CC BY
9Редактор алган 24.10.2019
ЕТАМБ 76.29.62+76.03.31
ЭеЖ 615.099.092+614.876
ШАГЫН ДОЗАЛЫ ИОНДАУШЫ СЭУЛЕЛЕУД1Ц ЛИПОПЕРОКСИДАЦИЯ ЖАГДАЙЫНА ЬЩПАЛЫ
Д.Е. Узбеков1, О.З. Ильдербаев2, Н.Ж. Чайжунусова1, Д.М. Шабдарбаева1, С.Е. Узбекова1, М.М. Толегенов1, Э.Р. Каримов1
1«Семей медицина университет» коммерциялык емес акционерлiк когамы, Семей к., ^азакстан
2Л.Н. Гумилев атындагы Еуразия улттык университетi, Нур-Султан к., ^азакстан
Радиациялык биология мен медицина саласындагы анагурлым терен зерттеулердщ шшен шш иондаушы сэулелеудщ эсершен мембранада туындайтын курылымдык-функциялык езгерютер, непзшен езекп мэселелердщ б1р1 болып кала беретш шYбэсiз. Жасушалардын функциялык белсендшпнщ езгерютерше алып келетiн мембранадагы курылымдык реконструкциясынын жузеге асатынын сонгы жылдардагы гылыми нэтижелер айкын дэлелдейдi. Шагын дозалы радиациянын эсерiн зерттеу бойынша тэжiрибелердiн кебi y-сэулелеудiн ыкпалына непзделгенш айтып еткен жен. Липидтердiн аскын тотыгу енiмдерiнiн жиналуымен жузеге асатын тiндiк курылымдарга iшкi сэулелеудiн, эсресе шагын дозалы нейтронды-белсендi марганец диоксидшщ ыкпалын зерттеу бойынша гылыми жумыстардын жеткiлiксiздiгi еш кYмэн келтiрмейдi.
Тушн сездер: шагын дозалы сэулелеу, ттндак курылым, иммунды кабiлеттi жасушалар, липопероксидация, морфогенез.
LOW-DOSE IONIZING RADIATION EFFECT TO THE LIPOPEROXIDATION
D. Uzbekov1, O. Ilderbayev2, N. Chaizhunusova1, D. Shabdarbaeva1, S. Uzbekova1, М. ^legenov1, E. Karimov1
1Non-profit incorporate institution «State Medical University», Semey city, Kazakhstan
2L.N. Gumilyov Eurasian National University, Nur-Sultan city, Kazakhstan, Department оf general biology and genomics;
The nature of structural-functional changes occurring in the membrane under the influence of internal ionizing radiation continues to remain the most studied questions in radiation biology and medicine. The finding obtained in recent years very definitely indicate structural rearrangement in cell membranes leading to a change in the functional activity of cells. It should be noted that experiments on the study of low-dose radiation exposure are still mainly devoted to y-radiation. There is not enough work to study regarding the internal radiation effect, particularly low doses neutron-activated manganese dioxide to the tissue structures that manifested by a accumulation of lipoperoxidation products levels.
Keywords: low-dose radiation, tissue structure, immunocompetency cells, lipoperoxidation, morphogenesis.
ВЛИЯНИЕ НИЗКОДОЗОВОГО ИОНИЗИРУЮЩЕГО ИЗЛУЧЕНИЯ НА СОСТОЯНИЕ ЛИПОПЕРОКСИДАЦИИ
Узбеков Д.Е.1, Ильдербаев О.З.2, Чайжунусова Н.Ж.1, Шабдарбаева Д.М.1, Узбекова С.Е.1, Толегенов М.М.1, Каримов Э.Р.1
1НАО «МУС», Семей, Казахстан
2Евразийский Национальный университет имени Л.Н. Гумилева, Нур-Султан, Казахстан
Наиболее изучаемыми вопросами в радиационной биологии и медицине продолжает оставаться природа структурно-функциональных изменений, происходящих в мембране под воздействием внутреннего ионизирующего излучения. Результаты исследований, полученные в последние годы, весьма определенно свидетельствуют о структурной перестройке в клеточных мембранах, приводящих к изменению функциональной активности клеток. Следует отметить, что эксперименты по изучению низкодозового радиационного воздействия до сих пор в основном посвящены у-излучению. Недостаточно работ по изучению влияния внутреннего излучения, в частности нейтронно-активированного диоксида марганца в малых дозах на тканевые структуры, проявляющиеся накоплением продуктов перекисного окисления липидов.
Ключевые слова: низкодозовое излучeниe, тканевые структуры, иммунокомпетентные клетки, липопероксидация, морфогенез.
Kipicne
Соцгы жарты гасыр iшiнде eндiрiс пен атом энергетикасы саласында, сондай-ак медицинада колданатын заманауи технологиялардыц халы; денсаулыгына жагымсыз ыкпалы артып бара жатканы баршамызга мэлiм [1]. Радиобиологиядагы классикалык т^жырымдамаларга сэйкес, иондаушы сэулелеудщ бiрдей тYрлершщ тиiмдiлiгi экспозицияныц ащршген дозасы мен эсер ету узактыгы кезiндегi сэулеленудi iске асыру режимше тэуелдi екенi белгiлi [2]. Алайда, «шагын» дозалы иондаушы сэулелеудщ эсершен кейiн агзаларда дамитын Yдерiстерге салыстырмалы тYрде бага берудщ элi ^нге дейiн eзектi мэселелердщ бiрi ретшде кала беретiнi жинакталган гылыми деректерде анык кeрсетiлген [3]. Адамзат тарихында Хиросима мен Нагасаки калаларыныц алгашкы атом бомбаларыныц нысанасы болганы баршамызга мэлiм. Жапон калаларындагы атом бомбалауын басынан кешiрген халы; Yшiн иондаушы сэулелеудщ бастапкы тYрлерiн, авторлардыц айтуынша, iшкi жэне сырткы сэулелену к^раган болатын [4]. Семей ядролык полигонында кару сынактарын eткiзу салдарынан радионуклидтермен ластанган аймактарда мекендейтiн мыцдаган зардап шеккен адамдар денсаулыгын зерттеу - бYгiнгi кYнi де eзектiлiгiн жогалткан жок [5]. Ядролык жарылыстыц салдарына ушырагандардыц кабылдаган дозасын аныктап, нэтижелерш талдаудыц да мэнi зор екенш есте сактаган жeн [6].
Зерттеу максаты
Гылыми эдебиеттердщ нэтижелерш пайдаланып, шагын дозалы иондаушы сэулелеудщ эр тYрлерi ыкпал ету1 кез1ндег1 т1ндерде жYзеге асатын липидтердщ аскын тотыгу жагдайын талдау.
Материалдар мен эдктер
Алга койылган максатты орындау Yшiн гылыми публикациялар iрiктелiп, талкыга салынган. Эдеби шолуды iске жYзеге асыру Yшiн «шагын дозалы сэулелеу», «тшдш к^рылым», «иммунды кабiлеттi жасушалар», «липопероксидация», «морфогенез» деген тYЙiндi элементтерi колданылып, «Google Scholar» гылыми iздеу жYЙесi аркылы PubMed, Medline, e-library, Cochrane базасында индекстелген ецбектер усынылган. Гылыми акпаратты тацдау алдында келесi шарттар ескерiлген: 2010-2019 жылдар аралыгындагы тышкан мен егеукуйрыктарга жасалган эксперименттiк зерттеулер мен агылшын, жапон жэне орыс тiлдерiндегi макалалардыц толык мэлiметтерi колданылган (гылыми жэне тарихи тургыдан багалы публикацияларды зерттеу барысында ескiлеу сштемелер де алынган). Жалпы алганда, 894 эдеби кайнар кeздерi табылып, талдауга олардыц 55 макаласы алынган. Автоматты тYPде iздеу сатысы тэмамдалган соц берiлген шолуга негiзделген гылыми акпаратты сараптау ж^мыстары карапайым жолмен де жYзеге асырылган.
Нэтижелер мен оларды талкылау
Иондаушы сэулеленудщ эсерiн багалауга арналган факторлар, эдеби мэлiметтерге сай, шю жэне сырткы сэулеленудщ потенциалды кайнар кeздерi тарауларында талкыланган [4]. ЧАЭС-тагы апат ликвидаторларыныц сэулелену кезшде, сондай-ак радионуклидтермен ластанган Ресейдщ баска да аймактарында мекендейтiн халыктыц кабылдаган дозасы, авторлардыц зерттеу мэлiметтерi бойынша, Хиросима мен Нагасаки калаларындагы «хибакуши» дозасынан анаг^рлым тeмен екенi аньщталган. Алайда, кейбiр галымдардыц айтуына караганда, Чернобыль апатыныц экологиялык пен экономикалык салдарыныц кeлемi жапон калаларындагы ядролык бомбалауынан туындаган залалынан да басым болган [7]. Радиобиологтардыц пiкiрiнше, непзп нейтронды-белсендiрiлген радионуклидтердщ бiрi -56Mn (ß-сэулелеу) пен 60Co (у-сэулелеу) химиялык элементтерi болып саналады [8]. 56Mn элементi атом бомбалауынан кейiн алгашкы бiрнеше сагат iшiндегi ß-сэулелеумен тудырылган нейтрондардыц доминантты рeлiн к¥раганы туралы дэлелдемелердi бiркатар галымдардыц ецбектерiнде байкауга болады [4,6]. Эр радионуклидтiц дозалык жYктемесi мeлшерiн идентификациялау мен олардыц биологиялык организмге терiс ыкпалын типзу мYмкiндiгiн ацгаруга байланысты зерттеулердi жYргiзудiц каншалыкты мацызды екенiн кeрсеткен [9].
^азiргi уакытта iшкi жэне сырткы иондаушы сэулелеудщ бiр мэрте эсерiн зерттеу кезшдеп бiрiн-бiрi езара алмастыру реинде дозалык немесе жиiлiк аукымын пайдалану кажеттшт ерекше орын алып отыр [10].
Радиацияныц тiрi организмге жагымсыз эсерше арналган гылыми-зерттеу нэтижелершщ мол болганына карамастан, «шагын» дозалы сэулелеудщ сан алуан аспектiлерiне, эсiресе патологиялык YДерiстердiц дамуы кезещндеп созылмалы аурулардьщ прогрессиясымен айкындалатын кешеуiлдетiлген салдарына заманауи патологтардыц кызыгушылыгы жылдан-жылга тек артып бара жатыр [11]. Иондагыш сэуленщ ингаляциялык эсерiнен дамитын шю агзалардагы морфофункционалды жэне биохимиялык езгерктердщ жалпы зацдылыктары мен мYмкiн механизмдерш зерттеуге арналган гылыми жумыстар кол жетiмдi эдебиет арасында табылган жок [12]. Зерттелген жумыстардыц нэтижелерi, кебшесе в- мен у-сэулелердщ тiрi организмдерге ыкпалыныц тек кейбiр гана аспектшерше арналган [4]. Осы саладагы зерттеушшердщ карама-кайшы пiкiрлерi мен кезкарастары эр тYрлi иондаушы сэулелеудщ биологиялык объектшерге эсерiн багалаудыц радиобиологиядагы езектi мэселелердщ бiрi екенiн дэлелдеген. Галымдардыц ецбектерше сай, клиникалык пен эксперименттiк зерттеулер нэтижелерi арасындагы сэйкессiздiкдiц байкалуы, кебшесе адамдар популяциясыныц жогары гетерогендiлiгi мен радиация ыкпалыныц сипатына байланысты екенш керсеткен [13]. Алайда, иондагыш сэулелердщ биологиялык эсерлерiн терец багалау максатында жануарларга еткiзiлетiн эксперименттiк зерттеулердiц жогары орын алатыны еш кYмэн тудырмайды. Эсiресе, «шагын» дозалы сэулелер жYзiнде бул мэселеге соцгы жылдары айтарлыктай ерекше кецiл белiнiп отыр [14]. Бiркатар галымдардыц зерттеу мэлiметтерi бойынша, сэуле эсерiнен туындайтын тiндердегi езгерютер бiрнеше секундтан немесе онжылдыктардан кешн дамып, агзалардагы жасуша кызметiнiц нашарлауына, генетикалык, iсiктiк жэне т.б. аурулардыц пайда болуына алып келуi ыктимал [15].
Сонымен, радиосезiмтал агзалардагы к¥рылымдык пен функциялык жагдайлардыц бiр-бiрiмен езара байланысын аныктайтын эксперименттiк биохимиялык пен морфологиялык зерттеулердi еткiзудiц клиника жYзiнде диагностикалык мэнi мен болжамын iске асырудагы релi зор [16]. Осыган орай, iшкi (ингаляциялык) жэне сырткы иондаушы сэулелеудщ биохимиялык пен морфофункционалды аспектшерш зерттеу бYгiнгi езектi мэселелердiц бiрi болып отыр [4].
Радиациялык медицина саласындагы жацалык ретiнде радиациялык фактордыц бiр мэрте кыска мерзiмдi эсерiнде оныц биологиялык ыкпалы бiрнеше урпактан кейiн байкалатыны, ал кейбiр жагдайларда оны айкындау Yшiн канцерогендiк эсер сэулелеуге ушыраган адамдарда керiнiи кана коймай, болашак жас урпакка таралуына байланысты бiрнеше урпактыц емiрiне эсерi болатынына дэлел болды [17]. Галымдардыц жYргiзген зерттеу жумыстарында иондаушы радиацияныц эсерiне шалдыккан ерлер мен эйелдерде катерлi iсiктердiц кездесу жиiлiгi жогары децгейде болгандыгы аныкталып, шамадан тыс артып кету жагдайы радиацияныц узак мерзiмiнде байкалган [18]. ^абылданган радиобиологиялык гипотезага сэйкес, сэулелеудщ кез-келген шагын децгей осы сэуле эсерше ушыраган адамдарда жэне олардыц алгашкы ею урпагында медициналык тургыдан алгандагы зардаптарыныц пайда болу каупш келтiредi [19].
Иондаушы радиацияныц шагын дозасы биологиялык эсершщ сан алуан теорияларыныц бар болуына карамастан, кептеген авторлар иондаушы радиацияныц генетикалык эсерi керiнiстерiнде ДНК бYлiнуiнiц мацызы зор екенiне ерекше мэн берген [20]. Семей сынак ядролык полигоны (ССЯП) эрекетiнен иондаушы сэулелеуге ушыраган адамдар урпагы Yшiн иондаушы радиацияныц шагын дозасыныц зардаптарын багалауда езшщ мацыздылыгын жогалткан жок [17]. Радиацияныц тшелей эсерiне душар болган ата-аналарынан туылгандардыц денсаулыгына радиациялык фактордыц жанама эсерi езара катыстыгыныц гылыми жетiлдiрiлген критерийлерiнiц болмауы сан алуан зерттеудi еткiзуге себепшi болды [21].
Жер шары халкыныц кепшiлiгi табиги радиациядан сэулелеудiц темен децгейiндегi сэулелж жYктемелердi кабылдайды. Иондаушы радиацияныц шагын дозасына ушыраган адамдар урпагында катерлi iсiктердiц, детерминисттiк эсердiц жиiлеуi туралы статистикалык дэлелдемелер жеткiлiксiз [22]. Эдебиетп талдау барысында тэжiрибе жYзiнде иондаушы
радиацияньщ шагын дозасыньщ созылмалы эсерi кезiндегi тышкандар урпагынын иммунологиялык реактивтiлiк жагдайы зерттелген [17], бiрак шагын дозалы радиацияньщ эсерше ушыраган жануарлар урпагында мYмкiн дамитын биохимиялык ауыткуларды болжау мен коррекциялау Yшiн эрi карай терендетш зерттеудi талап ететiн, осы жануарлар урпактары тiндерiнде липидтердiн аскын тотыгу eнiмдерi денгейiнiн eзгеруi туралы мэлiметтер жеткiлiксiз [21]. ^азiргi кезде шагын дозалар эсерiн багалаудын кателштж, дискуссиялык сурактар мен зерттелмеген к¥былыстар деп бiрнеше категорияларга бeледi. Бул осы мэселенiн, эсiресе радиациялык бYлiнiске ушыраган адамдардын бiрiншi урпагында одан ары карастыру кажеттiлiгiн аныктайды [22].
Кеп жылдык зерттеулерге сай жеке тулгалар Yшiн соматикалык бузылыстарды тудырмайтын, бiрак супероксиддисмутаза белсендiлiгiн, кемiк майы мен кекбауыр жасушаларынын козгалмалылыгын жогарлататын, мембрана кызметiн ынталандыратын шект руксат етiлетiн доза жылына бiрнеше радий мелшерш курайды [23]. Осыган сYЙене отырып, радиациялык фактордын бYкiл жиынтыгынын шагын дозасына ушыраган жануарлардын эр тYрлi жастагы урпактарынын иммундык кабшетп агзаларындагы алмасу Yрдiстерiнiн функциялык жагдайына эсерiн багалау eзектi мэселе екеш шYбэсiз [17]. Радиациянын шагын дозасына айрыкша радиосезiмтал болып табылатын жэне радиацияга шалдыккан адамдардын бiрiншi урпагындагы иммундык кабiлеттi агзаларда алмасу Yрдiстерiнiн мYмкiн дамитын бузылуына экелетiн эсерi кYнi бYгiнге дейiн толыгымен зерттелмеген болып саналады [24].
Радиацияга ушыраган адамдар урпагын жасуша денгейiнде зерттеу радиобиологиялык эсердiн зандылыктарын орнатуга мYмкiндiк бередi [17]. Иммундык патологиялык жагдайлардын дамуы кезiнде iшкi иондаушы радиацияга ушыраган адамдар урпагынын иммундык кабшетп агзалар мен жасушаларындагы компенсациялык-бейiмделу тетштершщ биохимиялык аспектiлерiн, метаболизмдiк eзгерiстерiн терен зерттеу урпактардын иммунды статусы бузылыстарынын патогенезiн толык ашуга, диагностиканын, болжамнын жэне емдеудiн жана эдiстерiн eндеуге мYмкiндiк бередi [25]. Шагын дозалы радиациянын эсершен Семей жершде туратын бiздiн ата-бабаларымыздын eсiп келе жаткан урпактары организмiне калай эсер ететЫ жэне осы урпактын эр тYрлi жасында кандай eзгерiстер байкалатыны eте кызыкты да манызды мэселе болып табылады. Осыган орай, шагын дозалы у-сэуле эсер еткен организм урпагынын агзаларында пайда болатын биохимиялык eзгерiстердi зерттеп, осы урпактардын тYрлi жастагы организм жауабынын патофизиологиялык аспектiлерiн багалау жYргiзiледi [17].
Липопероксидация YPДiстерiнiн жагдайы тек кана жасушалардын калыпты физиологиясы мен биохимиясындагы манызды YPдiстердiн бiрi ретiнде гана емес, сонымен катар бешмделу реакциялары механизмдерiнiн eзектi эмбебап туйш ретiнде де карастырылуы мYмкiн [26]. Липопероксидация YPДiстерiнiн реакциясы эмбебаптыгымен сипаттала отырып, организмдегi айналудын туракты режимi тeзiмдiлiгiнiн кeрсеткiшi болып табылады жэне эр тYрлi потенциалдарга эсер етуi аркылы дерттiн дамуы мYмкiншiлiгiн аныктайды [27]. Бул кубылыс липопероксидация YPдiстерiнiн реакциясында тYзiлетiн жогары биологиялык белсендi косылыстардын эсерiнен, метаболизмнiн жYЙелi кайта курылу кешенi эсерiнен туындайды, сонымен бiрге, жасуша аралык пен жуйе аралык сипатынын eзгеруi жэне биомембраналар организмшщ тiршiлiгiндегi рeлiн тануымен байланысты [28]. Липопероксидация Yрдiстерi органикалык заттардын сирек сатылык тотыгумен уксас еркiн радикалды механизмдер бойынша жYзеге асатын бiртектес тiзбектi Yрдiс болып табылады [29].
Бешмделу реакциясынын, дезадаптация жагдайы калыптасуынын жэне резистенттiлiктiн тeмендеуi мен нозологиялык дифференциалданган дерттiн непзшде жаткан биохимиялык механизмдердi менгеру барысында бYгiнгi кезде зерттеушiлердiн назарын организмдеп липидтердiн аскын (еркiн радикалды) тотыгу Yрдiстерi кызыктырады, себебi, бул Yрдiстiн биологиялык мембраналардын курылымдык-функциялык касиетiнiн регуляциясындагы шешушi рeлi мэлiм [30-31]. Липопероксидация Yрдiстерi мембрана эрекеттiк ферменттердiн, eткiзгiштiктiн жэне заттардын белсендi тасымалдануынын, тыныстык ферменттер тiзбегiндегi электрондардын тасымалдануынын регуляциясында; рецепциянын, физиологиялык
кызметтершщ эндогецщ реттеушшершщ синтезi мен метаболизмiнде [32]; сондай-ак хроматиннщ функциялык белсендшгш езгерту аркылы жасуша бeлiнуiшн жылдамдыгында; сонымен 6ipre тiршiлiк карекетшщ барлык KepÎHÎCTepÎH тудыратын кептеген баска да биохимиялык реакциялардьщ регуляциясында аса мацызды рел аткарады [33,34]. Липопероксидация YPДiстерiшн, негiзiнен физикалык-химиялык касиеттер мен биомембраналар жагдайыныц курылымдык-функциялык, сондай-ак жалпы жасуша кызметтершщ регуляциясына катысуыныц дэлелденген зандылыктарын мецгеру патогенездi тYсiну Yшiн ете мацызды. Липопероксидация Yрдiстерi - жасушалар мен жалпы организм кызметiнiн пластикалык пен энергиялык камтамасыз етуiнiн негiзiнде жаткан адаптациялык реакциялардыц жYзеге асуы кезiндегi метаболизм реттеушiсiнiн ец мацыздысы болып саналатынын негiздейдi [35].
Липидтердщ аскын тотыгуыныц б1р1нш1л1к ешмдершщ белсену1мен алмаспайтын антиоксиданттар тапшылыгы шесе жYPуi мYмкiн жэне оныц дэрежес ЧАЭС апатыныц ликвидаторларында шагын дозалы радиацияныц узак уакыттан кейiнгi салдарын зерттеу кезшде кабылдаган дозамен корреляцияланады [7,36]. Сэуле эсерше липидтер мен фосфолипидтердщ жогары сезiмталдыFы оныц курамында каныкпаган май кышкылдарыныц кеп болуымен тYсiндiрiледi [37]. Кептеген гылыми жумыстарда липидтердщ аскын тотыгуы кезiндегi тотыктардыц тYзiлу жылдамдыгыныц жогарылауы, олардыц май кышкылдарыныц каныкпаушылык дэрежесiнiн жогарылауы нэтижесiнде жYзеге асатыны дэлелденген [38].
Липопероксидацияныц аралык eнiмдерi радикалды жэне тураксыз кушмен сипатталады [39]. Липидтердiн аскын тотыгуыныц бастапкы сатыларында еркiн радикалдардыц каныкпаган май кышкылдарына эсерi нэтижесiнде тYЙiндес кос байланыс жYЙесi, эсiресе, диендш конъюгаттар тYзiлiп, сiнiрiлу спектрiнде липидт экстракттарыныц 232 нм максимумыныц тYзiлуiне алып келедi [40]. ТYЙiндес кос байланысы бар аймакшаларда оттегiнiн катысуымен гидрототыктарга трансформациялана алатын немесе тураксыз циклдш эндототыктарга ауыса алатын тотыктык радикалдар пайда болады [41]. каныкпаган май кышкылдарыныц тотыгуы кезiндегi тотыктармен катар, кеп мелшерде eнiмдер, эаресе, карбонильдi косылыстар, спирттер, эпоксидтер, кетондар, альдегидтер мен тиобарбитуралык кышкылмен реакциясындагы боялган eнiмдердiн тYзiлуi бойынша аныкталатын - малонды диальдегид (МДА) тYзiледi [42]. МДА эрi карай аминкышкылдар мен нэруыздардыц аминды топтарымен эрекеттесш, шифф негiздерiнiн тYзiлуiне алып келетЫ эдебиеттерден мэлiм [17]. Олар модельдi эксперименттерде сэулелеудiн жэне баска да бYлiндiргiш факторлардыц эсерiн багалау Yшiн гана емес, сонымен катар, организмге сэулелеумен жэне бYлдiргiш факторлармен эсер етуi кезiнде дамитын салдарын аныктау Yшiн кец таралган [43].
Сырткы иондаушы сэулеленудщ эсерi липопероксидация YPдiстерiнiн едэуiр белсенуiмен сипатталады [44]. Радиация, непзшен эр тYрлi агзалар мен тшдер гомогенаттарында еркiн радикалдар концентрациясыныц жогарылауына алып келедi. Тiндердiн гомогенаттарын сэулелендiргенде еркiн радикалдардыц кеп мeлшерi фосфолипидтерге бай тiндерде тYзiледi [45]. каныкпаган липидтердiн дегидратациясы барысында аскын тотыгу нэтижесiнде биомембраналардыц курылымдык модификациясы мен олардыц физикалык-химиялык касиетiнiн eзгеруi YPДiстерiнде мацызды рел аткаратын липидтердщ аскын тотыгуыныц бiрiншiлiк, екiншiлiк жэне соцгы eнiмдерi тYзiледi [46]. Ерюн радикалдардыц тYзiлуi диендердiн коньюгациялануын, эрi карай олардыц оттегiмен эрекеттесуi аркылы тотыктардыц, одан эрi гидрототыктардыц тYзiлуiн тудырады [17]. каныкпаган май кышкылдары молекулаларындагы диендiк коньюгация жэне олардыц гидрототыктарыныц бастапкы сатыларда пайда болуына байланысты, оларды липопероксидация бiрiншiлiк ешмдерше жаткызады [47].
Липопероксидацияныц жогары биологиялык белсендшп олардыц организмде екi бiр-бiрiне карама-карсы эсерлi типтерiн аныктайды [45]. МДА липидтер мен фосфолипидтердщ гидрототыктары деструкциясы кезiнде тYзiледi жэне липидтердщ аскын тотыгуыныц екшшшк ешмдерше жатады, сонымен бiрге, МДА жогары реакциялык кабiлетiмен
сипаттала отырып, эрi карай айналу Yрдiстерiне ушырайды жэне липидтердiн аскын тотыгуынын аралык карбонильдi eнiмдерi жиынтыгында аныкталады. Аталган eнiмнiн жогары денгейi липопероксидация Yрдiстерiн ынталандырып, организмнiн сэулелiк бYлiнiстерi кезiндегi липидтердiн аскын тотыгуы каркындылыгын багалаудын объективтi критерийлерi ретiнде пайдалы болып саналатыны дэлелденген [47].
Липидтердщ аскын тотыгуынын улы eнiмдерiнiн жиналуы организмнiн антиоксидантты жуйелерiнiн калжырауы кезшде байкалады. Липопероксидация жагдайы белсендiлiгiнiн жогарылау дэрежесi сэулелеу дозасына тэуелдi жэне радиациялык бYлiнiсi ауырлыгын кeрсетедi. МДА мен ДК-нын бакылау денгейiнен жогарылауы антиоксидантты корганыштын барлык ферменттерi белсендшгшщ тeмендегенiн бiлдiредi [43]. Сонымен, курамында каныкпаган май кышкылдары кeп жасушалык мембрана фосфолипидтерiне радиациянын эсер етуi нэтижесiнде липопероксидация Yрдiстерiнiн кYшеюi жэне eнiмдердiн мембраналарда жиналуы байкалады [42]. Организмде тYрлi eнiмдердiн тым артык жиналуы биологиялык мембраналарга бYлдiргiш эсер етуiмен катар, сэулеленген организмде ^теген ферменттер белсендiлiгiн eзгертiп, манызды биохимиялык Yрдiстердiн бузылуын тудырады. Липопероксидация белсенуi радиобелсендi сэулелеу кезiндегi тотыктандыргыш ферменттер белсендшгшщ жогарылауы мен бул ферменттердщ эрекет Yрдiсiндегi оттегiнiн белсендi тYрлерiнiн (ОБТ) тYзiлуi нэтижесiнде жузеге асуы ыктимал [40].
Созылмалы кабыну жагдайындагы eкпе тшшщ туракты закымданулары мен жасуша пролиферациясы ОБТ эсерiмен байланысты екенi мэлiм. у-сэуле эсерiнен eкпе тiнiнде белсендi радикалдар мен молекулалык eшмдердщ, эсiресе молекулалар курылымын екшшшк тYрде eзгертетiн тотыктардын пайда болатынын айкындаган [48]. Сэулелену нэтижесiнде молекулалык оттеп тотыксыздандыргыштын белсендi eнiмдерiмен карым-катынаска тYсуi аркылы ОБТ тYзiлуiн кке косады. Соцгысы цитокиндер мен баска да бiркатар медиаторлармен бiрлесе eкпеде бiркатар патологиялык Yдерiстердiн дамуын тудырады [40]. ^аныкпаган липидтердщ дегидратациясы кезiндегi аскын тотыгу нэтижесiнде липопероксидация eнiмдерi тYзiледi. Галымдардын пiкiрiнше, олар биомембраналардын курылымдык модификациясы мен физикалык-химиялык касиет eзгеруiнiц Yдерiстерiнде манызды рeл аткарады. у-сэулелеуден кейiнгi еркiн радикалдардын эсершен бiркатар тiн гомогенатындагы липопероксидация eнiмдерiнiн жиналуы антиоксидантты жYЙелердiн калжырауы нэтижеанде жYзеге асатыны галымдардын енбектерiнде байкалган [38]. Липопероксидация Yдерiсi жасушалар мембранасынын курылымына зиянды эсерiмен де, мутагендш пен канцерогендiк eнiмдердiн ынталануымен де сипатталады. Бул eнiмдердiн тым артык жиналуы биологиялык мембраналарга бYлдiргiш эсер етуiмен катар, липооксигеназалар мен моноаминоксидазалар белсендiлiгiнiн жогарылауын жэне баска да манызды биохимиялык Yдерiстердiн бузылуын тудырады. Жасуша мембранасындагы липопероксидация серпiлiсi апоптоз кубылысы аркылы жасушанын eлiмiне де алып келедi [49]. Демек, агзалардын калыпты турде тiршiлiк етуiнде липидтер аскын тотыгы Yрдiсi манызды орын алады. Зиянды фактордын эсерiнен патологиялык eзгерiстер туындайтын болса, eзгерiстiн бастапкы кезенiнде липидтердiн аскын тотыгуына адаптациялык кызметте болатындыгы мэлiм, бул адаптация Yрдiсi мембраналар eткiзгiштiгiн жогарылата отырып, нэруыздын жумысын женiлдетуге экеледi. Мундай кубылыстын эсерiне адаптациялык тургыда тeзiмдiлiк толык канды ыкпалын кeрсетпесе патологиялык жагдайга экелетiнi анык. Бул жерде карсы тура алатын фактор - тек антиоксидантты жYЙе, сонын эсершен липопероксидацияны салыстырмалы турде жасуша денгешнде жYргiзудiн мэнi зор [50].
Корытынды
Сонымен, эдеби шолу барысында y-сэуленiн тiндiк курылымга, генетикалык аппаратка терю ыкпалы, негiзiнен липопероксидация Yдерiсiнiн eзгеруiмен тiкелей байланысты екенi дэлелденген. Дегенмен, шю жасуша курылымына нейтронды сэулелеудщ зиянды эсерлерi жайлы галымдардын ортак пiкiрлерi кYнi бYгiнге дейiн калыптаспаган.
Жапон калаларындагы атом бомбалауы салдарынан зардап шеккендер Yшiн негiзгi нейтронды белсендiрiлген радионуклидтердiн бiрi - 56Mn пен 60Co болып табылатыны журтка мэлiм. Соган байланысыт, тэж1рибе жYзiнде егеукуйрыктарды реакторлык нейтрондармен белсендiрiлген 56Mn радионуклидiмен сэулелендiру жэне iшкi агзалардагы дозасын багалау нэтижелерi нейтронды сэулелеудiн биологиялык ыкпалын зерттеу мен интерпретациялау мYмкiндiгiн тугызады. Осыган орай, казiргi уакытта у- мен ß-сэулелеудiн тiрi агзалар мен олардыц урпактарына эсерiн тш мен жасуша денгейлерiнде салыстырмалы тYPде тэж1рибе жYзiнде зерттеу зор кызыгушылык тудырады.
Эдебиет
1. Effects of ionizing radiation on micronucleus formation and chromosomal aberrations in Chinese radiation workers/ Qian Q.Z., Cao X.K., Shen F.H. et al. //Radiat. Prot. Dosim. - 2016. - Vol. 168, № 2. - P. 197-203.
2. Liu S.Z. Biological effects of low level exposures to ionizing radiation: theory and practice // Hum. Exp. Toxicol. - 2010. - Vol. 29. - P. 275-280.
3. Baselet B., Rombouts C., Benotmane A.M. et al. Cardiovascular diseases related to ionizing radiation: The risk of low-dose exposure // Int. J. Mol. Med. - 2016. - Vol. 38, № 6. - P. 1623-1641.
4. Internal exposure to neutron-activated 56Mn dioxide powder in Wistar rats—Part 2: pathological effects/ Shichijo K., Fujimoto N., Uzbekov D. et al. //Radiat. Environ. Biophys. - 2017. - Vol. 56, № 1. - P. 55-61.
5. Shah D.J., Sachs R.K., Wilson D.J. Radiation-induced cancer: a modern view // Br. J. Radiol. - 2012. - Vol. 85. - P. 1166-1173
6. Internal exposure to neutron-activated 56Mn dioxide powder in Wistar rats—Part 1: Dosimetry/ Stepanenko V., Rakhypbek T., Otani K. et al. //Radiat. Environ. Biophys. - 2017. - Vol. 56, № 1. - P. 47-54.
7. Is exposure to Ionising radiation associated with childhood cardiac arrhythmia in the Russian territories contaminated by the Chernobyl fallout? A crosssectional population-based study/ Jourdain J.R., Landon G., Clero E. et al.//BMJ Open. - 2018. - Vol. 8, № 3. - P. 175-184.
8. The micronucleus assay as a biological dosimeter in hospital workers exposed to low doses of ionizing radiation/Ropolo M., Balia C., Roggieri P. et al. //Mutat. Res. - 2012. - № 747. - P. 7-13.
9. Low-dose-rate, low-dose irradiation delays neurodegeneration in a model of retinitis pigmentosa/ Otani A., Kojima H., Guo C. et al. //Am. J. Pathol. - 2012. - Vol. 180. - P. 328-336.
10. Scott B.R. Radiation-hormesis phenotypes, the related mechanisms and implications for disease prevention and therapy // J. Cell Commun. Signal. - 2014. - № 8. - P. 341-352.
11. Doss M. Low dose radiation adaptive protection to control neurodegenerative diseases // Dose Response. - 2013. - Vol. 12. - P. 277-287.
12. Cytogenic endpoints and Xenobiotic gene polymorphism in lymphocytes of hospital workers chronically exposed to ionizing radiation in cardiology, radiology and orthopedic laboratories/ Villingiri B., Shanmugam S., Subramanian M.D. et al. //Ecotoxicol. Environ. Saf. - 2014. - № 100. - P. 266-274.
13. Rong C., Meinert E.F., Hess J. Estrogen receptor signaling in radiotherapy: from molecular mechanisms to clinical studies //Int. J. Mol. Sci. - 2018. - Vol. 19, № 3. - 713 p.
14. Feinendegen L.E., Brooks A.L., Morgan W.F. Biological consequences and health risks of low-level exposure to ionizing radiation: commentary on the workshop //Health Phys. - 2011. - № 100. - P. 247-259.
15. Evaluation of chromosomal aberrations and micronuclei in medical workers chronically exposed to low dose ionizing radiation/Lusiyanti Y., Kurnia I., Suvifan V.A. et al// J. Biol. Edu. - 2017. - Vol. 9, № 3. - P. 585-591.
16. Risk of cancer from occupational exposure to ionizing radiation: retrospective cohort study of workers in France, the United Kingdom, and the United States (INWORKS)/Richardson D.B., Cardis E., Daniels R.D. et al. // BMJ. - 2015. - № 351. - 5359 p.
17. Comparative characteristics of lipid peroxidation in small intestine at progeny irradiated rats/ Uzbekov D.E., Ilderbayev O.Z., Shabdarbaeva D.M. et al. //BecmHUK Ka3HMY. - 2016. - № 3. - P. 148-152.
18. Risk of developing cancers due to low-dose radiation exposure among medical X-ray workers in China—results of a prospective study/ Wang F., Sun Q., Wang J. et al. // Int. J. Clin. Exp. Pathol. - 2016. - Vol. 9, No 11. - P. 1189711903.
19. Low levels of ionizing radiation exposure and cytogenetics effects in radiopharmacy/ Gharibdousty T.S., Zakeri F., Changizi V. et al. //Biosc. Biotech. Res. Comm. - 2017. - Vol. 10, No 1. - P. 56-62.
20. Complex DNA Damage: A Route to radiation-induced genomic instability and carcinogenesis /Mavragani I.V., Nikitaki Z., Souli M.P. et al. // Cancers. - 2017. - Vol. 9, No 7. - 91 p.
21. Radiation-induced lung injury/Uzbekov D.E., Hoshi M., Chaizhunusova N.Zh. et al. // HayKa и 3dpaeooxpanenue [Science & Healthcare]. - 2016. - № 6. - C. 160-178.
22. Assessment of chromosomal aberrations and micronuclei in peripheral lymphocytes from Tunisian hospital workers exposed to ionizing radiation/Sakly A., Ayed Y., Chaari N. et al. // Genet. Test. Mol. Biomarkers. - 2013. -Vol. 17, No 9. - P. 650-655.
23. Activation of de novo GSH synthesis pathway in mouse spleen after long term low-dose-ray irradiation/ Lee E.K., Kim J.A., Kim J.S. et al. //Free Radic. Res. - 2013. - Vol. 47. - P. 89-94.
24. Radiation triggering immune response and inammation/ Hekim N., Cetin Z., Nikitaki Z. et al. // Cancer Lett. - 2015. - No 368. - P. 156-163. .
25.Feinendegen L.E., Brooks A.L., Morgan W.F. Biological consequences and health risks of low-level exposure to ionizing radiation: commentary on the workshop //Health Phys. - 2011. - No 100. - P. 247-259.
26. Szumiel I. Radiation hormesis: Autophagy and other cellular mechanisms //Int. J. Radiat. Biol. - 2012. -Vol. 88. - P. 619-628.
27. A concept of radiation hormesis: stimulation of antioxidant machinery in rats by low dose ionizing radiation/Sharma S., Singla N., Chadha V.D. et al. //Hell. J. Nucl. Med. - 2019. - Vol. 22, No 1. - P. 43-48.
28. Chronic low dose exposure of hospital workers to ionizing radiation leads to increased micronuclei frequency and reduced antioxidants in their peripheral blood lymphocytes/ Siama Z., Zosang-Zuali M., Vanlalruati A. et al. //Int. J. Radiat. Biol. - 2019. - Vol. 95, No 6. - P. 697-709.
29. Simulated microgravity and low-dose/low-dose-rate radiation induces oxidative damage in the mouse brain/Mao X.W., Nishiyama N.C., Pecaut M.J. et al. // Radiat. Res. - 2016. - Vol. 185, No 6. - P. 647-657.
30. Cellular adaptive response to chronic radiation exposure in interventional cardiologists / Russo G.L., Tedesco I., Russo M. et al. //Eur. Heart. J. - 2012. - Vol. 33, No 3. - P. 408-414.
31. Gaschler M.M., Stockwell B.R. Lipid peroxidation in cell death // Biochem. Biophys. Res. Comm. - 2017. - Vol. 482, No 3. - P. 419-425.
32. Low-dose irradiation promotes persistent oxidative stress and decreases self-renewal in hematopoietic stem cells/Rodrigues-Moreira S., Moreno S.G., Ghinatti G. et al. // Cell. Rep. - 2017. - Vol. 20, No 13. - P. 31993211.
33. Effects of ionizing radiation on micronucleus formation and chromosomal aberrations in Chinese radiation workers /Qian Q.Z., Cao X.K., Shen F.H. et al. //Radiat. Prot. Dosim. - 2016. - Vol. 168, No 2. - P. 197-203.
34. Rong C., Meinert E.F., Hess J. Estrogen receptor signaling in radiotherapy: from molecular mechanisms to clinical studies //Int. J. Mol. Sci. - 2018. - Vol. 19, No 3. - 713 p.
35. Low-dose irradiation promotes persistent oxidative stress and decreases self-renewal in hematopoietic stem cells/ Rodrigues-Moreira S., Moreno S.G., Ghinatti G. et al. // Cell Rep. - 2017. - Vol. 20, No 13. - P. 31993211.
36. Jagetia G.C., Rajanikant G.K. Curcumin stimulates the antioxidant mechanisms in mouse skin exposed to fractionated y-irradiation //Antioxidants. - 2015. - No 4. - P. 25-41.
3 7. Jagetia G. C., Shetty P. C. Augmentation of antioxidant status in the liver of Swiss albino mice treated with jamun Syzygium cumini, Skeels extract before whole body exposure to different doses of y-radiation // J. Adv. Res. Biotechnol. - 2016. - Vol. 1, No 1. - 13 p.
38. Kohanoff J., Artacho E. Water radiolysis by low-energy carbon projectiles from firstprinciples molecular dynamics //PloS One. - 2017. - Vol. 12, No 3. - P. 171-182.
39. Effect of low-dose X-ray irradiation on micronucleus formation in human embryo, newborn and child cells/ Koyama S., Narita E., Shinohara N. et al.//Int. J. Radiat. Biol. - 2016. - Vol. 92, No 12. - P. 790-795.
40. Le Caer S. Water radiolysis: influence of oxide surfaces on H2 production under ionizing radiation // Water. - 2011. - Vol. 3, No 1. - P. 235-253.
41. Cancer risk in diagnostic radiation workers in Korea from 1996-2002/ Choi K.H., Ha M., Lee W.J. et al. //Int. J. Environ. Res. Public Hlth. - 2013. - Vol. 10, No 1. - P. 314-327.
42. Exposure to heavy ion radiation induces persistent oxidative stress in mouse intestine/Datta K., Suman S., Kallakury B.V. et al. // PloS One. - 2012. - Vol. 7, No 8. - P. 422-424.
43. Low levels of ionizing radiation exposure and cytogenetics effects in radiopharmacy/ Gharibdousty T.S., Zakeri F., Changizi V. et al. //Biosc. Biotech. Res. Comm. - 2017. - Vol. 10, No 1. - P. 56-62.
44. Jagetia G.C., Rajanikant G.K. Curcumin stimulates the antioxidant mechanisms in mouse skin exposed to fractionated y-irradiation //Antioxidants. - 2015. - Vol. 4. - P. 25-41.
45. Jagetia G. C., Shetty P. C. Augmentation of antioxidant status in the liver of Swiss albino mice treated with jamun Syzygium cumini, Skeels extract before whole body exposure to different doses of y-radiation // J. Adv. Res. Biotechnol. - 2016. - Vol. 1, No 1. - 13 p.
46. Kura B., Bagchi A.K., Singal P.K. Molecular hydrogen: potential in mitigating oxidative-stress-induced radiation injury // Can. J. Physiol. Pharmacol. - 2019. - Vol. 97, No 4. - P. 287-292.
47. Koul A., Abraham S.K. Intake of saffron reduces y-radiation-induced genotoxicity and oxidative stress in mice // Toxicol. Mech. Methods. - 2017. - Vol. 27, No 6. - P. 428-434.
48. Comparison of p53 protein in the pulmonary tissue of rats exposed to internal and external radiation/Uzbekov D.E., Shichijo K., Shabdarbaeva D.M. et al. //Science & Healthcare. - 2018. - No 6. - P. 70-80.
49. Radiation-induced apoptosis in the small intestine of rats /Uzbekov D.E., Shichijo K., Fujimoto N. et al. // Science & Healthcare. - 2017. - No 3. - P. 32-44.
50. Radiation-induced hepatic injury/Uzbekov D., Chaizhunusova N., Shabdarbaeva D. et al. // Acmana Med^ma wypnanbi. - 2018. - № 2. - C. 76-84.
