CC BY
30
УДК 630* 182.21+632.92+631.531 DOI: 10.37482/0536-1036-2020-6-55-73
СЕМЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ САМШИТА КОЛХИДСКОГО (Buxus colchica Pojark.) В УСЛОВИЯХ ЭПИФИГОТИИ САМШИТНИКОВ
В.А. Чадаева, д-рбиол. наук; ResearcherID: AAF-3095-2019, ORCID: https://orcid.org/0000-0002-0788-1395 Р.Х. Пшегусов, канд. биол. наук; ResearcherID: I-8766-2012, ORCID: https://orcid.org/0000-0002-6204-2690
Институт экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН, ул. И. Арманд, д. 37а, г. Нальчик, Кабардино-Б^^рскм Республика, Россия, 360051; e-mail: [email protected], [email protected]
Массовое усыхание самшита колхидского (Buxus colchica Pojark.) в результате экспансии Cydalima perspectalis Walker, 1859 в 2014—2017 гг. привело к смене лесных сообществ на Западном Кавказе. Изменение условий освещенности нижних ярусов леса способствовало интенсивному разрастанию травянистых растений (Symphytum grandiflorum DC., Asarum intermedium (C. A. Mey. ex Ledeb.) Grossh., Festuca drymeja Mert. & W.D.J. Koch, Allium ursinum L. и до.) и подлеска (Ruscus colchicus Yeo, Geranium robertianum L., Rubus anatolicus Focke, Hedera colchica (K. Koch) K. Koch). Сформировался живой напочвенный покров с общим проективным покрытием до 100 %. В сложившихся условиях общее число всходов B. colchica высотой 2...15 см для южного макросклона составляет всего 10...320 пгг./га, для северного — 5...87 шт./га, что в сотни и тысячи раз меньше, чем до гибели самшитников. Цель исследования состояла в определении факторов, влияющих на семенное возобновление B. colchica на Западном Кавказе в условиях смены сообществ, вызванной экспансией C. perspectalis и последовавшей эпифитотией самшитников. Работы проводили в 2018-2019 гг. на южном и северном макросклонах Западного Кавказа в бассейнах рек Хоста, Курджипс и Цице. Число всходов B. colchica, учитывая их малочисленность, определяли сплошным перечетом побегов на 66 пробных площадках размером 400 м2. При выявлении факторов, влияющих на семенное возобновление B. colchica, анализировали 17 ландшафтных и фитоценотических параметров: высота над уровнем моря, экспозиция и крутизна склонов, сомкнутость крон верхнего яруса, параметры подроста, древостоя главных пород и погибшего самшита, общее проективное покрытие подлеска и травяного покрова. Основным фактором, препятствующим появлению и развитию всходов самшита, является угнетение со стороны травяно-кустарничкового яруса. Величины общего проективного покрытия подлеска и травяного покрова — наиболее важные предикторы для числа всходов самшита на пробных площадках. Для данных параметров выявлены наибольшие регрессионные коэффициенты Ь* при уровне значимости p < 0,05: -0,589 и -0,478 - для южного макросклона, -0,667 и —0,954 - для северного. Максимальное проективное покрытие подлеска на участках леса с наличием возобновления самшита составляет 50 % для обоих макросклонов, травяного покрова - 15 % в бассейне р. Хоста, 40 % - в бассейнах рек Цице и Курджипс. Затенение со стороны полога верхнего яруса сдерживает разрастание живого напочвенного покрова, но также препятствует появлению всходов самшита. Поэтому в комплексе факторов сомкнутость крон не оказывает прямого влияния на параметры семенного возобновления B. colchica. При дальнейшем разрастании травяно-кустарничкового яруса в лесных фитоценозах естественное восстановление самшитников Западного Кавказа маловероятно. Искусственное ограничение разрастания подлеска и травянистых растений на участках леса будет способствовать семенному возобновлению вида. Результаты исследования являются основой дальнейшего мониторинга процессов восстановления самшитовых лесов или их возможной коренной смены в регионе.
Для цитирования: Чадаева В.А., Пшегусов Р.Х. Семенное возобновление самшита колхидского {Buxus colchica Pojark.) в условиях эпифитотии самшитников II Изв. вузов. Лесн. журн. 2020. № 6. С. 55-73. DOI: 10.37482/0536-1036-2020-6-55-73 Финансирование: Исследования выполнены при финансовой поддержке гранта РФФИ 18-04-00961 и в рамках государственного задания № 075-00347-19-00 по теме «Закономерности пространственно-временной динамики луговых и лесных экосистем в условиях горных территорий (российский Западный и Центральный Кавказ)». Благодарность: Выражаем искреннюю благодарность канд. биол. наук, зав. лабораторией экологии видов и сообществ беспозвоночных животных Института экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН И.Б. Рапопорт за всестороннюю помощь при сборе полевых данных.
Ключевые слова-, лесной фитоценоз, смена сообществ, восстановление Buxus colchica, живой напочвенный покров, Cydalima perspectalis, Зт^^т Кавказ.
Введение
Самшит колхидский (Buxus colchica Pojark.) - третичный реликт, эндемик колхидско-лазистанской флоры, отдельные деревья которого достигают высоты 18 м при диаметре ствола 38...42 см [2]. До недавнего времени на территории Российской Федерации B. colchica, как правило, формировал второй и третий ярусы широколиственных и смешанных лесов южного (Черноморское побережье - среднее течение рек Шахе и Сочи) и северного (в основном бассейны рек Курджипс и Цице) макросклонов Западного Кавказа [18].
В настоящее время этот вид в границах своего ареала в России находится под угрозой исчезновения. Определенную роль в этом сыграли вырубка старовозрастных насаждений B. colchica в XIX-XX вв. и ослабление древо-стоев грибковыми заболеваниями, вызванными Cylindrocladium buxicola Henricot, Volutella buxi (DC.) Berk. и Clonostachys buxi (J.C. Schmidt ex Link) Schroers в 2009-2011 гг. [4, 9, 18]. Основной причиной гибели самшитников стало поражение самшитовой огневкой Cydalima perspectalis Walker, 1859, предположительно завезенной на территорию страны осенью 2012 г. с саженцами Buxus sempervirens L. [17]. Этот восточно-азиатский вид, впервые зафиксированный в 2007 г. в Германии, благодаря торговле декоративным самшитом менее чем за 10 лет колонизировал около 30 стран Европы и Малой Азии [21, 28]. Границы его потенциального распространения в Европе на фоне современных климатических изменений проходят по северным районам Скандинавии, Финляндии и Шотландии [27].
В 2013-2017 гг. на южном и в 2015-2017 гг. на северном макросклонах гусеницы-огневки неоднократно массово уничтожали листву, отрастающую поросль на комле и всходы B. colchica, повреждали кору на ветвях и стволах, вследствие чего самшитники Черноморского побережья погибли. На северном макросклоне отдельные деревья самшита сохранили живые корневые системы и нижнюю часть стволов, позже сформировав водяные побеги [16, 17]. В 2017—2018 гг., столкнувшись с отсутствием пищи, на Западном Кавказе погибли последние гусеницы C. perspectalis [7, 17], как это произошло после 4-летней экспансии вида (2013-2017 гг.) на западе Италии [19].
B. colchica — эдификатор лесных экосистем Западного Кавказа, выполняющий водоохранную, почвозащитную, берегоукрепительную, рекреационную функции, имеющий историко-культурное значение [25]. Полная утрата вида влечет за собой серьезные экологические и социально-экономические
последствия. Одним из таких последствий стало изменение структуры и видового состава лесных сообществ. Так, с 2015 г. на территории Хостинской ти-сосамшитовой рощи вследствие разреживания самшитового яруса наблюдается массовое разрастание живого напочвенного покрова, а также внедрение чужеродных видов растений (Phytolacca americana L., Erigeron annuus (L.) Pers., Duchesnea indica (Jacks.) Focke, Paulownia tomentosa Steud., Ailanthus altissima (Mill.) Swingle) и интенсивное возобновление Carpinus betulus L., Tilia begoniifolia Steven, Fraxinus excelsior L. при единичных всходах B. colchi-ca [1, 12, 15].
Сейчас исследователи прогнозируют формирование очага массового размножения стволовых вредителей в местах гибели самшита, а также быстрое распространение самшитовой огневки по всей территории Кавказа с повсеместным повреждением B. sempervirens в озеленительных посадках населенных пунктов [7]. Так, в июле-сентябре 2019 г. массовая дефолиация посадок самшита вечнозеленого была проведена в г. Нальчик Кабардино-Балкарской Республики. Возможно проникновение C. perspectalis из Турции и Грузии в Азербайджан и Иран [7]. Несмотря на сведения о наличии естественных врагов в пределах вторичного ареала вида (например, некоторых распространенных видов птиц [25, 26], специфичных паразитоидов [24, 30]), основной действенной мерой борьбы с огневкой остается химическая защита самшитников [20, 22]. На территориях, для которых применение химических средств по разным причинам невозможно или затруднено, выживание самшита зависит от его способности к восстановлению [20, 23]. В литературных источниках практически отсутствуют результаты аналитических исследований восстановления дефолиированных популяций самшита, что и обусловливает новизну и актуальность наших исследований.
В случае с популяциями B. colchica Западного Кавказа сохраняется вероятность формирования вторичной кроны менее поврежденных деревьев на северном макросклоне. Естественное восстановление самшитников южного макросклона возможно только при наличии семенного возобновления. В связи с этим особое беспокойство вызывает отмеченная нами на территории Хостинской тисо-с^^^овой рощи повторная активизация C. perspectalis, к октябрю 2019 г. уничтожившей побеги около 70 % искусственно высаженных молодых кустов B. colchica, которые еще в мае того же года развивались без признаков повреждения. При этом всходы самшита высотой до 10 см на начало зимнего периода 2019 г. повреждены не были.
Цель исследования — выявить факторы, влияющие на семенное возобновление B. colchica на Западном Кавказе в условиях смены сообществ, вызванной экспансией C. perspectalis и последовавшей эпифитотией самшитников.
Объекты и методы исследования
Исследования проводили на южном и северном макросклонах Западного Кавказа в мае, июле, октябре 2018-2019 гг. На южном макросклоне изучены участки колхидского леса Хостинской тисо-самшитовой рощи (территория Кавказского государственного природного биосферного заповедника им. Х.Г. Шапошникова, нижнее течение р. Хоста, Хостинский р-н г. Сочи), на северном макросклоне — восточная часть Лагонакского нагорья (территория памятника природы регионального значения «Гуамское ущелье», Верхне-Курджипское
ущелье в окресностях пос. Мезмай (Апшеронский р-н Краснодарского края) и бассейн р. Цице на высоте 400...600 м над уровнем моря (Майкопский р-н Республики Адыгея)) (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схеж района исследований и расположение пробных площадок: 1 — бассейн р. Хоста (южный макросклон Западного Кавказа); 2—бассейны рек Курджипс
и Цице (северный макросклон)
Fig. 1. Schematic map of the study area and location of the sampling plots: 1 -the Khosta river basin (southern macroslope of the Western Caucasus); 2 - the Kurdzhips and Tsitsa river basins (northern macroslope)
Природно-климатические условия Черноморского побережья в районе Хостинской тисо-самшитовой рощи соответствуют влажной субтропической зоне, отличаясь обилием тепла (среднегодовая температура воздуха - 13,2 °С, средняя многолетняя температура января - 6,0 °С, июля и августа - 23,0 °С; длительность безморозного периода 8-10 мес.), высокой влажностью воздуха (95...98 %) и большим количеством осадков (1550 мм/год) [13, 15]. Климат восточной части Лагонакского нагорья умеренно-теплый и влажный с умеренно-жарким и хорошо увлажненным летом (средняя температура воздуха в июле - 22,0 °С) и умеренно-мягкой с частыми оттепелями зимой (средняя температура воздуха в январе составляет -2,0 °С) [3].
В бассейне р. Хоста на момент массового усыхания B. colchica в основном был распространен в лесах из Fagus orientalis, Carpinus betulus, Tilia begoniifolia, Taxus baccata L., Acer campestre L., A. laetum C.A. Mey., Quercus iberica Steven с Laurocerasus officinalis M. Roem., Staphylea colchica Steven в подлеске и напочвенном покрове из рассеянно произрастающих Rusucus col-chicus, Dryopteris filix-mas, Phyllitis scolopendrium, Athyrium filix-femina (L.) Roth, Sambucus nigra L., Sanicula europaea L. (проективное покрытие не более 35 %). Естественное возобновление B. colchica при возрасте древостоев лет характеризовалось наличием в среднем 32,0 тыс. ыгг./га всходов высотой 10 см
и 13,4 тыс. ыгг./га подроста высотой 10...150 см [5, 6]. В бассейне р. Курджипс (Гуамское и Верхне-К^^^шское ущелья) B. colchica произрастал на высоте 650...970 м над уровнем моря преимущественно под пологом Fagus orientalis, Abies nordmanniana (Steven) Spach, Acer pseudoplatanus L. с преобладанием Ilex colchica Pojark. и Dryopteris filix-mas (L.) Schott в напочвенном покрове. Под пологом самшитников возрастом в среднем 60-70 лет развивались благонадежный подрост высотой 10... 150 см в количестве 8,9 тыс. шт./га и всходы до 10 см высотой в количестве 8,0 шт./га [5, 6]. В бассейне р. Цице массивы B. colchica встречались до 1300 м над уровнем моря в основном под пологом Fagus orientalis, Carpinus betulus, Tilia begoniifolia, Acer pseudoplatanus в сообществах с редким напочвенным покровом из Ruscus colchicus Yeo, Phyllitis scolopendrium (L.) Newman, Polygonatum multiflorum (L.) All., Polypodium vulgare L. В самшитниках возрастом 100-120 лет также было отмечено эффективное семенное возобновление: всходы до 10 см высотой - 25 тыс шт./га, подрост 10...150 см высотой -12,6 шт./га [5,6].
В 2018-2019 гг. живой подрост в указанных районах, за исключением 2 сохраненных участков самшитников в бассейне р. Цице, нами не обнаружен. Для оценки числа всходов B. colchica высотой до 10 см, реже до 15 см, был проведен сплошной перечет побегов на 66 пробных площадках (1111): 301111 на южном и 36 1111 на северном макросклонах. Учитывая немногочисленность всходов самшита, размер ПП составлял 400 м2, что соответствует стандартным параметрам площадок при геоботаническом описании лесных фитоценозов [8]. При выявлении факторов, определяющих параметры семенного возобновления B. colchica, учитывали высоту над уровнем моря, экспозицию и крутизну склонов, изучали растительный покров по ярусам. Для верхнего яруса проведен сплошной перечет деревьев на 1111. По соотношению числа стволов взрослых деревьев разных видов (в баллах - от 1 до 10) составлена формула древостоя. Сомкнутость крон (от 0,1 до 1) определяли гла-зомерно [10], высоту каждого дерева - дендрометром Masser RC3H, диаметр ствола - с помощью мерной вилки на высоте 1,3 м от шейки корня. Затем вычисляли средние значения высоты и диаметра ствола древостоя верхнего яруса в целом. Д ля подлеска регистрировали видовой состав и общее проективное покрытие (01111, %), для подроста - число экземпляров и высоту побегов разных пород. Определяли также проективное покрытие травостоя и видовой состав высших сосудистых растений на 1111. Рассчитывали средние высоту, диаметр ствола и число погибших взрослых деревьев и подроста B. colchica.
При обработке первичных данных применяли однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA), пошаговый дискриминантный анализ и множественный регрессионный анализ в пакете программ Statistica 10. Уровень значимости - стандартный для биологических исследований (p < 0,05). Номенклатура видов дана в соответствии с базой The Plant List [29], за исключением названия самого вида - объекта исследований: Buxus colchica Pojark. приводится в указанной базе как синоним Buxus sempervirens L.
Результаты исследования и их обсуждение
Исследования 2018—2019 гг. на территории Хостинской тисо-самшитовой рощи подтвердили наличие динамических процессов в фитоце-нозах. Так, до экспансии C. perspectalis большинство сообществ с доминированием самшита во втором ярусе в данном районе представляли собой мерт-вопокровные самшитники под пологом главных древесных пород и мертвопо-кровные самшитники скальные [5, 6, 12, 14, 15, и др.]. Не подвергаясь браконьерской обрезке ветвей, деревья B. colchica достигали высоты 8... 12 м при среднем диаметре ствола 12,07 см (табл. 1, 2).
Таблица I
Характеристика ПП в составе лесных фитоценозов Хостинской гисо-самшитовой роши
№ ПП Экспозиция склона, о Высота над уровнем моря, м Крутизна склона, о Формула древостоя опп, % К шт. ■fiep, М АР, см шт. 7/ср, см шт. яср> м см N, шт. Чгр, Аф, М СМ N, шт. ff С р, см
подлеска травяного покрова гость крон Деревья верхнего яруса Подрост Погибшие деревья Погибший подрост Всходы
1 45 32 5 7Б2Л1Гр 40 5 0,8 ¡4 23 40 242 13,3 120 5,2 12,5 79 1,4 3,6 65 16,8
2 45 102 5 8Я2Л 95 20 0,5 10 20 40 16 278,0 95 7,8 14,7 36 1,9 3,9 0 0
3 45 98 10 8Я2Г 100 5 0,6 11 18 30 24 14,5 82 5,6 12,5 55 1,7 3,8 0 6,0
4 45 146 5 5Я4Л1Гр 5 80 0,6 12 22 39 12 120,0 78 7,6 14.2 35 1,8 4,0 0 0
5 45 147 5 9Я1Гр 20 100 0,6 11 18 30 16 63,7 95 7,9 14,8 40 2,5 4,8 0 0
б 45 51 10 5Л4Т1Б 60 10 0,8 17 16 42 20 12,0 60 5,7 11,5 82 1,5 3,5 20 12,5
7 45 50 5 9Гр1Я 15 5 0,7 14 22 36 21 9,0 86 5,4 10,5 34 1,8 4,0 72 10,3
8 45 79 10 6ЛЗЯ1Гр 15 100 0,4 11 20 50 5 10,0 62 8,4 14,2 73 2,3 4,5 0 0
9 225 100 10 7Я2К1Л 85 5 0,6 9 10 16 48 49,0 46 8,2 14,5 32 1,1 3,2 0 0
10 0 70 5 5ГрЗЛ2Я 35 90 0,6 4 40 39 47 73,3 68 5,8 12,5 30 2,2 4,1 0 0
11 45 63 15 4Б4Т2К 20 5 1,0 13 15 20 14 65,0 46 3,7 9,8 28 1,2 3,5 10 5,0
12 90 76 5 5БЗК2Л 40 15 0,2 6 23 42 51 12,2 25 7,6 14,0 8 1,5 3,6 70 7,5
13 45 117 5 8Б2Гр 5 5 0,8 10 22 35 20 11,2 75 5,4 11,2 44 1,6 3,2 42 6,2
14 0 78 5 5ЛЗГр2Я 35 85 0,5 9 20 43 12 120.0 98 8,0 15,0 70 2,5 4,5 0 0
15 0 35 5 5ЛЗГр2Т 70 10 0,8 14 23 38 17 116,7 48 7,6 13,0 35 2,5 4,3 20 10,0
16 45 54 5 7Г2Б1К 20 90 0,8 18 21 32 24 112,5 26 4,8 10,0 18 0,8 2,7 12 10,0
17 45 77 5 5ГрЗЯ1Б1Л 95 10 0,5 10 21 35 15 122,5 86 8,2 15,0 46 2,2 4,2 0 0
18 45 77 5 5Гр4Я1Б 95 5 0,4 11 20 34 7 115,0 96 7,9 14,5 52 2,4 4,4 0 0
19 45 96 10 4ГЗТ2Б1К 20 5 0,8 19 20 40 768 14,5 84 6,2 12,0 58 1,1 3,1 80 6,2
20 45 119 5 5Я4Л1Г 95 10 0,6 11 20 36 11 170,0 92 1,02 16,0 30 1,6 3,8 0 0
21 45 63 5 6ГЗЯ1К 15 85 0,8 16 20 32 52 11,0 78 6,9 13,0 47 1,7 3,7 4 7,0
22 45 66 5 7Г2К1Т 50 5 0,7 11 22 45 31 25,0 75 5,9 11,2 48 1,6 3,5 45 7,0
23 315 157 10 5ГЗЛ1Я1Б 40 5 0,7 15 20 90 316 20,0 120 9,0 10,0 45 2,5 3,5 128 12,0
24 0 67 5 4Т2Л2Г2Я 40 10 0,8 23 25 90 68 50,0 70 9,0 9,0 15 1,5 4,0 50 15,0
25 0 21 50 5ЯЗК2Б 100 1 0,1 4 20 70 26 180,0 70 12,0 14,0 20 2,5 4,0 0 0
26 0 31 15 6Я2Д2К 35 15 0,7 14 23 60 22 230,0 200 9,0 7,2 60 4.0 4.5 50 10,0
27 0 30 5 5Я5Л 100 1 0,1 4 20 30 2 150,0 120 9,0 12,0 20 3.0 6,0 0 0
28 0 25 15 6Я2К1Д1Л 25 5 0,8 11 20 30 29 180,0 120 8,0 10,0 15 2,5 5,0 70 15,0
29 270 80 10 7Г2Б1Т 10 2 0,8 12 22 80 123 30,0 50 7,0 8,0 24 1,8 2 5 120 15,0
30 45 85 30 5Г4Б1Д 5 1 0,9 29 20 45 36 18,0 190 6,0 5,2 15 1,5 2,5 6 7,0
Примечание. Б - бук (Fagus orientalis); Л - липа (Tilia begoniifolia)\ Гр - грабинник (Carpinus orientalis Mill.); Г - граб (Carpinus betulus); Я - ясень (Fraximis excelsior)-, Т - тис (Taxus baccata)\ К - клен (Acer campestre); Д - дуб (Quercus iberica); N, HiT, Dtp - соответственно количество экземпляров, средние высота и диаметр стволов растений; ОГТГТ — общее проективное покрытие.
Таблица 2
Средние значения ландшафтных и фитоценотических параметров 1111 _в составе лесных фитоценозов _
Южный макросклон Северный макросклон
Параметр X CV, % x + S X Cv, %
Экспозиция склона, 57,00±76,52 134,2 140,00±118,71 84,8
Высота над уровнем моря, м 76,40±36,19 47,4 578,47±113,21 19,6
Крутизна склона,... ° 9,50±9,32 98,1 23,05±17,08 74,1
ОПП, %:
подлеска 46,20±34,00 73,7 39,50±31,50 79,6
травяного покрова 26,30±36,10 137,2 25,10±33,20 132,2
Сомкнутость крон 0,63±0,22 35,0 0,71±0,23 32,8
N верхнего яруса, шт. 12,43±5,32 42,8 18,44±11,45 62,1
7/со верхнего яруса, м 20,87±4,58 21,9 24,72±4,81 19,5
верхнего яруса, см 42,97± 18,03 41,9 39,75±16,80 42,3
N подроста, шт. 69,83±148,54 212,7 44,28±95,72 216,2
Дев подроста, см 79,88±74,35 93,1 104,22±90,32 86,7
N погибших деревьев B. colchica, шт. 85,37±39,22 45,9 126,61±80,32 63,4
Дер погибших деревьев B. colchica, м 7,36±1,89 25,8 5,31±2,95 55,5
D^ погибших деревьев B. colchica см 12,07±2,60 21,6 8,46±3,78 44,7
N погибшего подроста B. colchica шт. 39,80±19,92 50,0 22,44±10,11 45,0
Яср погибшего подроста B. colchica, ж 1,94±0,66 33,9 1,31±0,57 43,7
D^ погибшего подроста B. colchica см 3,86±0,74 19,2 2,69±1,41 52,7
N всходов B. colchica, шт. 28,80±37,78 131,2 2,25±6,63 294,7
На всходов B. colchica см 6,05±5,71 94,4 1,79±3,81 212,8
При относительно разреженном древостое главных пород (4...29 шт. на ПП, в среднем 310 шт./га) низкая инсоляция в травяно-кустарничковом ярусе была обусловлена затенением со стороны B. colchica (в среднем 2134 шт./га взрослых деревьев и 995 шт./га подроста при средней высоте 1,94 м).
В 2018-2019 гг. можно констатировать полную гибель самшита: деревья без коры, местами без камбия, отсутствует молодая поросль на стволах, наблюдается вывал. На 17 из 30 ПП из-за значительного осветления (сомкнутость верхнего яруса 0,1-0,6, редко 0,8 (1111 6, 15, 16, 21)) происходит разрастание травянистой и кустарничковой растительности. Практически монодоминантный напочвенный покров образует иглица колхидская Ruscus colchicus (ПП 3, 6, 9, 15, 17, 25, 20; ОПП подлеска 60...100 %), плотные заросли формирует ежевика священная Rubus anatolicus Focke (ПП 2, 18, 27; ОПП подлеска 95...100 %). В качестве доминанта травяного яруса встречаются герань Роберта Geranium robertianum L. (ПП 8, 14; ОПП травяного покрова 85...100 %), лук медвежий Allium ursinum L. (ПП 16, 21; ОПП травяного покрова 85...90 %), дюшенея индийская Duchesnea indica, ломкоколосник зеленоватый Achnatherum arnowiae (S.L. Welsh & N.D. Atwood) Barkworth и барвинок малый Vinca minor L. (соответственно ПП 4, 8 и 10; ОПП травяного покрова 80...100 %). Число всходов B. colchica на данных ПП не превышает 4—20 шт., в большинстве случаев (13 из 171111) семенное возобновление самшита отсутствует.
Исключение составляет 1111 12 с сомкнутостью крон 0,2 (опушка, образовавшаяся за счет вывала самшита), на которой при Olli! постепенно разрастающегося подлеска 40 % число всходов самшита достигает 70 шт.
Более выраженное затенение со стороны верхнего яруса, вероятно, замедляет разрастание живого напочвенного покрова. При сомкнутости крон 0,7-1,0, как правило, 01111 подлеска не превышает 5...50 %, травяного покрова
- 1 ...15 % (ПП 1, 7, 11, 13, 19, 22-24, 26, 2S-30). При этом основной вклад в повышение ОПП подлеска до 35...50 % вносят Ruscus colchicus (ПП 1, 22, 24, 26) и Rubus anatolicus (ПП 23). Число всходов B. colchica варьирует от 6—10 ыгг. на ПП 11, 30 до 42-128 шт. на остальных ПП.
Лесные фитоценозы на ПП в бассейнах рек Цице и Курджипс до эпифи-тотии B. colchica также были представлены мертвопокровными самшитниками под пологом главных древесных пород и мертвопокровными самшитниками скальными. Реже напочвенный покров формировал теневыносливый плющ колхидский Hedera colchica (К. Koch) К. Koch (ОПП до 30...40 %). Параметры габитуса B. colchica на ПП в бассейне р. Цице (высота деревьев - (6,01±2,12) м (CV = 35,5 %), диаметр ствола (9,29±3,12) см (CV = 33,5 %)) и в труднодоступном Верхне-К^^^ском ущелье ((7,2S±3,45) м (Cv = 47,4 %) и (10,78±4,2S) см (CV = 39,7 %)) в целом схожи с таковыми для ПП южного макросклона. Однако в Гуамском ущелье, расположенном немного ниже по течению р. Курджипс, средняя высота взрослых деревьев самшита - (1,71±0, i2) м (CV = 7,3 %) при диаметре ствола (4,24±0,35) см (CV = 8,4 %). Одной из причин низкорослости самшита в данном районе, вероятно, является практиковавшаяся обрезка ветвей.
Для ПП в составе лесных фитоценозов северного макросклона на момент массовой гибели B. colchica была характерна более выраженная, чем в тисо-самшитовой роще затененность поверхности почвы в силу большей сомкнутости полога верхнего и второго ярусов. Средняя плотность древостоя основных пород здесь составляет 461 пгг./га (5-68 шт. на ПП), погибшего самшита — 3165 шт./га взрослых деревьев и 561 пгг./га подроста (соответственно 127 и 22 шт. на 1111) (табл. 2, 3).
По этой причине число всходов, появление которых в большей степени характерно для самшитников низкой полноты [5], по литературным данным [6], в бассейне рек Курджипс и Цице было ниже, чем в бассейне р. Хоста, соответственно в 3,6 и 1,3 раза. По результатам исследований 2018-2019 гг. среднее число всходов B. colchica на ПП северного макросклона также меньше, однако разница составляет уже 12,8 раза.
Наиболее массовое формирование водяных побегов длиной 2... 15 см на деревьях B. colchica отмечено в Верхне-Курджипском ущелье. Однако и здесь вследствие осветления нижних ярусов леса происходит разрастание живого напочвенного покрова. При сомкнутости крон верхнего яруса 0,1-0,6 (редко 0,8
- ПП 23) ОПП травяного покрова составляет 50...100 % (ПП 6, 7, 14, 15, 23, 25, 27, 32) с преобладанием на отдельных ПП Symphytum grandiflorum DC., Asarum intermedium (C. A. Mey. ex Ledeb.) Grossh., Scopolia carniolica Jacq., Festuca drymeja Mert. & W.D.J. Koch, Glechoma hederacea L., Thlaspi macrophyllum Hoffm., Allium ursinum, Dryopteris filix-mas, Polygonatum multiflorum. ОПП подлеска из Hedera colchica, Ilex colchica, Cornus sanguinea subsp. australis (C. A. Mey.) Jáv., Sambucus nigra L., Ligustrum vulgare L., Euonymus latifolius (L.) Mill, и др. на таких участках редко превышает 15 %.
Дф! СМ 2 g О о о in о о о оо о о о о о о о in о о о о wo го о о о CO о о о о о о Ol ТГ о о
X
'< = Й о о о «о о о о со о о о о о о о CO о о о о Tt о о о Ol о о © © © © Oí ю го © ©
н о чО „ оо oí Ol 00 ТГ Ol 00 in ГО о in 00 r^ in о ш ГО о чо wo Ol о СО о оо о W) © о in о ©
Q У о. g СО ГО со со Ol со со о со со Ol со Ol со со го со ^ со о """ Tt ГО о- чо Ol СЧ Ol
ЗЯ & 1-- 00 о •п чО Ol чо in чО in чо Tl- in чО Ol го со Tt ГО чО Ol o- чО in чО •п Ol о- Tl-
ni'" Э VQ о <ч ■—| о — со — о о 1 о —" o о © — ©
zi 1— о С Vi со Vi Г-- vi Ol чо со in 0 01 m Ol ш Ol чо Ol 0 01 Ol го cÑ Ol in Ol со Ol Ol о Ol vn Ol 0 01 m ЧО Ol m сч Ol Оч Ol 0 01 о го оо о го © го © ЧО 00 Tt
s-s Cj " я Й U о. ol «л оо os г-оо' Vi ЧО Tt 00 оо" оо чо in чО CO оо со' Tt; со' 00 чо' in со" Ol тГ ■n чо" о г--' ш чО 'П Оч о Tt о Tt uo Tt о Tt о «п Ol Tt" Tt" оч со о Tt Ol Tt" © Tt © Tt" © oí © оГ © Tt © чо" in со"
п ЛJ w-> го го in оч оо 00 <п in in чО Ol in го oo о in о о о oo o- ЧС чо ач r- чо о- ОЧ © © © о о о о
¡5- 3 ю чо ЧО Ш m со тГ in чо OJ Г-- г- г- in чо Г-- чо in оо 1—1 1 ^ 4 Г-- - чо со in Ol
и о С чО in О со 'П сч m ч© Tt п чо VI г-го оо о^ о Ol r- о о ЧО oo о о Ol о 0 со 01 о го OJ ио оо ОЧ о о чо MO TT о го о rOl 0 in 01 00 г- 00 01 оо 0 сч 01 TIOS © Ol © Ol ооо © сч Ol © Ol © оо © Оч
Яср, СМ н U о а. о •о 0 01 о V© о 00 «Л чо Ol Ol 0 01 о со о со o о о о 00 о г- о о> о о in о о 0 01 о о in о чО о <n m 0 01 о ЧО ш 0 01 0 01 о сч © о о со о сч о чо © Ol © in © го © о го
§ П оч со "П in Ol го сч о со о о оо оо Ol оо in Ol in Ol ГО Ol - V) in Tí- in •п Ol о- CN Tt Ol Ol Ol rn Ol чо 00 in ГО Ol ЧО Tt in in со оо Ol «n сч ОЧ OÖ го •п in
8-S Q o а о со со Ti- го га о го Ol Tt со Tt о ■4t о о со ■n CO о со Ol ГО чо Ol •п in ■4t o ЧО о чо m со о 0 01 ■n Tf W-> Tt Ol со m го Ol Ti- in Tt чо со m го ЧО со о ш со 'П TÍ- wo го о со © Tf ЧО Ol
ftf* X ^ Я к <J « О- г- СЧ rol ЧО Ol oí со о со г- OI чо со 00 01 m Ol ОС Ol со Ol Оч Ol 00 01 ЧО Ol чо Ol 0 01 ш Ol СО Ol тГ Ol in Ol ОЧ о го Ol Ol Ol О) co Ol Ol со сч Ol 0 01 Ol Ol Ol С5 Ol OO © Ol оо in Ol о сч
ш U р. U d сч (N © тГ О СЧ чо о о ЧО 4© чо Ol Ol Ol о Ol о1 in oo ЭО Tt Ol о сч in Г--Ol in г- Ol Ol г-сч in ЧО с- © со оо ЧО
^J Е h о ОЧ Os О г- чо чо чо Г-- Оч oo so Ov 00 in Tf oo оо Оч чО in O) oo oo о. чо Оч чо оо Оч Оч оч in ОЧ ОЧ
U о © © о о о о О о о О о о о o о о о о о о о о о о о © © © © © © © © ©
2 « 0 ffl 1 Я « & CN Ol О Ol о о ЧО «п in О Ol Tf Ti- Ol о о «n oo со Ol Ol Ol Ol 0 01 о Tt in r» о in in in о in m in © о © о о Ol © го сч сч
С g.g
с о И О V о in чО О Ш кп Tf о m in г- Vi о о О ш о oo о со cs чо in 00 о in - о г-- о ач о о о о wo in in о ш о со о о ш in m © Ol Ol m Ol Ol Tt in in ш © го
Формула древостоя ^ LD Ol — СП С е í£t чО -С го г- LD СО с г- ш Tt с ЧО с го U ЧО W Ol £ СО с «п g S со а и чо п 5 со U г^ 4 CO o. и Г-" § со Сц и in ^ E w oo 5 о и ОЧ - § in Ol n ЧО я ч со w in ОЧ Оч И о с w ОЧ LC s Оч с 3 04 с w Оч с w о w о W о я s оо ОЧ ч: о с 5 3 со — о Оч OJ - Е г- 3 Ol и чо Е ТГ Í-Q in с сч оо
5 «
•Ti О го о ТГ о чо о со <п «п in in MO in «n о -rr in in о CO in ТГ wo со wo со о со wo wo in тГ in о о О © wo тГ wo го © го "П тГ © <п © Ol in
öS g s
b о CD 1 йо 1П о чО ГО CPv "П го Ol о Tt OI чО оо о чо чо со in о о чо о-m Ol in Ol •r¡ ЧО Tt" о чо о ЧО -t Ol чо ТГ тГ о-со ТГ wo wo Tf in in ТГ г- со Tt wo ОЧ WO in Г- ЧО г- in in Tt TT in Ol чо оч Ol чо о о чо © о чо (Ч 00 о со о оо оо чо Ol оо Г- Ol о- о- Tt со 00 г© 00
я :
С) СО § 5 •п со го wo го о in со о со о 0 г- 01 in •r> •rt in Tí- 1Л Ti- m Ol Ol Wi Tf »n Tf 0 r-- 01 о о 0ч о со in Tt о о о wo сч сч in Ol Ol о 00 W-) го о 00 © 00 © © © со wo со © ОЧ © г- Ol ©
1 § Г) u
ПП - fN го Tt •п ЧО Г-- 00 04 о - cs со «n чо г— оо о 0 01 Ol Ol Ol го Ol Tf Ol <n Ol ЧО Ol о- Ol со Ol Оч Ol о со го Ol со со го Tiro m со чо го
В единичных случаях (1111 5), напротив, живой напочвенный покров в основном представлен Hederá colchica (ОПП 75 %) при низком участии травянистых растений. Всходов B. colchica на данных ПП не отмечено.
При сомкнутости крон верхнего яруса 0,8-1,0 живой напочвенный покров в основном представлен теневыносливым Hederá colchica с проективным покрытием от 1...30 % (ПП 16,29, 31, 33, 36) до 40...100 % (ПП 1-3, 9-13, 16-20, 24, 26, 28, 33, 35). При этом всходы B. colchica в количестве 2-3 ыгг. отмечены только на ПП 16,26, 33 с ОПП подлеска до 10 %.
Дыскрнмнкантная функция I А IV Днскрнмннантнаж функция 1 A IN"
Рис 2. Диаграммы рассеяния пробных площадок южного и северного макросклонов по данным дискриминантного анализа числа всходов Buxus colchica: I, II,
III, IV - группы числа всходов
Fig. 2. Scatterplots of the sampling plots of the southern and northern macroslopes according to the discriminant analysis data of the Buxus colchica seedlings number: I, II, III, IV -
groups of seedlings number
Семенное возобновление самшита выявлено также на ПП 4и8(15иЗ шт. всходов), постепенно зарастающих Hederá colchica при сомкнутости верхнего полога 0,7, на осветленных опушечных ПП 21 и 34 (7 и 35 шт.) с напочвенным покровом из разнотравья (ОПП 20...30 %), а также на ПП 22 (14 ыгг.) с Allium ursinum в качестве доминанта травяного яруса (ОПП 40 %).
По результатам однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA) для ПП двух независимых групп (южный макросклон и северный макросклон) установлено, что средние значения 13 (3 ландшафтных параметра (экспозиция, высота над уровнем моря и крутизна склона) и 10 фитоценотических параметров, характеризующих древостой верхнего яруса, древостой погибшего самшита и семенное возобновление B. colchica) из 19 анализируемых характеристик ПП достоверно отличаются (табл. 4).
Изначально из анализа исключили 4 переменные, характеризующие морфологические параметры погибшего самшита (взрослых деревьев и подроста). Процесс пошагового включения в модель анализируемых параметров остановился на 14 переменных, из которых только 4 вносят значимый вклад в построение модели: ОПП подлеска и травяного покрова, число экземпляров подроста основных пород и диаметр древостоя верхнего яруса (табл. 5).
Для северного макросклона также изначально было задано четыре группы по числу всходов (учитывая их немногочисленность, с другими числовыми выражениями): 0, 2-3, 7—14, 15-35 шт./ПП. Параметры значимости дискриминации между группами для северного макросклона ниже (лямбда Уилкса = 0,04005, прибл. F(39,59) = 3,0204, p < 0,0001), соответственно на диаграмме рассеяния вторая и четвертая группы ПП несколько перекрываются. Можно предположить, что в силу схожести условий произрастания на ПП второй группы стоит ожидать увеличения числа всходов B. colchica до значений четвертой группы. Из 13 пошагово включенных в построение модели переменных значимый вклад вносят только 4: ОПП подлеска и травяного покрова, число экземпляров подроста основных пород и крутизна склона (табл. 6).
Таблица 4
Результаты однофакторпого дисперсионного анализа параметров ПГГ для южного и северного макросклоиа
Параметр SS Effect df Effect MS Effect SS Error df Error MS Error F P
Экспозиция склона, 112 729 1 112 729 663 030,0 64 10359,84 10,88 0,002
Высота над уровнем моря, м 4124 888 1 4124 888 486 616,2 64 7 603,38 542,51 0,000
Крутизна склона,..." J 007 1 3 007 12 731,4 64 198,93 15,12 0,000
ОПП, %:
подлеска 715 1 715 68 257,1 64 1 066,52 0,67 0,416
травяного покрова 23 1 23 76517,0 64 1 195,58 0,02 0,889
Сомкнутость крон 0 1 0 3,3 64 0,05 1,78 0,187
N деревьев верхнего яруса, шт. 591 1 591 5 412,3 64 84,57 6,99 0,010
деревьев верхнего яруса, м 243 1 243 1 420,7 64 22,20 10,96 0,002
DCB деревьев верхнего яруса, см 169 1 169 19 305,7 64 301,65 0,56 0,456
N подроста, шт. 10 687 1 10 687 960 533,4 64 15 008,33 0,71 0,402
Нт подроста, см 9 696 1 9 696 445 931,4 64 6967,68 1,39 0,243
N погибших деревьев В. colchica, шт. 27 836 1 27 836 270 401,5 64 4 225,02 6,59 0,013
f/ф погибших деревьев В. colchica, м 69 1 69 408,3 64 6,38 10,83 0,002
Dcр погибших деревьев В- colchica, см 213 1 213 697,0 64 10,89 19,56 0,000
N погибшего подроста В. colchica, шт. 4 929 1 4 929 15 079,7 64 235,62 20,92 0,000
Нт погибшего подроста В. colchica, м 6 1 6 24,0 64 0,38 17,22 0,000
Dcр погибшего подроста В. colchica, см 23 1 23 86,0 64 1,34 16,89 0,000
N всходов В. colchica, шт. II 535 1 11 535 42 933,5 64 670,84 17,19 0,000
f/tp всходов В. colchica, см 320 1 320 1 435,6 64 22,43 14,27 0,000
Примечания. 1. SS Effect - сумма квадратов значений параметра; df Effect - число степеней свободы; MS Effect - средний квадрат значений параметра; SS Error - сумма квадратов ошибки; df Error - число степеней свободы ошибки; MS Error - средний квадрат ошибки; F - критерий Фишера; р - вероятность нулевой гипотезы; 2. Выделенные полужирным значения достоверны при уровне значимости р < 0,05.
Таблица 5
Результаты дискриминантного анализа 1111 южного макросклона с группирующей переменной «группа числа всходов»
Параметр (N = 30) Wilks' Lambda Partial Lambda F-remove (3,17) p-value Toler. R2
Экспозиция склона, ... ° 0,004 0,582 3,107 0,063 0,331 0,668
Высота над уровнем моря, м 0,002 0,913 0,410 0,747 0,277 0,722
Крутизна склона,... ° 0,004 0,587 3,037 0,067 0,242 0,757
ОПП, %:
подлеска 0,004 0,494 4,437 0,023 0,149 0,850
травяного покрова 0,004 0,535 3,760 0,038 0,168 0,831
Сомкнутость крон 0,002 0,912 0,417 0,743 0,283 0,716
N деревьев верхнего яруса, шт. 0,004 0,567 3,298 0,054 0,191 0,808
Нср деревьев верхнего яруса, м 0,002 0,934 0,305 0,820 0,302 0,697
Dw деревьев верхнего яруса, см 0,005 0,453 5,216 0,013 0,148 0,851
N экземпляров подроста, шт. 0,014 0,167 21,522 0,000 0,255 0,744
N погибших деревьев B. colchica,mt. 0,002 0,850 0,762 0,534 0,355 0,644
Hep экземпляров подроста, см 0,002 0,963 0,162 0,919 0,382 0,617
N погибшего подроста B. colchica,viT. 0,002 0,939 0,278 0,839 0,359 0,640
ffCp всходов B. colchica, см 0,003 0,656 2,268 0,128 0,418 0,581
Примечания. 1. N - число пробных площадок; Wilks' Lambda - лямбда Уилкса; Partial Lambda - частная лямбда Уилкса; F-remove — критерий Фишера; p-value — вероятность нулевой гипотезы; Toler. — толерантность; R2 — квадрат множественной корреляции. 2. Выделенные полужирным значения достоверны при уровне значимости р < 0,05.
Таблица 6
Результаты дискриминантного анализа 1111 северного макросклона с группирующей переменной «группа числа всходов»
Параметр (М = 36) Wilks' Lambda Partial Lambda F-remove (3,17) p-value Toler. R2
Экспозиция склона, 0,047 0,845 1,218 0,328 0,590 0,409
Высота над уровнем моря, м 0,044 0,895 0,780 0,518 0,312 0,687
Крутизна склона,...0 0,060 0,665 3,344 0,039 0,696 0,303
ОПП, %: подлеска травяного покрова 0,104 0,108 0,381 0,369 10,788 11,389 0,000 0,000 0,164 0,113 0,835 0,886
Сомкнутость крон 0,054 0,736 2,391 0,098 0,112 0,887
N деревьев верхнего яруса, шт. 0,044 0,894 0,786 0,515 0,237 0,762
Д „ деревьев верхнего яруса, м 0,046 0,863 1,050 0,391 0,358 0,641
Д„ деревьев верхнего яруса, см 0,044 0,894 0,784 0,516 0,659 0,340
N экземпляров подроста, шт. 0,085 0,469 7,543 0,001 0,551 0,448
Нсв экземпляров подроста, см 0,041 0,955 0,308 0,819 0,607 0,392
N погибших деревьев В. со1сЫса,шт. 0,040 0,981 0,123 0,945 0,416 0,583
N погибшего подроста В. со1сШса,Ш1. 0,041 0,955 0,310 0,817 0,490 0,509
Примечание. Выделенные полужирным значения достоверны при уровне значимости
p < 0,05.
Таким образом, факторами, коррелированными с числом всходов B. col-chica на ПП, для обоих макросклонов являются ОПП живого напочвенного покрова и число экземпляров подроста главных пород. Вероятно, условия, подходящие для семенного возобновления самшита и основных лесных пород, схожи. Для дискриминации 1111 по числу всходов самшита в фитоценозах южного макросклона значение имеет также диаметр ствола деревьев основных пород, в сообществах северного макросклона - крутизна склона.
Для выявления характера влияния ландшафтных и фитоценотических параметров на число всходов самшита на 1111 провели регрессионный анализ. Результаты анализа для ПП южного макросклона высоко значимы (R = = 0,96184; R2 = 0,92514; скоррект. R2 = 0,86432; F(13,16) = 15,211; p < 0,00000; станд. ошибка оценки - 0,39273). Из анализируемых параметров влияние 6 достоверно, при этом наиболее важными предикторами для числа всходов на 1111 являются ОПП подлеска и травяного покрова, а также средний диаметр древостоя основных пород (табл. 7), что согласуется с данными дискрими-нантного анализа. Регрессионные коэффициенты для первых двух показателей отрицательны, вклад в регрессию третьего параметра положителен. Соответственно, фактором, негативно влияющим на наличие и число светолюбивых всходов B. colchica на ПП южного макросклона, является разрастание под пологом леса травяно-кустарничкового покрова, оказывающего затеняющее воздействие на молодые растения самшита. Положительное влияние среднего диаметра древостоя основных пород на семенное возобновление самшита, скорее всего, обусловлено тем, что для тисо-самшитовой рощи с разреженным древостоем эффект затенения почвы со стороны полога верхнего яруса во многом зависит от наличия на ПП крупных деревьев главных пород с большим диаметром ствола и раскидистой кроной. На таких ПП создаются условия, ограничивающие разрастание живого напочвенного покрова и позволяющие развиваться светолюбивым всходам B. colchica.
Таблица 7
Результаты регрессионного анализа влияния параметров 1111 на число всходов B. colchica на южном макросклоне
Параметр b* Std. Err. of b* b Std.Err. of b t(16) p-value
Свободный член - - 2,627 0,773 3,397 0,003
Экспозиция склона,...0 0,067 0,121 0,001 0,002 0,554 0,586
Высота над уровнем моря, м -0,260 0,091 -0,007 0,003 -2,840 0,011
Крутизна склона,... ° -0,301 0,090 -0,034 0,010 -3,326 0,004
ОПП, %:
подлеска -0,589 0,133 -0,018 0,004 ^,414 0,000
травяного покрова -0,478 0,124 -0,014 0,003 -3,830 0,001
Сомкнутость крон 0,149 0,149 0,718 0,719 0,997 0,333
N деревьев верхнего яруса, шт. -0,191 0,155 -0,038 0,031 -1,223 0,238
Нт деревьев верхнего яруса, м -0,101 0,120 -0,023 0,028 -0,843 0,411
Dco деревьев верхнего яруса, см 0,387 0,119 0,023 0,007 3,230 0,005
N экземпляров подроста, пгг. 0,329 0,086 0,002 0,001 3,823 0,001
N погибших деревьев B. colchica, пл. 0,035 0,107 0,001 0,003 0,325 0,749
Нт экземпляров подроста, см -0,029 0,119 -0,000 0,002 -0,246 0,808
N погибшего подроста B. colchica шт. -0,092 0,109 -0,005 0,006 -0,838 0,415
Примечания. 1. b* — стандартизованные регрессионные коэффициенты (бета-коэффициенты); b — обычные регрессионные коэффициенты; Std. Err. — стандартная ошибка; t (16) - критерий Стьюденга, применяемый для проверки нулевой гипотезы; 16—число степеней свободы; 2. Выделенные полужирным значения достоверны при уровне значимости
p < 0,05.
Для северного макросклона значимость результатов множественной регрессии несколько ниже ^ = 0,82985; R2 = 0,68866; скоррект. R2 = 0,50468; F(13,22) = 3,7432; р < 0,00317; станд. ошибка оценки - 0,58950). Число статистически значимых предикторов всего 3, из которых наибольший вклад, как и для фитоценозов южного макросклона, вносят ОПП подлеска и травяного покрова, отрицательно влияющие на число всходов самшита (табл. 8).
Таблица 8
Результаты регрессионного анализа влияния параметров ГШ на число всходов B. colchica на северном макросклоне
Параметр b* Std. Err. of b* b Std.Err. of b t(16) p-value
Свободный член — — 1,364 1,425 0,957 0,348
Экспозиция склона,... 0 -0,181 0,159 -0,001 0,001 -1,137 0,267
Высота над уровнем моря, м 0,140 0,209 0,001 0,001 0,669 0,510
Крутизна склона,...0 0,304 0,135 0,015 0,006 2,240 0,035
ОПП, %: подлеска травяного покрова -0,667 -0,954 0,207 0,219 -0,017 -0,024 0,005 0,005 -3,215 ^,339 0,003 0,000
Сомкнутость крон -0,493 0,318 -1,798 1,162 -1,547 0,136
N деревьев верхнего яруса, шт. -0,276 0,234 -0,020 0,017 -1,179 0,251
fleo деревьев верхнего яруса, м 0,296 0,184 0,051 0,032 1,600 0,123
Do деревьев верхнего яруса, см -0,138 0,141 -0,007 0,007 -0,980 0,337
N экземпляров подроста, шт. 0,253 0,148 0,002 0,001 1,709 0,101
N погибших деревьев B. colchica, шт. -0,019 0,155 -0,000 0,001 -0,124 0,902
Нсв экземпляров подроста, см -0,006 0,187 -0,000 0,002 -0,033 0,973
N погибшего подроста B. colchica, шт. 0,076 0,170 0,006 0,014 0,446 0,659
Примечание. Выделенные полужирным значения достоверны при уровне значимости
р < 0,05.
В то же время прямого влияния фактора сомкнутости крон основных пород, непосредственно определяющего уровень инсоляции в нижнем ярусе леса, на число всходов B. colchica на ПП фитоценозов обоих макросклонов не выявлено. Вероятно, это связано с тем, что, с одной стороны, затенение со стороны полога верхнего яруса сдерживает разрастание живого напочвенного покрова, с другой - препятствует появлению всходов самшита (особенно в фитоценозах северного макросклона с более плотным древостоем).
Схожая реакция параметров семенного возобновления главных пород на изменение условий освещения нижних ярусов характерна и для других типов леса Западного Кавказа. Так, сильное разрастание травяного покрова и подлеска после рубки губительно влияет на появление всходов и подроста главных пород в пихтарниках и буково-пихтовых лесах [2]. Даже спустя 40 лет после рубки восстановление древостоя на лесосеках протекает неудовлетворительно и требует содействия со стороны человека.
Заключение
В условиях смены сообществ, вызванной экспансией С perspectalis и последовавшей эпифитотией самшитников Западного Кавказа, для B. colchica характерна крайне низкая интенсивность семенного возобновления. Максимальное отмеченное число всходов самшита в фитоценозах южного макро-
склона - 320 шт./га, северного - 87 шт./га. Основным фактором, препятствующим появлению и развитию всходов B. colchica, является интенсивное разрастание под пологом осветленных лесов травяно-кустарничкового покрова из Ruscus colchicus, Rubus anatolicus, Hedera colchica, Geranium robertianum, Allium ursinum, Symphytum grandiflorum, Asarum intermedium и др. Наличие семенного возобновления самшита в основном отмечено на участках леса с Ollll подлеска до 50 % на обоих макросклонах. Максимальное ОНИ травяного покрова на площадках со всходами самшита составляет 15 % на южном и 40 % на северном макросклонах. При дальнейшем разрастании живого напочвенного покрова в лесных фитоценозах и сокращении почвенного банка жизнеспособных семян B. colchica естественное восстановление самшитников Западного Кавказа маловероятно.
Рекомендацией по искусственному поддержанию семенного возобновления вида является ограничение разрастания подлеска и травянистых растений на сохранившихся участках леса со слабым развитием живого напочвенного покрова (например, механическое удаление растений). Эффективными данные мероприятия могут быть в том числе и на территории Кавказского государственного природного биосферного заповедника им. Х.Г. Шапошникова, сотрудники которого, согласно Положению о федеральном государственном учреждении [11], вправе осуществлять деятельность, направленную на сохранение в естественном состоянии и восстановление природных комплексов.
Результаты, полученные в ходе данных исследований, составят основу последующего мониторинга динамических процессов в лесных фитоценозах региона в направлении возможной коренной смены сообществ или восстановления самшитовых лесов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ / REFERENCES
1. Акатова Ю.С., Резникова О.Н., Грабенко Е.А. Отклик биоценозов Хостин-ской тисо-самшитовой рощи на гибель самшита колхидского // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия и экологически сбалансированного природопользования на Западном Кавказе: материалы междунар. конф. Нальчик, 2019. С. 94-95. [Akatova Yu.S., Rezchikova O.N., Grabenko E.A. Response of Biotic Communities of the Khosta Yew-Boxwood Grove to the Buxus colchica Destruction. Current Issues of Biodiversity Conservation and Environmentally Sustainable Nature Management in the Western Caucasus: Proceedings of the International Conference. Nalchik, 2019, pp. 94—95].
2. Бебия C.M. Лесные ресурсы Черноморского побережья Кавказа: проблемы и перспективы их рационального использования II Сиб. лесн. журн. 2015. № 1. С. 9-24. [Bebia S.M. Forest Resources of the Caucasian Black Sea Coast: Problems and Prospects of Rational Use. SibirskijLesnoj Zurnal [Siberian Journal of Forest Science], 2015, no. 1, pp. 9-24].
3. Бормотав И.В. Лагонакское нагорье: стратегия развития: горнорекреационное природопользование. Майкоп: Адыгея, 2008. 167 с. [Bormotov I.V. Lagonaki Highlands: Development Strategy. Mountain and Recreational Use of Natural Resources. Maykop, Adygea Publ., 2008. 167 p.].
4. Гасич ЕЛ., Казарцев И.А., Ганнибал Ф.Б., Коваль AT., Шипшова Н.П., Хлопуно-ва Л.Б., Овсянникова ЕЖ Новый для Абхазии вид Calonectria pseudonaviculata - возбудитель ожога самшита // Микология и фитопатология. 2013. Т. 47, вып. 2. С. 129—131. [Gasich E.L., Kazartsev I.A., Gannibal Ph.B., Koval A.G., Shipilova N.P., Khlopunova L.B., Ovsyannikova E.I. Calonectria pseudonaviculata — A New for Abkhazia Species, the Causal Agent of Boxwood Blight. Mikologiya i Fitopatologiya [Mycology and Phytopathology], 2013, vol. 47, iss. 2, pp. 129—131].
5. Дворецкая Е В. Влияние природно-^^матических факторов на обилие и распределение подроста самшита колхидского // Лесоведение. 2010. № 4. С. 27-33. [Dvo-retskaya E.V. The Influence of Natural Climatic Factors on the Number and Distribution of Box Regrowth. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science], 2010, no. 4, pp. 27—33].
6. Дворецкая Е В. Характеристика древостоев Buxus colchica и их состояние с 2005 по 2009 год // Самшит колхидский: ретроспектива и современное состояние популяций: науч. тр. Сочинского национального парка. Вып. 7. М.: Буки Веди, 2016. С. 41—53. [Dvo-retskaya E.V. Characteristics of Buxus colchica Stands and Their Condition from 2005 to 2009. Buxus colchica: Retrospective and Current State of Populations: Proceedings of the Sochi National Park. Moscow, Buki Vedi Publ., 2016, iss. 7, pp. 41-53].
7. Гниненко Ю.И., Сергеева Ю.А., Ширяева КВ., Лянгузов М.Е. Самшитовая огневка — опасный инвазивный вредитель самшита // Лесохоз. инф. 2016. № 3. С. 2535. Режим доступа: http://lhi.vniilm.ru/ (дата обращения: 29.11.19). [Gninenko Yu.I., Sergeyeva Yu.A., Shiryaeva N.V., Lyanguzov M.E. Boxwood Moth Cydalima perspectalis — A Dangerous Invasive Pest of Boxwood. Lesokhozyaystvennaya informatsiya [Forestry information], 2016, no. 3, pp. 25—35].
8. Жукова А.И., Григорьев И.В., Григорьева О.И., Ледяева A.C. Лесное ресурсове-дение. СПб.: СПбГЛТА, 2008. 213 с. [zhukova A.I., Grigorev I.V., Grigoreva O.I., Ledyae-va A.S. Forest Resource Management. Saint Petersburg, SPbGLTA Publ., 2008. 213 p.].
9. Колганихина Г.Б., Ран И. Годичная динамика состояния самшита колхидского и развитие цилиндрокладиоза в Сочинском национальном парке // Вестн. МГУЛ-Лесн. вестн. 2014. Т. 18, № 6. С. 202-209. [Kolganikhina G.B. Year Dynamics of the Colchis Box Health Status and Cylindrocladium Box Blight Development in the Sochi National Park. Vestnik Moskovskogo gosudarstvennogo universiteta lesa — Lesnoy vestnik [Forestry Bulletin], 2014, vol. 18, no. 6, pp. 202-209].
10. Неронов В.В. Полевая практика по геоботанике в средней полосе Европейской России. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. 139 с. [Neronov V.V. Field Practice on Geobotany in Central Russia. Moscow, BCC Publ., 2002. 139 p.].
11. Положение о федеральном государственном учреждении «Кавказский государственный природный биосферный заповедник» им. Х.Г. Шапошникова. Режим
http://www.alppp.ru/law/okruzhayuschaja-sreda-i-prirodnye-resursy/ohrana-okruzhayuschej-sredy-i-obespechenie-ekologicheskoj-bezopasnosti/4/polozhenie-o-federalnom-gosudarstvennom-uchrezhdenii-kavkazskij-gosudarstvennyj-prirodnyj-.html (дата обращения: 29.11.19). [Regulation on the Federal State Institution "Caucasian State Natural Biosphere Reserve" named after H.G. Shaposhnikov].
12. Резникова O.H. Характер возобновления Taxus baccata на Западном Кавказе // Вестн. Адыгейского гос. ун-та. Сер. 4: Естеств.-математ. и техн. науки. 2017. Вып. 3(206). С. 88-94. [Rezchikova O.N. The Nature of the Renewal of Taxus baccata in the Western Caucasus. Vestnik Adygeyskogo gosudarstvennogo universiteta, seriya «Estestvenno-matematicheskiye i tekhnicheskiye nauki» [The Bulletin of the Adyghe State University, the series "Natural-Mathematical and Technical Sciences"], 2017, iss. 3(206), pp. 88-94].
13. Рыбак E.A. Обшдя характеристика климата и климатообразуюпщх факторов района исследований // Самшит колхидский: ретроспектива и современное состояние популяций: науч. тр. Сочинского национального парка. Вып. 7. М.: Буки Веди, 2016. С. 26-31. [Rybak E.A. General Characteristics of Climate and Climate-Forming Factors in the Research Area. Buxus colchica: Retrospective and Current State of Populations: Proceedings of the Sochi National Park. Moscow, Buki Vedi Publ., 2016, vol. 7, pp. 26-31].
14. Семагина P.H. Растительность колхидских субтропических лесов Сочинского побережья Кавказа // Почвенно-биогеоценологические исследования: тр. Кавказского государственного заповедника. Вып. 14. М., 1990. С. 33^44. [Semagina R.N. Vegetation of the Colchian Subtropical Forests of the Sochi Coast of the Caucasus. Soil and Biogeocenological Studies: Proceedings of the Caucasus State Reserve. Moscow, 1990, iss. 14, pp. 33—44].
15. СолтаниГ.А., Рыбак E.A. Прогнозирование направления сукцессии самшитни-ков Черноморского побережья Кавказа // Социальные, экономические, технологические и
экологические аспекты устойчивого развития регионов России: сб. науч. ст. Всерос. науч. конф. Сочи, 23-26 окт. 2018 г. Сочи: ИП Кривлякин С.П., тип. «Оптима», 2018. С. 275-281. [Soltani G.A., Rybak E.A. Predicting the Direction of Succession of Boxwood on the Black Sea Coast of Caucasus. Social, Economic, Technological and Environmental Aspects of Sustainable Development of the Russian Regions: Collection ofAcademic Papers of the All-Russian Conference, Sochi, October 23-26, 2018. Sochi, Optima Publ., 2018. pp. 275-281].
16. Щуров В.И., Вибе E.H., Щурова A.B., Бондаренко АС. Динамика численности самшитовой огневки Cydalima perspectalis (Walker, 1859) (Lepidoptera: Crambidae) и состояния лесных популяций самшита Buxus colchica Pojarkov, 1947 на Северо-Звдадном Кавказе в 2017—2018 гг. // X чтения памяти OA. Катаева: Дендробионтные беспозвоночные животные и грибы и их роль в лесных экосистемах. Т. 1. Насекомые и прочие беспозвоночные животные: материалы межцунар. конф. Санкт-Петербург, 22—25 окт. 2018 г. / под ред. Д.Л. Мусолина и А.В. Селиховкина. СПб.: СПбГЛТУ, 2018. С. 123-124. [Shchurov V.I., Vibe E.N., Shchurova A.V., Bondarenko A.S. Population Dynamics of Cydalima perspectalis (Walker, 1859) (Lepidoptera: Crambidae) and the State of Populations of Buxus colchica Pojarkov, 1947 in the North-Western Caucasus in 2017—2018. The Kataev Memorial Readings — X. Dendrobiotic Invertebrates and Fungi and Their Role in Forest Ecosystems. Vol 1. Insects and Other Invertebrates: Proceedings of the International Conference, Saint Petersburg, October 22-25, 2018. Saint Petersburg, SPbFTU Publ., 2018, pp. 123-124]. DOI: 10.21266/SPBFTU.2018.KATAEV. 1
17. Щуров В., Скворцов M., Радченко К, Семенов А, Жуков Е., Щурова А. Инвентаризация мест обитания и популяций самшита колхидского как потенциальных участков ЛВПЦ на южном макросклоне Северо-Западного Кавказа в условиях продолжающейся инвазии самшитовой огневки // Устойчивое лесопользование. 2017. № 4(52). С. 13—21. [Shchurov V., Skvortsov M., Radchenko K., Semenov A., Zhukov E., Shchurova A. Inventory of Buxus colchica Habitats and Populations as Potential High Conservation Value Forests Sites on the Southern Macroslope of the Western Caucasus under the Ongoing Invasion of Boxwood Moth. Ustoychivoye lesopol'zovaniye, 2017, no. 4(52). pp. 13—21].
18. Щуров В., Бондаренко А., Жуков E., Шелест В., Алентъев Н., Скворцов М., Мухина С. Уточнение ареала самшита колхидского на северном макросклоне Западного Кавказа с целью учреждения лесных генетических резерватов в условиях экспансии самшитовой огневки II Устойчивое лесопользование. 2016. № 2(46). С. 25-30. [Shchurov V.I., Bondarenko A., Zhukov Е., Shelest V., Alent'yev N., Skvortsov M., Mukhina S. Inventory of the Buxus colchica Area within the Northern Macroslope of the Western Caucasus for Establishing Forest Genetic Reserves in the Context of Cydalima per-spectalis Expansion. Ustoychivoye lesopol'zovaniye, 2016, no. 2(46), pp. 25-30].
19. Badano D., Caracciolo D., Mariotti M., Raineri V. Destruction of a Protected Habitat by an Invasive Alien Species: The Case of Cydalima perspectalis (Walker, 1859) in the Box Tree Formations of Liguria (North-West Italy) (Lepidoptera: Crambidae). SHILAP, 2019, vol. 47(185), pp. 87-95.
20. Baur B., Jung J., Rusterholz H.-P. Defoliation of Wild Native Box Trees (Buxus sempervirens): Does Box Rust (Puccinia buxi) Infection Influence Herbivory, Survival and Growth of the Invasive Cydalima perspectalis? Journal of Applied Entomology, 2019, vol. 143, iss. 7, pp. 766—775. DOI: 10.1111/jen.12640
21. Bras A., Avtzis D.N., Kenis M., Li H., Vetek G., Bernard A. et al. A Complex Invasion Story Underlies the Fast Spread of the Invasive Box Tree Moth (Cydalima per-spectalis) across Europe. Journal of Pest Science, 2019, vol. 92, iss. 3, pp. 1187—1202. DOI: 10.1007/s10340-019-01111-x
22. Kenis M., Nacambo S., Leuthardt F.L.G., di Domenico F., Haye T. The Box Tree Moth, Cydalima perspectalis, in Europe: Horticultural Pest or Environmental Disaster? Aliens: The Invasive Species Bulletin, 2013, iss. 33, pp. 38—41.
23. Lopez C., Eizaguirre M. Diapause and Biological Cycle of Cydalima perspectalis (Walker) in the Eastern Pyrenees. Journal of Applied Entomology, 2019, vol. 143, iss. 10, pp. 1096—1104. DOI: 10.1111/jen.12709
24. Martini A., Vitantonio C.D., Dindo M.L. Acceptance and Suitability of the Box Tree Moth Cydalima perspectalis as Host for the Tachinid Parasitoid Exorista larvarum. Bulletin of Insectology, 2019, vol. 72(1), pp. 150-160.
25. Mitchell R., Chitanava S., Dbar R., Kramarets V., Lehtijarvi A., Matchutadze I. et al. Identifying the Ecological and Societal Consequences of a Decline in Buxus Forests in Europe and the Caucasus. Biological Invasions, 2018, vol. 20, iss. 12, pp. 3605—3620. DOI: 10.1007/s10530-018-1799-8
26. Mostini L. Bird Predation on Larvae of the Box Tree Moth, Cydalima perspectalis (Walker, 1859). Rivista italiana di Ornitologia [Research in Ornithology], 2019, vol. 88, no. 2, pp. 45—46. DOI: 10.4081/rio.2018.372
27. Nacambo S., Leuthardt F.L.G., Wan H., Li H., Haye T., Baur B., Weiss R.M., Kenis M. Development Characteristics of the Box-Tree Moth Cydalima perspectalis and Its Potential Distribution in Europe. Journal of Applied Entomology, 2014, vol. 138, iss. 1-2, pp. 14—26. DOI: 10.1111/jen.12078
28. Nagy A., Szarukan I., Csabai J., Molnar A., Molnar B.P., Karpati Z., Toth M. Distribution of the Box Tree Moth (Cydalima perspectalis Walker 1859) in the NorthEastern Part of the Carpathian Basin with a New Ukrainian Record and Hungarian Data. EPPO Bulletin, 2017, vol. 47, iss. 2, pp. 279-282. DOI: 10.1111/epp.12384
29. The Plant List. Version 1.1. 2013. Available at: http://www.theplantlist.org (accessed 29.11.19).
30. Wan H., Haye T., Kenis M., Nacambo S., Xu H., Zhang F., Li H. Biology and Natural Enemies of Cydalima perspectalis in Asia: Is There Biological Control Potential in Europe? Journal of Applied Entomology, 2014, vol. 138, iss. 10, pp. 715—722. DOI: 10.1111/jen.12132
SEED REGENERATION OF Buxus colchica Pojark
UNDER THE CONDITIONS OF EPIPHYTOTICS OF BOXWOOD FORESTS
V.A. Chadaeva, Doctor of Biology; ResearcherID: AAF-3095-2019, ORCID: https://orcid.org/0000-0002-0788-1395 R.H. Pshegusov, Candidate of Biology; ResearcherID: I-8766-2012, ORCID: https://orcid.org/0000-0002-6204-2690
Tembotov Institute of Ecology of Mountain Territories of Russian Academy of Sciences, ul. I. Armand, 37a, Nalchik, Kabardino-Balkarian Republic, 360051, Russian Federation; e-mail: [email protected], [email protected]
In response to expansion of Cydalima perspectalis Walker, 1859, mass scale drying of Buxus colchica Pojark. resulted in succession of forest communities of the Western Caucasus in 2014-2017. Changes in illumination of the forest low storeys were conducive to intensive growth of such herbaceous plants as Symphytum grandiflorum DC., Asarum intermedium (C. A. Mey. ex Ledeb.) Grossh., Festuca drymeja Mert. & W.D.J. Koch, Allium ursinum L., etc. and Ruscus colchicus Yeo, Geranium robertianum L., Rubus anatolicus Focke, Hedera colchica (K. Koch) K. Koch in the undergrowth. The ground vegetation with total projective cover up to 100 % was formed. Under current conditions the total number of B. colchica seedlings 2-15 cm high is only 10-320 pcs/ha on the southern macroslope and 5-87 pcs/ha on the northern macroslope. It is hundreds and thousands of times less as it was before boxwood forests extinction. The research purpose was to determine the factors effecting seed regeneration of B. colchica in the Western Caucasus under the conditions of succession caused by C. perspectalis expansion and further epiphytotics of boxwood forests. We carried out the studies on the southern and northern macroslopes of the Western Caucasus in the basins of the Khosta, Kurdzhips, and Tsitsa rivers in 2018-2019. The number of B. col-chica seedlings was determined by their complete enumeration within 66 sampling plots; the area of each plot comprised 400 m2. When revealing the factors which effect seed regeneration
of B. colchica, we analyzed 17 landscape and phytocenotic parameters: altitude above sea level; exposure and slope inclination; crown density of upper storey; parameters of undergrowth, main species stands, and dead boxwood; total projective cover of undergrowth and herbage. The principal factor preventing development of B. colchica seedlings is growth-inhibition due to the herb-shrub storey. The total projective cover of undergrowth and herbage are the most important predictors for the number of B. colchica seedlings on the sampling plots. For the mentioned parameters we revealed the maximum regression coefficients b* at the significance level p < 0.05: -0.589 and -0.478 for the southern macroslope, and -0.667 and -0.954 for the northern macroslope. The maximum projective cover of undergrowth in forest areas with boxwood regeneration is 50 % for both macroslopes. The maximum acceptable herbage cover is 15 % in the basin of the Khosta river, and 40 % in the basins of the Tsitsa and Kurdzhips rivers. Shading from the side of the forest upper storey suppresses growth of ground vegetation, and also prevents the development of B. colchica seedlings. Therefore the crown density, within the complex of factors, has no direct effect on the parameters of seed regeneration of B. colchica. In case of further intensive growth of the herb-shrub storey in forest phytocenoses, natural boxwood forests regeneration is highly improbable in the Western Caucasus. Artificial removal of undergrowth and herbage in forest areas will facilitate seed regeneration of the species. The research results are the basis for further monitoring of the regeneration processes of boxwood forests or their possible aboriginal change in the region.
For citation: Chadaeva V.A., Pshegusov R.H. Seed Regeneration of Buxus colchica Pojark. under the Conditions of Epiphytotics of Boxwood Forests. Lesnoy Zhurnal [Russian Forestry Journal], 2020, no. 6, pp. 55-73. DOI: 10.37482/0536-1036-2020-6-55-73 Funding: The research was carried out with the financial support from the RFBR grant No. 18-04-00961 and within the framework of the state assignment No. 075-00347-19-00 on the topic "Regularities of the Spatiotemporal Dynamics of Meadow and Forest Ecosystems in Mountainous Areas (The Russian Western and Central Caucasus)". Acknowledgements: We gratefully acknowledge I.B. Rapoport, candidate of biology, the head of the Laboratory for Ecology of Invertebrate Species and Communities of the Tem-botov Institute of Ecology of Mountain Territories of the Russian Academy of Sciences, for comprehensive assistance in collecting the field data.
Keywords: forest phytocenosis, succession, regeneration of Buxus colchica, ground vegetation, Cydalima perspectalis, Western Caucasus.
Поступила 29.11.19 / Received on November 29, 2019
