CC BY
71
УДК 581.526.425
ОБ АССОЦИАЦИИ ПРИРУЧЬЕВЫХ ЕЛЬНИКОВ В ЮЖНОМ НЕЧЕРНОЗЕМЬЕ РОССИИ
Ю.А. Семенищенков
Исследования проведены при поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 13-04-97510 р_центр_а «Лесная растительность бассейна реки Днепр в пределах Российской Федерации».
В статье дается описание новой ассоциации приручьевых ельников, распространенных в Южном Нечерноземье России (Брянская, Калужская, Смоленская области). Приведена характеристика сообществ, обсуждаются проблемы синтаксономии и лесной типологии.
Ключевые слова: флористическая классификация, лесная растительность, приручьевые ельники, Южное Нечерноземье России.
Введение. Приручьевые ельники - редкий для Южного Нечерноземья России тип лесных сообществ. Формируясь в условиях проточного увлажнения в долинах ручьев или у подножия склонов лесных балок, эти леса обычно занимают очень небольшие площади. Приручьевые леса имеют большое природоохранное значение, в том числе, для сохранения характерного для них высокого флористического разнообразия и поддержания гидрологического режима водотоков. В настоящей статье приведено описание ассоциации приручьевых ельников и дается эколого-флористическая характеристика её сообществ.
Материалы и методы. Описания еловых лесов выполнены в 2010-2014 гг. на территории Брянской, Калужской и Смоленской обл. в пределах естественных границ сообществ, соответствующих их расположению в рельефе. При этом площадь описываемых участков составляла не менее 400 м . Оценка количественного участия видов в формировании фитоценозов проведена по шкале обилия-покрытия Ж. Браун-Бланке [15]. Синтаксономия разработана на основе общих установок метода Ж. Браун-Бланке [15]. Названия сосудистых растений даны по С. К. Черепанову [13]; мохообразных - по М. С. Игнатову и др. [16].
Обсуждение результатов. Сообщества приручьевых ельников Южного Нечерноземья России объединены в новую ассоциацию. Ниже дается ее описание.
Асс. Carici remotae—Piceetum abietis ass. nov. hoc loco (номенклатурный тип (holotypus) - табл., оп. 9). Диагностические виды (д. в.): Picea abies, Carex remota, Crepis paludosa, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Sphagnum squarrosum, Calliergon cordifolium. Ассоциация объединяет приручьевые ельники с преобладанием гигро-мезофитных и гигрофитных видов растений с небольшим участием сфагновых мхов в Южном Нечерноземье России.
Состав и структура. Древостои сообществ формирует Picea abies 22-25 м в высоту, иногда с редкой примесью Alnus glutinosa и Populus tremula. Во втором подъярусе древостоя в наиболее мезофитных местообитаниях присутствуют Tilia cordata, а также Ulmus glabra, Quercus robur. Сомкнутость крон составляет 50-70%.
В подлеске наиболее представительна Sorbus aucuparia, в меньшей степени -Frangula alnus. В сообществах всегда есть подрост ели; другие виды деревьев и кустарников встречаются рассеянно и имеют низкую константность. Следует отметить отсутствие характерных для лесных болот видов - Salix cinerea и Ribes nigrum. Общее проективное покрытие кустарникового яруса, подлеска колеблется от 1 до 10%.
Травяной покров мозаичен; в отдельных сообществах локально доминируют Athyrium filix-femina, Impatiens noli-tangere, Myosoton aquaticum; изредка - более мезофитные - Dryopteris carthusiana, Oxalis acetosella. Для топких низин в долинах водотоков характерен весенний жёлто-зеленый аспект Chrysosplenium alternifolium, свойственный приручьевым черноольшаникам; на более сухих участках иногда создает
жёлтый аспект Crepis paludosa. Неморальные мезофиты успешно расселяются по возвышенным участкам, а также на вывалах. Имеются участки с обнаженной почвой, лишенные травяного покрова, или с локальным доминированием мохообразных. Проективное покрытие травяного яруса - 15-60%.
В составе ценофлоры ассоциации достаточно представительны характерные виды союза Alnion incanae Pawl., Sokol. et Wallisch 1928, среди которых наиболее константны: Athyrium filix-femina, Cardamine amara, Chrysosplenium alternifolium, Deschampsia cespitosa, Equisetum sylvaticum, Impatiens noli-tangere, Lysimachia nummularia, L. vulgaris, Mentha arvensis, Milium effusum, Myosoton aquaticum, Ranunculus repens, Urtica dioica. Некоторые из перечисленных видов одновременно диагностируют и класс заболоченных черноольшаников Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex. Westhoff et al. 1943. Виды же собственно этого класса также участвуют в формировании сообществ, однако обычно малообильны. Среди них Alnus glutinosa, Betula pubescens, Frangula alnus, Galium palustre, Juncus effusus, Lycopus europaeus, Solanum dulcamara.
Весьма характерно присутствие в приручьевых лесах изредка отмечаемой в Нечерноземье Carex remota. Этот вид рекомендован к внесению в приложение к Красной книге Смоленской обл. для уточнения природоохранного статуса; изредка встречается в соседних Брянской и Калужской областях.
Важная особенность сообществ - широкая представленность мохообразных, среди которых наиболее характерными являются Sphagnum squarrosum, Calliergon cordifolium, Rhizomnium punctatum, Plagiotecium denticulatum - виды, широко распространенные в сообществах заболоченных и приручьевых черноольшаников. Вместе с тем выраженный моховой покров обычно отсутствует; в отдельных сообществах локально доминируют Sphagnum squarrosum и Calliergon cordifolium, реже - Climacium dendroides, Plagiomnium affine, что приводит к возрастанию покрытия мохового яруса до 25-50%.
Видовое богатство сообществ колеблется от 29 до 65 видов на 400 м2.
Распространение и экология. Сообщества ассоциации встречаются на изучаемой территории редко. Они формируются по берегам ручьев, протекающих обычно по днищам оврагов, и в сырых низинах у подножия склонов на торфяных или перегнойно-глеевых обильно гумусированных почвах с наличием медленно разлагающейся подстилки, обильно обводнённых, местами топких.
Местообитания отличаются высокой мозаичностью микрорельефа с наличием повышенных наиболее мезофитных микроместообитаний со свежими почвами, растянутых сырых низин с оглеёнными непросыхающими почвами, водотоков и их прибрежных частей, а также валежа, прикомлевых возвышений деревьев и обводненных ям, формирующихся при вывалах.
Ель обычно развивается в данных местообитаниях медленно и, как и остальные виды деревьев здесь, формирует исключительно поверхностную корневую систему. Нередко у ели и у других видов формируются закрепляющие, так называемые, «досковидные» корни. Целый ряд факторов, характерных для приручьевых местообитаний [6], способствует несвоевременно ранней гибели ели или распространению ветровальных комплексов, увеличивающих гетерогенность микрорельефа. Окна, образующиеся при вывалах, обычно быстро занимаются осиной, а также характеризуются более развитым подлеском. В отдельных сообществах отмечена активная роющая деятельность кабанов, приводящая к фрагментации травяного покрова и формированию участков с обнаженной почвой.
Фактически в описанных биотопах чаще всего образуются приручьевые черноольшаники, в которых Alnus glutinosa успешно конкурирует с елью. В литературе для приручьевых ельников на территории Беларуси показано, что чёрная ольха в их местообитаниях обычно имеет преимущество по темпам роста над елью. Следует отметить, что Д. В. Воробьев [3] считал ельники данного типа производными по отношению к еловым ольсам, в которых ель не поднимается выше второго подъяруса
древостоя. Тем не менее приручъевой ельник называют коренным типом для Белорусского Полесья [14 : 196]. Вопрос взаимоотношений ольхи и ели и механизм исхода их конкуренции в подобных местообитаниях в нашем регионе пока не изучен.
Синтаксономическое положение. В настоящее время для европейской части России валидно не описано синтаксонов, представляющих приручьевые ельники. Ранее асс. C. г.— P. a. prov. с диагностическими видами Picea abies, Carex remota, Geum rivale была установлена провизорно и указана нами как редкая для бассейна р. Остер в Смоленской обл. [11].
По эколого-флористическим критериям асс. C. r.—P. a. в полной мере не соответствует ни одному из известных подсоюзов еловых лесов союза Piceion excelsae Pawlowski et al. 1928 порядка Piceetalia excelsae Pawlowski et al. 1928. В наибольшей степени логичным является отнесение её к подсоюзу Sphagno—Piceenion K.-Lund 1981 на основании, фактически, только присутствия в ценофлоре отдельных видов сфагновых мхов, а также распространения в местообитаниях с обильным увлажнением. На возможную связь приручьевых ельников с этим подсоюзом указывает и О. В. Морозова [7], демонстрируя флористическую дифференциацию подсоюзов борельных еловых лесов европейской части России. На изучаемой территории данный подсоюз представлен единственной ассоциацией заболоченных ельников у южной границы своего ареала - асс. Sphagno girgensohnii—Piceetum abietis K.-Lund 1981. Её отличие от новой ассоциации -распространение сообществ в бессточных заболоченных низинах, но не в долинах ручьёв, обилие и доминирование сфагновых мхов с преобладанием Sphagnum girgensohnii, отсутствие сомкнутого травяного покрова, присутствие ряда преимущественно болотных и бореальных видов, а также флористическая бедность сообществ.
Мы не считаем возможным отнесение этих приручьевых лесов к классу преимущественно заболоченных черноольшаников Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex. Westhoff et al. 1943 или к союзу Alnion incanae Pawl., Sokol. et Wall. 1928, который, всё-таки, выделен в составе порядка мезофитных широколиственных лесов Fagetalia sylvaticae Pawl., Sokol. et Wall. 1928. Тем не менее, состав ценофлоры приручьевых ельников обнаруживает сходство с сообществами перечисленных высших единиц, в первую очередь за счёт большого числа видов-индикаторов местообитаний с богатыми обильно увлажненными почвами, в том числе: Athyrium filix-femina, Carex elongata, Chrysosplenium alternifolium, Circaea lutetiana, Cirsium oleraceum, Coccyganthe flos-cuculi, Crepis paludosa, Deschampsia cespitosa, Equisetum pratense, E. sylvaticum, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Glechoma hederacea, Impatiens noli-tangere, Lysimachia nummularia, L. vulgaris, Matteucia sthrutiopteris, Mentha arvensis, Milium effusum, Myosoton aquaticum, Ranunculus repens, Urtica dioica. Большинство из перечисленных видов имеют широкое полизональное распространение в гигрофитных местообитаниях и в сообществах различных типов.
По составу ценофлоры приручьевые ельники близки к сообществам приручьевых черноольшаников Южного Нечерноземья - асс. Urtico dioicae—Alnetum glutinosae Bulokhov et Solomeshch 2003 [2, 9, 10, 11]. Отличительная особенность описанных в нашей статье ельников - отсутствие чёрной ольхи или её очень небольшое участие в древостое. Отсутствует в сообществах и Alnus incana, формирующая вдоль ручьев в северной части изучаемого региона леса асс. Scirpo sylvatici—Alnetum incanae Semenishchenkov 2014.
Высокое сходство по составу ценофлоры с приручьевыми ельниками имеют заболоченные еловые леса, описанные локально на низинном болоте памятника природы «Болото Рыжуха» в Брянской обл. [1]. Они отнесены к безранговому «сообществу» Cirsium oleraceum—Picea abies. Следует отметить, что в их древостоях значительную роль играют Betula pubescens, а в отдельных сообществах - Alnus glutinosa; в целом ценофлора демонстрирует б0льшую заболоченность местообитаний, что отражено в высоком постоянстве и обилии таких индикаторов, как Carex cespitosa, Equisetum fluviatile, Salix cinerea, Thelypteris palustris. В сообществах всегда есть подрост Alnus glutinosa и Betula
pubescens, характерный для заболоченных черноольшаников класса А1пв(ва glutinosae. В целом такие леса, по нашему мнению, тяготеют в большей степени именно к этому классу
Лесная типология. Описываемым нами приручьевым ельникам в наибольшей степени близок тип ельник гравилатный, установленный для Русской равнины Л. П. Рысиным и Л. И. Савельевой [8] в составе группы типов ельники травяные. Для него характерно обилие мезогигрофитного и гигрофитного разнотравья, а на микроповышениях - неморальных видов. Характерен такой тип для местообитаний с полупроточным увлажнением, то есть не представляет заболоченные ельники.
Следуя С. Ф. Курнаеву [5], группа приручьевых ельников с липой представляет липово-еловые леса, занимающие «сырые места на плоских понижениях водораздела у верховьев водотоков, низкие берега речек и подножия пологих склонов вдоль мелких лощин, с избыточным увлажнением, обеспеченными, однако, хорошим дренажом» [5: 231]. По составу ценофлоры леса, описанные С. Ф. Курнаевым, очень напоминают наши. Близки к ним также ельники таволговые с липой, распространенные в сходных местообитаниях.
На территории соседней Беларуси ельники приручейно-травяные являются редким типом и, в сравнении с черноольшаниками, обычно формируются в условиях большей проточности и дренажа [14]. Для лесов этой группы характерно сочетание неморальных видов с гело- и геломезоморфными видами, а также хорошее развитие мохового яруса, достигающего покрытия 35%. Перечисленные типы в общем смысле соответсвуют ельникам приручьевым В. Н. Сукачёва [12], индицирующим проточное увлажнение.
Авторы выражают искреннюю благодарность с. н. с. ГУ «Национальный парк «Угра», к. б. н. Виктории Владимировне Телегановой за просмотр и идентификацию мохообразных, организацию и участие в полевых исследованиях в Калужской области; заведующей Музеем-усадьбой М. И. Глинки в с. Новоспасское Татьяне Михайловне Чибисовой и сотрудникам музея за поддержку и организацию исследований в Ельнинском районе Смоленской области.
Таблица
Характеризующая таблица асс. Carici remotae—Piceetum abietis ass. nov. hoc loco
Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Древесный ярус: высота, м 24 25 24 24 22 22 22 24 25
сомкнутость крон, % 60 70 50 70 70 50 70 70 50 Cí ta
Кустарниковый ярус: H o
сомкнутость крон, % 5 5 1 10 5 10 5 1 5 — к o
Травяной ярус: >у & H o
проективное покрытие, % К 35 40 35 60 20 25 40 15 20 o в
Моховой ярус: o o
проективное покрытие, % 15 50 30 5 5 1 10 25 1 л 4 «v
Число видов 65 58 36 29 36 36 35 38 45 мч
Диагностические виды (д. в.) асс. Carici remotae- Piceetum abietis
Picea abies A 3 4 2 4 3 2 4 3 3 V
P. abies B 2 + II
P. abies C 1 + 1 1 + 1 + IV
Carex remota D r r 1 r 1 r IV
Crepis paludosa D r r + r r + IV
Filipendula ulmaria D r r r + r + + IV
Geum rivale D 1 r + 1 1 III
Sphagnum squarrosum E + 2 r 1 2 r IV
Calliergon cordifolium E r 3 r r r + r IV
Д. в. союза Alnion incanae
Chrysosplenium alternifolium D r r r r r + r r V
Aegopodium podagraria D + r + + + r IV
Athyrium filix-femina D 2 r + 1 2 + 1 IV
Lysimachia vulgaris D + r r + r + + IV
Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Mentha arvensis D r r + + + r IV
Ranunculus repens D 1 r + + + + + IV
Urtica dioica D + + r + + + IV
Deschampsia cespitosa D r + r r III
Equisetum sylvaticum D r r + + III
Impatiens noli-tangere D + 2 2 1 r III
Milium effusum D r + r r r III
Cirsium oleraceum D r + + II
Coccyganthe flos-cuculi D r r r II
Festuca gigantea D r r r II
Glechoma hederacea D r + + II
Lysimachia nummularia D r + r II
Myosoton aquaticum D 1 2 + II
Padus avium C r + + II
Д. в. класса Alnetea glutinosae
Alnus glutinosa A + 1 II
A. glutinosa B 1 1 + II
A. glutinosa C r I
Betula pubescens A 1 I
B. pubescens B 1 + r II
B. pubescens C r 1 II
Lycopus europaeus D r + + r + r IV
Cardamine amara D r + r r III
Frangula alnus C + r + + + III
Galium palustre D r r r + r III
Carex elongata D r + 1 + III
Juncus effusus D r r II
Poa palustris D r r II
Д. в. класса Querco-Fagetea
Tilia cordata B + 2 2 II
T. cordata C r 1 + II
Acer platanoides C + 1 r II
Viburnum opulus C + + + r III
Corylus avellana C + + r + + III
Daphne mezereum C + + r II
Paris quadrifolia D r r r + III
Ajuga reptans D + + r r III
Galium intermedium D r + II
Ulmus glabra B 2 1 II
Stellaria holostea D r r II
Convallaria majalis D r r II
Asarum europaeum D + + r II
Pulmonaria obscura D + + II
Ranunculus cassubicus D r + II
Mercurialis perennis D + r r II
Scutellaria galericulata D r r II
Д. в. класса Vaccinio-Piceetea
Calamagrostis arundinacea D r r II
Trientalis europaea D r r r II
Phegopteris connectilis D + r II
Прочие виды
Sorbus aucuparia C + r r + 1 + r + V
Dryopteris carthusiana D + 2 + + 1 r + + V
Luzula pilosa D r r + + r + r r V
Oxalis acetosella D 1 r + 1 + + IV
Gymnocarpium dryopteris D + r r r r r IV
Rubus saxatilis D r + + r III
Angelica sylvestris D r r + r III
Rubus idaeus C r r + r III
Populus tremula C r r II
Majanthemum bifolium D r r r II
Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Agrostis canina D r + II
Stellaria uliginosa D r + II
Dactylorhiza maculata D r r II
Circaea alpina D r r II
Rhizomnium punctatum E r r r r r r + r V
Plagiomnium affine E + r 1 1 1 r r IV
Climacium dendroides E + + + r 1 + IV
Plagiotecium denticulatum E r r r r III
Atrichum undullatum E + r r r III
Brachytecium rivulare E + + + II
Cyrryphyllum piliferum E r + r II
Rhodobryum roseum E + r II
Plagiomnium cuspidatum E + r + II
Dicranum polysetum E + + II
Oxyrrhynchium hians E r r r II
Rhitidiadelphus subpinnatus E r r II
Polytrichum commune E + r + II
Sciuro-hypnum curtum E r r II
Обозначения ярусов и подъярусов: А - первый древесный подъярус, B - второй древесный подъярус, С -кустарниковый ярус, D - травяной ярус, E - моховой ярус.
Постоянство видов дано по пятибальной шкале (здесь и далее): «I» - 10-20% описаний; «II» - 21-40%; «III» - 41-60%; «IV» - 61-80%; «V» - 81-100%.
Встречены в одном описании: Aconitum lasiostomum D (2,r), Anemonoides nemorosa D (6,+), Anthriscus sylvestris D (1,r), Brachytecium rutabulum E (2,r), Carex pseudocyperus D (7,r), C. sylvatica D (2,r), Circaea lutetiana D (2,r), Cirsium heterophyllum D (1,r), Dryopteris expansa D (2,r), D. filix-mas D (6,+), Epilobium montanum D (1,r), Equisetum pratense D (8,+), Euonymus europaea C (2,r), Fragaria vesca D (8,r), Galeobdolon luteum D (2,+), Galium odoratum D (6,1), Geranium sylvaticum D (1,r), Hylocomium splendens E (1,r), Lamium maculatum D (1,r), Lathyrus vernus D (6,1), Lonicera xylosteum C (2,r), Matteucia sthrutiopteris D (2,r), Melica nutans D (1,r), Orthilia secunda D (7,r), Plagiomnium undulatum E (4,+), Pleurozium schreberi E (1,r), Populus tremula A (6,+), P. tremula B (6,+), Prunella vulgaris D (1,r), Pyrola rotundifolia D (8,+), Quercus robur С (7,r), Scirpus sylvaticus D (7,2), Solanum dulcamara D (7,r), Sphagnum centrale E (7,r), Stellaria nemorum D (2,r), S. palustre D (1,r), Succisa pratensis D (1,r), Vicia sepium D (3,r), V. sylvatica D (1,r), Riccardia sp. E (3,+).
Локализация описаний: оп. 1 - низина в долине ручья, впадающего в р. Угра, НП «Угра», Галкинское лесн-во, кв. 78 (Калужская обл., Кондровский р-н), 23.08.2012; 3 - долина ручья, впадающего в водохранилище, Десногорское городское лесн-во, кв. 27 (Смоленская обл., Рославльский р-н), 14.08.2012; оп. 4, 5 - долина р. Чёрная Радыга в 1 км восточнее д. Самолюбово (Смоленская обл., Шумячский р-н), 9.07.2011; оп. 6 - низина в долине ручья, Бибиревское лесн-во, кв. 51, выд. 5 (Смоленская обл., Ельнинский р-н); 30.07.14; оп. 7 - окраина болота в 300 м южнее оз. Боровое (Калужская обл., Козельский р-н), 1.08.2014; оп. 8 - Березичское лесн-во, кв. 162 (Калужская обл., Козельский р-н), 5.08.2014; оп. 9 - долина ручья, Стяжновское лесн-во, кв. 180 (Брянская обл., Брянский р-н), 20.07.2010. Автор описаний - Ю. А. Семенищенков.
In the paper the discription of the new association of stream spruce forests, distributed in the Southern
Nechernozemye of Russia (Bryansk, Kaluga, Smolensk regions), is done. The characteristic of
communities is done, the problems of syntaxonomy and forest typology are discussed.
Key words: Braun-Blanquet approach, forest vegetation, stream spruce forests, Southern Nechernozemye of
Russia.
Список литературы
1. Анищенко Л. Н., Харлампиева М. В. Сообщество высокотравного заболоченного ельника на территории памятника природы «Болото Рыжуха» // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Мат. по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 6. Брянск, 2011. С. 11-15.
2. Булохов А. Д., Соломещ А. И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ, 2003. 359 с.
3. Воробьев Д. В. Типы лесов Европеской части СССР. К.: Изд-во АН УССР, 1953.
448 с.
4. Гроздов Б. В. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей. Краткий очерк. Брянск, 1950. 54 с.
5. Курнаев С. Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.: Наука.
356 с.
6. Мирин Д. М. Причины и следствия высокой ветровальности приручьевых еловых лесов // Уч. зап. Российского гос. гидрометеорологического ун-та. 2010. №13. С. 111-120.
7. Морозова О. В. Дифференциация бореальных еловых лесов европейской России // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. Мат. Всерос. конф. Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г.). Т. 1. С. 167-170.
8. Рысин Л. П., Савельева Л. И. Еловые леса России. М.: Наука, 2002. 335 с.
9. Семенищенков Ю. А. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск: РИО БГУ, 2009. 400 с.
10. Семенищенков Ю. А. Лесная растительность бассейна реки Остер (Смоленская область): синтаксономия и экология // Вестник БГУ. 2011. № 4. С. 256-259.
11. Семенищенков Ю. А., Кузьменко А. А. Лесная растительность моренных и водно-ледниковых равнин северо-запада Брянской области. Брянск: ГУП «Брянское полиграфическое объединение», 2011. 120 с.
12. Сукачёв В. Н. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию). М.-Л., 1928. 232 с.
13. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
14. Юркевич И. Д., Голод Д. С., Парфенов В. И. Типы и ассоциации еловых лесов (По исследованиям в БССР). Мн.: Наука и Техника,1971. 349 с.
15. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. Wien; N.-Y., 1964. 865 S.
16. Ignatov M. S. et al. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1-130.
Об авторе
Семенищенков Ю.А. - кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии Брянского государственного университета им. акад. И.Г. Петровского, [email protected]
