CC BY
34
УДК 582.471 (470.6)
ББК 28.592.6/7 (235.7)
Р 34
Резникова О.Н.
Младший научный сотрудник Кавказского государственного природного биосферного заповедника
им. Х.Г. Шапошникова, Майкоп, тел. (8772) 521697, e-mail: [email protected]
Характер возобновления Taxus baccata на Западном Кавказе
(Рецензирована)
Аннотация. Представлены результаты изучения восстановительного потенциала Taxus baccata в центральной части Западного Кавказа. Определены места и условия произрастания вида в изучаемом регионе. Отмечен в целом низкий уровень возобновления вида. Изложены результаты двенадцатилетнего мониторинга состояния подроста в разных типах леса. Отмечена большая успешность возобновления в буковых сообществах.
Ключевые слова: Taxus baccata, ценопопуляция, тип леса, возобновление, мониторинг.
Rezchikova O.N.
Junior Researcher of Caucasian State Natural Biosphere Reserve named after H.G. Shaposhnikov, Maikop, ph.
(8772) 521697, e-mail: [email protected]
The nature of the renewal of Taxus baccata in the Western Caucasus
Abstract. The results of studying the restoration potential of Taxus baccata in the central part of the Western Caucasus are presented. The places and conditions of the growth of the species in the studied region are determined. A generally low level of renewal of the species is noted. The results of a twelve-year monitoring of the state of undergrowth in different types offorests are presented. The great success of renewal in beech communities is noted.
Keywords: Taxus baccata, cenopopulation, forest type, renewal, monitoring.
Введение
В прошлом Taxus baccata был широко распространен по Западному Кавказу (ЗК), но впоследствии благодаря массовым вырубкам произошло сильное сокращение его ареала. В результате в настоящее время Taxus baccata занесен в Красную книгу. Характерной особенностью его произрастания в регионе теперь является спорадичность его размещения. Внимание многих ученых привлекает процесс возобновления популяций Taxus baccata. Вид характеризуется в целом слабым семенным возобновлением. Это объясняется биоэкологическими особенностями Taxus baccata: длительностью онтогенеза; длительностью периода покоя семян, их слабой летучестью и, как следствие, зависимостью от распространителей; двудомностью растений; затруднительностью опыления, осложненной разобщенностью и рассеянностью многих деревьев тиса, а также несовпадением фенофаз цветения мужских и женских особей в связи с их произрастанием на разной высоте; необходимостью в рассеянном освещении в первые годы жизни растения и др. В то же время у Taxus baccata есть сильный защитный механизм - высокая порослевая способность, возможность образовывать стволики на месте поврежденных верхушек и экологическая пластичность вида [1, 2]. Как результат прошлых массовых вырубок, современное общее малое количество популяций вида и их разрозненность делает трудности с возобновлением еще более заметными и значительными.
Многими авторами, ранее занимавшимися изучением Taxus baccata на Кавказе, такими, как Соколов [3], Соснин [4], Лазук [1, 5], Ругузов [6], Колаковский [7], Придня [2, 8], Базаев [9], отмечено отсутствие возобновления Taxus baccata под собственным пологом. В ходе исследований популяций Taxus baccata в Тисо-самшитовой роще Кавказского заповедника (кластерном участке площадью 301 га, в бассейне р. Хоста) в прошлом столетии проф. П.Д. Лазук [5] сделал предположение, что самосев под пологом тисового леса погибает от недостатка света и влияния особой лесорастительной среды, создаваемой тисовым насаждением (лесная подстилка, кислотность почвы, влияние обильного отпада хвои). Его эксперименты по искусственному разведению Taxus baccata в тисняках показали гибель саженцев в течение трех лет.
Имеются сведения проф. М.В. Придни, в конце прошлого столетия писавшего о наме-
тившейся смене Taxus baccata буком в тисняках рощи как следствия невозобновляемости Taxus baccata под собственным пологом и отпада старых гнилых растений Taxus baccata с инстенивностью 3% в год. По его прогнозам, тисовый ярус в тисняках должен был выпасть за 30-40 лет, то есть уже к настоящему времени [2].
В то же время авторы утверждают, что в целом вымирания вида в регионе не наблюдается. Это объясняется его слабым, в то же время более успешным, чем в тисняках, возобновлением вида в других типах леса [8, 10]. Причем последние составляют подавляющее большинство сообществ, в которых встречается изучаемый вид.
Цель работы: определение современного распространения Taxus baccata в центральной части ЗК и оценка его восстановительного потенциала.
Материалы и методика
Обследованию подверглись предгорные и горные районы центральной части Западного Кавказа в пределах 43°30'-44°20' с.ш. и 39°00'-41°00' в.д., охватив территорию от р. Вишневка на западе до рек Малая Лаба и Псоу на востоке (рис. 1). Общая площадь обследованной территории около 500 тыс. га. В административном отношении район исследований расположен на территории Краснодарского края и Республики Адыгея и включает земли Кавказского государственного природного биосферного заповедника, Сочинского национального парка (СНП), части Гузерипльского и Апшеронского лесничеств, охватывая северозападную часть северного и южного макросклонов Главного Кавказского хребта (ГКХ).
Фиксирование места находки ценопопуляций, определение ее географических координат, определение высоты над уровнем моря и площади, занятой ценопопуляцией, производились с помощь навигатора GPS.
Сведения о типах условий местопроизрастаний были получены из таксационных материалов. Для уточнения типа леса в местах расположения ценопопуляций закладывались пробные площади [11], в пределах которых проводилось описание всей древесной растительности, подлеска, подроста и напочвенного покрова.
Возобновление Taxus baccata распространено внутри ценопопуляций неравномерно, причем встречается крайне редко, по сравнению с возобновлением других пород в этом же фитоценозе. Поэтому для получения наиболее достоверных данных учитывалось все возобновление Taxus baccata и указывалось его точное количество во всей ценопопуляции.
Проанализировано соотношение в каждой ценопопуляции между собой возобновления: всходов текущего и прошлого года, мелкого (до 50 см в высоту), среднего (50-100 см), крупного (более 100 см) подроста [12] и деревьев, условно разделенных на четыре категории - мелких (диаметром до 20 см), средних (20-60 см), крупных (60-100 см) и очень крупных (более 100 см), что позволило выделить редкие самовозобновляющиеся ценопопуляции. По жизненному состоянию подрост делился на благонадежный, неблагонадежный и сомнительный [13].
В работе были применены ГИС-технологии. Обработка собранных материалов осуществлялась с использованием программы MapInfo Professional путем построения атрибутивной таблицы, содержащей набор информации о каждой ценопопуляции, привязанной к карте их распространения по изучаемой территории; визуализации результатов с помощью тематических карт; работы с выборками данных, а также пространственного анализа графической и семантической информации [14].
Результаты и их обсуждение
Исследования показали, что в пределах центральной части ЗК Taxus baccata произрастает как на северном, так и на южном макрослонах ГКХ. Но большая часть деревьев, как и наиболее крупных и многочисленных ценопопуляций, сосредоточена на южном склоне ГКХ в условиях Колхиды, что неудивительно для древнего представителя третичной флоры в условиях мощного колхидского рефугиума.
В изучаемом горно-лесном регионе, характеризующемся широким диапазоном орографических и лесорастительных условий, вид произрастает в самых разнообразных условиях.
Чаще всего Taxus baccata встречается в среднегорных (51%) и нижнегорных (30%) свежих (51%) и влажных (38%) типах условий местопроизрастания, на крутых и очень крутых склонах различной, но чаще северо-восточной и юго-восточной экспозиции. С почти равной частотой он встречается в букняках (22%), пихтарниках (19%), буко-пихтарниках (21%) и в грабняках (20%). Редко образует тисняки (5%) (в ТСР). Изредка он растет в ольшатниках (4%), липняках (3%), ельниках (2%), ясенниках (2%), каштанниках (1%), сохранен в фундуч-никах (1%). Среди обследованных типов леса чаще всего Taxus baccata встречается в папоротниковых (37,2%), реже в ежевичных (11,6%), самшитовых (11,6%), овсяницевых (10,5%) и разнотравных (7,0%) типах. Иногда наблюдается в мертвопокровных (4,7%), рододендроновых (4,7%), лавровишневых (3,5%), прирусловых (3,5%), ежевично-папоротниковых (2,3%), кисличных (2,3%) и овсяницево-кисличных (1,2%) типах леса. Подлесок в древостоях с Taxus baccata чаще всего представлен колхидскими элементами. Видовой состав травянистого яруса очень богатый, представлен в основном мезофильными видами.
Чаще всего Taxus baccata входит в состав второго яруса древостоя (в 68% случаев). Редко Taxus baccata входит в состав третьего яруса (12%). В 17 ценопопуляциях (20%) он входит в состав первого яруса, а в очень редких случаях - преобладает. Такие леса с господством Taxus baccata - тисняки - на российской территории Кавказа расположены только в бассейне р. Хоста (в ТСР). Здесь тисняки занимают в общей сложности около 30 га [5], что составляет около шестой части рощи.
Возобновление Taxus baccata в изучаемых ценопопуляциях встречается редко. В половине изучаемых ценопопуляций возобновление не было обнаружено совсем, во второй половине - в малом количестве (от 1 до 31 шт. на популяцию). Всего выявлено и обследовано 331 экз. Треть найденного возобновления приходится на долю всходов 1-го и 2-го года (по 7,8 и 23,8% соответственно). В подросте наблюдаются растения всех градаций, которые распределяются в почти равном соотношении: мелкого - 23,8%, среднего - 16,9%, крупного - 27,4%.
Рис. 1. Тематическая карта распределения возобновляющихся ценопопуляций по территории с учетом типа леса, условий мест произрастания и численности возобновления каждой
Тематическая карта, построенная на основе выборки возобновляющихся ценопопуляций среди всех обследованных (рис. 1), наглядно демонстрирует, что большинство их располагается на южном макросклоне в бассейне рек Мзымта и Хоста (кроме тисняков); на северном - в районе «Колхидских ворот» (реки Малчепа, Желобная, Курджипс). «Колхидскими
воротами» принято называть понижение ГКХ в районе гор Фишт и Чугуш (рис. 1), через которое обеспечивается доступ южных воздушных масс, а соответственно и растительных элементов на северный макросклон. Реже ценопопуляции с возобновлением встречаются в верхнем течении р. Малая Лаба. Карта также позволяет увидеть, что ценопопуляции с наиболее многочисленным подростом (24-31 шт.) располагаются в бассейне р. Мзымта. Больше половины ценопопуляций (52%), в которых наблюдается хоть какое-то возобновление, располагается в среднегорных буко-пихтарниках и букняках. Треть возобновления (33%) находятся в грабняках и ясенниках нижнегорья. В верхнегорных пихтарниках возобновление Taxus baccata, как и сами ценопопуляции, встречается намного реже. Замечено также, что возобновление Taxus baccata чаще встречается в более разреженных древостоях с менее плотным травянистым ярусом. Анализ показал, что в целом среди найденного возобновления доля жизнеспособного составляет 78%.
Рис. 2. Тематическая карта распределения всех обследованных ценопопуляций
по категориям крупности
В результате анализа соотношения в ценопопуляциях между собой возобновления разной категории крупности и деревьев разного размера были получены три группы популяций: с преобладанием крупных растений; с преобладанием мелких растений и с максимумами в мелкой и крупной частях. На рисунке 2 изображена тематическая карта, отражающая характер распределения по площади исследуемого региона популяций в зависимости от соотношения внутри каждого растения различной степени крупности. Видно, что подавляющее большинство ценопопуляций отнесены к первым двум группам. Отмечены лишь семь отдельных ценопопуляций с максимумами в мелкой и крупной частях, которые сочетают высокую энергию возобновления, значительную продолжительность жизни и периода старения Taxus baccata. Такие ценопопуляции характеризуются наличием в своем составе как всходов, подроста и мелких деревьев, так и средних, крупных и очень крупных (до 137 см в диаметре) растений. На наш взгляд они являются наиболее перспективными. Территориально они расположены в основном на южном макросклоне и приурочены к срединной центральной линии СНП, затрагивающей относительно труднодоступные хребты Ахцу, Ац, Прохладный и Орловский. Территория, расположенная южнее этой линии, в той или иной степени вовлечена в хозяйственную и рекреационную деятельность. Районы, расположенные севернее (в преде-
лах южного макросклона ГКХ), характеризуются постепенным повышением высоты над уровнем моря, при котором, как было упомянуто выше, снижается санитарное состояние Taxus baccata. На северном макросклоне подобные сообщества находятся в относительной близости к «Колхидским воротам». Анализ показал, что все они сосредоточены в среднегор-ных буковых сообществах на южных прогретых склонах в районах с колхидскими условиями или приближенными к колхидским, в наименьшей степени подверженных антропогенной нагрузке (ООПТ). Немаловажно, что рассматриваемые семь ценопопуляций отмечены высокими баллами санитарного состояния.
В последнее десятилетие на постоянных пробных площадях (ППП) осуществлялся мониторинг состояния возобновления Taxus baccata в разных типах леса, в том числе и в выделенных сообществах.
Букняки и буко-пихтарники
Исследования в этих типах леса осуществлялись с 2006 года на северном макросклоне ГКХ на 3-х ППП в бассейне р. Малчепа (приток р. Белая). Рассматриваемые ценопопуляции располагаются на крутых (30-45°) южных и северо-восточных склонах. Древостой представлен в основном Fagus orientalis и Abies nordmanniana с примесью Taxus baccata, Carpinus betulus, Tilia begoniifolia, Acer platanoides. По характеру напочвенного покрова различались папоротниковые, рододендроновые и разнотравные типы леса. Участие Taxus baccata в составе древостоя рассматриваемых ценопопуляций различное. Численность Taxus baccata варьирует от 16 до 105 шт.
В ходе работ на ППП проводились наблюдения за немногочисленными всходами тиса, которые в 2015 году в количестве 8 и 1 шт. впервые за период наблюдений были отмечены на ППН 1 и 2 соответственно (в буко-пихтарниках папоротниковом и рододендроновом). К 2017 году из них прижились 6 и 1 шт. соответственно. В наиболее многочисленной самовозобновляющейся ценопопуляции (ППП № 3, в букняке разнотравном) в течение всего периода наблюдений регулярно появлялись и в большинстве своем выживали (76%) всходы Taxus baccata. Численность возобновления на 2017 год составляет 29 шт., среди них 11 всходов.
Тисняки
Тисняки в ТСР характеризуются наличием в первом ярусе в основном деревьев Taxus baccata с редкой примесью Tilia begoniifolia, Fagus orientalis, Fraxinus excelsior. Деревья Taxus baccata в них имеют очень крупные размеры: до 30 м в высоту и 150 см в диаметре. Мелкие растения Taxus baccata в тисняках практически отсутствуют. Труднопроходимый, очень густой подлесок представлен Laurocerasus officinalis. Деревья увиты лианами: Hedera colchica, H. helix, Clematis vitalba, Smilax excelsa. Наблюдения в тисняке лавровишневом осуществляются с 2005 года.
Сравнив нынешнюю максимальную плотность тиса в тисняках рощи, подкрепленную данными съемки беспилотником [15], с данными профессора М.В. Придня, мы не обнаруживаем столь значительного ее снижения. Тем не менее, наблюдения за Taxus baccata в тисня-ках рощи на ППП в последнее десятилетие показали действительный отпад старых тисовых деревьев, но с интенсивностью, по предварительной оценке, в 4-5 раз ниже.
В то же время в «окнах», образовавшихся на месте выпавших в период с 2005 по 2017 годы крупных деревьев Taxus baccata, обнаруживается значительное количество подроста Carpinus betulus, Tilia begoniifolia, Acer platanoides, Fagus orientalis и особенно обильно Fraxinus excelsior. Примечательно, что изредка на изучаемой площади в тисняке отмечаются и всходы Taxus baccata. Прошлогодних всходов Taxus baccata и его более крупного подроста не обнаружено, что подтверждает имеющиеся сведения о его неприживаемости в тисняках. В «окнах» наблюдается и более обильное развитие травянистой растительности, чем под плотным пологом Taxus baccata (Ruscus colchicus, Trachystemon orientalis, Rubus sp., Hedera colchica, Smilax excels и др.).
Самшитники
Изучение возобновления Taxus baccata осуществлялось на 6 ППП и в других типах леса ТСР: в ясенниках и букняках с участием Taxus baccata. Подлесок и кустарничковый ярус в
таких лесах реже, чем в тисняках. Представлены они Laurocerasus officinalis, Staphylea colchica, Sambucus nigra, Ruscus colchicus, R aculeatus и др. На момент первоначального обследования (2010 г.) густой нижний ярус обследованных ясенников был представлен Buxus colchica. Напочвенный покров почти отсутствовал. Редко на открытых пространствах встречались Dentaria quinquefolia, Sambucus ebulus, Trachystemon orientalis, Phyllitis scolopendrium, Fragaria vescа, Circaea lutetiana, Salvia glutinosa. Внеярусная растительность: Hedera colchica, H. helix, Clematis vitalba, Smilax excelsa.
Наблюдения в самшитниках осуществлялись в период с 2010 по 2017 годы. За это время, вследствие эпифитотии самшитников в Тисо-самшитовой роще, постепенно произошло усыхание Buxus colchica. В изменившихся из-за резреживания самшитового полога условиях с 2015 года наметилась тенденция зарастания покрова травянистой, кустарниковой и кустар-ничковой растительностью. Произошло изменение видового состава и увеличение обилия видов, таких как Sonchus oleraceus, Phytolacca sp., Orobanche sp., Geum rivale и особенно обильно Ruscus colchicus, Geranium robertianum, Dentaria quinquefolia, D. bulbifera, Sambucus ebulus, Erigeron sp., Hedera colchica, Smilax excelsa, Rubus sp. и др. Кроме того, наметилась сукцессионная смена древесных пород. Наблюдается появление большого количества подроста Carpinus betulus, Tilia begoniifolia, Fraxinus excelsior, Acer рlatanoides, Fagus orientalis, а также редко Taxus baccata и Buxus colchica.
Заключение
Общее количество мест произрастания Taxus baccata в центральной части Западного Кавказа в настоящее время сравнительно небольшое. Сами ценопопуляции немногочисленные и небольшие по площади. Как результат прошлых массовых вырубок, они распространены по территории эпизодически. Причем наиболее часто они теперь встречаются на труднодоступных крутых и очень крутых склонах на охраняемых территориях, в пределах которых он растет в самых разнообразных условиях. Можно лишь выделить наиболее типичные: среднегорные букняки, пихтарники, буко-пихтарники и грабняки с колхидским подлеском, чаще на северо-восточных и юго-восточных склонах, во влажных и свежих типах условий места произрастания.
Ввиду экологических особенностей вида и территориальной разрозненности ценопопу-ляций семенное возобновление происходит очень затруднительно. Половина найденных це-нопопуляций совсем не содержит в себе ни подроста, ни всходов Taxus baccata, половина - в крайне малом количестве. В то же время найденное возобновление характеризуется высокой жизнеспособностью. Выделены те немногие ценопопуляции, в пределах которых возобновление происходит наиболее успешно. Отмечено, что они находятся в среднегорных неплотных букняках и буко-пихтарниках на южных прогретых крутых склонах в основном на южном склоне ГКХ в срединной части СНП (рек Мзымта и Сочи), изредка на северном - в среднем течении р. Белая.
Десятилетний мониторинг показал, что в некоторых из выбранных полночленных це-нопопуляций в среднегорных буковых сообществах отмечается систематическое немногочисленное, но регулярное относительно стабильное жизнеспособное возобновление. В тис-няках возобновление Taxus baccata, как и других древесных пород, на протяжении всего периода наблюдений практически отсутствовало. Изредка отмечаемые в разреженных местах тисняков (в «окнах») единичные всходы Taxus baccata впоследствии чаще всего не выживали. В ходе начавшейся в последние годы сукцессионной смены пород в самшитовых лесах стало наблюдаться некоторое усиление интенсивности возобновления Taxus baccata по сравнению с исследованиями предыдущих лет. Дальнейшие исследования позволят проследить развитие ситуации с возобновлением Taxus baccata в выбранных сообществах.
Примечания: References:
1. Лазук П.Д. Выращивание посадочного материала 1. Lazuk P.D. Cultivation of Yew-Trees from Rooted тиса из окоренившихся черенков для создания Rods // Proceedings of KGZ. Krasnodar, 1959. Iss. 5. культур // Труды КГЗ. Краснодар, 1959. Вып. 5. P. 146-153.
С. 146-153.
2. Придня М.В. Фитоценотические позиции и структура хостинской популяции тисса ягодного в Кавказском биосферном заповеднике // Экология. М.: Наука, 1984. № 1. С. 3-8.
3. Соколов С.Я. Общий естественно-исторический и лесоводственный очерк Сочинского района: отчет за первый год работы лесоводственного отряда Кавказской экспедиции. М.; Л., 1929. 415 с.
4. Соснин Л.И. Типы леса Кавказского государственного заповедника // Труды КГЗ. Москва, 1939. Вып. 2. С. 5-83.
5. Лазук П. Д. Типы леса Хостинской заповедной рощи // Труды КГЗ. М., 1960. Вып. 6. С. 57-86.
6. Ругузов И.А. Распространение тиса в Кабардино-Балкарии /// Природа Кабардино-Балкарии и ее охрана. Нальчик, 1966. С. 136-142.
7. Колаковский А.А. Флора Абхазии. Т. 1. М., 1980. 210 с.
8. Придня М.В. Эволюционные проблемы лесообра-зовательного процесса (методологические аспекты решения на примере Кавказа и других горных стран): монография. Сочи, 2005. 335 с.
9. Базаев А.Б. Тис ягодный в горных лесах Осетии (особенности строения и возобновительный потенциал: автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2006. 19 с.
10. Лазук П.Д. Тис и его восстановление на СевероЗападном Кавказе // Труды КГЗ. Краснодар, 1967. Вып. 9. С. 285-301.
11. ОСТ 56-69-83. Пробные площади лесоустроительные. Метод закладки. Москва: ЦБНТИ Гослесхоза, 1983. 60 с.
12. Денисов С.А., Егоров В.М. Лесоведение. Естественное возобновление леса: учеб. пособие. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2004. 67 с.
13. Злобин Ю.А. Оценка качества подроста древесных растений // Лесоведение. Москва, 1970. № 3. С. 96-102.
14. Ерунова М.Г., Гостева А.А. Географические и земельно-информационные системы. 2. Картографирование средствами инструментальной ГИС MapInfo: метод. указания / Краснояр. гос. аграр. ун-т. Красноярск, 2004. 84 с.
15. Мониторинг тиса в Хостинской тисо-самшитовой рощи по данным с беспилотных летательных аппаратов / Н.А. Алексеенко, А.Р. Бибин, Е.А. Гра-бенко, А. А. Медведев // Устойчивое развитие особо охраняемых природных территорий: материалы III Всерос. науч.-практ. конф, 30 ноября -2 декабря 2016 г., Сочи. Т. 3. Сочи: ГБУ КК «Природный орнитологический парк в Имеретинской низменности»: Дониздат, 2016. С. 38-44.
2. Pridnya M.V. Phytocenotic status and structure of Khosta population of Taxus baccata in the Caucasian Biosphere Reserve // Ecology. M.: Nauka, 1984. No. 1. P. 3-8.
3. Sokolov S.Ya. The general natural-historical and silvi-cultural sketch of the Sochi area: a report for the first year of the silvicultural detachment of the Caucasian expedition. M.; L., 1929. 415 pp.
4. Sosnin L.I. Types of forest of the Caucasian State Reserve // Proceedings of KGZ. Moscow, 1939. Iss. 2. P. 5-83.
5. Lazuk P.D. Types of forests of Khosta Hosta reserved woods // Proceedings of KGZ. M., 1960. Iss. 6. P. 5786.
6. Ruguzov I.A. Distribution of yew in Kabardino-Balkaria /// Nature of Kabardino-Balkaria and Its Protection. Nalchik, 1966. P. 136-142.
7. Kolakovsky A.A. Flora of Abkhazia. Vol. 1. M., 1980. 210 pp.
8. Pridnya M.V. Evolutionary problems of the forest formation process (methodological aspects of the solution on the example of the Caucasus and other mountainous countries): a monograph. Sochi, 2005. 335 pp.
9. Bazaev A.B. Taxus baccata in the mountain forests of Ossetia (structural features and renewal potential): diss. abstract for the candidate of biology degree. SPb., 2006. 19 pp.
10. Lazuk P.D. Yew and its restoration in the Northwestern Caucasus // Proceedings of KGZ. Krasnodar, 1967. Iss. 9. P. 285-301.
11. OST 56-69-83. Trial forest inventory areas. Method of laying. Moscow: Gosleskhoz TsBNTI, 1983. 60 pp.
12. Denisov S.A., Egorov V.M. Forestry. Natural regeneration of the forest: a manual. Yoshkar-Ola: Mar-STU, 2004. 67 pp.
13. Zlobin Yu.A. Assessment of the quality of undergrowth of woody plants // Forestry. Moscow, 1970. No. 3. P. 96-102.
14. Erunova M.G., Gosteva A.A. Geographical and land information systems. 2. Mapping using the tool GIS MapInfo: method. instructions / Krasnoyarsk State Agrarian University. Krasnoyarsk, 2004. 84 pp.
15. Monitoring of yew in Khosta yew-boxwood grove according to data from unmanned aerial vehicles / N.A. Alekseenko, A.R. Bibin, E.A. Grabenko, A.A. Medvedev // Sustainable development of specially protected natural areas: materials of the III Russian scient. and pract. conf., November 30 - December 2, 2016, Sochi. Vol. 3. Sochi: GBU SC Natural ornithological park in Imereti Lowlands: Doniz-dat, 2016. P. 38-44.
