CC BY
96
ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАМЧАТКИ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА, 2015, вып. 36
УДК 597.556.35:591.134 (265.53-17) DOI: 10.15853/2072-8212.2015.36.14-24
РОСТ И ПРОДУКЦИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ КАМБАЛОВЫХ РЫБ (PLEURONECTIDAE) СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ
Р.Р. Юсупов, Ю.К. Семенов, Ю.А. Шилин
Вед. н. с., н. с., н. с., Магаданский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии
685000 Магадан, Портовая, 36/10
Тел., факс: (4132) 607-415, (4132) 607-419
E-mail: [email protected], [email protected]
КАМБАЛОВЫЕ, РОСТ, БИОМАССА, ПРОДУКЦИЯ
На основании материалов, собранных в 1977 и 2002-2014 гг., исследованы рост и формирование соматической продукции семи массовых видов камбаловых рыб, обитающих в северной части Охотского моря. Установлено, что в зависимости от темпов весового роста и скорости естественной убыли рыб с возрастом, между видами камбаловых наблюдаются достаточно существенные различия, выраженные в асимметрии параболических кривых динамики биомассы, характеризующих разную скорость ее нарастания и убыли. Наибольшая амплитуда таких изменений наблюдается у короткоцикловой полярной камбалы, а самая низкая траектория нарастания биомассы и ее убыли отмечена у долгоживу-щего белокорого палтуса. В целом, у исследуемых видов рыб совокупную величину соматической продукции, произведенной всеми поколениями за год, примерно в равных долях составляет продукция особей, остающихся в системе и выбывших из нее вследствие естественной смертности, при небольшом превышении этого показателя у вторых. По величине Р/В-коэффициента камбалы северной части Охотского моря существенно уступают аналогичным видам западнокамчатского шельфа. Полученные данные позволяют полагать, что сравнительно низкая величина запасов камбал в северной части Охотского моря обусловлена не только неблагоприятными условиями их обитания в раннем онтогенезе и высокой смертностью ранней молоди, но и более низкой скоростью формирования соматической продукции.
GROUWTH AND PRODUCTION OF COMMON SPECIES OF FLATFISHES (PLEURONECTIDAE) OF THE NOSERN PART OF THE SEA OF OKHOTSK R.R. Yusupov, Yu.K. Semenov, Yu.A. Shilin
Leading scientist, researcher, researcher, Magadan Research Institute of Fishery and Oceanography
685000 Magadan, Portovaya, 36/10
Tel., fax: (4132) 607-415, (4132) 607-419
E-mail: [email protected], [email protected]
FLATFISH, GROWTH, BIOMASS, PRODUCTION
On the basis of material collected in 1977 and 2002-2014 years studied the growth and formation of somatic production 7 flatfishes mass species, that live in the northern part of the Sea of Okhotsk. It was found that, depending on the rate of weight growth and the rate of natural decline with age fish, flatfish between species observed enough significant differences in the asymmetry of parabolic curves of biomass dynamics that characterize the different rate of increase of biomass and its loss. The largest amplitude of these changes are observed in the polar swing flounder, and the lowest trajectory of growth and biomass loss observed in long-lived halibut. In general, the studied species aggregate amount of somatic products produced by all generations per year, roughly equal proportions of individual's products remaining in the system and disposed of it due to natural mortality, with a slight excess of this value in the latter. The magnitude of the P/B ratio flounder northern Sea of Okhotsk significantly inferior to similar types of western Kamchatka shelf. The data obtained suggest that the relatively low value of stocks of northern flounders due not only to adverse conditions of their habitat in early ontogeny, and consequently high mortality of early juveniles, but also a lower rate of formation of somatic production in conditions ofthe northern part of the Sea of Okhotsk.
Согласно каталогу В.В. Федорова с соавторами (2003), в северной части Охотского моря (акватории моря к северу от 56° с. ш.) камбалообразные рыбы представлены 16 видами. Наиболее часто отмечаются в исследовательских и промысловых уловах 8 видов: желтоперая камбала Limanda aspera (Pallas [1814]); желтобрюхая (четырехбугор-чатая) камбала Pleuronectes qadrituberculatus Pallas [1814]; северная палтусовидная камбала Hippoglos-
soides robustus Gill at Townsend, 1897; хоботная камбала Mizopsetta proboscidea (Gilbert, 1896); звездчатая камбала Platichthys stellatus (Pallas, 1788); полярная камбала Liopsetta glacialis (Pallas, 1776); тихоокеанский черный палтус Reinhardtius hippoglossoides matsuure Jordan et Snyder, 1901; тихоокеанский белокорый палтус Hippoglossus stenolepis Schmidt, 1904. Ряд популяций видов се-вероохотоморских камбаловых рыб достигают
высокой численности и в последнее десятилетие активно осваиваются промышленностью. Некоторые популяции камбал испытали воздействие или находятся под высокой промысловой нагрузкой.
В этой связи, наряду с изучением величины и состояния запасов, актуальными становятся исследования по изучению роста и продуктивности популяций, поскольку именно на популяционном уровне проявляется такая форма отчуждения произведенного подобного себе вещества, как элиминация особей (Методы.., 1968; Заика, 1983; Алимов, 1989). Такие исследования позволяют оценить продукционные возможности популяций. Изучению этого вопроса по камбалам дальневосточных морей посвящен ряд работ (Дулепова, Борец, 1985, 1990, 1994; Дулепова, 1987; Борец, 1997; Дьяков, 2002, 2011). В северной части Охотского моря, к которой В.В. Федоров с соавторами (2003) относит акваторию моря севернее 56° с. ш., аналогичные исследования до настоящего времени не проводились.
С учетом сказанного выше, цель настоящей работы заключалась в выявлении видовых особенностей роста, темпов убыли рыб разного возраста и динамики биомассы поколений, формирующих запас, а также совокупной соматической продукции семи массовых видов североохотоморских камбаловых рыб. Выбор нами соматической продукции, как основного параметра продуктивности популяции, обусловлен репрезентативностью данных о линейно-весовых параметрах роста тела рыб. Другие показатели продукционного процесса (генеративный рост, продукция экзувиев и др.) характеризуются значительной сезонной динамикой, что затрудняет точность определения этих величин и предопределяет необходимость при расчетах такого вида продукции вводить ряд допущений и экстраполяций.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для исследований послужили сборы, проведенные авторами в 1977 и 2002-2013 гг. в прибрежной зоне, на шельфе и материковом склоне северной части Охотского моря. Полному биологическому анализу подвергнуто 14 710 экз. камбал и палтусов. Возраст определили у всех особей. У камбал и белокорого палтуса для определения возраста использовали отолиты, у черного палтуса — чешую, как наиболее надежную у этого вида регистрирующую возраст структуру.
Линейный рост рыб исследовали с помощью уравнения БерталанфиLt = L<x - -L0)e~к('-'0> (Мина, Клевезаль, 1976). Определение параметров уравнения проводили по методу Уолфорда (Алимов, 1989). При расчете роста за Ь0 при t0 = 0 приняты размеры предличинок камбаловых рыб в момент вылупления. Размеры предличинок полярной, звездчатой и желтоперой камбал установлены в ходе собственных наблюдений (Юсупов, 2010, 2011, 2013). Аналогичные данные по желтобрюхой, хоботной и палтусовидной камбалам, белокорому и черному палтусам взяты из литературы (Перцева-Остроумова, 1961; Николотова, 1970).
Коэффициенты естественной смертности рыб дифференцированно по возрастным группам рассчитывали методом Л.А. Зыкова (1986) по формуле ф = atk(tk - Т) + 1. В связи с тем, что у большинства видов дальневосточных камбал наблюдается существенная разница в продолжительности жизни и темпах роста самцов и самок, расчеты коэффициентов смертности выполнены раздельно по каждому полу. Динамику убыли поколений оценивали от условно принятой для всех исследуемых видов «стартовой» численности 1 млн экз.
Расчет годовой соматической продукции поколения проведен методом Бойсена-Иенсена (Методы..., 1968; Заика, 1983; Алимов, 1989) по формуле Рх = ДВ + Ве, где ДВ = В2 - В1 представляет сумму индивидуального прироста биомассы всех особей поколения за год. Биомассу рыб, элиминировавших в течение года Ве (продукцию потребления), определяли по уменьшению их численности от естественной смертности за год. При этом принимали (Алимов, 1989), что уменьшение численности в годовом интервале линейно, и что средняя масса элиминированных особей равна средней массе особей в возрастной группе за этот же период. Основываясь на этом положении, за соматическую продукцию всей популяции принимали совокупный прирост массы тела рыб всех поколений за год. Удельную продукцию (Р/В коэффициент) каждого поколения определяли из соотношения годовой соматической продукции рыб в возрастной группе к их общей биомассе. Соответственно, популяционную (видовую) удельную продукцию определяли как отношение совокупной продукции всех поколений к их общей биомассе.
Для визуализации полученных данных методом многомерного анализа использовали кластер-
ныи анализ невзвешенным попарно-групповым методом (UPGA), входящий в пакет программы Statistica 6.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Линейный и весовой рост. В таксономическом отношении все исследуемые виды североохото-морских камбаловых рыб относятся к разным родам и характеризуются значительным различием по длительности жизненного цикла и характеру роста (табл. 1).
По наблюденным данным, наибольшей продолжительностью жизни и максимальными размерами характеризуется белокорый палтус. Самки этого вида в возрасте 25+ лет достигают длины 160,5 см и массы 46,1 кг, а самцы при максимальном возрасте 19+ лет — 120 см и 22,4 кг. Несколько меньшие линейно-возрастные показатели имеет черный палтус, самки которого в возрасте 22+ лет имеют размеры и массу 95,0 см и 14,8 кг, а самцы в 15+ лет — 83,0 см и 5,8 кг.
Наиболее слабым ростом характеризуется полярная камбала. Несмотря на самую высокую по ареалу продолжительность жизни, самки полярной камбалы Тауйской губы в возрасте 12+ лет достигают длины 29,7 см и массы 192 г, а самцы при максимальном возрасте 10+ лет имеют размеры и массу 22,8 см и 102 г (табл. 1, 2).
В отношении собственно камбал Л.А. Борец (1997) отмечал, что в водах Западной Камчатки самым быстрым темпом роста характеризуется звездчатая камбала. В качестве примера он приводит данные Оркутта (Огсий, 1950) для популяции вида из калифорнийского побережья, где особи в возрасте 7-8 лет достигают длины 60-70 см.
Позднее Ю.П. Дьяковым (2002) было показано, что размеры 7-8-летних особей звездчатой камбалы в водах Западной Камчатки примерно в два раза ниже, чем у их ровесников из американских вод. В этом возрастном интервале длина самок составляет 29,8-32,0 см, а самцов — 31,0-31,2 см. Тем не менее автор показал, что из семи массовых видов западнокамчатских камбал (без учета палтусов) звездчатая камбала имеет самые высокие показатели линейного роста.
В северной части Охотского моря из собственно камбал самые крупные размеры зарегистрированы у желтобрюхой камбалы. Самки этого вида в возрасте 24+ лет могут достигать 62,5 см. Несколько меньшие размеры отмечены у звездчатой
камбалы, максимальный размер которой составил 58,5 см в возрасте 23+ лет.
По имеющимся данным прямых наблюдений, в условиях северной части Охотского моря звездчатая камбала также характеризуется сравнительно высокими размерно-весовыми показателями, опережая по росту такие виды камбал, как желтобрюхая, желтоперая, северная палтусовидная, хоботная и полярная.
Таблица 1. Средние значения длины самцов камбаловых рыб в возрастных группах, см
Возраст, ЖПК Б К СПК ЗВК ПК ХК БП ЧП
лет
1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11+ 12+ 13+ 14+ 15+ 16+ 17+ 18+ 19+
13,9 18,9 22,0 23,9 26,0
27.7
29.2
30.8
32.5 32,7
33.6 34,4
35.3
36.9 38,2
7,6 -- 12,6 16,2 19,7 21,4 23,4 24,7 25,9
26.4
29.1
30.2
31.3 33,0
33.5
17,8
23.8
25.9 28,2 30,2 33,4
33.7 36,0 37,0 39,6
40.8 41,0
15.8 21,0
24.6
28.3
30.4
32.9 34,3
35.7 36,0 36,9 37,0
38.5 38,2 40,0
10,1 13,1 15,1
16.7 18,3 19,3
20.8 22,0 22,8
16.5
17.7
19.8
20.9
22.6 23,6 25,0
- 28,2
47.0
52.1 56,9 61,8 65,9
75.2 80,5 86,2 89,2 101,2 107,0 109,3 111,2
17.3 27,2
38.4 41,6 48,8
55.5 58,8 62,0 66,0
67.6 71,6 73,5 77,4
80.4
83.5
120,0 -
Примечание. Здесь и далее: ЖПК — желтоперая камбала, ЖБК — желтобрюхая камбала, СПК — северная палтусовидная камбала, ЗВК — звездчатая камбала, ПК — полярная камбала, ХК — хоботная камбала, БП — белокорый палтус, ЧП — черный палтус
Таблица 2. Средние значения длины самок камбаловых рыб в возрастных группах, см
Возраст, ЖПК Б К СПК ЗВК ПК ХК БП ЧП
лет
1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11+ 12+ 13+ 14+ 15+ 16+ 17+ 18+ 19+ 20+ 21+ 22+ 23+ 24+ 25+
9,5 16,1 20,6 23,7 25,9
27.4 29,1
30.5 32,1 33,4
34.6 36,1
37.7 39,4 41,0 43,0 45,7
20,3
23.6
26.7
29.5 33,2
35.6
37.7 40,2 41,9
43.6
45.7 48,0
48.8 49,5
50.9 52,5 54,7 59,2
19.8 23,3 25,5 27,3 28,5 30,0
30.9
32.5 32,9 33,7
36.6 38,0 38,6
10,6 14,3 17,9 20,3 21,6
23.3
24.6
25.7
26.4 27,9 29,7
47,5 60,2 - 62,5
15.4 21,9
25.1 29,3
32.6
35.2
37.7 40,0
41.8
43.2
44.8
45.9 46,6 47,9
49.5
52.3 53,0 55,9 56,3
- 55,5 -
9,9 14,9 18,5 20,7
22.4
23.5 24,1 25,1
25.6
26.7 27,6
29.1 30,0
31.8
33.6 33,5
36.2 35,2
36.7
48,9
53.6 57,5 63,5 73,2
77.7 77,9 83,9 89,7 93,7 103,5 109,8 125,8 126,0 129,0 130,0 131,0
- 95,0
17.5
27.3 38,0 48,0
57.4 60,9 61,3
65.3
69.2
72.6
75.4 79,6 84,0
87.5
91.3 94,2
160,5 -
На основе многолетних данных по средним размерам в возрастных группах самцов и самок камбаловых рыб исследуемого района, нами с помощью уравнения Берталанфи были рассчитаны показатели их линейного роста. Параметры уравнений представлены в табл. 3, 4.
Расчеты подтвердили наблюденные данные, что по этому признаку у всех камбаловых, в той или иной степени, имеет место половой диморфизм, проявляющийся в более быстром росте самок. У долгоживущих белокорого и черного палтусов, а также у палтусовидной камбалы со средней продолжительностью жизни, эти различия проявляются слабее, чем у других видов. Напротив, наиболее ярко и в более раннем возрасте различия по линейному росту рыб разного пола выражены у мелких видов, таких как полярная и хоботная камбалы.
В отношении звездчатой и желтобрюхой камбал расчетные данные показали, что линейный рост самцов этих видов во всех наблюдаемых возрастных группах отличается слабо. У самок в первые годы жизни процесс линейного роста также характеризуется сходством. Однако с 9-10-годо-валого возраста рост звездчатой камбалы постепенно замедляется, и в предельно наблюденном возрасте 23+ лет разница по длине достигает 4,6 см.
Как и у западнокамчатских камбал (Дьяков, 2011), самцы североохотоморских камбаловых рыб быстрее, чем самки, достигают своих предельных размеров. Об этом свидетельствует большее значение логарифма тангенса угла наклона линии Уолфорда.
Попарно групповой сравнительный анализ исследуемых видов камбал и палтусов показал, что по темпу и динамике линейного роста самцы и самки всех исследуемых видов камбаловых достаточно четко группируются в три кластера (рис. 1, табл. 5, 6). По аналогии с предложенными Н.И. Науменко (2001) для тихоокеанских сельдей и Ю.П. Дьяковым (2011) для западнокамчатских камбал градациями по темпу роста, выявленные группы североохотоморских камбаловых рыб можно охарактеризовать как: 1) виды, отличающиеся быстрым ростом; 2) растущие средними темпами; 3) медленнорастущие.
Наиболее дистанцированную группу от других видов камбаловых составляют белокорый и черный палтусы. Оба вида характеризуются са-
мыми высокими темпами линейного роста, намного превосходящими аналогичные показатели других камбаловых.
Хорошо обособленный кластер образуют также желтобрюхая и звездчатая камбалы, растущие средними темпами. Оба вида по динамике линейного роста занимают промежуточное положение между палтусами и другими видами камбал. Тем не менее на дендрограмме сходства хорошо видно, что желтобрюхая и звездчатая камбалы связаны с другими видами камбал более тесно, чем с палтусами.
Таблица 3. Параметры уравнения Берталанфи линейного роста самцов камбаловых рыб
Показатель ЖПК Б К СПК ЗВК ПК ХК БП ЧП
-к и см см ^тах, 0,15770,1842 0,1385 0,2312 0,1742 0,14570,06480,1422 0,0274 0,058 0,040 0,0258 0,059 0,030 0,085 0,160 43,0 44,0 38,0 40,5 27,0 32,5 165,0 94,0 40,0 43,3 33,5 43,0 22,8 28,2 120,0 83,5
Таблица 4. Параметры уравнения Берталанфи линейного роста самок камбаловых рыб
Показатель ЖПК ЖБК СПК ЗВК ПК ХК БП ЧП
-к и см см Lmax, см 0,11270,09050,10740,10800,1715 0,1521 0,0391 0,1216 0,0274 0,058 0,040 0,0258 0,059 0,030 0,085 0,160 51,0 69,7 45,0 61,5 33,4 36,0 257,0 107,0 47,5 62,5 39,0 58,5 30,3 36,7 160,5 102,0
А
Рис. 1. Дендрограмма сходства камбаловых по линейному росту: А — самцы; Б — самки
ПК
ХК
ЖПК
СПК
ЖБК
ЗВК
БП
ЧП
Данные по весовому росту исследуемых видов камбаловых были получены по известной, общей для рыб, зависимости массы тела от длины W = aLb (Мина, Клевезаль, 1972, 1976; Фадеев, 1987; Алимов, 1989). Из представленных в таблице 7 значений констант уравнения видно, что у всех самцов, за исключением желтобрюхой и звездчатой камбал, упитанность тела с увеличением длины возрастает (b > 3). Среди самок аналогичная динамика упитанности характерна лишь для палтусов, хоботной и палтусовидной камбал.
На основе рассчитанных по уравнению роста Берталанфи средних показателей длины тела особей в возрастных группах и параметров уравнения зависимости массы тела от длины, находили массу особей соответствующего возраста.
Исследованиями установлено, что в весовом росте самцов и самок камбаловых, как и в линейном, имеет место половой диморфизм, проявляющийся в более быстром, чем у самцов, нарастании массы тела самок с возрастом.
Графическое отражение результатов анализа межвидового сходства в динамике весового роста показало картину, сходную с той, что проявилась в видовых особенностях линейного роста (рис. 2, табл. 8, 9). По комплексу параметров массы тела в наблюдаемых возрастных группах все исследуемые виды также группируются в три кластера. Первый, наиболее дистанцированный от других кластер, объединяет популяции видов, характеризующиеся быстрым нарастанием массы тела с возрастом. К ним можно отнести белокорого и черного палтусов. Вторую группу формируют звездчатая и четырехбугорчатая камбалы, характеризующиеся средним темпом весового роста. Третью — медленнорастущие желтоперая, палту-совидная, хоботная и полярная камбалы.
Динамика биомассы и продукция. На основе рассчитанных коэффициентов естественной смертности и средней массы тела камбал в возрастных группах рассчитали долю биомассы отдельных поколений в общей ихтиомассе популяции. Известно, что нарастание биомассы популяции лишь в определенных пределах ускоряется параллельно с индивидуальным весовым ростом
Таблица 5. Матрица Евклидовых дистанций по линейному росту самцов камбаловых рыб
ПК
ХК ЖПК СПК ЖБК ЗВК БП
ЧП
ПК 0,000 5,127 21,130 12,802 35,110 35,555 111,093 113,252
ХК 5,128 0,000 16,125 7,714 30,171 30,615 106,000108,244
ЖПК 21,130 16,125 0,000 8,475 14,079 14,520 90,055 92,129
СПК 12,802 7,714 8,475 0,000 22,552 22,993 98,294 100,546
ЖБК 35,110 30,171 14,079 22,552 0,000 0,458 76,510 78,187
ЗВК 35,555 30,615 14,520 22,993 0,458 0,000 76,069 77,741
БП 111,093106,000 90,055 98,294 76,510 76,069 0,000 11,647
ЧП 113,252108,244 92,129 100,546 78,187 77,741 11,647 0,000
Таблица 6. Матрица Евклидовых дистанций по линейному росту самок камбаловых рыб
ПК
ХК ЖПК СПК ЖБК ЗВК БП ЧП
0,000
1,871
17,348
5,888
35,149
33,376
1,871 0,000 15,758 4,073 33,594 31,871
140,879139,352 126,984125,603
17,348 15,758 0,000 13,346 17,845 16,194 123,608 110,089
5,888 4,073 13,346 0,000 31,055 29,511 136,745 123,426
35,149 33,594 17,845 31,055 0,000 2,390 105,764 92,482
33,376 31,871 16,194 29,511 2,390 0,000 107,508 93,918
140,879 139,352 123,608 136,745 105,764 107,508 0,000 21,898
126,984 125,603 110,089 123,426 92,482 93,918 21,898 0,000
Таблица 7. Параметры уравнения зависимости массы тела от длины у камбаловых рыб
Вид Самцы Самки
a b a b
ЖПК 0,0085 3,0348 0,0113 2,9451
ЖБК 0,0144 2,9198 0,0187 2,8696
СПК 0,0035 3,2691 0,0067 3,0559
ЗВК 0,0353 2,6523 0,0293 2,7259
ПК 0,0082 3,0326 0,0149 2,7808
ХК 0,0049 3,1804 0,0074 3,0668
БП 0,0033 3,2829 0,0078 3,0624
ЧП 0,0024 3,3021 0,0027 3,2846
7000
2000
4000 6000 8000 liuclidcan Distance
10000 12000
Рис. 2. Дендрограмма сходства камбаловых рыб по весовому росту: А — самцы; Б — самки
рыб (Никольский, 1965). Очень скоро происходит перегиб кривой нарастания биомассы популяции в сторону ее непрерывного снижения (Тюрин, 1972; Никольский, 1974). В целом, динамика нарастания и убыли биомассы популяции описывается одновершинной куполообразной кривой. У популяций рыб с разной длительностью жизненного цикла кульминационные значения биомассы наступают в разном возрасте.
В популяциях североохотоморских камбаловых рыб также проявляется общий характер распределения биомассы по возрастным группам (рис. 3). В зависимости от темпов весового роста и скорости естественной убыли рыб с возрастом, между видами камбаловых наблюдаются достаточно существенные различия в асимметрии параболических кривых динамики биомассы, характеризующих разную скорость нарастания и убыли биомассы.
Наибольшая амплитуда таких изменений наблюдается у полярной камбалы. Несмотря на постоянное снижение численности рыб с возрастом,
в первые годы жизни высокие приросты массы тела особей обеспечивают быстрое нарастание биомассы до максимальных значений. У самцов кульминация биомассы и ее равновесное состояние (когда прирост биомассы равен ее убыли) происходит в четырехгодовалом возрасте, когда при относительной численности 14,3% их совокупная биомасса составляет не менее 21,5% общей биомассы популяции. У самок вида это происходит на год позже, при относительной численности и биомассе поколения 6,5% и 17,1% соответственно.
Напротив, самая низкая траектория нарастания биомассы и ее убыли наблюдается у белоко-рого палтуса. У самцов этого вида кульминационные значения биомассы формирует поколение 10-годовалых рыб. При относительно низкой численности, 1,5% от общего количества особей этого пола, ихтиомасса рыб данного поколения достигает 8,2% от общего запаса. У самок кульминация биомассы наблюдается тремя годами позднее — в возрасте 13-ти полных лет. В этом возрасте относительная численность особей пола со-
Таблица 8. Матрица Евклидовых дистанций по весовому росту самцов камбаловых рыб
ПК
ХК
ЖПК
СПК
ЖБК
ЗВК
БП
ЧП
ПК
ХК
ЖПК
СПК
ЖБК
ЗВК
БП
ЧП
0,000 58,972 360,617 147,994 792,928 836,100 7533,929 5213,405
58,972 0,000 302,944 90,055 736,750 779,194 7475,058 5155,205
360,617 302,944 0,000 212,912 435,971 476,766 7177,840 4852,996
147,994 90,055 212,912 0,000 647,031 689,214 7386,806 5065,435
792,928 736,750 435,971 647,031 0,000 55,519 6769,990 4429,247
836,100 779,194 476,766 689,214 55,519 0,000 6719,768 4381,844
7533,929 7475,058 7177,840 7386,806 6769,990 6719,768 0,000 2443,811
5213,405 5155,205 4852,996 5065,435 4429,247 4381,844 2443,811 0,000
Таблица 9. Матрица Евклидовых дистанций по весовому росту самок камбаловых рыб
ПК
ХК
ЖПК
СПК
ЖБК
ЗВК
БП
ЧП
ПК
ХК
ЖПК
СПК
ЖБК
ЗВК
БП
ЧП
0,000 66,506 528,637 138,216 1325,432 1602,125 14 393,996 9081,913
66,506 0,000 567,240 164,568 1366,342 1639,905 14 425,784 9120,897
25 .
528,637 567,240 0,000 403,188 799,230 1073,658 13 867,150 8554,112
138,216 164,568 403,188 0,000 1202,380 1475,384 14 262,161 8956,405
1325,432 1366,342 799,230 1202,380 0,000 288,433 13 084,777 7756,847
1602,125 1639,905 1073,658 1475,384 288,433 0,000 12 799,932 7481,179
14 393,996 14 425,784
13 867,150
14 262,161 13 084,777 12 799,932
0,000 5522,814
20
15 Н /
; * * * <
9 I! [3 15 17 19 13 5 7 9 II 13 15 А Возраст, год 5 Возраст, год
нБГ1 .........ПК .....ХК---СПК -ЖПК ......ЖБК--ЗВК —
Рис. 3. Динамика биомассы поколений самцов (А) и самок (Б) камбаловых рыб
•ЧП
9081,913 9120,897 8554,112 8956,405 7756,847 7481,179 5522,814 0,000
9 21 23 25
ставляет лишь 0,7%, в то время как их биомасса на порядок выше и достигает 6,0%.
Тренды динамики биомассы остальных видов камбаловых рыб, в разной степени дистанцируясь друг от друга (в зависимости от видовых особенностей индивидуального весового роста и темпов естественной убыли рыб), занимают промежуточное положение между короткоцикловой полярной камбалой и долгоживущим белокорым палтусом.
Общеизвестно, что продуктивность системы — это ее способность производить подобное себе вещество (Заика, 1983), а продукция есть все произведенное данной биосистемой за рассматриваемое время вещество с вычетом трат на обмен, независимо от того, находится ли оно в конце исследуемого периода в системе или элиминировано.
На основании полученных значений весового роста и темпов естественной убыли рыб с возрастом, была рассчитана годовая соматическая продукция отдельных поколений самцов и самок изучаемых видов камбал. Динамика продуцирования биомассы поколениями рыб представлена на рис. 4.
Расчеты показали, что самцы и самки всех исследуемых видов рыб (как короткоцикловых, так и долгоживущих) характеризуются общим типом динамики продуцирования биомассы с возрастом. Большинство исследуемых видов (шесть из восьми) наиболее интенсивно производят соматическую продукцию на втором-третьем году жизни. В этом возрасте наибольшей продуктивностью характеризуются самцы и самки черного палтуса, а самые низкие значения этого показателя имеют ровесники полярной камбалы. У всех видов камбаловых величина производимой поколениями соматической продукции после быстрого достижения максимума монотонно снижается. В старших возрастах наблюдается тенденция к стабили-
зации продуцирования соматической биомассы на минимальном уровне.
Следует отметить, что в поколениях рыб разного возраста соотношение продукции, произведенной особями, остающимися в системе (АВ), и биомассой рыб, выбывших из нее вследствие естественной смертности (Ве), не остается постоянным (табл. 10, 11).
В младших возрастных группах основную долю в общей годовой продукции занимает биомасса, произведенная рыбами, остающимися в системе. У самцов и самок разных видов, переживших первый год жизни, она составляет 64,977,5 и 62,2-75,2% соответственно.
С возрастом все большее значение в общей годовой продукции начинает занимать продукция элиминировавших рыб. Составляя у разных видов в первый год жизни 22,5-35,1% у самцов и 24,837,8% у самок, она к концу жизненного цикла возрастает: у первых до 89,7-99,3%, у вторых — до 92,3-99,9%.
В целом, у всех исследуемых видов североохо-томорских камбаловых рыб совокупную величину соматической продукции, произведенную всеми поколениями за год, примерно в равных долях, составляет продукция особей, остающихся в системе, и биомасса особей, выбывших из нее вследствие естественной смертности, при небольшом превышении этой величины у вторых.
Считаем важным также отметить следующее. Графическое представление данных таблиц 10 и 11 показало, что, независимо от длительности жизненного цикла и видовых особенностей продуцирования соматической биомассы рыбами разного возраста и пола, кривые изменения продукции особей, остающихся в системе и выбывших из нее, пересекаются в равном соотношении. Вертикаль, проведенная из точки пересечения кривых на ось
Рис. 4. Динамика абсолютных значений продукции поколений самцов (слева) и самок (справа) камбаловых рыб
абсцисс возрастных классов, ожидаемо приходится на возраст полового созревания рыб (рис. 5).
Наиболее ярко видовые особенности в динамике соотношения разных показателей общей соматической продукции проявляются при сопоставлении короткоцикловой полярной камбалы и долгоживущего белокорого палтуса. У самок первого вида относительная величина продукции, производимой особями, остающимися в системе, имеет однонаправленный характер монотонного снижения. Напротив, у самок белокорого палтуса,
благодаря более низким, чем у полярной камбалы, темпам смертности и, напротив, высокому темпу весового роста, этот показатель долгое время остается стабильным и начинает снижаться лишь незадолго до наступления половой зрелости особей пола.
Как известно (Методы ..., 1968; Заика, 1983; Алимов, 1989; Дьяков, 2011), одним из наиболее универсальных показателей сравнительной продуктивности видов является величина удельной продукции (Р/В-коэффициент). Этот показатель
Таблица 10. Соотношение годовой продукции рыб, остающихся в системе (ДВ), и продукции потребления (В ) в поколениях самцов североохотоморских камбаловых рыб, %
г, год ЖПК ЖБК СПК ЗВК ПК ХК БП ЧП
ДВ | Ве ДВ | Ве ДВ | Ве ДВ Ве ДВ Ве ДВ Ве ДВ Ве ДВ Ве
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12
13
14
15
16
17
18 19
72.8 68,6 63,1 56,7 48,5 40,3
31.9 24,0 18,0 13,5 9,7 6,3 4,1
3.0
2.1 1,3 0,7
27.2
31.4 36,9
43.3
51.5 59,7 68,1 76,0 82,0 86,5 90,3 93,7 95,9 97,0 97,9 98,7 99,3
64,9
62,6
58,7
53,7
48,2
40,9
32,9
25,5
18,9
13,7
9,3
6,3
4,0
2,6
35,1
37.4 41,3 46,3 51,8 59,1 67,1
74.5 81,1
86.3 90,7 93,7 96,0
97.4
74,2
69.2
62.3 54,6 46,0
37.6 29,8 22,6 17,0
12.7
9.3 6,5 4,7 3,5
2.4
25,8 30,8 37,7 45,4 54,0 62,4
70.2
77.4 83,0
87.3 90,7
93.5 95,3
96.5
97.6
73.2
67.3 60,2
51.3 41,2
31.4 22,8 16,7
11.5 7,7
5.2
3.3 2,1 1,5 1,0
26,8
32.7
39.8
48.7
58.8 68,6
77.2
83.3 88,5 92,3
94.8 96,7
97.9 98,5 99,0
72,3
59,2
45,2
33,1
23,8
15,6
10,0
6,5
4,0
2,2
27.7
40.8
54.8
66.9 76,2
84.4 90,0
93.5 96,0 97,8
77.5
70.3
60.4
50.6 40,3 30,8
22.7 16,6
12.5
8.4 5,7 4,2
2.5
22.5 29,7
39.6 49,4
59.7
69.2
77.3
83.4
87.5
91.6 94,3
95.8 97,5
66,2
65.3 63,9 63,1
63.8
60.4
57.5
56.4
52.9
48.8
43.9 38,8
33.7
28.5
23.8
19.6 16,0
12.9 10,3
33.8 34,7
36.1
36.9
36.2 39,6
42.5
43.6
47.1
51.2
56.1
61.2
66.3 71,5 76,2
80.4
84.0
87.1
89.7
63,2 61,9
59.6
57.2 53,8
49.3
44.1
38.2 32,2 25,8
20.4
15.7 11,6 8,5 6,1
36,8
38.1 40,4
42.8
46.2
50.7
55.9
61.8
67.8
74.2 79,6
84.3
88.4
91.5
93.9
В целом 46,8 53,2 45,1 54,9 48,0 52,0 45,9 54,1 44,2 55,8 47,0 53,0 49,2 50,8 47,2 52,8
Таблица 11. Соотношение годовой продукции рыб, остающихся в системе (ДВ), и продукции потребления (Ве) в поколениях самок североохотоморских камбаловых рыб, %
г, год ЖПК ЖБК СПК ЗВК ПК ХК БП ЧП
ДВ 1 Ве ДВ 1 Ве ДВ 1 Ве ДВ 1 Ве ДВ 1 Ве ДВ 1 Ве ДВ 1 Ве ДВ 1 Ве
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12
13
14
15
16
17
18
19
20 21 22
23
24
25
72,8
70.8 67,7 63,6 58,1 52,1
45.5 38,3
30.9
24.6 19,5 15,1 11,3 8,3 6,2 4,6 3,2 2,2
27,2
29.2
32.3
36.4 41,9 47,9
54.5 61,7 69,1
75.4
80.5 84,9 88,7
91.7
93.8 95,4 96,8 97,8
65.8
65.1
63.9 62,1 59,9 56,8
52.8
46.9
40.8
34.6
27.9
22.7 17,9 13,5
10.2
7.8
5.9
4.3 3,1 2,1
1.4 0,9 0,5 0,2
34,2 34,9 36,1 37,9
40.1
43.2 47,2
53.1
59.2
65.4
72.1
77.3 82,1
86.5
89.8
92.2 94,1
95.7
96.9 97,9
98.6 99,1 99,5
99.8
71,9 70,0 66,3 60,7 55,3 48,7
40.2 32,9
26.3
20.4 15,3 10,7 7,9 5,9 3,8 2,5
28,1
30.0 33,7 39,3
44.7 51,3
59.8
67.1 73,7
79.6
84.7 89,3 92,1
94.1
96.2 97,5
70.4 69,1 67,1 63,9 60,1
55.5 49,0 42,0
35.6
28.7 22,4
17.3
13.4
10.5 7,8 5,6 4,2
3.0
2.1 1,5 1,1 0,4 0,4
29,6 30,9 32,9
36.1 39,9
44.5 51,0 58,0
64.4
71.3
77.6
82.7 86,6
89.5
92.2
94.4
95.8 97,0
97.9
98.5 98,9
99.6 99,6
73,6 65,8 56,3
45.5 34,8 25,2 18,0
12.6 8,0 5,3 3,5 2,2
26.4 34,2
43.7
54.5 65,2
74.8 82,0
87.4 92,0
94.7
96.5
97.8
75,2
69.7 62,6 54,5
45.5
36.6
29.1
22.8
17.2 12,4
9.1 6,8 4,9 3,4 2,3 1,7
1.2 0,6 0,5 0,3 0,1
24.8
30.3
37.4
45.5
54.5 63,4
70.9 77,2 82,8
87.6 90,9
93.2 95,1
96.6
97.7
98.3
98.8
99.4
99.5 99,7
99.9
62,2 61,8 61,1 60,9 61,0 61,0 60,8 60,1 59,1 57,3 54,9
51.6 47,8
43.7 39,1 34,7 30,5 26,3 22,5
19.0
16.1 13,5 11,1 9,2 7,7
37.8 38,2
38.9
39.1 39,0
39.0
39.2 39,9 40,9 42,7
45.1 48,4
52.2
56, 60, 65, 69, 73, 77, 81,0 83,9 86,5 88,9 90,8 92,3
66,5 64,5 62,2 60,1
57.7
54.5
50.6 46,1
41.1 35,4
29.2
23.8
19.4 15,0
11.5 8,8 6,6 5,0 3,7 2,6 1,9 1,3
33,5 35,5
37.8
39.9
42.3
45.5
49.4 53,9 58,9
64.6 70,8 76,2 80,6 85,0
88.5
91.2 93,4
95.0
96.3
97.4
98.1
98.7
В целом 47,8 52,2 47,4 52,6 47,7 52,3 47,5 52,5 45,4 54,6 46,8 53,2 47,6 52,4 47,3 52,7
характеризует скорость продуцирования вещества биосистемой, удачно охарактеризованный Ю.П. Дьяковым (2011) как «коэффициент полезного действия системы». Ранее В.Е. Заика (1983) указывал, что связь удельной продукции с возрастом выражена обратной зависимостью, которую можно смоделировать гиперболической функцией.
Проведенные Ю.П. Дьяковым (2002) исследования индивидуальной продукции семи видов западнокамчатских камбал показали, что у большинства из исследованных видов эта связь также может быть описана гиперболической функцией, и подтвердили общий характер установленной В.Е. Заикой (1983) закономерности.
Наши расчеты P/B-коэффи-
Таблица 12. Значения удельной продукции (P/B) североохотоморских циента восьми видов североохото- камбаловых рыб
снижения удельной продукции у самцов и самок, скорость продуцирования вещества у них отличается. У самцов, имеющих меньшую продолжительность жизни, чем самки, этот процесс происходит динамичнее.
В межвидовом аспекте наибольшей скоростью продуцирования обладает короткоцикловая полярная камбала, у которой общий (с учетом продукции потребления) Р/В-коэффициент у самцов составляет 0,87, у самок — 0,75. Напротив, самые низкие показатели имеет долгоживущий бело-корый палтус. У самцов и самок этого вида удельная скорость продуцирования соматической биомассы не превышает 0,48 и 0,44 соответственно (табл. 12).
Пол ПК ХК СПК ЖПК ЖБК ЗВК ЧП БП
морских камбаловых рыб позволили установить, что аналогичный характер динамики удельной продукции с возрастом проявляется у камбаловых рыб и на популяцион- оба пола
ном (системном) уровне (рис. 6). Примечание. Над чертой — общая удельная продукция; под чертой — удельная При общем направлении динамики продукция рыб, находящихся в системе
Самцы Самки
0,8720 0,7518 0,6538 0,6225 0,6115 0,5522 0,5634 0,4858
0,3855 0,3534 0,3061 0,2913 0,2895 0,2544 0,2657 0,2411
0,7121 0,6303 0,6346 0,5507 0,5217 0,4999 0,4977 0,4423
0,3235 0,2937 0,3027 0,2632 0,2475 0,2373 0,2354 0,2158
0,7516 0,6657 0,6443 0,5793 0,5460 0,5235 0,5245 0,4621
0,3389 0,3119 0,3046 0,2744 0,2546 0,2446 0,2477 0,2271
Рис. 5. Динамика соотношения продукции в поколениях самок полярной камбалы (А) и белокорого палтуса (Б). Сплошная линия — Ве, пунктирная — ДВ
Рис. 6. Изменение годовой удельной продукции с возрастом в поколениях самцов (слева) и самок (справа) камбаловых рыб
В 90-х годах прошлого века Е.П. Дулеповой и Л.А. Борцом (1994) при оценке величины биомассы донных рыб западнокамчатского шельфа были установлены показатели их продуктивности. Имеющиеся в статье данные по биомассе запасов и соматической продукции массовых видов донных рыб позволили нам рассчитать Р/В-коэффициенты четырех массовых видов камбал. Наиболее высокой скоростью продуцирования характеризуется желтоперая камбала, имеющая Р/В-коэффициент 0,42. Аналогичные показатели у желтобрюхой, палтусовидной и хоботной камбал составляют соответственно 0,28, 0,35 и 0,38. Поскольку оценка биомассы западнокамчатских камбал выполнена авторами по уловам рыб в прижизненном состоянии, то можно полагать, что рассчитанные нами по данным о биомассе запасов камбал и их продукции значения Р/В-коэффициента представляют собой показатель скорости продуцирования рыб, находящихся на момент проведения донной съемки в системе. Сопоставление этих данных с нашими данными показало, что скорость формирования продукции у североохотоморских камбал существенно ниже, чем западнокамчатских. По всей видимости, сравнительно низкая величина запасов североохотоморских камбал обусловлена не только неблагоприятными условиями обитания в раннем онтогенезе и, как следствие, высокой смертностью ранней молоди (Фадеев, 1987), но и более низкой скоростью формирования соматической продукции в условиях северной части Охотского моря.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Особенности линейно-весового роста массовых видов камбаловых рыб северной части Охотского моря предопределяют значительную видовую изменчивость этого процесса и позволяют дифференцировать исследуемые виды на группы. Наиболее дистанцированную группу от других видов камбаловых составляют белокорый и черный палтусы. Оба вида характеризуются самыми высокими темпами роста, намного превосходящими аналогичные показатели других видов камбаловых. Хорошо обособленный кластер образуют также желтобрюхая и звездчатая камбалы, растущие средними темпами. Оба вида по динамике линейного роста занимают промежуточное положение между палтусами и другими видами камбал.
В зависимости от темпов весового роста и скорости естественной убыли рыб с возрастом, между видами камбаловых наблюдаются достаточно существенные различия в асимметрии параболических кривых динамики биомассы, характеризующих разную скорость нарастания биомассы и ее убыли. Наибольшая амплитуда таких изменений наблюдается у короткоцикловой полярной камбалы. Напротив, самая низкая траектория нарастания биомассы и ее убыли наблюдается у долгоживущего белокорого палтуса. У самцов этого вида кульминационные значения биомассы достигаются поколением десятигодовалых рыб, у самок — в возрасте 13 полных лет.
В целом, у всех исследуемых видов североохо-томорских камбаловых рыб совокупную величину соматической продукции, произведенной всеми поколениями за год, примерно в равных долях составляет продукция особей, остающихся в системе и выбывших из нее вследствие естественной смертности, при небольшом превышении этой величины у вторых.
Сопоставление полученных данных с литературными сведениями показало, что по удельной продукции североохотоморские камбалы существенно уступают таковым западнокамчатского шельфа. По всей видимости, сравнительно низкая величина запасов североохотоморских камбал обусловлена не только неблагоприятными условиями обитания в раннем онтогенезе и, как следствие, высокой смертностью ранней молоди (Фадеев, 1987), но и более низкой скоростью формирования соматической продукции в условиях северной части Охотского моря.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алимов А.Ф. 1989. Введение в продукционную биологию: монография. Л.: Гидрометеоиздат. 152 с. Борец Л.А. 1997. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение: монография. Владивосток: ТИНРО-Центр. 217 с.
Дулепова Е.П. 1987. Продукция массовых видов донных рыб Берингова и Охотского морей // В кн. Математическое моделирование популяционных экологических процессов. Владивосток: ИАПУ ДВНЦ АН СССР. С. 34-40.
Дулепова Е.П., Борец Л.А. 1985. Трофические связи и продукция бентофагов на западнокамчатском
шельфе // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 110. С. 13-19. Дулепова Е.П., Борец Л.А. 1990. Состав, трофическая структура и продуктивность донных сообществ на шельфе Охотского моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 111. С.30-48.
Дулепова Е.П., Борец Л.А. 1994. Продуктивность и трофические связи донных сообществ запад-нокамчатского шельфа // Биол. моря. Т. 20. № 45. С.359-364.
Дьяков Ю.П. 2002. Индивидуальная продукция массовых видов западнокамчатских камбал сем. Р1еигопес^ае // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев-зап части Тихого океана: Сб. науч. тр. КамчатНИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 6. С.100-115.
Дьяков Ю.П. 2011. Камбалообразные (Р1еигопес-tiformes) дальневосточных морей России (пространственная организация фауны, сезоны и продолжительность нереста, популяционная структура вида, динамика популяций): монография. Петропавловск-Камчатский. 426 с. Заика В.Е. 1983. Сравнительная продуктивность гидробионтов: монография. Киев: Наукова Думка. 208 с.
Зыков Л.А. 1986. Метод оценки коэффициентов естественной смертности дифференцированных по возрасту рыб // Сб. науч. тр. ГОСНИОРХ. Вып. 243. С.14-21.
Методы определения продукции водных животных. 1968 / Под ред. Г.Г. Винберга. Минск: Вы-шейшая школа. 239 с.
Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. Анализ на уровне организма. М.: Наука. 291 с. Науменко Н.И. 2001. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока: монография. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 334 с.
Николотова Л.А. 1970. Материалы по эмбриональному развитию некоторых видов камбал // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 74. С.22-41.
Никольский Г.В. 1965. Теория динамики стада рыб. М.: Наука, 382 с.
Никольский Г.В. 1974. Теория динамики стада рыб: монография. М.: Пищ. пром-сть. 448 с. Перцева-Остроумова Т.А. 1961. Размножение и развитие дальневосточных камбал: монография. М.: АН СССР. 486 с.
Тюрин П.В. 1972. «Нормальные» кривые переживания и темпов естественной смертности рыб как основа регулирования рыболовства // Изв. ГОСНИОРХ. Т. 71. С. 71-127. Фадеев Н.С. 1987. Северотихоокеанские камбалы: монография. М.: Агропромиздат. 175 с. Федоров В.В., ЧерешневИ.А., НазаркинМ.В., Ше-стаков А.В., Волобуев В.В. 2003. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря: монография. Владивосток: Дальнаука. 204 с. ЮсуповР.Р. 2010. Эмбрионально-личиночное развитие полярной камбалы Liopsetta glacialis (Pleuro-nectidae) Тауйской губы (северная часть Охотского моря) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 162. С. 179-193. Юсупов Р.Р. 2011. Размножение и развитие звездчатой камбалы Platichthys stellatus (Pleuronectidae) Тауйской губы (северная часть Охотского моря) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 166. С. 38-58.
Юсупов Р.Р. 2013. Эмбрионально-личиночное развитие желтоперой камбалы Limanda aspera (Pleuronectidae) северной части Охотского моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 175. С. 1-14.
Orcutt H.G. 1950. The life history ofthe Starry flounder Platichthys stellatus: Dep.Nat.Res.Dev.Fish and Game Bur.of mar.fish // Fish.Bull. № 58. 68 p.
