ярус: высота, м сомкнутость крон, % Кустарниковый ярус: сомкнутость, % Травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы: общее покрытие, % Количество видов 20 22 20 20 20 22 2018 20 20 2218 2018 2018 20 2018 70705575607080804580907590558090557060 10 5 20 5 20201225 5 7 15 7 1535 1 1 5 2020 65353530352570706570655090705590404060 48434142404427232526243319362826353838 1620202220202020 5575605560505050 5 1 5 10 8 5 5 25 8080606030707010 2827193129242026 16202018182420202416 60757070707050557050 15 1 5 30 5 15 3 10 2 15 60501560505040402030 34242724212425312123

Д. в. б. c. Deschampsia cespitosa-Populus tremula

Povulus tremula А 3 2 1 13445354453441 3 2 3 5 3 3 3 3 3 3 3 5 4 2 4 4 3 3 4 1 V V V V

Р. tremula С + + 1+.....г..... 1 + + + + + + II I III ф

Asrostis canina + + . + . г г 1 2 . .+ + + +1 2 1 + + 1 3 3 1 1 1 + + 1 + 1 + + г IV V V V

Lvsimachia vulsaris + + + . + + + +1++. + г . г + + г г г + + + г г + г + + + + г + V V IV V

Deschampsia cespitosa 2 2 г + 2 + 34323 15+21 г г + + 1 + 3 2 г 1 2 V II IV V

Molinia caerulea 2 4 1 3 3 1 II II V

Д. в. варианта Angelica sylvestris

Corvlus avellana С 1 г 1 + .2 + 1+ + +11...Г 7 + + + IV II

Anselica sylvestris + + + .++rr++.+r+2 + r + + + + V ф II

Galium ulisinosum + + + + + + + + + 1 + IV # # #

Pvrola rotundi folia + + .+ +rrrlll. + .2 + IV I

Potentilla erecta + + + . .+111. г. г. г. III ф ф #

Д. в. варианта Svhasnum sirsensohnii

Svhasnum sirsensohnii Sph. sauarrosum_

4 5 4 2 1 1 1 + 2 3. .14.1

V IV

III

Дифференцирующие виды acc. Lysimachio vulgaris-Betuletum pubescentis

Picea abies А + I IV

Calamasrostis canescens V

Oxalis acetosella ..................r + .........r I I V

Gvmnocarpium drvopteris . . + r............... . . . + r . . . + I II I V

Athvrium filix-femina . . + + r............1 . + II I V

Thelvpteris palustris IV

Galeobdolon luteum + + I I IV

Milium effusum IV

1 Названия сосудистых растений даны по С. К. Черепанову [5], моховидных - М. С. Игнатову и др. [7]. В таблице обилие-покрытие видов дано по комбинированной шкале Ж. Браун-Бланке [6], классы постоянства - по пятибалльной шкале [6].

Д. в. союза Piceion, порядка Piceetalia и класса Vaccinio-Piceetea

Picea abies В . . + 2 + 1 . . . . . 1 . . . 1 + + 1 1 + + . + г . + 1 . II IV II

P. abies С + + + г + + + + + + + + . I II IV V

Maianthemum bifolium . . г . г г + г г + + г + г + + г + . + . + . + I V IV IV

Vaccinium vitis-idaea . г . . + .....г . г г + + + + + г . + г . II III III

Orthilia secunda . . . + . + . . . . . г . + . г г + + + + г + + . II III II III

Pleurozium schreberi г . . . г + . . .г..... г + г г г + + . + II IV II IV

Vaccinium mvrtillus + + + + + + + 3 . 1 + + II II III II

Luzula pilosa + + + г + г + г + 1 + + + . + г г . г I V IV V

Polytrichum commune . . г . г г + г + г г г 1 + . + + I V II V

Juniperus communis* С + . г I I

Pinus sylvestris с + ......г + I I

Trientalis europaea + г + г + . . I II IV

Lycopodium annotinum + г I I

Д. в. порядка Fagetalia sylvaticae и класса Querco-Fagetea

Oiiercus robur Q. robur Q. robur Q. robur Viburnum opulus Equisetum svlvaticum Stellaria holostea Viburnum opulus Carex pilosa Lonicera xylosteum Festuca gigantea Dryopteris filix-mas Ajuga reptans Stellaria nemorum Impatiens noli-tangere Aegopodium podagraria Asarum europaeum Geum urbanum Carex digitata Convallaria majalis Paris quadrifolia Scrophularia nodosa Mycelis muralis_

A В С

íuv. В

С С

. г . г . +

г . .

г . + + . г

г г + . + . + + гг.. гг..

1 г + г

+ . . .

. + + .

. г г г

... I + 2 . 1 . 1 + г + . . г .... г

. +

г +

. . г . . . 1 + 1 1 . . г .

Г Г + . 1 . . . .1.

+ +. .++.....+ .+

. + ... + .... + .1.

+ +

+ 1

. + 2 +

. 1

+ . 1 г

+ +

+ . + .

г +

г г

1

+ . .+11 + .++. 2 . X ... .

. 1 . . г .

. . + г . .

г . .

+ . +

1

+

+ .. 2.....

.....+ + . .

.......+ .

I V

V III

II III III V

I III I

I IV I

II I V

II I III III

I II II

I II

II

II I

II

II II

IV I I

II I

I I

I I

I

I II

I I

I I

I

I

Д. в. класса Alnetea glutinosae

Betula Dubescens A 1 3 3 4 2.1. .221 1 1 2 4 3 3 . 1....... ... 3 .....3 V I I V

B. pubescens В 3 .... 1 2 1 . . . . 1 . 3 . . 3 + 2 + 112. 1 3 + + 1 1 + + . + . II V V

B. pubescens С + .....2 1 + . . I .

Salix cinerea С + 1 2 + 2 + . . . . 1 . . г + г . . . . . 1 . III I II

Filipéndula ulmaria . . г . . . + г + г 1 . . . + II I

Lycopus europaeus г . + I I

Scutellaria galericulata + + . . + г . + I II I

Прочие виды

Fragaria vesca Dryopteris carthusiana Frangula alnus Carex leporina Rubus idaeus Sorbus aucuparia Hypericum maculatum Urtica dioica Galeopsis bifida Veronica chamaedrys Galium mollugo Platanthera bifolia* Rubus saxatilis Carex pallescens Calamagrostis arundinacea Juncus effusus Solidago virgaurea Plagiomnium cuspidatum Melampyrum nemorosum Succisa pratensis Geum rivale

Thalictrum aquilegifolium Agrostis tenuis Calamagrostis epigeios Cirsium palustre Hypericum perforatum Viola canina Trifolium medium Climacium dendroides Plagiomnium affine Calliergonella cuspidata Cyriphilum piliferum Ranunculus acris Thyselinum palustre Athrichum undullatum Moehringia trinervia Crepis paludosa Geranium roberthianum Rubus caesius Stachys officinalis Anthriscus sylvestris Campanula patula Chaerophyllum aromaticum Chamaenerion angustifolium Epilobium montanum Equisetum pratense Hieracium onesense_

С

С С

с

2 +

+ +

+ +

+ 1

г +

. +

+ +

г +

+ +

+ +

+ .

+ .

2 2

+ +

+ + + + + .

. +

+ +

1 1

+ +

+ 1

+ .

+ .

+ 1

+ +

+ .

г .

+ +

+ +

. г

. +

llllrl.r.rr

+ г + + . . . . + . +

. . . . 1 + 1 + + . 1

+ + +1 + Г. . .+ +

1 . . . г . . . + . г

+ 1 1 2 г

+ + + + г

1 3

2 1

+ +

+ +

2 + . +

г .

г . г . + . + + + .

.....г 1 + 1 1 1

г г г г . г.....

.....г . + . . .

г .

+ +

. г + .

+ г

. +

. +

г +

+ .

+ .

. г

. +

. г

+ .

г .

+ .

+ +

. +

1

г . г . г

+ 1 + + г

1 . . г

1 . + .

. г

.......г + г +

.....г .... г

. . . . + г + 4 1 5 г г г г + . . + . г . + .....2 .... 1

+ + + г

+ . + + + г г.....

+ + + + . . . . + 1 . .

+ + + + . г

г г

. + г г

. +

г .

+ +

. г

+ +

г .

. г

г .

. +

+ +

+ г

г

+

+ 1

г г

. г

+ 1

1 1

. 2

+ +

г г г г

1 .

г +

+ +

+ .

г г г г г г . г г

+ +

г г . +

г г

+ +

+ + 1 2 1 2 + +

+ 112 + 112

. . г . + + . . + 2 . + . 12. . + . г . . + . .....г . .

+ +

+ г г + г + г . . 2 + г . 1 .

+ г

+ г

+ . . . г + + г . . + .

+ + +

V

IV

IV

IV

III

III

III

III

III

III

III

III

II

II

II

II

II

II

II

II

II

II

II

II

II

II

II

II

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

Hieracium umbellatum Prunella vulgaris Valeriana officinalis Vicia sepium Aulacomium palustre Sorbus aucuparia Calliergon cordifolium Dicranum polvsetum Sphagnum palustre Viola palustris Ranunculus repens Amelanchier spicata Dicranum scoparium Cladonia sp. Padus avium Carex elongata Pteridium aquilinum Abietinella abietina Plagiotecium denticulatum Sanionia uncinatis Brachytecium campestre Serpoleskea subtillis Amblystegium serpens Oxvrrhvnchium hians Brachyteciastrum velutinum Platygyrium repens

В

С С

+ . . + .

. . г + .

. + . . .

г . . г .

. + г . +

г г + . . + . +

г...........

+ +.......г..

. г г . г . . . . г .

.....г г г г .

г .... г.....

. . .г.......

г.....г ... г

+ + . . 1 3 3 1

. . . X ... .

+ г

г . . 1

+ г

+ +

. 1 + + г + . +

г +

г г г

I

I

I

I

I

IV I

II II

I I

I

II

II

I

I

I

I

i I

I I

II

I

I I

II II II

II I

II

I

I I I

I

III II

Примечания.

Обозначения синтаксонов: а - б. с. D. с.-Р. t. Angelica sylvestris var.; b - б. с. D. c.-P. t Sphagnum girgensohnii var.; с - б. с. D. c.-P. t. typica var.; d - acc. Lysimachio vulgaris-Betuletumpubescentis [1].

Отмечены в одном синтаксоне или в одном описании: Acer platanoides С (33,+), Achillea millefolium (18,г), Agrimonia eupatoria (б,+), Anemone ranunculoides (23,r), Alnus glutinosa С (d,I), Alnus incana С (34,r), Bidens tripartita (5,+), Calliergonella linbergii (l,r), Campilium chrysophyllum (5,r), Carex acuta (30,+), C. cinerea (dj), C. echinata (dJI), C. nigra (d,II), C. vesicaria (30,+), C. hirta (l,rj, Circaea alpina (3,+), Cirsium vulgare (36,r), Comarum palustre (30,+), Coccyganthe flos-cuculi (4,r), Epilobium palustre (5,r), Equisetum fluviatile (2,+), Euonymus verrucosa С (19,+), Galium intermedium (14,r), G. palustre (34,+), Glechoma hederacea (3,+), Festuca ovina (18,r), Hylocomium splendens (33,r), Hypopitis monotropa (6,+), Lathyrus pratensis (15,+), Listera ovata* (9,r), Melica nutans (19,r), Myosotis palustris (7,r), Naumburgia thyrsiflora (30,r), Phoegopteris connectilis* (3,+), Pimpinella saxifraga (17,+), Pinus sylvestris А (4,1), Plagiomnium elipticum (5,+), Poa pratensis (6,+), P. palustris (d,II), Polytrichum formosum (dJI), P. juniperinum (28,r), Primula veris (12,+), Prunella vulgaris (10,+), Pseudobryum cinclioidis (6,r), Rhitidiadelphus triquertus (6,+), Rubus nessensis С (35,+), Sciurohypnum plumosum (4,r), Solanum dulcamara (2,+), Selinum carvifolia (19,r), Stachys sylvaticus (19,+), S. palustris (4,+), Atrichum undullatum (10,+), Salix caprea С (18,+), Sambucus racemosa С (35,r), Scirpus sylvaticus (34,+), Taraxacum officinale (14,+), Thalictrum lucidum (l,r), Tilia cordata С (24,+), Veronica longifolia (d,I), V. officinalis (6,+). Знаком «*» отмечены редкие или нуждающиеся в охране виды растений.

Локализация описаний. Оп. 1, 2, 3, 4, 5 - в 3,5 км севернее пгт. Дубровка (Дубровский р-н), 23.07.2011. Автор Ю. А. Семенищенков. Оп. 6 - в 2,5 км юго-восточнее д. Желтоноговичи (Рогнединский р-н), 21.07.2011. Автор Ю. А. Семенищенков. Оп. 7 - в 4 км северо-восточнее пгт. Дубровка (Дубровский р-н), 23.07.2011. Автор А. А. Кузьменко. Оп. 8, 9, 11 - в 5 км северо-восточнее пгт. Дубровка (Дубровский р-н), 23.07.2011. Автор А. А. Кузьменко. Оп. 10 - в 6 км северо-восточнее п. Сеща (Дубровский р-н), 04.09.2011. Автор А. А. Кузьменко. Оп. 12, 13, 17 - в 3 км юго-восточнее д. Желтоноговичи (Рогнединский р-н), 21.07.2011. Автор А. А. Кузь-

менко. Оп. 14 - в 2 км восточнее д. Фёдоровка (Дубровский р-н), 15.09.2010. Автор А. А. Кузьменко. Оп. 15 - в 2 км восточнее д. Хариново (Рогнединский р-н), 15.08.2011. Автор А. А. Кузьменко. Оп. 16 - в 2 км северо-восточнее д. Летошники (Рогнединский р-н), 14.08.2011. Автор А. А. Кузьменко. Оп. 18 - у д. Петрово (Смоленская обл. Ельнинский р-н), 7.08.2011. Автор Ю. А. Семенищенков. Оп. 19 - у п. Студенец (Смоленская обл., Шумячский р-н), 25.07.2011. Автор Ю. А. Семенищенков. Оп. 20 - в 4 км юго-восточнее д. Желтоноговичи (Рогнединский р-н), 21.07.2011. Автор А. А. Кузьменко. Оп. 21, 25, 26, 27 - в 3 км южнее п. Сеща (Рогнединский р-н), 23.08.2011. Автор А. А. Кузьменко. Оп. 22 - у п. Петровичи (Смоленская обл., Шумячский р-н), 25.07.2011. Автор Ю. А. Семенищенков. Оп. 23 - у п. Студенец (Смоленская обл., Шумячский р-н), 25.07.2011. Автор Ю. А. Семенищенков. Оп. 24, 33 - у д. Колчино (Калужская обл., Людиновский р-н), 9.09.2011. Автор Ю. А. Семенищенков. Оп. 28, 31 - в 2 км юго-западнее п. Сеща (Дубровский р-н), 17.08.2011. Автор Ю. А. Семенищенков. Оп. 29 - 2.5 км восточнее д. Ормино (Рогнединский р-н), 29.07.2011. Автор А.А. Кузьменко. Оп. 30 - у д. Колесники (Смоленская обл., Монастырщицкий р-н), 25.07.2011. Автор Ю. А. Семенищенков. Оп. 32 - в 1 км северо-восточнее д. Фёдоровка (Дубровский р-н), 15.09.2010. Автор А. А. Кузьменко. Оп. 34 - в 3 км севернее д. Пономари (Смоленская обл., Духовщинский р-н), 12.08.2011. Автор Ю. А. Семенищенков. Оп. 35 - у д. Мошегребово (Смоленская обл., Духовщинский р-н), 12.08.2011. Автор Ю. А. Семенищенков. Оп. 36, 37 - у д. Коситчино (Смоленская обл., Ельнинский р-н), 7.08.2011. Автор Ю. А. Семенищенков.

Местообитания. Сообщества распространены на пониженных участках полого-холмистых равнин, в западинах, блюдцевидных понижениях рельефа предполесских ландшафтов. Эти участки характеризуются сырыми непросы-хающими дерново-подзолистыми суглинистыми, оглеенными почвами.

Синтаксономическое разнооб-р а з и е . В составе сообщества установлено три варианта.

Вариант Angelica sylvestris. Д. в.: Angelica sylvestris, Corylus avellana, Galium uliginosum, Potentilla erecta, Pyrola rotundifolia, Salix cinerea. Представляет преимущественно пушистоберезово-осиновые леса на начальных стадиях заболачивания, распространенные на пониженных участках полого-холмистых равнин на сырых дерново-подзолистых суглинистых, оглеенных почвах. В сообществах возрастает фитоценотическая роль щучки дернистой. Они возникли на месте рубок в хвойно-широколиственных лесах на тяжелых обильно увлажненных почвах. По сравнению с типичными сообществами, здесь чаще отмечаются Corylus avellana и Lonicera xylosteum. Ель в подлеске почти полностью отсутствует. Сообщества высокотравные. Щучка создает характерный «кочкар-ный» рельеф из рассеянных дерновин, между которыми нередко застаивается вода. Есть сообщества, в которых щучка не обильна, однако хорошо выражен блок перечисленных диагностических видов. Иногда доминируют Equisetum sylvaticum, Geum rivale, Urtica dioica.

Вариант Sphagnum girgensohnii. Д. в.: Sphagnum girgensohnii, Sph. squarrosum. Такие леса представляют стадию большего заболачивания вторичных осинников. В будущем при усилении позиций ели в древостое, которая имеется в подросте и иногда во втором подъярусе, возможно формирование молиниево-сфагнового или сфагнового ельника. В ряде сообществ высокое покрытие имеют Molinia caerulea, Sphagnum girgensohnii, Sph. squarrosum. Характерно повышение константности видов класса Vaccinio—Piceetea: Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Pleurozium shcreberi, Vaccinium vitis-idaea, хотя их обилие остается невысоким. В целом видовое богатство сообществ снижается по сравнению с типичными (вар. typica).

С интакс ономичес кое положе-н и е . Для того, чтобы отразить сукцессионный статус вторичных сообществ осиновых лесов, мы объединяем их под названием безраногового сообщества Deschampsia cespitosa—Populus tremula, по флористическому составу в большей степени аффинное классу Vaccinio—Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939. В типичных сообществах ассоциации весьма константны виды этого класса: Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Picea abies, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, V.

vitis-idaea. Весьма показательно возобновление в сообществах Picea abies. В то же время, в них присутствуют и виды класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vl. in Vl. 1937: Ajuga reptans, Carex pilosa, Corylus avellana, Dryopteris filix-mas, Festuca gigantea, Lonicera xylosteum, Stellaria holostea, Stellaria nemorum, Viburnum opulus и др. Вероятнее всего это связано с переходным характером подобных сообществ, которые обычно занимают небольшие по площади выделы в соседстве как с широколиственными, так и широколиственно-еловыми лесами.

Отнесение сообщества к какому-либо из известных союзов и, тем более, подсоюзов, затруднительно в связи со слабой выраженностью блоков их диагностических видов. Дифференциация бореаль-ных еловых лесов на уровне подсоюза для Европейской части России достаточно хорошо продемонстрирована О. В. Морозовой (2011). Указанные в качестве диагностических виды союза Piceion Pawl. et al. 1928 [3] в наших сообществах встречаются достаточно рассеянно. Экологические условия гигро-мезофитных местообитаний сообществ, находящихся на начальных стадиях заболачивания, в некоторой мере схожи с сообществами подсоюза Spagno—Piceenion K.-Lund 1981. Однако он объединяет заболоченные ельники с участием Betula pubescens, в которых обычно хорошо выражен покров из сфагновых мхов. Диагностические виды подсоюза представлены только в варианте наиболее заболоченных лесов ассоциации (Sphagnum girgensohnii var ).

Очевидно, описанные осинники соответствуют разным стадиям заболачивания. Установленные варианты можно ординировать в условный экологический ряд по нарастанию застойности увлажнения: Angeliceta sylvestris var. ^ typica var. ^ Sphagnum girgensohnii var.

В табл. приведено флористическое сравнение синтаксонов с установленной для северной части Брянской области асс. Lysimachio vulgaris— Betuletum pubescentis Bulokhov et Solomeshch 2003. Она представляет пушистоберезовые заболоченные леса со значительным участием бореальных видов [1]. Ее д. в.: Betula pubescens, Lysimachia vulgaris, Agrostis canina, Calamagrostis canescens, Equisetum sylvaticum, Molinia caerulea, Juncus effusus, Thelypteris palustris. Общими видами для сообществ из всех перечисленных регионов являются Betula pubescens, Agrostis canina, Lysimachia vul-garis. Однако диагностическая роль Equisetum syl-vaticum, Molinia caerulea, Juncus effusus снижается. А такие виды, как Calamagrostis canescens, Thelyp-teris palustris в сообществах наших осинников не отмечены. Различаются синтаксоны и по характерным местообитаниям. Описанные нами щучковые осинники соответствуют начальным стадиям заболачивания лесов в условиях обильного увлажнения дерново-подзолистых суглинистых почв, что вполне коррелирует и со слабой представленностью

сфагновых мхов. Отличительной чертой описанных нами лесов является постоянное участие в первом подъярусе древостоя Populus trémula и отсутствие ели.

Общее распространение. Леса данного типа описаны в Неруссо-Деснянском Полесье [2]; в междуречье Судости и Десны в Брянской области [4]; в междуречье Ветьмы и Болвы на территории Брянской и Калужской областей; в центральной и восточной частях Смоленской области.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Описанные гигро-мезофитные осиновые леса представляют собой широко распространенный тип вторичных лесных сообществ в Южном Нечерноземье России. Изучение их фитоценотического разнообразия в этом регионе будет продолжено.

Работа выполнена при поддержке внутривузов-ского гранта № 58-И «Фитоценотическое разнообразие моренных ландшафтов Юго-Западного Нечерноземья России».

Авторы благодарят профессора кафедры экологии и рационального природопользования Брянско-

го госуниверситета д. с/х. наук Л. Н. Анищенко за просмотр и идентификацию моховидных.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ, 2003. 359 с.

2. Морозова О.В. Леса заповедника «Брянский лес» и Не-

руссо-Деснянского Полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск, 1999. 98 с.

3. Морозова О.В. Дифференциация бореальных еловых ле-

сов Европейской России // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Мат. Всеросс. конф. (С.Петербург, 20-24 сентября 2011 г.). Т. 1. С. 167-171.

4. Семенищенков Ю.А. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск: РИО БГО, 2009-400 с.

5. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

6. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. Wien; T.-Y.,

1964. 865 S.

7. Ignatov M.S. et al. Check-list of mosses of East Europe and

North Asia//Arctoa, 2006. Vol. 15. P. 1-130.

8. Kopecky K, Hejny S. A new approach to the classification of

antropogenic plant communities // Vegetatio. 1974. Vol. 29. P. 17-20.

SYNTAXONOMY AND ECOLOGY OF HYGRO-MESOPHYTIC ASPEN FORESTS IN SOUTHERN NECHERNOZEM'E OF RUSSIA

© 2012 Yu. A. Semenishchenkov, A.A. Kuz'menko

Bryansk State University

In the paper syntaxonomy and ecology of the hygro-mesophytic aspen forests in the South Nechernozem'e of Russia are discussed. These communities are distributed on the places of broadleaved-coniferous forests in the region. They combined into a non-range community assigned to class Vaccinio-Piceetea Key words', syntaxonomy, aspen forests, Southern Nechernozemje of Russia.

Semenishchenkov Yuriy Alekseevich, candidate of biology, reader, [email protected]; Kuz'menko Alexandr Anatol'evich, postgraduate, [email protected]