CC BY
83
2012
Известия ТИНРО
Том 169
УДК 574.583(265.54)
В.В. Надточий*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПЛАНКТОНА АМУРСКОГО ЗАЛИВА
Проанализированны данные обработки 740 проб зоопланктона, собранных в апреле-декабре 2007-2011 гг. в Амурском заливе. Основу зоопланктона в заливе составляли неритические виды холодноводного комплекса, соотношение которых было подвержено значительным сезонным изменениям. Одни виды появлялись в планктоне только в определенные сезоны, а другие присутствовали круглогодично, достигая максимальной численности в определенные периоды года. Во все годы при анализе результатов в пределах залива выделялись два района, северный и южный, различающиеся между собой составом, структурой и количеством зоопланктона. На севере самым массовым видом была Acartia aff. clausi (определение по К.А. Бродскому, 1950), а на юге — Pseudocalanus newmani, Oithona similis и Paracalanus parvus. Практически в течение всего периода исследований численность зоопланктона на севере района была в 1,5—2,0 раза выше, чем на юге. «Цветение» сетного фитопланктона отмечалось на акватории залива в июне (2000—4000 мг/м3) и в сентябре (1000—2000 мг/м3). В ходе сезонной динамики плотности зоопланктона зарегистрировано два максимума. Первый в обоих районах наблюдался в июне (66—72 тыс. экз./м3) и был обусловлен развитием холодноводных видов копепод. Второй (50—82 тыс. экз./м3) связан с развитием тепловодных копепод и кладоцер, на юге он отмечался в сентябре, а на севере в октябре. Сезонные колебания общей биомассы были менее выражены и составляли в апреле-декабре в среднем 500—1600 мг/м3. Суммарный запас зоопланктона Амурского залива в летний период изменялся от 9,1 до 25,5 тыс. т, что составляло всего 3—9 % запаса зоопланктона зал. Петра Великого.
Ключевые слова: доминирующие виды, численность, биомасса, пространственное распределение, внутрисезонная и межгодовая изменчивость, температура, соленость.
Nadtochy V.V. Seasonal dynamics of plankton in the Amur Bay (Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 169. — P. 147—161.
Seasonal dynamics of the zooplankton abundance and species composition is analyzed on the base of 740 samples collected in the Amur Bay (secondary bay of Peter the Great Bay) in April-December of 2007—2011. Cold-water neritic species dominated in the plankton community all the year round. Some common species were observed permanently but their biomass had seasonal changes, other species appeared in certain seasons only. The northern (inner) and southern (outer) parts of the Bay differed by species composition and abundance of zooplankton in any season. Acartia aff. clausi dominated in the north but Pseudocalanus newmani, Oithona similis, and Paracalanus parvus — in the south. Total abundance of zooplankton in the northern part was usually in 1.5—2.0 times higher than in the southern part of the bay. Phytoplankton blooms (by plankton net samples) were observed in June (with
* Надточий Виктория Васильевна, научный сотрудник, e-mail: nadtochyi@ tinro.ru.
the phytoplankton biomass 2—4 g/m3) and September (1—2 g/m3). Zooplankton abundance had two seasonal peaks: the first driven by mass development of cold-water copepods (total abundance up to 66—72 1 03 ind./m3) occurred in both parts of the bay usually in June, and the second caused by warm-water copepods appearance and Cladocera development (total abundance up to 50—82 103 ind./m3) was observed in the southern part in September but in the northern part in October. Total zooplank-ton biomass had lesser seasonal variability in the range 500—1600 mg/m3. Total stock of zooplankton in the Amur Bay is estimated for summer season as 9.1—25.5103 t that is 3—9 % of the zooplankton stock in Peter the Great Bay.
Key words: dominant species, zooplankton abundance, zooplankton biomass, zooplankton distribution, seasonal succession, interannual variability, water temperature, salinity.
Введение
Амурский залив — место воспроизводства и нагула многих промысловых видов рыб (Перцева-Остроумова, 1961; Вдовин, 1996; Измятинский и др., 2002; Измятинский, 2004; Нуждин, 2008). Основным компонентом питания многих из них является зоопланктон (Пущина, 2000, 2005; Пущина, Панченко, 2002). В последние годы в связи с разработкой программ комплексного изучения биоресурсов и расширения прибрежного рыбного хозяйства в ТИНРО-центре начаты исследования прибрежных и эстуарных экосистем вод южного Приморья. Соответствующее внимание при этом уделено изучению зоопланктона как кормовой базы нектона. Знание состава, количественных характеристик и сезонной динамики планктона позволит судить об условиях питаний в районах воспроизводства и нагула рыб.
Амурский залив является приемным бассейном для рек Раздольная, Брусья, Нарва, Кедровая, Барабашевка и Амба. Их среднегодовой суммарный сток составляет 2,5 км3, из которых 95 % поставляет р. Раздольная. Она образует обширную солоноватоводную приэстуарную зону и определяет гидрологический режим северной части Амурского залива на расстоянии 25 миль от устья. Обильный речной сток сказывается на составе планктона и обусловливает присутствие в районе солоноватоводных видов.
Важное значение для режима исследованной акватории имеет водообмен с зал. Петра Великого, куда в зимне-весенний период попадают трансформированные воды Приморского течения (с холодноводными субарктическими видами), а летом с юга проникают представители субтропического и тропического планктона.
Зимой вся толща вод в заливе однородна по вертикали и занята холодной высокосоленой шельфовой водной массой. Весной начинает формироваться летняя структура вод с прогретым и распресненным поверхностным слоем, толщина которого постепенно увеличивается и в августе достигает примерно 20 м. В это время в заливе наблюдаются две поверхностные водные массы: на юге — собственно прибрежная водная масса, характерная для зал. Петра Великого, а в северной части — сильно распресненная приэстуарная водная масса. Осенью эта структура разрушается турбулентным и конвективным перемешиванием, что вызывает увеличение толщины поверхностного слоя при одновременном уменьшении его отличий по температуре и солености от подповерхностых вод вплоть до полного уравнивания их характеристик (Зуенко, Юрасов, 1995).
Регулярные наблюдения (Зуенко, 2008) за температурой и соленостью воды в заливе позволили проследить годовой ход этих параметров на разных участках акватории. В целом оказалось, что температура воды на севере залива из-за мелководности в теплое время года обычно на 2—3 0С выше, чем на юге, а соленость имеет более явно выраженные сезонные изменения, с небольшим и непродолжительным понижением ее значений в мае-июне и более сильным — с конца июля до начала сентября (рис. 1).
40 35 | 30 £ 25 g 20 $ 15 § 10 ° 5 0
IV V VI VII VIII
■ Северный мелководный - Южный глубоководный
Рис. 1. Среднемноголетние изменения температуры и солености вод в слое 0 м Fig. 1. Mean seasonal variations of temperature and salinity at the sea surface
Исследования зоопланктона Амурского залива разными авторами осуществлялись с той или иной степенью регулярности с 70-х гг. прошлого столетия (Микулич, Бирюлина, 1977а, б; Кун, Пущина, 1981; Слабинский, 1984; Ермакова, 1994; Надточий, Зуенко, 2000, 2002; Долганова и др., 2004; Касьян, Чавтур, 2005; Касьян, 2006). Однако комплексных исследований, охватывающих акваторию всего залива от устьев рек до открытой его части, при сравнительно густой сетке станций до 2007 г. не было. В то же время изменчивость условий среды, характерная для эстуариев и прибрежья, требует регулярного мониторинга состояния планктонного сообщества, тем более в условиях усиливающегося антропогенного влияния.
За последние 5 лет накоплены значительные массивы данных и сделаны некоторые выводы о видовом составе, структуре и количественном распределении планктона в зал. Петра Великого (Долганова, 2010; Колпаков и др., 2010). Данная работа является продолжением начатых исследований. Она посвящена выявлению закономерностей сезонной динамики видового состава, структуры и количественных показателей зоопланктона Амурского залива.
Материалы и методы
В работе использованы материалы съемок, выполненных в Амурском заливе в апреле-декабре 2007-2011 гг. Сбор планктона осуществлялся сетью Джеди (входное отверстие 0,1 м2, капроновое сито № 49) от дна до поверхности (максимальная глубина 50-60 м). Схема работ представлена на рис. 2.
Рис. 2. Схема станций планктонных съемок в Амурском заливе в 2007-2011 гг. Fig. 2. Scheme of plankton sampling in the Amur Bay in 2007-2011
Обработка проб зоопланктона проводилась по стандартным методикам, принятым в ТИНРО-центре (Инструкция ..., 1982; Рекомендации ..., 1984). Всего за 5 лет собрано и обработано 740 проб зоопланктона.
Индивидуальную массу организмов определяли, используя таблицы сырых весов (Лубны-Герцык, 1953; Микулич, Родионов, 1975), номограммы А.А. Численко (1969), а также непосредственное взвешивание крупных организмов на электронных весах “AMD HM-200” (точность до 0,0001 г). Зная численность и индивидуальные массы организмов, рассчитывали биомассу каждого вида.
Учитывая, что сеть Джеди обладает определенной селективностью при облове планктона, при расчетах показателей биомассы и численности применяли эмпирические поправочные коэффициенты уловистости. Для мелкой фракции зоопланктона брали коэффициент 1,5, для средней — 2,0; в крупной фракции для животных с более крупными размерами использовали пропорционально возрастающие поправки: копеподы — 2; эвфаузииды, мизиды и сагитты до 10 мм основных — 2, 10-20 мм — 5, крупнее 20 мм — 10; гипери-иды до 5 мм — 1,5, 5-10 мм — 3, крупнее 10 мм — 5 (Волков, 1996).
Результаты и их обсуждения
Видовая и размерная характеристика зоопланктона
За период исследований в планктоне Амурского залива обнаружено 25 групп беспозвоночных разного систематического ранга. Наиболее представлены ракообразные (с преобладанием копепод — 30 видов, кладоцер — 5 видов) и гидромедузы (7 видов). По количеству видов доминировали типично неритические формы (65 %): кладоцеры, копеподы родов Acartia, Eurytemora, Centropages, Pseudodiaptomus, Tortanus, Sinocalanus tenellus и меропланктон. Второе место занимали океанические виды (26 %) Neocalanus plumchrus, N. cristatus, Eucalanus bungii, Metridia pacifica, Calanus pacificus, Mesocalanus tenuicornis. Наряду с этим в планктоне присутствовали широко распространенные (8 %) Pseudocalanus newmani, Oithona similis, Paracalanus parvus и дальненерити-ческий Calanus glacialis (1 %).
Биогеографическая структура зоопланктона залива менялась в течение года, но главная роль неизменно принадлежала бореальным видам, на долю которых приходилось 56 % всех беспозвоночных. Тепловодные виды — тропические и субтропические — составляли 27 % общего числа видов. Их появление обусловлено прогревом и притоком теплых вод с юга Японского моря.
Самой массовой группой на протяжении всего периода исследований были копеподы (рис. 3). В разные сезоны года на их долю приходилось от 40 до 95 % численности и биомассы зоопланктона. Среди представителей этих беспозвоночных в апреле-июле преобладали умеренно холодноводные P. newmani, Acartia aff. clausi (определение по: Бродский, 1950) и O. similis, а в августе-ноябре — тепловодные P. parvus и Oithona brevicornis.
Среди других групп заметную роль по численности играли кладоцеры (до 30 %) и меропланктон (5-20 %), а по массе — сагитты, на долю которых в отдельные сезоны приходилось до 50-80 % зоопланктона. Группа “прочие” сформирована эвфаузиидами, амфиподами и полихетами, составляющими в сумме 25 % массы в холодный период года (рис. 3).
От апреля к августу общее количество видов на акватории залива постепенно увеличивалось за счет появления личинок донных беспозвоночных, проникновения в залив видов из глубоководных районов моря и развития тепловодной фауны.
60% 40% -20% 0%
100% -|
^ 80% -£ 60%
I 40%
§ 20% -А 0%
■ Прочие Ш Меропланктон
□ Tunicata ЕЕЗ Sagitta nCladocera
IV V VI VII VIII X X XI XII V V VI VII VIII X X XI XII и C°PeP°da
Рис. 3. Соотношение численности (А) и биомассы (Б) основных групп зоопланктона
Fig. 3. Abundance (А) and biomass (Б) ratio for the main groups of zooplankton species
Во все годы при анализе результатов, как и ранее А.М. Слабинским (1984) и В.В. Касьян, В.Г. Чавтуром (2005), в пределах залива выделялись два района — северный и южный, различающиеся между собой составом, структурой и количеством зоопланктона (см. рис. 2). Первый охватывал всю северную мелководную (3-20 м) часть залива (примерно до траверза мыс Песчаный — Босфор Восточный) и находился под влиянием эстуарных и отчасти прибрежных поверхностных вод. Здесь в массе встречалась солоноватоводная A. aff. clausi, а также отмечалась высокая концентрация представителей группы Cladocera и присутствие таких эвригалинных видов, как Euritemora pacifica, Pseudodiaptomus marinus, S. tenellus, гарпактицид и личинок донных беспозвоночных. Численность широко распространенных P. newmani, O. similis и P. parvus составляла не более 30-35 %, а доля океанических видов не превышала 0,5 % (рис. 4).
Северный район
Южный район
100% -^ 80% -
§ 20% -[Г 0% -
II111
I00% 1 80% -60% -40% -20% -и 0%
HP.parvus 0O.brevicornis □A.aff.clausi □ O.similis SPs.newmani
Рис. 4. Соотношение численности массовых видов копепод в разных районах Амурского залива
Fig. 4. Abundance ratio for the mass Copepoda species in two parts of the Amur Bay
Второй район располагался в южной глубоководной части залива (20-50 м) и характеризовался влиянием прибрежных поверхностных вод. Основу зоопланктона здесь в разные сезоны составляли P. newmani, O. similis и P. parvus. На этом участке влияние р. Раздольной существенно снижалось, а приток вод из открытой части зал. Петра Великого способствовал проникновению сюда значительного количества океанических видов копепод, а также молоди амфипод и эвфаузиид, которые создавали до 15-25 % массы беспозвоночных в зимне-весенний период.
Размерная структура зоопланктона залива представлена на рис. 5. Большую часть года в заливе доминировали представители мелкого планктона: по-лициклические виды копепод, кладоцеры, меропланктон и др., что характерно для всей мелководной зоны Японского моря (Долганова, 2010). Крупные беспозвоночные составляли значительную долю биомассы, особенно на юге района, только в зимне-весенний период. Среди них самыми массовыми были щетинкочелюстные и копеподы — С. glacialis и N. plumchrus. В состав средней фракции, существенно уступающей двум другим по массе, входила молодь крупного планктона, а также половозрелые копеподы родов Metridia, Tortanus, Centropages и др.
IV V VI VII VIII IX X IV V VI VII VIII IX X XI XII
Рис. 5. Сезонная изменчивость в соотношении трех размерных групп зоопланктона в разных районах Амурского залива: МФ — мелкая фракция, СФ — средняя фракция, КФ — крупная фракция
Fig. 5. Seasonal variation of the biomass ratio for three size fractions of zooplankton in two parts of the Amur Bay: МФ — small-sized fraction, СФ — medium-sized fraction, КФ — large-sized fraction
Сезонная динамика планктона
По данным ряда исследователей (Микулич, Бирюлина, 1977а; Кун, Пущина, 1981; Слабинский, 1984), на разных участках Амурского залива в течение года наблюдается два-три максимума в развитии планктона, связанные со вспышками фитопланктона. Первый отмечается очень рано — в марте, второй — летом, в июне-июле, третий — осенью, в октябре-ноябре. В отдельные годы (по данным сборов батометром) “цветение” было зарегистрировано даже в январе-феврале, подо льдом, чему способствовало обилие биогенов и малые глубины (Коновалова, 1972; Стоник, Орлова, 1998; Стоник, 1999).
Весенний пик в развитии водорослей нами не зарегистрирован, поскольку наблюдений в марте не проводилось, а с апреля по декабрь отмечались всего два максимума в развитии сетного фитопланктона (рис. 6).
Рис. 6. Динамика биомассы фитопланктона по данным сетных ловов в разных районах Амурского залива
Fig. 6. Dynamics of phytoplankton biomass in two part of the Amur Bay (by plankton net samples)
Первый, благодаря обилию биогенных элементов, поступающих с материковым стоком (интенсивность которого в летний период, как отмечалось выше, довольно высокая), и небольшой толщине поверхностного слоя, наблюдался в июне. Биомасса водорослей в этот период составляла в среднем по заливу 25004000 мг/м3, а на севере, в районе влияния стока р. Раздольной, достигала 500010000 мг/м3 (рис. 7).
Второй, менее выраженный, максимум отмечался в сентябре (см. рис. 6). Биомасса водорослей в этот период была вдвое ниже, чем в июне, а самые высокие ее значения наблюдались в открытых водах залива (рис. 7).
Состав беспозвоночных, их соотношение, а также численность и биомасса существенно менялись в течение года. Одни виды появлялись в планктоне только в определенные сезоны, другие присутствовали круглогодично, достигая максимальной численности в определенные периоды года (рис. 8).
Величина средней по заливу численности изменялась в разные периоды от 9 до 91 тыс. экз./м3, а в отдельные годы достигала 150-200 тыс. экз./м3. Сезонные колебания общей биомассы были менее выражены и составляли 10002000 мг/м3, величина общего валового запаса — 3,0-25,5 тыс. т (табл. 1, 2).
НСФ
ЕШФ
ЕЭКФ
Рис. 7. Распределение биомассы сетного фитопланктона, мг/м3 Fig. 7. Spatial distribution of phytoplankton biomass, mg/m3 (by plankton net samples)
Таблица 1
Численность (экз./м3) и биомасса (мг/м3) зоопланктона в разных районах залива
Table 1
Total abundance (ind./m3) and biomass (mg/m3) of zooplankton in two parts
of the Amur Bay
Группа IV V VI VII VIII IX x XI XII
Южный глубоководный район
Copepoda 5323,2 16954,4 61456,6 21225,3 3264о,8 74936,9 32192,1 2о542,о 2723,4
339,6 849,7 1128,5 474,о 662,7 433,о 5оо,о 341,3 9о,8
Cladocera о о 13,3 7,1 2912,9 2о9,5 4937,8 289,2 6оо1.3 342,4 3о21,7 174,6 1474,68 63,3 84,7 16,2 18,6 о,8
Sagitta 3749,7 532,1 1373,7 1386,2 447о,8 526о,3 7782,98 315,7 189,6
1149,о 424,5 15о,2 161,5 Ю9,3 185,5 228,о 325,1 765,о
Tunicata 13 54,о 1882,7 373,2 1749,7 2574,о Ю66.69 1278,3 855,6
о 16,о 53,9 54,3 191,о 175,8 9о,2 Ш1,5 2о,8
Меропланктон 327,3 їо,6 6Ю.9 21,1 3866,9 58,1 1427,8 48,1 2714,7 49,2 5272,о 183,9 7447,65 194,9 6223,о 95,1 2о6,7 37,1
Прочие 272,о 49,4 156,6 3о7.5 373,5 562,7 235,о 2367,8 53о,о
13о,8 34,5 22,6 83,6 32о,4 4о,2 71,6 1Ю,о 37,8
Всего 9673.4 18214.2 71649.4 29657.8 47950.8 91627.6 50199.1 30811.5 4523.9
1630.0 1353.0 1622.8 1110.6 1675.0 1193.1 1148.0 989.2 952.3
Северны '.й мелководный район
Copepoda 13728,5 24бо9,4 56811,3 3о373,1 39737,7 41486,7 68179,9
428,3 698,3 Ш26.9 713,1 1298,2 27о,8 556,7
Cladocera о о 61.4 1.4 27о7,7 139,9 12752.о 4о7,8 529о,3 23о,4 1385,1 94,6 3543,5 17о,7
Sagitta 1143,7 461,2 1297,1 1149,5 4811,5 35о3,4 5279,2
738,7 425,6 11о,6 Ю2,4 115,8 61,9 177,4
Tunicata о о 33,5 1,1 Ю21,7 31,2 398,1 58,6 339.1 132.2 316,5 2о,6 292,5 81,о
Меропланктон 235,3 4,7 1344,1 28,1 4174,7 7о,9 4628,1 1 о2,7 3583,1 65,2 918,2 26,8 4544,4 128,9
Прочие 1їоо.7 144,7 18,5 964,о 732,3 3о6,7 326,5
222,9 8о,6 31,9 12о,5 76,4 27,9 188,9
Всего 16283.2 26654.2 66031.0 50264.7 54493.9 47916.5 82166.0
1394.7 1234.9 1411.3 1505.1 1918.2 502.5 1303.6
Примечание. Над чертой — численность, под чертой — биомасса.
153
Sagitta
8000
0
8000
0
60000
0
1500
0
1000
*
сп
►a i-
o о
E S
<D
о
ЦГ 3000
4 Podon leuckartii
, □ —, — . i—i i—i ,
Penilia avirostris
л
Л
Paracalanus parvus
_ n n Oithona brevicornis П
i—ii—i 1 1 i—i PI Larva cirripedia П
П Larva foronida П i—i
Larva polychaeta
VII VIII
Рис. 8. Среднемноголетняя динамика численности массовых видов и групп зоопланктона
Fig. 8. Mean seasonal dynamics of zooplankton mass species and groups abundance
Таблица 2
Валовой запас зоопланктона в разных районах Амурского залива, тыс. т
Table 2
Total stock of zooplankton in two parts of the Amur Bay, thousand t
Группа Copepoda Cladocera Sagitta Tunicata Меропланктон Прочие Всего
IV 2,8 Северный мелководный район 0 4,7 0 0 1,4 8,9
V 4,5 0 2,7 0 0,2 0,5 7,9
VI 6,6 0,9 0,7 0,2 0,5 0,6 9,5
VII 4,6 2,6 0,7 0,4 0,7 0,8 9,8
VIII 8,3 1,5 0,7 0,9 0,4 0,5 12,3
IX 1,7 0,6 0,4 0,1 0,2 0,2 3,2
X 3,6 1,1 1,1 0,5 0,8 1,2 8,3
IV 5,2 Южный глубоководный район 0 17,5 0 0,2 2,0 24,9
V 12,9 0,1 6,5 0,2 0,3 0,5 20,5
VI 17,2 3,2 2,3 0,8 0,9 0,6 25,0
VII 7,2 4,4 2,5 0,8 0,7 1,3 16,9
VIII 10,1 5,2 1,7 2,9 0,7 4,9 25,5
IX 6,6 2,7 2,8 2,7 2,8 0,6 18,2
X 7,6 1,0 3,5 1,4 3,0 1,1 17,6
XI 5,2 0,2 0,9 1,5 1,4 1,7 10,9
В апреле-мае, которые в заливе являются типично весенними месяцами, начинается постепенный прогрев поверхностного слоя (с 2-3 0С в апреле до 7,5—
8.0 0С в мае), а интенсивный материковый сток способствует распреснению вод и приводит к формированию двух участков, различающихся структурой вод, а также количеством и соотношением зоопланктона.
Весной плотность зоопланктона была минимальной и изменялась в среднем от 5 до 26 тыс. экз./м3, причем на севере залива она была почти в 2 раза выше, чем на юге (см. табл. 1). 60—90 % этого количества приходилось на долю копе-под, среди которых доминировали мелкоразмерные виды. На севере залива, где в результате интенсивного распреснения соленость обычно не превышала 16,8—
29.0 %о, преобладали взрослые половозрелые особи А. aff. с1аи^1 (табл. 3), на долю которых приходилось до 80 % численности копепод (см. рис. 4), а также таких неритических видов, как Асагйа tumida, Centropages abdominalis, То^апив discaudatus и др. На юге залива, где соленость составляла 30—33 %, самыми массовыми видами были О. similis (20 %) и Р. петтат (50 %) на Ш—У стадиях развития (рис. 4). От апреля к маю вдвое, а на севере почти в 15 раз увеличивалась численность науплиальных стадий копепод (табл. 3), что свидетельствует о начавшемся размножении этих беспозвоночных в предшествующий период. Причем на юге залива концентрация науплиев была в 4 раза выше, чем в кутовой зоне, благодаря адвекции вод из зал. Петра Великого и проникновению в эту часть яиц и науплиев океанических видов копепод.
Для весеннего периода характерно обилие крупноразмерного планктона (50— 75 %), особенно многочисленного в южной части залива (рис. 5). Основу его по биомассе составляли щетинкочелюстные (см. рис. 3). Кроме сагитт, биомассу крупной фракции формировали такие виды копепод, как N. cristatus, N. р1итс С. glacialis, М. ра^^а, Е. bungii, на разных стадиях развития. По численности они составляли всего 5 % веслоногих раков, а по массе почти 20 %. Кроме того, на юге залива наблюдалось появление молоди гипериид и эвфаузиид, а на севере — мизид и полихет. Обилие крупных беспозвоночных обусловило высокую биомассу зоопланктона в апреле практически по всей акватории залива (рис. 9). В мае величина биомассы немного сократилась из-за уменьшения концентрации сагитт, а самые высокие ее значения наблюдались вдоль восточного побережья материка, куда благодаря адвекции вод из зал. Петра Великого проника-
Таблица 3
Численность массовых видов зоопланктона в разных районах залива, экз./м3
Table 3
Abundance of zooplankton mass species in two parts of the Amur Bay, ind./m3
Вид IV V VI VII VIII IX X XI XII
Южный глубоководный район
Pseudocalanus
newmani 2120,8 8611,6 16770,3 5229,о 1704,6 845,5 1635,7 229,0 828,8
Oithona similis 1337,1 4365,3 17957,1 763о,5 4214,3 4781,7 1451,1 489,7 907,3
Nauplia copepoda 922,6 2118,1 13274,9 1318,0 552,2 10490,4 38о8,4 280,1 805,3
Acartia aff. clausi 3о6,5 1288,9 13011,0 4109,6 1744,8 598,3 485,о 0 21,4
Oithona brevicornis о,2 о 12,5 2212,4 19851,6 52о2о,о 43311,9 18732,0 12,5
Paracalanus parvus о о о 316,8 3273,6 5492,2 6401,2 9926,6 0
Calanus glacialis 186,1 345,о 14,1 7,2 0,1 853,4 о,3 0,1 5,4
Acartia pacifica о 8,8 о 54,5 596,о 0,1 о 0 0
Pseudodiaptomus
marinus о 1,4 4,4 35,8 106,1 80,1 22о,7 40,7 0
Harpacticida 5о,4 49,9 36,4 130,0 102,5 167,1 2о5,3 234,2 0,3
Прочие неритичес-
кие копеподы 165,6 243,1 185,5 67,3 9о,6 148,8 107,6 451,0 15
Прочие океаничес-
кие копеподы 232,1 2о9,5 166,4 175,7 300,6 82,9 66,3 279,5 127,5
Evadne nordmanni о о,4 1786,7 1281,6 5о2,5 190,9 451,6 0 18,6
Podon leuckartii о 13,3 1123,7 3449,2 2190,7 333,3 1626,2 602,4 0
Penilia avirostris о о 2,5 151,1 259о,7 975,3 147,7 0 0
Северный мелководный район
Acartia aff. clausi 10079,6 14769,4 33428,3 8388,5 2о38,9 981,0 1380,8
Harpacticida 2026,1 167,6 295,4 135,1 213,0 131,7 289,5
Pseudocalanus
newmani 1210,1 4957,6 6781,6 6725,9 497,8 385,о 292,7
Nauplia copepoda 149,3 2о74,5 8097,6 1342,7 304,2 1329,0 4332,5
Oithona similis 85,4 1985,7 7312,3 4895,3 922,4 669,о 524,1
Oithona brevicornis 7,9 4,8 238,4 7813,2 2874 ,9 34323,9 68130,0
Paracalanus parvus о о о 311,7 333о,5 3086,1 869о,5
Acartia pacifica о о 48,9 162,7 2694,2 54,3 0
Pseudodiaptomus
marinus о 1,4 29,9 2о5,3 475,о 327,7 289,2
Calanus glacialis 7,9 117,7 8,4 о о о 86,8
Прочие неритичес-
кие копеподы 149,5 36о,о 547,3 358,2 476,о 100,8 54,5
Прочие океаничес-
кие копеподы 12,8 163,9 19,2 34,4 35,6 96,5 74,4
Podon leuckartii 75,о 61,4 2114,7 11338,7 3165,7 311,5 3898,6
Evadne nordmanni о 14,9 589,7 1334,4 236,8 95,1 63,8
Penilia avirostris о о 3,3 39,1 1679,9 554,9 275,1
ли океанические виды беспозвоночных. Общий запас зоопланктона составлял 8—25 тыс. т, причем наиболее продуктивными были воды на юге залива (см. табл. 2).
Рис. 9. Распределение общей биомассы зоопланктона весной, мг/м3 Fig. 9. Spatial distribution of zooplankton total biomass in spring, mg/m3
Весной в результате интенсивного размножения донных беспозвоночных в планктоне наблюдается обилие меропланктона (см. табл. 1). В апреле преобладают личинки полихет (20-40 %), двустворчатых моллюсков (около 40 %), а на севере и гастропод (40 %). В мае практически по всей акватории залива доминирующую роль в планктоне играют личинки брюхоногих моллюсков (80-90 %) (рис. 10).
Северный район
Южный район
□ Lav. polychaeta HLar.cirripedia
□ Lar.foronida
□ Lar.echinodermata
□ Lar.gastropoda
□ Lar.bivalvia
■ Lar.decapoda
Рис. 10. Динамика относительной плотности меропланктона
Fig. 10. Dynamics of meroplankton relative density
C наступлением лета и прогревом вод залива плотность зоопланктона увеличивается в 2-4 раза и достигает в июне максимальных значений 66-71 тыс. экз./ м3 (рис. 11). Основная причина такого резкого роста численности — развитие трех холодноводных видов копепод: на севере — солоноватоводной A. aff. clausi, а на юге — P. newmani, O. similis, а также увеличение (в 4-6 раз) количества наупли-альных стадий благодаря массовому размножению этих ракообразных (рис. 12).
Северный район
Южный район
г/ s л г 2000,0 о ■ 1500,0 | ■ 1000,0 | ■ 500,0 ■ 0,0 100000,0 -
80000,0 - /\
60000,0 - /\ / \
/ \ V
♦ ЩҐ 40000.0 - 20000.0 -0,0 - /—+■ Vo ж \ И 'Г ♦"v
- 3000,0
- 2000,0 - 1000,0 1 0,0
-численность - биомасса
VI VII VIM IX
Рис. 11. Динамика численности и биомассы зоопланктона Fig. 11. Dynamics of total abundance and biomass of zooplankton
Pseudocalanus newmani
Oithona similis
■ - Северный Южный
/м
"g 40000 -|
s 30000 -
H
о 20000 -
Я
g 10000 - ♦' '
5
рн 0 -
Acartia aff.clausi
Nauplia copepoda
Oithona brevicornis
Рис. 12. Динамика численности массовых видов копепод в разных районах Амурского залива
Fig. 12. Dynamics of mass Copepoda species abundance in two parts of the Amur Bay
Кроме копепод, в летний период возрастает количество и остальных групп беспозвоночных (табл. 1), прежде всего меропланктона, представленного в летний период личинками двустворчатых (40-50 %) и брюхоногих моллюсков (1030 %), иглокожих (5-20 %), а к концу лета циррипедий (10-20 %) (см. рис. 10). Весьма многочисленны в этот сезон кладоцеры, составляющие в июле-августе до 30-40 % численности зоопланктона. Максимальное их количество на севере залива отмечено в июле (табл. 1, 3) за счет развития двух бореальных видов (Evadne поЫтапт и Podon leuckartii), а на юге — в августе, благодаря появлению субтропических видов (Pseudevadne tergestina, Pleopis polyphemoides и РетШ avirostris).
В июне в 2 раза, а в августе почти в 3 раза сокращается биомасса крупного планктона. Это происходит в основном за счет снижения биомассы щетинкочелюстных, хотя их численность по сравнению с весенним периодом выше почти вдвое (табл. 1). Однако если весной основу этой группы беспозвоночных составляли особи размером более 10 мм, то в летний период преобладала молодь не более 5 мм длиною, имеющая незначительную массу тела. Снижение биомассы сагитт могло произойти как из-за естественной смертности взрослых особей после размножения, так и за счет их выедания (Пущина, 2005).
В целом биомасса всего зоопланктона по сравнению с весенним периодом изменяется незначительно (рис. 11). С одной стороны, сокращается количество крупноразмерных беспозвоночных, с другой — увеличивается масса мелкого планктона за счет размножения и соматического роста. Основные скопления беспозвоночных отмечаются в центральной части залива, между о. Попова и мысом Песчаным (рис. 13).
Рис. 13. Распределение общей биомассы зоопланктона в летний период, мг/м3
Fig. 13. Spatial distribution of zooplankton total biomass in summer, mg/m3
В июле и численность, и биомасса беспозвоночных снижаются, особенно на юге залива. Количество холодноводных видов копепод (A. aff. clausi, P. newmani, O. similis, E. nordmanni и P. leuckartii) за счет выедания и смертности сокращается в 2-3 раза, а количество тепловодных находится еще на довольно низком уровне (см. табл. 3). В августе начинается рост численности субтропических видов копепод (O. brevicornis, P. parvus, C. pacificus, Labidocera japonica, Acartia pacifica) и кладоцер (P. tergestina, P. polyphemoides и P. avirostris), что приводит к росту численности и биомассы всего зоопланктона в целом. Основные скопления беспозвоночных в этот период наблюдаются в кутовой части залива и узкой полосой вдоль западного материкового побережья (рис. 13).
Суммарный валовой запас зоопланктона в летний период оставался примерно на том же уровне, что и весной (9,0-25,5 тыс. т), но формировали его мелкие копеподы и кладоцеры (см. табл. 2).
Для осеннего периода характерно повторное увеличение концентрации зоопланктона (см. рис. 11). На юге залива максимум обилия зарегистрирован в середине сентября (около 9 тыс. экз./м3), а на севере позже — в октябре (более
80 тыс. экз./м3). Основу беспозвоночных в это время составляют тепловодные копеподы, 80 % которых приходится на долю О. brevicornis (см. рис. 4). Около 3-7 % численности составляют кладоцеры и меропланктон, представленный личинками Ро1у^ае1а, ВгуаМа, Foronida и Cirripedia (см. рис. 10).
Биомасса осенью изменялась в среднем от 500 до 1300 мг/м3 (рис. 11). В сентябре отмечался очень резкий перепад ее значений от минимальных в северной части до более высоких в южной. В октябре распределение носило более равномерный характер, в обеих зонах наблюдались участки с биомассой более 1000 мг/м3 (рис. 14). Основу ее, кроме копепод, составляли щетинкочелюстные, на юге — оболочники (аЫр1еига sp.) и меропланктон (представленный на юге полихетами и гастроподами), а на севере — кладоцеры, мизиды и полихеты.
19oo
80 0
4o o
2o o
Рис. 14. Распределение общей биомассы зоопланктона в осенний период, мг/м3
Fig. 14. Spatial distribution of zooplankton total biomass in autumn, mg/m3
В целом с апреля по октябрь концентрация зоопланктона на северном мелководном участке была в 1,5-2,0 раза выше, чем на юге, что ранее отмечалось А.М. Слабинским (1984) и В.В. Касьян, В.Г. Чавтуром (2005).
В ноябре-декабре на севере района наблюдений не проводилось. В южной части залива плотность зоопланктона сократилась до минимальных значений, не превышающих в среднем в декабре 5 тыс. экз./м3, что может быть связано как с естественной смертностью организмов и снижением интенсивности размножения, судя по уменьшению количества науплиальных стадий копепод (табл. 3), так и с выеданием. Причем потребителями нехищного зоопланктона являются не только рыбы и их личинки (Пущина, Горяинов, 1994; Пущина 2000, 2005; Пущина, Панченко, 2002; Долганова, 2010), но и хищный зоопланктон (гиперииды, щетинкочелюстные) (Шунтов, 2001), количество которого в осенний период в водах залива увеличивается (рис. 15). Доминирующими среди копепод в декабре были всего два вида, P. newmani (43 %) и O. similis (47 %), а основу биомассы (80 %) составляли щетинкочелюстные (см. рис. 3).
1400.0 -|
1200.0 -1000,0 -
800,0 -600,0 -
400.0 -
200.0 -0,0 -
Южный район
1 400,0 1200,0 1000,0 800,0 600,0
400.0
200.0 0,0
Северный райо1
♦ Copepoda
- -Sagitta
IV V VI VII VIII IX x
o
Рис. 15. Динамика биомассы двух групп зоопланктона в разных районах залива Fig. 15. Dynamics of two zooplankton groups in two parts of the Amur Bay
^большое снижение биомассы беспозвоночных в октябре-декабре (см. рис. 11) обусловило и уменьшение суммарного валового запаса зоопланктона (см. табл. 2).
Bыводы
Во все годы в заливе зарегистрировано два периода “цветения” сетного фитопланктона — в июне (2000-4000 мг/м3) и в сентябре (1000-2000 мг/м3). Летом наибольшая концентрация водорослей отмечалась на севере в кутовой зоне, а в сентябре — на юге залива.
Выделенные на акватории залива районы различались по составу, структуре и количеству зоопланктона. H севере самым массовым видом была A. aff. clausi, а на юге — P. newmani, O. similis и P. parvus.
Практически в течение всего периода исследований численность зоопланктона на севере залива была в 1,5-2,0 раза выше, чем на юге.
В ходе сезонной динамики плотности зоопланктона отмечалось два максимума численности. Первый в обоих районах наблюдался в июне (66-72 тыс. экз./м3) и был обусловлен развитием холодноводных видов копепод. Второй (50-82 тыс. экз./м3) связан с развитием тепловодных копепод и кладоцер, на юге он отмечался в сентябре, а на севере в октябре.
Сезонные колебания общей биомассы были менее выражены и составляли в апреле-декабре в среднем 500-1600 мг/м3.
Суммарный запас зоопланктона Амурского залива в летний период изменялся от 9,1 до 25,5 тыс. т, что составляло всего 3-9 % от запаса зоопланктона зал. Петра Великого. Однако несмотря на такую относительно низкую величину валовой биомассы, в заливе постоянно наблюдались участки, где концентрация зоопланктона на единицу объема во все сезоны была более 1000 мг/м3 и которые были благоприятны для откорма рыб и их личинок.
Список литepaтypы
Бродский K.A. Веслоногие рачки : монография. — Л. : AH СССР, 1950. — 442 с.
Bдовин A.H. Состав и биомасса рыб Амурского залива // Изв. ТИ^О. — 1996. — Т. 119. — С. 72-87.
Bолков A^. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ДВГУ, 1996. — 70 с.
Долгaновa H.T. Зоопланктон Японского моря как потенциальная кормовая база для пастбищного выращивания лососей // Изв. ТИГОО. — 2010. — Т. 163. — С. 311-337.
Долгaновa H.T., Косенок H.C., Зуенко Ю.И. Особенности летнего зоопланктона в некоторых бухтах побережья Приморья // Изв. ТИ^О. — 2004. — Т. 136. — С. 249-263.
Epмaковa O.O. Распределение и динамика копеподы Paracalanus parvus в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 4. — С. 252-259.
Зуенко Ю.И. Промысловая океанология Японского моря : монография. — Владивосток : ТИ^О-центр, 2008. — 227 с.
Зуенко Ю.И., Юpacов Г.И. Водные массы северо-западной части Японского моря // Метеорол. и гидрол. — 1995. — № 8. — С. 50-57.
Измятинский Д^. Состав и биомасса рыб в сублиторали зал. Петра Великого // Изв. ТИ^О. — 2004. — Т. 138. — С. 66-83.
Измятинский Д^., Bдовин A.H., Бacюк E.O., Paчков B.^ Пространственная изменчивость состава рыб в придонных слоях воды Амурского залива // Изв. TИHPO. — 2002. — Т. 131. — С. 141-155.
Инструкция по количественной обpaботкe морского сетного плaнктонa. — Владивосток : ТИГОО, 1982. — 29 с.
KacbHb B.B. Состав, особенности распределения и межгодовая изменчивость весенне-летнего зоопланктона северной части Амурского залива (устье реки Раздольная) // Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий : Междунар. науч.-практ. конф. — Владивосток : ДВГУ, 2006. — С. 95-98.
KacbHb B.B., Чaвтyp B.Г. Распределение и сезонная динамика зоопланктона в Амурском заливе Японского моря. 1. Веслоногие ракообразные // Изв. TOHPO. — 2005. — Т. 144. — С. 312-349.
Kолпaков H.B., Долгaновa H.T., Haдточий B.A. и др. Экосистемные исследования биоресурсов прибрежных и эстуарных вод южного Приморья // TИHPO—85. Итоги десятилетней деятельности. 2000-2010. — Владивосток : TOHPO-центр, 2010. — С. 103-128.
Kоновaловa T.B. Сезонная характеристика фитопланктона в Амурском заливе Японского моря // Океанол. — 1972. — Т. 12, вып. 1. — С. 123-128.
Kyн M.C., Пyщинa O.^ Meжгoдoвaя изменчивость неритического планктона в заливе Петра Великого // Изв. TOHPO. — 1981. — Т. 105. — С. 61-65.
Лубны-Герцык E.A. Весовая характеристика основных представителей зоопланктона Охотского и Берингова морей // ДAH СССР. — 1953. — Т. 91, № 4. — С. 949-952.
Mикyлич Л^., Бирюлин MX. Планктон бухты Алексеева (залив Петра Великого) // Исследование океанологических полей Индийского и Тихого океанов. — Владивосток : ДBHЦ AH СССР, 1977а. — С. 108-136.
Mикyлич Л^., Бирюлин MX. Сезонная динамика пелагических личинок беспозвоночных в бухте Алексеева // Исследование океанологических полей Индийского и Тихого океанов. — Владивосток : ДBHЦ AH СССР, 1977б. — С. 137-148.
Mикyлич Л.B., Родионов H.A. Весовая характеристика некоторых зоопланкте-ров Японского моря // Гидробиологические исследования в Японском море и Тихом океане : Тр. ТОИ ДBHЦ AH СССР. — 1975. — Т. 9. — С. 75-87.
Haдточий B.B., Зуенко Ю.И. Зоопланктон бухт Киевка, ^коловская, Meлкo-водная и Каплунова (северо-западная часть Японского моря) // Изв. TИHPO. — 2002. — Т. 131. — С. 288-299.
Haдточий B.B., Зуенко Ю.И. Meжгoдoвaя изменчивость весенне-летнего планктона в заливе Петра Великого // Изв. TOHPO. — 2000. — Т. 127. — С. 281-300.
^ждин B.A. Биология и состояние запасов минтая Theragra chalcogramma в водах Приморья : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ИБM ДВО PAH, 2008. — 20 с.
Пepцeвa-Ocтpоyмовa T.A. Размножение и развитие дальневосточных камбал : монография. — M. : AH СССР, 1961. — 486 с.
^rn^a O.^ Особенности питания южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus в водах Приморья // Изв. TOHPO. — 2000. — Т. 127. — С. 203-208.
Пyщинa O.^ Питание и пищевые взаимоотношения массовых видов донных рыб в водах Приморья в весенний период // Изв. TOHPO. — 2005. — Т. 142. — С. 246-269.
Пyщинa O.^, Горяинов A.A. Зоопланктон и его роль в питании молоди кеты в прибрежье Амурского залива Японского моря // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 1. — С. 14-19.
^rn^a O.^, Пaнчeнко B.B. Питание дальневосточного Myoxocephalus stelleri и M. brandti керчаков (Cjttidae) в прибрежье Амурского залива Японского моря // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, № 4. — С. 536-542.
Peкомeндaции по экcпpecc-обpaботкe сетного плaнктонa в море. — Владивосток : TOHPO, 1984. — 31 с.
Cлaбинcкий A.M. Сезонные изменения мезопланктона Амурского залива (Японское море) в 1981 г. // Изв. TOHPO. — 1984. — Т. 109. — С. 120-125.
^оник И^. Фитопланктон Амурского залива (Японское море) в условиях эвт-рофирования : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ИБM ДВО PAH, 1999. — 26 с.
^оник И^., Opловa ^Ю. Летне-осенний фитопланктон в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. — 1998. — Т. 24, № 4. — С. 205-211.
Численко A.A. Hoмoгpaммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела (морской мезобентос и планктон) : монография. — Л. : ^ука, 1969. — 105 с.
Шунтов B.^ Биология дальневосточных морей : монография. — Владивосток : TOHPO-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Поступила в редакцию 28.03.12 г.
