CC BY
62
2006
Известия ТИНРО
Том 144
УДК 591.524.12(265.54)
В.В.Касьян, В.Г.Чавтур (ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток)
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОНА В АМУРСКОМ ЗАЛИВЕ ЯПОНСКОГО МОРЯ. 1. ВЕСЛОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (COPEPODA)
Изучены особенности распределения, сезонная динамика, структура веслоногих ракообразных и роль массовых видов в таксоцене Copepoda Амурского залива в весенне-осенний период. Установлено, что копеподы в заливе были представлены 23 видами, принадлежащими к неритическому (61 %), панталассному (22 %) и океаническому (17 %) комплексам. Основную долю фауны составляли бореальные виды (31 %) и бореально-арктические (26 %), в меньшей степени — тропические (или субтропические, или тропическо-субтропические) (22 %), тропи-ческо- (или субтропическо-) бореальные (17 %) и, наконец, арктические (4 %). В сезонной динамике копепод наблюдалось два пика развития — в начале лета (наибольший) и начале осени, — обусловленные разными комплексами видов. В южных глубоководных районах, где сказывается влияние вод зал. Петра Великого, фауна копепод богаче, чем в мелководной северной части залива. Перестройка фаунистической структуры веслоногих наступала раньше в мелководной части за счет исчезновения холодноводных видов, замещающихся тепловодным комплексом. Доля бореально-арктических видов была выше в пелагиали открытых районов залива. Характер количественной динамики Copepoda (как и всего зоопланктона) определяли 6 массовых видов, относительная плотность которых в таксоце-не составляла в основном 80-90 %. В северо-восточном районе Амурского залива у веслоногих ракообразных наблюдалось снижение количественных показателей (плотность, биомасса), уменьшение числа видов и изменение возрастной структуры в сторону увеличения старших копеподитов и половозрелых особей.
Kasyan V.V., Chavtur V.G. Distribution and seasonal dynamics of Zooplankton in the Amur Bay, the Japan Sea. 1. Copepoda // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 144. — P. 312-330.
Distribution, seasonal dynamics and structure of copepods in the Amur Bay are described on the data of surveys conducted in May—November, 1991. The Copepoda fauna included 23 species belonged to neritic (61 %), neritic-oceanic (22 %), and oceanic (17 %) complexes. The species of copepods were boreal (31 %), boreal-arctic (26 %), tropical-subtropical (22 %), tropical-boreal (or subtropical-boreal) (17 %), and arctic (4 %) ones. Two peaks of mass development were noted in the seasonal dynamics of copepods: the greatest in the beginning of summer and the second in the beginning of autumn. In the early-summer bloom, the mass species were Pseudocala-nus newmani, Centropages abdominalis, Acartia hudsonica, Oithona similis, in the early-autumn bloom — Paracalanus parvus, Centropages tenuiremis, Acartia hudsonica, A. pacifica, Oithona similis, O. brevicornis. The quantitative dynamics of both Copepoda and the whole Zooplankton community was defined by no more than six mass species: P. parvus, P. newmani, C. abdominalis, and O. similis preferred deep waters, and A. hudsonica and O. brevicornis preferred shallow waters. The total
share of these species was 80-90 % of the copepods density. During the early-summer bloom, the most abundant species was A. hudsonica in the northern shallow area and O. similis — in the southern deep-water area; during the early-autumn bloom — O. brevicornis and P. parvus, accordingly. As a rule, the fauna of copepods was richer and a share of boreal-arctic species was higher in the southern deep-water part of the Bay. However, the abundance of warm-water species was similar both in the deep-water and shallow parts. Seasonal changes of species structure became earlier in the shallow northern area where cold-water species were replaced by warm-water ones. Succession of the Copepoda community was monitored in detail in the northeastern part of the Bay: since spring to autumn the density and biomass of copepods had decreased, number of their species had decreased, too, and the share of grown-ups and adults had increased.
Веслоногие ракообразные Амурского залива исследованы незначительно. До сих пор нет полных сведений об особенностях пространственного распределения на всей акватории залива, характере динамики численности копепод и жизненных циклах их массовых видов. С целью восполнения, в какой-то мере, этого пробела нами были проведены сезонные исследования копепод в этом районе. Материалом для настоящей работы послужили постанционные видовые списки зоопланктона 290 проб, собранных с борта НИС "Профессор Насонов" с мая по ноябрь 1991 г. в Амурском заливе Японского моря (рис. 1).
131° 30' 131° 40" 13f 50' 13? 00'
Рис. 1. Карта-схема Амурского залива Японского моря: 1-36 — номера станций отбора проб
Fig. 1. Map showing the sampling stations in the Amur Bay (the Japan Sea): 1-36 — number of sampling stations
Сбор планктона проводился планктонной сетью "Норпак" (диаметр входного отверстия 46 см, газ № 49) на 32 станциях с интервалом 10-15 дней. В мелководной части залива (до 8 м) облавливался слой дно—поверхность, а в глубоководной его части 0-20(30) м при общей глубине до 60 м. Определение качественного состава голопланктона (с учетом стадий развития веслоногих ракообразных) и количественный подсчет его особей осуществляли сотрудники лаборатории планктонологии в соответствии со стандартными гидробиологическими методиками.
Результаты изучения состава и сезонной динамики численности веслоногих ракообразных, распределение их в различных биотопах Амурского залива могут представлять интерес при создании базы данных для биомониторинга экологического состояния вод залива, а кроме того, для определения сроков и районов формирования кормовых полей прибрежных рыб.
Состав, распределение и сезонная динамика плотности Copepoda. За период наблюдений в Амурском заливе было отмечено 23 вида веслоногих ракообразных, из которых 18 относились к отр. Calanoida (10 семейств), 1 — к отр. Poecilostomatoida (сем. Corycaedae), 4 — к отр. Cyclopoida (сем. Oithonidae), и не идентифицированные виды — к отр. Harpacticoida. Обнаруженные виды преимущественно были представлены неритическим комплексом (61 %), а другие принадлежали к группам панталассных (22 %) и океанических (17 %) пелагических организмов. В основном обнаруженные веслоногие ракообразные Амурского залива представлены эпипелагическими видами (87 %) и лишь 13 % — интерзональными (табл. 1). Биогеографическая структура фауны Copepoda в течение периода наблюдений была неоднородна, но в целом выглядела следующим образом: основную долю составляли бореальные виды (31%) и бореально-арктические (26 %), далее — тропические (или субтропические, или тропическо-субтропические) (22 %), тропическо- или субтропическо-бореальные (17 %) и наконец, арктические (4 %) копеподы. Анализ фауны копепод показал наличие в исследуемом районе большого числа биогеографических групп, из которых ни одна не имела существенного преимущества над остальными по числу видов.
Таблица 1
Состав, биогеографическая и экологическая характеристики Copepoda в Амурском заливе в весенне-осенний период
Table 1
Composition, biogeographical and ecological structure of Copepoda in the Amur Bay during the observation period
_Таксон_Биогеографическая и экологическая характеристика
Класс Maxillopoda Dahl, 1956 Подкласс Copepoda Milne-Edwards, 1840 Надотряд Gymnoplea Giesbrecht, 1882 Отряд Calanoida Sars, 1903 Сем. Calanidae Dana, 1846 Calanus glacialis Jaschnov, 1955 Арктический, интерзональный, панталассный, морской Neocalanus plumchrus Тихоокеанский приазиатский широкобореальный,
Marukawa, 1921 интерзональный, океанический, морской
Mesocalanus tenuicornis Циркумтропический субтропический, эпипелагичес-
Dana, 1849 кий,океанический, морской
Сем. Paracalanidae Giesbrecht, 1893 Paracalanus parvus (Claus, 1863) Циркумтропический низкобореальный, эпипелаги-
ческий, панталассный, морской
Сем. Pseudocalanidae Boeck, 1872 Pseudocalanus minutus Широкобореально-арктический, эпипелагический,
(Kroyer, 1845) панталассный, морской
P. newmani Frost, 1989 Широкобореально-арктический, эпипелагический,
панталассный, морской
Сем. Temoridae Giesbrecht, 1893 Eurytemora pacifica Sato, 1913 Тихоокеанский приазиатский бореально-арктический,
неритический, эвригалинный
Сем. Centropagidae Giesbrecht, 1893 Centropages abdominalis Тихоокеанский приазиатский субтропическо-широко-
Sato, 1913 бореальный, неритический, морской
3Ï4
Окончание табл. 1 Table 1 finished
C. tenuiremis Циркумтропический, неритический, морской
Thompson et Scott, 1903
Sinocalanus tenellus Тихоокеанский приазиатский низкобореальный, не-
( Kikuchi, 1928) ритический, эвригалинный
Сем. Metridinidae Sars, 1902
Metridia pacifica Brodsky, 1950 Амфипацифический широкобореальный, интерзо-
нальный, океанический, морской
Сем. Pseudodiaptomidae Sars, 1902
Pseudodiaptomus marinus Тихоокеанский приазиатский субтропическо-низко-
Sato, 1913 бореальный, неритический, эвригалинный
Сем. Pontellidae Dana, 1852
Labidocera bipinnata Тихоокеанский приазиатский субтропический, нери-
Tanaka, 1936 тический, морской
Сем. Acartiidae Sars, 1900
Acartia longiremis Lilljeborg, 1853 Широкобореально-арктический, неритический, морской
A. hudsonica Pinhey, 1926 Бореально-арктический, неритический, морской
A. tumida Willey, 1920 Амфипацифический широкобореальный, неритичес-
кий, эвригалинный
A. pacifica Steuer, 1915 Индо-тихоокеанский приазиатский тропическо-суб-
тропический, неритический, эвригалинный
Сем. Tortanidae Sars, 1902
Tortanus discaudatus Аркто-бореальный, неритический, морской
(Thompson et Scott, 1897)
Отр. Cyclopoida
Сем. Oithonidae
Oithona similis Claus, 1866 | Циркумтропический низкобореально-нотальный, не-
ритический, морской
O. plumifera Baird, 1843 Тропическо-субтропический, эпипелагический,
панталассный, морской
O. nana Giesbrecht, 1892 Циркумтропический, эпипелагический, океанический,
морской
O. brevicornis Giesbrecht, 1891 Циркумтропический низкобореальный, неритический,
морской
Отр. Poecilostomatoida
Сем. Corycaedae
Corycaeus sp. Тропический, океанический
В весенне-осенний период на акватории Амурского залива род Pseudocalanus был представлен видами P. newmani и P. minutus, из которых первый являлся массовым. Распределение, сезонная динамика и возрастная структура P. newmani подробно изложены в работе В.Г.Чавтура и В.В.Касьян (2002). Другой вид — P. minutus по всей акватории Амурского залива встречался с мая по ноябрь, как в прибрежном, так и в мористом участках залива при температуре воды 8-14 °С. Его наиболее высокие концентрации (100-300 экз./м3) были отмечены в северо-западной части залива в мае (рис. 2).
Распределение и сезонная динамика видов рода Centropages (C. abdominalis и С. tenuiremis) были подробно изучены В.В.Касьян (2004а).
В Амурском заливе отмечен только один вид рода Sinocalanus — S. tenellus, встречающийся в конце июля — начале августа в северной мелководной части, и особенно в приустьевой зоне р. Раздольной, при очень сильном распреснении, вызванном продолжительными осадками и большим градиентом температуры и
Рис. 2. Сезонное изменение плотности Pseudocalanus minutus в Амурском заливе в период наблюдений, экз./м3
Fig. 2. Seasonal change in numerical abundance of Pseudocalanus minutus at the stations in the Amur Bay during the observation period, ind/m3
солености между придонными и поверхностными слоями воды, а также высокой температурой поверхностных вод (20-23 "С).
Из рода Paracalanus в заливе встречался только P. parvus. Это самый массовый тепловодный вид Японского моря, населяющий поверхностные слои как открытых, так и прибрежных районов (Бродский, 1948, 1950, 1957, 1981). В районе исследований его наибольшие показатели плотности (500-1000 экз./м3 и выше) (рис. 3) и биомассы (65-75 мг/м3) (Ермакова, 1994) отмечались в конце лета и осенью.
Из представителей рода Tortanus отмечен только T. discaudatus, который наблюдался с мая по ноябрь и максимальных показателей плотности достигал в начале июня при относительно низких значениях температуры воды (13-17 "С).
Из рода Eurytemora в Амурском заливе обнаружен лишь E. pacifica. Данный вид встречался преимущественно в прибрежных водах при поверхностной температуре 10-18 "С в течение мая—июля. Плотность вида достигала на некоторых станциях (ст. 8, 10) высоких значений (соответственно до 1400 и 500 экз./м3), но в основном не превышала 300 экз./м3.
• ■ - МЕНЕЕ 10
• -10 - 50
• - 50 - 100
• - 100 - 300
• - 300 - - 500
• - 500 - 1000
• - БОЛЕЕ 1000
о - НЕТ ЛОВА
Рис. 3. Сезонное изменение плотности Paracalanus parvus в Амурском заливе в период наблюдений, экз./м3
Fig. 3. Seasonal change in numerical abundance of Paracalanus parvus at the stations in the Amur Bay during the observation period, ind/m3
Metridia pacifica отмечен в единичных экземплярах лишь в мае—июне в районе о-вов Рикорда и Русского, в мористой части залива и в северной мелководной части.
Из представителей рода Labidocera встречался лишь L. bipinnata, появление которого (менее 10 экз./м3) отмечено в конце июня в северной мелководной части при поверхностной температуре воды 19-20 °С.
Из рода Calanus в заливе обнаружен лишь холодноводный C. glacialis. Его присутствие зарегистрировано в течение мая—октября в основном в южном глубоководном районе залива. Наибольшая плотность вида (70-120 экз./м3) была зарегистрирована в начале наблюдений.
Род Neocalanus также был представлен одним видом — N. plumchrus. Он присутствовал в мористой части залива с мая по июнь, достигая на некоторых участках высокой плотности (до 100 экз./м3), но в основном ее показатели не превышали 10-30 экз./м3.
Из рода Mesocalanus в заливе встречался только M. tenuicornis. Его появление отмечено в конце июня в южном глубоководном районе и в июле — в
северном мелководном районе залива плотностью до 100 экз./м3. При охлаждении воды ниже 15-17 °С (октябрь) M. tenuicornis уже не встречался на всей акватории залива.
В период исследований в Амурском заливе отмечены 4 вида рода Acartia — A. hudsonica, A. longiremis, A. túmida и A. pacifica. Они принадлежат к различным биогеографическим группам, сменяя друг друга по сезонам на разных участках акватории залива. Наиболее массовый представитель этого рода — A. hudsonica.
Следует отметить, что вопрос о том, является ли A. clausi чрезвычайно поли-морфичным видом, образующим ряд внутривидовых форм, или он представляет собой совокупность морфологически близких родственных видов — A. hudsonica и A. omori (что кажется нам более объективным), остается открытым. В настоящей работе, по нашим предварительным данным, мы сохранили за этим видом название A. hudsonica.
Вид A. hudsonica отмечен в заливе в течение всего периода наблюдений (май—ноябрь) с максимальной плотностью (свыше 10000 экз./м3) в мае— июне. Наименьшая численность особей данного вида (менее 100 экз./м3) была зарегистрирована в сентябре в южной части залива (рис. 4). Распространение и массовое развитие другого вида этого рода — A. pacifica — приурочено к наиболее теплому периоду (рис. 5). Максимальная плотность (свыше 1000 экз./ м3) вида была отмечена в середине августа, при температуре воды 20-23 °С.
Виды A. longiremis и A. tumida встречались в единичных экземплярах лишь в мае—июне в районе о-вов Попова и Русского.
• - МЕНЕЕ 100
• -100 - 500
• - 500 - 1000
• - 1000 - 5000
• - 5000 - 10000
в - БОЛЕЕ 10000 О - НЕТ ЛОВА
Рис. 4. Сезонное изменение плотности Acartia hudso-nica в Амурском заливе в период наблюдений, экз./м3
Fig. 4. Seasonal change in numerical abundance of Acartia hudsonica at the stations in the Amur Bay during the observation period, ind / m3
Начало июня
Конец июня
Начало июля
Конец сентября
Конец июля
Август
Начало сентября
Кон. окт.-нач. нояб.
Начало октября
500 - 1000
БОЛЕЕ 1000
НЕТ ЛОВА
Рис. 5. Сезонное изменение плотности Acartia pacifica в Амурском заливе в период наблюдений, экз./м3
Fig. 5. Seasonal change in numerical abundance of Acartia pacifica at the stations in the Amur Bay during the observation period, ind/m3
Из видов рода Pseudodiaptomus в исследуемый период встречался только P. marinus. Максимальная (300-600 экз./м3) плотность вида зарегистрирована в конце июля — начале августа, когда вода прогревалась до 19-20 °С.
В разное время на акватории залива встречались 4 вида рода Oithona, из которых самым массовым был O. similis. Данные по распределению и сезонной динамике этого вида в Амурском заливе приведены в работе В.В.Касьян (20046).
Другой вид данного рода — O. brevicornis — встречался в период с июля по ноябрь, преимущественно в прибрежных районах, образуя в период прогрева вод (до 19-23 °С) значительные скопления — 5000-10000 экз./м3 (начало сентября) (рис. 6). Третий вид — O. plumifera — был отмечен в единичных экземплярах в мористой части залива при поверхностной температуре воды 9-19 °С. И, наконец, O. nana был отмечен (до 10 экз./м3) лишь в мае у о-вов Рикорда и Попова.
Пространственно-временная структура фауны Copepoda. Число видов, встреченных на акватории залива в весенне-осенний период наблюдений, менялось незначительно, в пределах 14-23 видов. Тем не менее определенная
Начало
10000
9 - БОЛЕЕ 10000 о - НЕТ ЛОВА
Рис. 6. Сезонное изменение плотности Oithona brevicornis в Амурском заливе в период наблюдений, экз./м3
Fig. 6. Seasonal change in numerical abundance of Oithona brevicornis at the stations in the Amur Bay during the observation period, ind/m3
закономерность их количественного распределения наблюдалась. Так, в глубоководном районе залива, где проявляется влияние вод зал. Петра Великого, их набор богаче, чем в мелководном. В мелководной части залива не отмечены или представлены единичными экземплярами C. glacialis, N. plumchrus, M. tenui-cornis, M. pacifica, L. bippinata, A. longiremis, O. plumifera и Corycaeus sp. Напротив, S. tenellus в основном был обнаружен именно в этих водах. Виды A. tumida и O. nana были найдены исключительно на ст. 26 и 28 (май), причем с малыми показателями плотности.
На основе метода кластеризации фаунистического состава основных представителей зоопланктона акватория Амурского залива разделилась на два района (рис. 7). Первый охватывал всю северную мелководную часть и западное прибрежье залива (ст. 4-22), второй находился в зоне влияния вод зал. Петра Великого и включал глубоководную (центральную) часть залива, юго-восточное прибрежье и южный участок западного прибрежья (ст. 1-3, 23-36). Далее выделенные районы обозначены как "северный мелководный" и "южный глубоководный".
15 18 12 В 21 17 б 4 З2 ЗЗ 2 24 1 28 З 26 16 14 1 0 22 5 1 9 20 Зб З5 25 З0 З4 29 2З 27
Станции
Рис. 7. Дендрограмма сходства фаунистического состава Copepoda по станциям в Амурском заливе
Fig. 7. Dendrogramma of similarity of faunistic composition of Copepoda in the Amur
Bay
При рассмотрении сезонной динамики состава копепод отдельно в каждом выделенном районе установлено, что в мелководной северной части Амурского залива фауна веслоногих ракообразных в мае была представлена следующими видами: O. similis, O. plumífera, P. marinus, A. hudsonica, A. tumida, A. longiremis, T. discaudatus, C. abdominalis, P. newmani, E. pacifica, M. pacifica, C. glacialis, P. minutus, N. plumchrus, S. tenellus и Harpacticoida gen. sp. С наступлением лета (начало июня) из планктона уже исчезли N. plumchrus, A. tumida, C. glacialis, P. minutus (позднее единичные экземпляры C. glacialis и N. plumchrus встречались здесь на отдельных станциях вследствие заноса их из южной части залива) и появился тепловодный — A. pacifica. К концу июня из фауны веслоногих исчезли особи M. pacifica, а добавились 3 тепловодных вида: C. tenuiremis, L. bippinata и O. brevicornis. В начале июля в планктоне происходила замена A. longiremis на P. parvus и M. tenuicornis. В конце июля зарегистрировано лишь исчезновение E. pacifica. В течение августа — начала сентября в составе фауны Copepoda не наблюдалось никаких изменений, но уже во второй половине сентября снова появился холодноводный N. plumchrus. В начале октября в планктоне не были отмечены особи A. pacifica и к концу октября — началу ноября — C. tenuiremis. В это же время вновь встречались M. pacifica и P. minutus. Максимум видового разнообразия в конце наблюдений (ноябрь) свидетельствовал о присутствии здесь группы тепловодных и умеренно тепловодных видов, а также появлении ряда холодноводных копепод. Подобная картина наблюдалась и в начале исследования (май—июнь), когда холодноводные виды еще присутствовали, а комплекс относительно теплолюбивых уже появился в этих водах.
В южном глубоководном районе в течение всего периода исследований был отмечен практически тот же набор видов копепод, что и в северном. Здесь не был найден лишь S. tenellus. Сезонные изменения качественного состава фауны Copepoda имели сходный характер, что и в первом районе, но отличались некоторыми особенностями. Так, в мае фауна Copepoda в южном глубоководном районе состояла из O. similis, A. hudsonica, A. tumida, T. discaudatus, C. abdominalis, P. newmani, E. pacifica, M. pacifica, C. glacialis, P. minutus, N. plumchrus и Harpacticoida gen. sp. Здесь отсутствовали O. plumifera, P. marinus и A. longiremis. С наступлением лета количество видов сокращалось за счет отсутствия N. plumchrus, A. tumida. В конце июня в планктоне уже не встречались особи P. minutus, но появились M. tenuicornis. Состав веслоногих рако-
образных конца июля — начала августа отличался от предыдущего: к списку добавились тепловодные виды копепод — P. parvus, C. tenuiremis, L. bippinata и A. pacifica. В августе — начале сентября качественных изменений в планктоне исследуемой части залива не наблюдалось, за исключением отсутствия особей C. abdominalis, однако уже в середине сентября вновь встречались M. pacifica, N. plumchrus и P. minutus, но исчез A. pacifica. В конце октября в планктоне не зарегистрированы субтропический L. bippinata и бореально-арктический C. gla-cialis. Что касается последнего вида, то он был найден только на ст. 24 (6 экз./м3), и тем не менее отсутствие его в южном глубоководном районе следует считать случайным, потому что при аналогичных значениях температуры воды (май) плотность его нередко достигала 70-120 экз./м3.
При сопоставлении сезонной динамики качественного состава веслоногих ракообразных в сравниваемых районах было отмечено следующее: перестройка фаунистической структуры в мелководной северной части залива начиналась уже в самом начале лета, прежде всего за счет исчезновения из планктона холодноводных видов, замещающихся тепловодным комплексом, тогда как в глубоководной южной части этот процесс заметно запаздывал. Кроме того, различия наблюдались и в соотношении видов в конце наблюдений (октябрь и ноябрь). Несмотря на то что процесс выхолаживания вод начинался раньше и шел быстрее в северной мелководной части залива, максимум числа видов здесь отмечен позже, чем в южном глубоководном районе (рис. 8). Это явление, по-видимому, можно объяснить следующим: по мере прогрева вод в заливе холодноводные виды исчезали из его северной мелководной части, присутствуя в южной глубоководной. Осенью с выхолаживанием вод эти виды поднимались в слои, подстилающие поверхностные воды (где сохранился еще полный "летний" видовой набор веслоногих ракообразных). В результате облова этих слоев и был отмечен максимум числа видов, который приходился на вторую половину сентября. В это время температура воды у поверхности еще 18-20 °С, тогда как на глубине 20-30 м она составляла 14 оС, что и благоприятствовало появлению здесь (хотя еще и в малых количествах) холодноводных копепод. А с последующим понижением температуры воды эти виды отмечались и в северной мелководной части.
□ Хаподноводные [ — Тем пература
□ Тепповоцные
/V/^
□ Холодноводные -Тем пература
III II
3 Тепловодные
т 25,0
20,0 „ Q.
- 15,0 fe
.
0>
- 10,0 I
Я
5,0 н
0,0
У / / 4? J? J?
• * * * о/ J* J" J* ^
Рис. 8. Сезонное изменение числа холодноводных (умеренно холодноводных) и тепловодных видов в мелководном северном (А) и глубоководном южном (Б) районах Амурского залива
Fig. 8. Seasonal change quantity of cold-water and warm-water species of Copepoda in shallow north (А) and deep south (Б) regions in the Amur Bay
Кластерный анализ состава веслоногих ракообразных в Амурском заливе показал различие фаунистической структуры не только в пространстве (см. рис. 7), но и во времени (рис. 9). Так, в северной мелководной части залива (рис. 9, А), где прогрев вод в летний период шел интенсивней, процесс перестройки фауны копепод и приобретения ею тепловодного характера заметен уже в нача-
ле июня, а в ноябре она состояла в основном уже из холодноводных видов, тогда как в глубоководном районе (рис. 9, В) перестройка на "летний облик" наблюдалась лишь со второй половины июня и до конца наблюдений имела тепловодный характер.
ма
нач. июня кон. окт.-нач. нояб.
кон. июня нач. июля нач. октября кон. июля авгу
нач.сентября кон. сентября
ь
ма
нач. июня кон. июня нач. июля кон. июля авгу
нач. сентября кон. сентября нач. октября кон. окт.-нач. нояб.
Дистанция присоединения
Рис. 9. Дендрограмма сходства фаунистического состава Copepoda в период наблюдений в мелководной северной (А) и глубоководной южной (В) частях Амурского залива Fig. 9. Dendrogramma of similarity of faunistic composition of Copepoda during observation in shallow north (А) and deep south (В) regions in the Amur Bay
Биогеографическая структура фауны веслоногих ракообразных в исследуемый период также изменялась. И на мелководье, и в глубоководной части залива в начале наблюдений основу фауны составляли бореально-арктические и бореальные виды (80-85 %). По мере прогрева вод в заливе доля этих видов в планктоне снижалась и преобладающим становился тепловодный комплекс: тропическо- (субтропическо-) бореальные, тропическо-субтропические, тропические и субтропические. Максимальная доля (61-64 %) тепловодных копепод в пелагиали залива была отмечена в наиболее теплый период — в начале сентября. А осенью с наступлением выхолаживания вод снижалось количество тепловодных веслоногих и, напротив, увеличивалась доля холодно-водных видов (рис. 10).
□ А ПБ-А ИБ ОТ(С)-Б ШТ(С)
□ А ПБ-А ИБ ШТ(С)-Б ВТ(С)
100% 80% 60% 40% 20% 0%
100% 80% 60% 40% 20% 0%
/ s s / / у у /•
лГ <# «ä?
^ ¿¡F
/ -Ï
Рис. 10. Сезонное изменение структуры Copepoda (%) в мелководном северном (А) и глубоководном южном (Б) районах Амурского залива: А — арктический, Б—А — бореально-арктический, Б — бореальный, Т(С)—Б — тропическо- (или субтропическо-) бореальный, Т(С) — субтропический, тропическо-субтропический комплекс
Fig. 10. Seasonal change biogeographical structure of Copepoda (%) in shallow north (А) and deep south (Б) regions in the Amur Bay: А — arctic species, Б-А — boreal-arctic, Б — boreal, Т(С)—Б — tropical (or subtropical) — boreal, Т(С) — tropical, subtropical, tropical-subtropical species
В северной мелководной части залива (рис. 10, А) процесс перестройки фауны и приобретения ею тепловодного характера заметен уже в конце июня, тогда как в южном глубоководном районе — только в конце июля (рис. 10, Б).
Поскольку теплоотдача воды осенью в глубоководной части залива происходила медленнее, чем в прибрежье, то и медленнее здесь шло преобразование фауны из тепловодной в холодноводную и умеренно холодноводную. Доля арктических и бореально-арктических видов была выше в пелагиали открытых районов залива, чем у берегов. Содержание тепловодных видов и в глубоководных районах залива, и на мелководье примерно сходное.
Роль массовых видов в таксоцене Copepoda. Характер количественной динамики веслоногих ракообразных в Амурском заливе в период исследований определяли шесть массовых видов — P. parvus, P. newmani, C. abdominalis, A. hudsonica, O. similis и O. brevicornis. Средняя относительная плотность этого комплекса видов от всех Copepoda составляла обычно 80-90 %, хотя и была на разных участках залива от 0,8 (ст. 6, начало августа) до 99,8 % (ст. 35, май). Каждый в отдельности массовый вид имел свою специфику динамики и распределения на акватории исследуемого района. Так, виды P. parvus, P. newmani, C. abdominalis и O. similis предпочитали южные открытые воды, в то время как A. hudsonica и O. brevicornis в своем распространении тяготели к прибрежью (рис. 11).
□ Северная мелководная S Южная глубоководная
Рис. 11. Относительное содержание массовых видов копепод в Амурском заливе в период наблюдений
Fig. 11. Difference of relative abundance of mass copepod species in the Amur Bay
P. parvus
P. newmani O. brevicornis A. hudsonica C. abdominalis
Наибольшие величины плотности комплекса массовых видов в летний и осенний пики были зарегистрированы в мелководном районе залива, а не в глубоководном. Если в северной мелководной части залива самым массовым видом в период летнего максимума (который наступил здесь раньше, чем в открытых водах, в связи с интенсивным прогревом вод) был A. hudsonica, то в южном глубоководном районе — O. similis, в период осеннего пика в первом районе — O. brevicornis, а во втором — P. parvus (рис. 12).
Сезонная динамика доминирующих видов копепод в мелководном северном и глубоководном южном районах Амурского залива также существенно различалась. Так, в северной мелководной части залива эврибионт-ный неритический A. hudsonica господствовал в мае—августе, превышая здесь в первой половине августа 70 % всей численности Copepoda. В конце наблюдений (октябрь—ноябрь) такое же относительное содержание составляли особи тепловодного O. brevicornis. Доля других массовых видов на фоне численности A. hudsonica в прибрежных районах выражена незначительно (рис. 13, А).
Иная ситуация наблюдалась в глубоководной южной части залива (рис. 13, Б). Доля неритического вида A. hudsonica здесь была существенно ниже (3040 %), чем в первом районе, тогда как относительное содержание панталасс-ных видов P. newmani и O. similis — значительное (по 20-30 %); в теплый период (конец лета — начало осени) наиболее массовым видом был не прибрежный O. brevicornis, а панталассный P. parvus (60 %).
юж ная глубоководная част ь юж ная глубоководная част ь
P. parvus
A.
hudsonica
imilis
A hudsonica O. similis
I P. newmani
P. parvus
A.
hudsonica
brevicornisЛ p. parvus
Рис. 12. Доля массовых видов копепод в мелководном северном и глубоководном южном районах Амурского залива в периоды летнего (А) и осеннего (Б) максимального развития Copepoda, %
Fig. 12. Seasonal change in abundance of mass copepod species in shallow north and deep south regions in the Amur Bay during summer (A) peak abundance of Copepoda and fall (Б) peak abundance, %
Рис. 13. Средняя относительная плотность (%) массовых видов копепод в мелководной северной (А) и глубоководной южной (Б) частях Амурского залива в период наблюдений
Fig. 13. Seasonal change in relative abundance (%) of mass copepod species in shallow north (А) and deep south (Б) regions in the Amur Bay
Структурные показатели фауны Copepoda в различных биотопах Амурского залива. По данным А.А.Огородниковой с соавторами (1997), наибольший антропогенный пресс на экосистему Амурского залива приходился на начало 1990-х гг., а с 1994 г. (Ващенко, Питрук, 2002) он постепенно уменьшался в результате спада промышленной и сельскохозяйственной деятельности. Поэтому, данные настоящей работы могут представлять интерес в целях биоиндикации вод по распределению количественных показателей отдельных видов веслоногих ракообразных.
По данным А.А.Огородннковой (2001), ситуация в Амурском заливе в период наших исследований рассматривалась как предкризисная, а в его кутовой части — как катастрофическая. На 1991 г. приходился и наибольший размах процесса эвтрофирования залива, когда сочетание антропогенных и природных факторов способствовало цветению фитопланктона на всей его акватории (Сто-ник, Селина, 1995; Стоник, Орлова, 1998; Стоник, 1999; и др.).
Согласно результатам физико-химических исследований (Аникиев и др., 1987; Перепелица и др., 1990; Долговременная программа ..., 1992), наиболее мощная аномалия загрязнения вод тяжелыми металлами, нефтяными углеводородами наблюдалась в бухте Кирпичного завода, кроме того, здесь зафиксирован высокий уровень содержания кремния (1260 мкг/л), аммонийного азота (730 мкг/л) и нитратов (48 мкг/л), превышающий ПДК. В районах ст. 8 и 10 (реки Черная и Богатая) отмечались локальные концентрации хлорид-иона (8 г/л), цинка и взвеси. В зал. Угловом, где наблюдались недостаточная циркуляция воды, наличие частых запирающих ветров, препятствующих выносу значительной части загрязняющих веществ, также зарегистрированы мощные аномалии по взвеси, цинку, меди и другим тяжелым металлам (табл. 2).
Таблица 2
Уровни химического загрязнения вод северо-восточной части Амурского залива в начале 1990-х гг. (по: Долговременная программа ..., 1992)
Table 2
Change of mark in pollution water beginning of 1990 the in north-east part of the Amur Bay (by: Долговременная программа ..., 1992)
Концентрация веществ
Район Cl, Взвесь, Zn, Pb, Cu, Cd, Ni,
г/л мг/л мкг/л мкг/л мкг/л мкг/л мкг/л
Прол. Босфор Восточный
(ст. 1) 14,8 3 10 2,8 1,5 0,4 4
Спортивная гавань (ст. 2) 14,6 3 8 2,4 1,5 0,4 4
Р-н Нефтебазы (ст. 3) 15,0 4 4 4,0-6,0 4,0 0,5 8
Р. Вторая Речка (ст. 4) 14,7 4 5 4,0-6,0 4,0-6,0 1,0 8
Р. Пионерская (ст. 6) 10,8 5 12 2,8 3,0 0,5 3
Р. Черная (ст. 8) 9,0 6 20 3,0 4,0 0,4 3
Р. Богатая (ст. 10) 8,0 6 20 3,0 4,0 0,4 3
Зал. Угловой (ст. 12) 9,0 6-28 20 3,0-4,0 4,0 0,6 4-10
Примечание. Выделены аномально высокие концентрации веществ.
Что касается приустьевой акватории р. Раздольной, то здесь отмечены высокие концентрации ртути (100 нг/л), повышенное содержание взвешенных форм тяжелых металлов, полициклических ароматических углеводородов и полихло-рированных углеводородов, многие представители которых являются канцерогенами и/или мутагенами, пестицидов, фенолов и др. (Обзор состояния качества вод ..., 1985; Гаврилевский и др., 1991; Ващенко, 2000).
Сравнение структурных показателей зоопланктона в перечисленных выше экологически неблагополучных районах и в относительно чистых водах выявило между ними существенные различия.
На основе сходства фаунистического состава копепод северная мелководная часть Амурского залива отчетливо разделилась на два района (рис. 14).
Первый — район устойчивого загрязнения вод (ст. 4, 6-12 и 15-16), характеризовался низким видовым разнообразием (табл. 3) и невысокой плотностью веслоногих ракообразных. Это свидетельствует о неблагоприятности условий среды в этой части залива, так как согласно биоценотическому принципу А.Ти-неманна, показатели видового разнообразия снижаются, когда среда обитания неблагоприятна, и сравнительно высоки при благоприятных условиях среды.
к я
к щ
К
s ч и о о
Я &
с к я я я а h О
Я «
20 14 22
15 16 10
Станции
Рис. 14. Дендрограмма сходства фаунистического состава Copepoda в северной мелководной части Амурского залива
Fig. 14. Dendrogramma of similarity of faunistic composition of Copepoda on stations in the Amur Bay
Таблица 3
Характеристики структуры фауны копепод северной части Амурского залива
Table 3
Structural characteristic of Copepoda in north region in the Amur Bay
Район
Индекс видового богатства Маргалефа
Индекс видового разнообразия Шеннона
Р. Вторая Речка (ст. 4)
Р. Пионерская (ст. 6)
Р. Черная (ст. 8)
Р. Богатая (ст. 10)
Зал. Угловой (ст. 12)
Вблизи устья р. Раздольной (ст. 15)
Вблизи устья р. Раздольной (ст. 16)
Зона искусственного рифа (ст. 14)
Бухта Перевозная (ст. 21)
1,118
1,131
1,184
1,155
0,930
1,403
1,437
2,854
2,920
2,178 2,068 2,013 2,077 1,977 2,221 2,240 2,583 2,607
Второй — относительно чистый район (ст. 5, 14 и 17-22), отличался от предыдущего большими показателями плотности и видового разнообразия копепод.
В районе устойчивого загрязнения вод (бухта Кирпичного завода (ст. 3, 4), рек Пионерская (ст. 6), Черная (ст. 8), Богатая (ст. 10) и зал. Углового (ст. 12), а также в приустьевой зоне р. Раздольной) средние показатели плотности и биомассы как у зоопланктона, так и у копепод были значительно ниже, чем в других районах залива (рис. 15).
Рис. 15. Изменение плотности и биомассы зоопланктона и Copepoda в Амурском заливе в весенне-осен-ний период
Fig. 15. Seasonal change in numerical abundance and biomass of zooplankton and cope-pod species in the Amur Bay
□ Биомасса Copepoda — Плотность зоопланктона
I Биомасса зоопланктона Плотность Copepoda
1000
800
600
400
200
10 12 14 15 16 17 18 19 20 34 35 36 Станции
Низкие показатели плотности характерны и для Cladocera, Chaetognatha, в меньшей степени эта тенденция проявлялась в распределении представителей Hydrozoa. Что касается пелагических личинок Echinodermata (как биологического показателя относительно чистых вод), то их количественные значения были низкими в прол. Босфор Восточный, в бухте Кирпичного завода и в районе устья р. Раздольной, а к северу от р. Пионерской (ст. 6-12) они вообще не встречались.
Аналогичная картина распределения численности характерна и для массовых видов копепод: P. newmani, P. parvus, A. hudsonica и др. Кроме того, у некоторых массовых видов копепод в северо-восточном районе залива наблюдалась несколько отличная от других популяционная структура. Так, у P. newmani и A. hudsonica в период их максимальной плотности в планктоне доля копеподитов I-III стадий была меньше или они вообще отсутствовали на ст. 6, 10 и 12 (рис. 16).
Рис. l6. Изменение возрастной структуры массовых видов Copepoda в северной части залива в период их максимальной плотности: I-VI — копеподитные стадии
Fig. l6. Change aged structure in populations of mass copepod species on stations in north region in the Amur Bay in period their maximum abundance: I-VI — copepodid stages
Если предположить, что такое изменение структуры (в сторону увеличения доли старших возрастных групп) у P. newmani и A. hudsonica — результат экологического неблагополучия в этих районах, то в перспективе эти виды можно использовать в качестве биомаркеров загрязненных вод.
Основные результаты исследований заключаются в следующем.
Веслоногие ракообразные в период исследований в Амурском заливе были представлены 23 видами, принадлежащими к неритическому (6l %), панталасс-ному (22 %) и океаническому (l7 %) комплексам. Из них 87 % — обитатели поверхностной зоны (неритические и эпипелагические) и лишь l3 % — интерзональные виды. Основная доля копепод входит в состав бореальной (3l %) и бореально-арктической (26 %) групп, в меньшей степени здесь представлены тропическо-субтропические (22 %), тропическо- или субтропическо-бореальные (l7 %) и, наконец, арктические (4 %) виды.
В сезонной динамике копепод наблюдалось два пика развития — в начале лета (наибольший) и начале осени — обусловленные разными комплексами видов: в первом случае — P. newmani, C. abdominalis, A. hudsonica, O. similis, во втором — P. parvus, C. tenuiremis, A. pacifica, A. hudsonica, O. brevicornis, O. similis. В северной мелководной части Амурского залива они приходились на более ранние сроки, чем в южной глубоководной. Плотность популяций Copepoda на акватории залива убывала по направлению с севера на юг.
В южной глубоководной части залива, где сказывается влияние вод зал. Петра Великого, видовой состав копепод богаче, чем в северной мелководной. Перестройка фаунистической структуры веслоногих наступала раньше в северной мелководной части за счет исчезновения холодноводных видов, замещающихся на тепловодный комплекс, тогда как в южной глубоководной этот про-
цесс запаздывал. Доля бореально-арктических видов выше в пелагиали открытых районов залива, чем в прибрежье.
Характер количественной динамики Copepoda (как и всего зоопланктона) определяли 6 массовых видов веслоногих, суммарная доля которых по численности в таксоцене составляла обычно 80-90 %. Каждый из них в отдельности имел свою специфику динамики и распределения на акватории залива. Наибольшие величины плотности этого комплекса видов были отмечены в прибрежных районах, а не в открытых водах.
В северо-восточном районе Амурского залива (в зоне повышенной антропогенной нагрузки) у веслоногих ракообразных наблюдалось снижение количественных показателей (плотность, биомасса), уменьшение числа видов и изменение возрастной структуры популяции (на примере массовых видов P. newmani и A. hudsonica) в сторону увеличения старших копеподитов и половозрелых особей.
Литература
Аникиев В.В., Мишуков В.Ф., Урбанович М.Ю. Уровни содержания органических загрязняющих веществ в прибрежной зоне Южно-Китайского и Японского морей // Вопросы мониторинга природной среды: Тр. ДВНИГМИ. — Л.: Гидрометеоиздат, 1987. — Вып. 131. — С. 89-94.
Бродский К.А. Свободноживущие веслоногие рачки (Copepoda) // Изв. ТИНРО. — 1948. — Т. 26. — С. 1-30.
Бродский К.А. Веслоногие рачки (Calanoida) дальневосточных морей СССР и Полярного бассейна. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. — 441 с.
Бродский К.А. Фауна веслоногих рачков (Calanoida). — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 222 с.
Бродский К.А. Изменение видового состава копепод и кладоцер заливов Посьета и Амурского (Японское море) в связи с многолетними колебаниями температуры // Биол. моря. — 1981. — № 5. — С. 21-27.
Ващенко М.А. Загрязнение залива Петра Великого Японского моря и его биологические последствия // Биол. моря. — 2000. — Т. 26, № 3. — С. 149-159.
Ващенко М.А., Питрук Д.Л. Сравнительная оценка состояния морской среды и биоты в разных районах залива Петра Великого, включая приустьевую зону реки Туманной // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. — Владивосток: Дальнаука, 2002. — Т. 3. — С. 5-19.
Гаврилевский А.В., Гаврилова Т.А., Кочергин И.Е. Комплексная количественная оценка параметров источников загрязнения морской акватории, прилегающей к Владивостоку // Тр. ДВНИГМИ. — 1991. — Вып. 145. — С. 102-113.
Долговременная программа охраны природы и рационального использования природных ресурсов Приморского края до 2005 г. Экологическая программа. — Ч. 2. — Владивосток: Дальнаука, 1992. — 276 с.
Ермакова О.О. Распределение и динамика копеподы Paracalanus parvus в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. — 1994. — № 4. — С. 252-259.
Касьян В.В. Распределение и сезонная динамика обилия Centropages abdominalis и C. tenuiremis (Copepoda) в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. — 2004а. — Т. 30, № 2. — C. 105-113.
Касьян В.В. Пространственное распределение и сезонная динамика Oithona similis (Copepoda: Cyclopoida) в Амурском заливе Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2004б. — Т. 139. — С. 271-281.
Обзор состояния качества вод залива Петра Великого Японского моря и северо-западной части Тихого океана по гидробиологическим показателям в 1984 г.: Тр. ДВНИГМИ. — 1985. — Вып. 139. — 129 с.
Огородникова А.А. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 193 с.
Огородникова А.А., Вейдеман Е.Л., Силина Э.И., Нигматулина Л.В. Воздействие береговых источников загрязнения на биоресурсы залива Петра Великого Японское море // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 430-450.
Перепелица С.А., Шумилин E.H., Аникиев В.В. Оценка загрязнения тяжелыми металлами прибрежных вод Амурского залива (Японское море) // Вопросы мониторинга природной среды: Тр. ДВНИГМИ. — Л.: Гидрометеоиздат, 1990. — Вып. 134. — С. 39-51.
Стоник И.В. Фитопланктон Амурского залива в условиях евтрофирования: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1999. — 26 с.
Стоник И.В., Орлова Т.Ю. Летне-осенний фитопланктон в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. — 1998. — № 4. — C. 205-211.
Стоник И.В., Селина М.С. Фитопланктон, как показатель трофности вод залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1995. — Т. 27, № 6. — C. 205-211.
Чавтур В.Г., Касьян В.В. Распределение и динамика Pseudocalanus newmani Frost (Copepoda: Calanoida) в Амурском заливе Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 483-502.
Поступила в редакцию 07.10.05 г.
