CC BY
83
УДК 639.22.23
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХОБОТНОЙ КАМБАЛЫ MYZOPSETTA PROBOSCIDEA (PLEURONECTГОAE) СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ Р. Р. Юсупов
Ст. н. с., Магаданский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии
685000Магадан, Портовая, 36/10
Тел., факс: (4132) 64-88-23; (4132) 60-74-19
E-mail: [email protected], [email protected]
MIZOPSETTA PROBOSCIDEA, ВОЗРАСТ, РОСТ, СОЗРЕВАНИЕ, ПЛОДОВИТОСТЬ
Приводятся сведения о размерно-весовой и возрастной структуре, росту, созреванию и плодовитости хоботной камбалы Mizopsetta proboscidea, обитающей в северной части Охотского моря. Сравнительный анализ полученных материалов и литературных данных по хоботной камбале показал значительную изменчивость ее биологических характеристик в разных районах Охотского моря. В условиях северной части Охотского моря хоботная камбала характеризуется сравнительно замедленным ростом и высокой продолжительностью жизни, достигающей 21+ лет. Одним из факторов, лимитирующих численность вида в исследуемом районе, может выступать сильный дисбаланс в соотношении полов, проявляющийся в дефиците самцов. С другой стороны, положительный результат эксперимента по инкубации икры хоботной камбалы, оплодотворенной семенной жидко стью самцов желтоперой камбалы Limanda aspera, позволяет предположить, что наряду с обычным типом воспроизводства у этой камбалы может иметь место гиногенез. Однако окончательный ответ на вопрос: следствие ли это гиногенеза или межвидового скрещивания на уровне родов Limanda и Myzopsetta, можно будет получить лишь исследованием ядерной ДНК родителей и потомства методом молекулярной генетики.
BIOLOGICAL CHARACTERISTIC OF LONGHEAD DAB MYZOPSETTA PROBOSCIDEA (PLEURONECTIDAE) NORTHERN PART OF OKHOTSK SEA R. R. Yusupov
Senior scientist, Magadan Research Institute of Fisheries and Oceanograhy 685000 Magadan, Portovaya, 36/10 Ш, fаx: (4132) 64-88-23; (4132) 60-74-19 E-mail: [email protected], [email protected]
MIZOPSETTA PROBOSCIDEA, AGE, GROWTH, MATURING, FRUITFULNESS
Data on размерно-weight and age structure, to growth, maturing and fruitfulness of longhead dab Mizopsetta proboscidea living in northern part of sea of Okhotsk are resulted. The comparative analysis of the received materials with the literary data on longhead dab, significant variability of its biological characteristics in different areas of Okhotsk Sea. In conditions of northern part of Okhotsk Sea longhead dab is characterized by rather slowed down growth and the high life expectancy reaching 21+ years. One of the factors limiting number of a quantity in researched area, can act in deficiency of males. On the other hand, the positive result of experiment on incubation caviar longhead dab impregnated by a seed liquid males yellowfin sole Limanda aspera, allows to assume, that alongside with usual type of reproduction, at this flounder can take place ginogenesis. However, the final answer to a question: whether consequence it ginogenesis, or interspecific crossing at a level of genus Limanda and Myzopsetta, it will be possible to receive only research nuclear ДНК parents and posterities a method of molecular genetics.
Хоботная камбала Mizopsetta proboscidea (Gilbert, ев (2005) отмечает, что по съемке 1997 г. у Запад-
1896) широко распространена в северной части Ти- ной Камчатки биомасса и численность хоботной
хого океана. По азиатской части ареала эта кам- камбалы составляла около 5-6%. В суммарном
бала проникает на север до Анадырско-Лавренть- запасе камбал Карагинского и Олюторского зали-
евского холодного пятна, спускаясь на юг до се- вов ее максимальный вклад за все годы наблюде-
верного побережья о-ва Хоккайдо. В водах севе- ний не превышал 4%, составляя в среднем менее
роамериканского побережья распространена до 1% (Золотов, 2009).
южной части Чукотского моря. В Охотском море Сведений о биологии хоботной камбалы севе-
хоботная камбала наиболее многочисленна у бе- ро-западной части Тихого океана крайне мало.
регов Западной Камчатки (Шмидт, 1950; Моисе- Наиболее полные данные по характеристике рос-
ев, 1953; Микулич, 1954; Фадеев, 1959, 1987, 2005; Та- та особей этого вида, обитающих у побережья За-
бунков, Тарасюк, 1980; Quast, Hall, 1972). Н.С. Фаде- падной Камчатки, приводятся в работе Ю.П. Дья-
кова (2002). Для северной части Охотского моря в литературе имеется лишь работа И.А. Черешнева с соавторами (2001), где даются краткие заметки о биологии обитающих здесь прибрежных рыб, в том числе хоботной камбалы.
В то же время такие сведения важны не только с теоретической точки зрения, как пополнение знаний о биологии вида. Данные по структуре популяции, росту и созреванию хоботной камбалы, имеющей в районе исследований небольшую численность и в большей степени, чем многочисленные популяции рыб, уязвимой к воздействию хозяйственной деятельности, важны в прикладном аспекте. В этом аспекте она может выступать как индикатор для оценки влияния активно развивающегося в последнее десятилетие прибрежного рыболовства Магаданской области, в перспективе — промышленной разработки нефтегазоносных месторождений на примагаданском шельфе.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА В основу статьи положены материалы, собранные автором в Тауйской губе и восточной части При-тауйского района. Основной материал получен в июле-августе 2008 г. с борта МРС, осуществлявшего снюрреводный промысел камбал в восточной части Тауйской губы и Притауйского района, и дополнен в 2009-2010 гг. небольшими выборками из уловов ставного невода в ходе сельдевой путины в Амахтонском заливе Тауйской губы. Для анализа весовой структуры и роста хоботной камбалы использовали массу тела без внутренностей. Удельную скорость линейного роста оценивали по
формуле: ЬпЬ-ЬпЬ,
С =----2-----1
Ь t -1 ,
2 1
где СЬ—удельная скорость роста; Ь — длина тела; t — возраст (Алимов, 1989). Для удобства восприятия полученный показатель умножали на 100% (Панченко, Земнухов, 2004).
Возраст рыб определили по числу гиалиновых и опаковых зон на поперечном разломе отолитов после их шлифовки и кратковременного прокаливания. Плодовитость рассчитали у 17 самок счетно-весовым методом. Материал обработан общепринятыми методами (Правдин, 1966). Естественную смертность хоботной камбалы дифференцированно по возрастным группам определяли по методу Л.А. Зыкова (1986). Динамику численности и биомассы поколений хоботной камбалы рассчитывали от условно принятой нами первоначальной численности 1 млн экз. Тесноту нелинейных связей между длиной и массой тела, а также плодо-
витостью и длинои тела, оценивали корреляцией Пирсона после приведения этих связей к линейному виду логарифмированием индивидуальных значений признаков.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Р а с п р о с т р а н е н и е. По литературным данным, в дальневосточных морях хоботная камбала обитает летом в прибрежных водах на глубинах не более 50 м. В зал. Терпения в массе ловится между изобатами 10 и 30 м, а у Западной Камчатки — 25-75 м. Поздней осенью и зимой мигрирует на материковый склон, где зимует на глубинах до 500 м (Моисеев, 1946, 1953; Фадеев, 1959, 1987, 2005). В северной части Охотского моря хоботная камбала встречается от поверхности до глубины 125 м (Черешнев и др., 2001).
В районе исследований летнее распространение хоботной камбалы охватывает практически все мелководье Тауйской губы и Притауйского района, от Амахтонского залива (опресненного стоком крупных рек Тауй, Яна, Армань) на западе до зал. Забияка на востоке, на участках с песчаным или мелкогравийным грунтом (рис. 1). Несмотря на регулярные поимки особей вида в опресненной зоне, заход в устьевую часть лиманов рек, подобно полярной или молоди звездчатой, у хоботной камбалы нами не отмечен. В летнее время основная часть рыб населяет участки на глубине 7-15 м.
Несмотря на высокую частоту встречаемости особей вида в северной части Охотского моря, их численность и биомасса — повсеместно низкие (Черешнев и др., 2001). Небольшая численность вида подтверждается следующим фактом наших наблюдений. В процессе сбора основной части материала по хоботной камбале в 2008 г., выборка из 314 особей вида была получена в ходе тотального учета уловов более 100 т прибрежных рыб. В летнее время наиболее частые поимки хоботной камбалы отмечались нами в западной и центральной частях Тауйской губы и на прибрежных отмелях восточной части Притауйского района.
Р а з м е р н о - в е с о в о й с о с т а в. В уловах хоботная камбала была представлена особями размером от 9,9 до 36,7 см, массой (без внутренностей) от 6 до 523 г, при средних показателях 23,6 см и 129 г. В размерном и весовом составе уловов ярко превалировали группы 22-28 см (73,2%) и 110-190 г (81,3%) (рис. 2). Как и у других видов камбаловых рыб, у хоботной камбалы самцы были в среднем мельче самок. Их размеры и масса варьировали в пределах 18,2-32,3 см и 12-321 г при средних показателях 22,0 см и 108 г соответствен-
но. При более высоких средних значениях длины и массы тела самок — 23,7 см и 130 г — размах их размерно-весового ряда также был шире: первый показатель колебался от 9,9 до 36,7 см; второй — от 6 до 523 г.
Выявленный у хоботной камбалы северной части Охотского моря половой диморфизм по длине и массе тела характерен и для вида из района Западной Камчатки, а также для других видов камбаловых рыб, и, по мнению ряда исследователей (Моисеев, 1953; Фадеев, 1972, 1987; Токранов, 1995;
Дьяков, 2002), обусловлен разной продолжительностью жизни и особенностями роста самцов и самок в онтогенезе.
У хоботной камбалы северной части Охотского моря между длиной и массой тела имеется тесная связь. После приведения соотношения признаков в паре «масса-длина» к линейному виду путем логарифмирования, коэффициент корреляции Пирсона составил г=0,97 (рис. 3). Выявленная связь наилучшим образом аппроксимируется степенной функцией: Ж=0,074Ь30668, где W — масса тела без
Рис. 1. Карта-схема района исследо ваний. Значками отмечены места поимок хоботной камбалы
12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 Размерные классы, см
Рис. 2. Размерный (слева) и весовой (справа) состав хоботной камбалы
7 -г 6
_ 5 ' о 4
О
ГО
ЇМ
_і
2
1 -О
500
2.5
3,5
1-П длины
400
га 300 о
О
го
5 200
100
о
Длина,см
Рис. 3. Слева — зависимо сть массы тела от длины у североохотоморской хоботной камбалы по еле логарифмирования индивидуальных значений. Справа — по расчисленным данным для вида из разных районов обитания: 1 — Западная Камчатка (Дьяков, 2002), 2 — северная часть Охотского моря (наши данные)
внутренностей, г; Ь — длина тела, см. Аналогичный характер связи приводит Ю.П. Дьяков (2002) для особей вида на шельфе Западной Камчатки, у которых она имеет вид: W=0,0108L2,9689.
Несмотря на разницу в значениях константы и степенной части уравнений в формулах зависимости между длиной и массой тела у хоботной камбалы сравниваемых районов Охотского моря, оба графика, характеризующие прирост массы на единицу длины, показывают близкие характеристики. Однако необходимо отметить, что у североохотоморской хоботной камбалы показатель степени имеет величину 3,0668 и указывает на то, что с увеличением размера рыб их упитанность возрастает. Напротив, у западнокамчатских особей вида он составляет 2,9689 и свидетельствует, что в процессе роста упитанность рыб постепенно снижается.
В о з р а с т н о - п о л о в о й с о с т а в и р о с т. В снюрреводных и неводных уловах хоботная камбала была представлена наиболее широким, из известных в литературе по исследуемому виду, рядом поколений возрастом от 2+ до 21+ лет (рис. 4). Такая высокая продолжительность жизни хоботной камбалы по ареалу отмечается впервые. По литературным данным (Дьяков, 2002), у берегов Западной Камчатки максимальный возраст вида не превышает 14+ лет.
Анализируя причины сравнительно высокой продолжительности жизни хоботной камбалы исследуемого района, мы придерживаемся мнения
Ю.П. Дьякова (личное сообщение), что в условиях северной части Охотского моря хоботной камбале для достижения максимальных размеров требуется большее время.
В общей структуре уловов хоботной камбалы преобладали особи возрастом 5+-9+ лет (75,3%), а слагали модальные группы — 7+-8+ лет. Доля рыб младшего возраста не превышала 6,8%, а удельное значение особей в возрастных категориях 10+-21+ лет постепенно снижалось с 7,6 до 0,3% (рис. 5).
Как и у всех камбаловых дальневосточных морей (Моисеев, 1953), у североохотоморской хоботной камбалы продолжительность жизни самцов и самок различается. Если у первых большинство особей завершают свой жизненный цикл на седьмом году жизни, и лишь единицы доживают до 16-летнего возраста, то у вторых он продолжительнее и доходит до 21+ лет.
Судя по имеющимся в работе Ю.П. Дьякова (2002) данным по индивидуальной продукции массовых видов камбал западнокамчатского шельфа, с указанием объема выборок раздельно для самцов и самок, соотношение полов у хоботной камбалы близкое к равному, с небольшим численным доминированием самцов. По нашим данным, у хоботной камбалы исследуемого района наблюдается сильное численное превалирование самок над самцами. Так, из 369 отловленных для полного биологического анализа рыб лишь 12 особей (3,7% от
Рис. 4. Фото отолитов хоботной камбалы: слева — самка 20+ лет, 35,2 см, 424 г; справа — самка 21+ лет, 36,7 см, 523 г
совокупной выборки) оказались самцами. Низкая численно сть самцов наблюдалась на большинстве исследованных участков, на остальных они отсутствовали в уловах.
Учитывая это обстоятельство, а также тот факт, что сроки нереста хоботной камбалы в значительной степени перекрываются периодом воспроизводства желтоперой камбалы, мы предположили, что наряду с обычным типом воспроизводства у исследуемого вида может иметь место гиногенез. Для выяснения этого 11 июля 2010 г. мы оплодотворили икру, взятую от готовой к нересту самки хоботной камбалы, семенной жидкостью от двух самцов желтоперой камбалы. Эмбриональное развитие икры в лабораторных условиях прошло нормально. Вылупившиеся 19 июля 2010 г. пред-личинки морфологически (по размеру и пигментации тела) оказались сходными с таковыми, описанными в литературе по хоботной камбале (Перце-ва-Остроумова, 1961; Николотова, 1970; Григорьев, 2004, 2007), хотя и несколько отличались от них более интенсивной пигментацией тела.
Тем не менее, несмотря на положительный результат эксперимента по инкубации икры вплоть до завершения эмбриогенеза и вылупления пред-личинок, окончательный ответ на вопрос: следствие ли это гиногенеза или межвидового скрещивания на уровне родов Lmanda иMyzopsetta — можно будет получить лишь исследованием ядерной ДНК родителей и потомства методом молекулярной генетики.
В пределах наблюденных возрастных групп североохотоморской хоботной камбалы, ее линейно-весовые параметры тесно связаны с возрастом, а их зависимость от последнего удовлетворительно описывается степенными функциями. Для пары «длина-возраст» зависимость характеризуется как L= 10,908^3842, а «масса-возраст» — W= 11,348^ 1768, где: L — длина, см; W — масса тела (без внутренностей), г; t — возраст, год.
Данные таблицы и рисунка 6 показывают, что североохотоморская хоботная камбала наиболее интенсивно растет первые три года. В дальнейшем годовые приросты снижаются, доходя у 9-11-летних рыб до минимума 0,5-0,6 см в год, а в старшем возрасте, они, в целом, вновь возрастают.
Сопоставив наши данные по росту самок североохотоморской хоботной камбалы (численно более представительных для сравнительного анали-
за, чем самцы) с таковыми западнокамчатской популяции, можно отметить, что особи обеих популяций имеют сходный характер динамики линейного роста и годовых приростов. Яркое различие между ними проявляется в амплитуде этих изменений. В прикамчатских водах хоботная камбала первые годы жизни растет более быстрыми темпами, чем североохотоморская. Это приводит к тому, что при близких размерах особей обеих популяций в возрасте 2+ лет (10,1 и 9,9 см соответственно) на седьмом году жизни разница по длине тела возрастает до 8,1 см.
В дальнейшем у западнокамчатских особей вида удельная скорость роста быстро снижается до нулевых значений на девятом году жизни, а затем вновь возрастает. У особей североохотоморской популяции снижение этого показателя происходит в те же сроки, но менее резко, а в возрастных классах 6-13 лет их удельная скорость роста равнозначна или превышает таковую ровесников из района Западной Камчатки. Тем не менее, сравнительно слабый рост хоботной камбалы исследуемого района в первые годы жизни определяет ее отставание в линейном росте во всем диапазоне сравниваемых возрастных групп. Так, самки западнокамчатской хоботной камбалы в предельном возрасте 14+ лет имеют длину 35,7 см, а в северной части Охотского моря особи вида достигают такого размера (или начинают превышать этот показатель) лишь в возрасте 19+ лет и старше.
Рис. 6. Динамика линейного роста (слева) и удельная скорость ро ста (справа) самок хоботной камбалы в разных районах обитания. 1 — Западная Камчатка (Дьяков, 2002), 2 — северная часть Охотского моря (наши данные)
Как известно (Дрягин, 1934; Лукин, 1934; Никольский, 1965; Тюрин, 1967, 1972), у рыб темпы естественной смертности и динамики биомассы поколений тесно взаимосвязаны с длительностью их жизненного цикла и темпами весового роста.
Рассчитанные для хоботной камбалы по темпам есте ственной убыли поколений динамика их численности и доля в общей ихтиомассе запаса показывают, что, несмотря на неуклонное снижение численности рыб с возрастом, высокий темп их весового роста первые несколько лет жизни обеспечивает быстрое нарастание биомассы до кульминационных значений (рис. 7). На графике наглядно видно, что общий характер динамики биомассы общего запаса характеризуется высокой куполообразной кривой с ярко выраженной положительной асимметрией.
Достижение максимума и равновесного состояния биомассы запаса (когда ее прирост равен убыли) у хоботной камбалы обеспечивает поколение рыб в возрасте 4+ лет, в массе вступающих в репродуктивную часть популяции и характеризующихся минимальным коэффициентом естественной смертности М=0,28. Имея 15,0% от общей численности, суммарная биомасса рыб этого возраста составляет 17,7% общей биомассы стада. Близкой к максимальному значению величиной биомассы характеризуется также поколение рыб в возрасте 5+ лет, имеющих при относительной численности 10,7% долю в общей биомассе 17,5%. С возрастом естественная убыль рыб начинает превышать темп их весового роста, и биомасса поколений быстро снижается. Это приводит к тому, что суммарная био-
Таблица. Средние значения длины и массы тела хоботной камбалы в возрастных группах по наблюденным данным
Возраст,
лет
Длина тела, см
самцы
самки
оба пола
Вес тела, г
самцы
самки
оба пола
Упитанность, по Кларк
самцы
самки
оба пола
2+ — 9,9 9,9 - 6 6 - 0,62 0,62 1
3+ - 14,9 14,9 - 19 19 - 0,89 0,89 5
4+ 20,1 18,5 18,6 75 60 61 0,92 0,92 0,92 19
5+ 20,4 20,7 20,6 79 85 84 0,92 0,94 0,94 43
6+ 21,7 22,4 22,3 85 104 102 0,82 0,91 0,91 51
7+ 24,0 23,5 23,5 174 120 121 1,26 0,92 0,93 72
8+ - 24,1 24,1 - 130 130 - 0,92 0,92 71
9+ - 25,1 25,1 - 150 150 - 0,93 0,93 41
10+ - 25,6 25,6 - 159 159 - 0,93 0,93 28
11+ - 26,7 26,7 - 177 177 - 0,93 0,93 12
12+ - 27,6 27,6 - 194 194 - 0,91 0,91 10
13+ - 29,1 29,1 - 231 231 - 0,93 0,93 6
14+ - 30,0 30,6 - 264 264 - 0,98 0,98 2
15+ 32,3 31,8 32,1 321 244 283 0,95 0,76 0,86 2
16+ - 33,6 33,6 - 329 329 - 0,87 0,87 2
17+ 18+ - 33,5 33,5 - 332 332 - 0,88 0,88 1
19+ - 36,2 36,2 - 461 461 - 0,97 0,97 1
20+ - 35,2 35,2 - 424 424 - 0,97 0,97 1
21+ - 36,7 36,7 - 523 523 - 1,06 1,06 1
п
3+ 4+ 5+
—
7+ 8+ 9+10+11+12+13+14+15+16+17+18+19+20+21 + Возраст, лет
Рис. 7. Динамика численности и биомассы поколений у хоботной камбалы
масса рыб возрастных групп 15+—21+ лет составляет лишь 0,4% биомассы общего запаса.
С о з р е в а н и е и п л о д о в и т о с т ь. Все самцы хоботной камбалы в исследованной выборке были половозрелыми. Период созревания самок охватывает не менее пяти лет (рис. 8). В наших сборах самые мелкие самки со зрелыми яичниками имели размеры тела 15,3-16,8 см и возраст 3+ лет. На пятом году жизни доля зрелых самок возрастает до 66,7%. В возрасте 8+ лет, при средней длине 24,1 см и массе 131 г, все самки достигают половой зрелости.
Из литературных данных известно, что нерест хоботной камбалы в юго-восточной части Берингова моря происходит в июне-сентябре (Фадеев, 1987), а в его западной части — в июне-августе (Перце-ва-Остроумова, 1961). По данным П.А. Моисеева (1953), у западного побережья Камчатки нерест этой камбалы происходит с 1 июля по 5 августа. По нашим данным, в северной части Охотского моря хоботная камбала нерестится примерно в те же сроки, что и у побережья Западной Камчатки. Первые отнерестившиеся самки начинают встречаться в уловах в последней декаде июня. Основной нерест происходит в июле.
Проведенный нами просчет икринок в яичниках 41 самки показал, что их индивидуальная аб-
солютная плодовитость (ИАП) варьирует от 142,3 до 2258,7 тыс. икр., в среднем — 509,8 тыс. икринок.
По данным И.А. Черешнева с соавторами (2001), плодовитость хоботной камбалы северной части Охотского моря сравнительно небольшая и при длине 36 см составляет около 800 тыс. икринок. В наших сборах плодовитость самки длиной
36,2 см оказалась почти в 3 раза выше и составила 2258,7 тыс. икр. Еще большей плодовитостью (расчетные данные по Н.С. Фадееву, 1987) характеризуются одноразмерные самки вида из восточной части Берингова моря, ИАП которых при длине 36 см составляет 2613,2 тыс. икринок.
Результаты наших исследований связи плодовитости с массой и длиной тела у хоботной камбалы хорошо согласуются с литературными данными по другим видам камбал (Тихонов, 1977, 1982; Фадеев, 1987). Самая высокая связь (г=0,94) проявляется между плодовитостью и массой тела, которые корреляционно связаны линейной зависимостью ИАП=5,6868Ж-255,16. Связь плодовитости с размером тела имеет вид степенной функции ИАП=0,000145Х4,612. При этом коэффициент корреляции Пирсона (после логарифмирования индивидуальных значений длины и плодовитости) составил г=0,91 (рис. 9).
2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+10+11+12+13+14+15+16+17+18+13+20+21+ ■ молодь ■ половозрелые Возраст, лет
Рис. 8. Динамика созревания самок хоботной камбалы в возрастных группах
Рис. 9. Связь ИАП с массой тела и длиной у хоботной камбалы Тауйской губы (слева) и в разных районах обитания (справа): 1 — восточная часть Берингова моря (Фадеев, 1987); 2 — северная часть Охотского моря (наши данные)
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Сравнительный анализ наших материалов с литературными данными по хоботной камбале показал значительную изменчивость ее биологических характеристик в разных районах Охотского моря. В условиях северной части Охотского моря хоботная камбала характеризуется сравнительно замедленным ростом и высокой продолжительностью жизни, достигающей 21+ лет.
Одним из факторов, лимитирующих численность вида в исследуемом районе, может выступать сильный дисбаланс в соотношении полов, проявляющийся в дефиците самцов. С другой стороны, положительный результат эксперимента по инкубации икры хоботной камбалы, оплодотворенной семенной жидкостью самцов желтоперой камбалы, позволяет предположить, что наряду с обычным типом воспроизводства, у этой камбалы может иметь место гиногенез. Однако окончательный ответ на вопрос: следствие ли это гиногенеза или межвидового скрещивания на уровне родов Lmanda и Myzopsetta, можно будет получить лишь исследованием ядерной ДНК родителей и потомства методом молекулярной генетики.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алимов А. Ф. 1989. Введение в продукционную биологию. Л.: Гидрометеоиздат, 152 с.
Андрияшев А.П. 1954. Рыбы северных морей СССР. М.-Л.: Изд. зоол. ин-та АН СССР, 566 с.
Григорьев С.С. 2004. Описание личинок хоботной камбалы (Lmandaproboscidea: Pleuronectidae) из Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 44. Вып. 2. С. 232-238.
Григорьев С.С. 2007. Ранние стадии рыб северо-востока России (прибрежные морские воды и внутренние водоемы). Атлас-определитель. Владивосток: Дальнаука, 330 с.
Дрягин П.А. 1934. Размеры рыб при наступлении половой зрелости // Рыб. хоз-во. № 4. С. 24-30.
Дьяков Ю.П. 2002. Индивидуальная продукция массовых видов западнокамчатских камбал сем. Pleuronectidae // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 6. С. 101-115.
Золотов А.О. 2009. Использование траловых съемок для оценки численности камбал Карагинского и Олюторского заливов: методика и результаты // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап.
части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 13. С. 51-58.
Зыков Л.А. 1986. Метод оценки коэффициентов естественной смертности, дифференцированных по возрасту рыб // Сб. науч. тр. ГОСНИОРХ. Вып. 243. С. 14-21.
Лакин Г.Ф. 1980. Биометрия. М.: Высшая школа, 293 с.
Легеза М.И. 1959. Некоторые данные о распространении камбаловых рыб в районе Северных Курильских островов // Тр. ИОАН СССР. Т. 26. С. 275-281.
Лукин А.В. 1934. Возраст полового созревания и продолжительность жизни рыб как один из факторов борьбы за существование // Изв. Казанского филиала АН СССР, сер. биология и сельхоз. наук. Т. 1. С. 63-81.
Микулич Л.В. 1954. Питание камбал у берегов Южного Сахалина и Южных Курильских островов // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 39. Вып. 3. С. 135-236.
Моисеев П.А. 1946. Некоторые данные по биологии и промыслу камбал зал. Петра Великого // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 22. С. 75-184.
Моисеев П. А. 1953. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 40. 288 с.
Мусиенко Л.Н. 1954. Молодь камбал (сем. Р1еигопесШае) дальневосточных морей // Тр. ИОАН СССР. Т. 11. С. 62-132.
Николотова Л.А. 1970. Материалы по эмбриональному развитию некоторых видов камбал // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 74. С. 22-41.
Никольский Г.В. 1965. Теория динамики стада рыб. М.: Наука, 382 с.
Панченко В.В., Земнухов В.В. 2004. Сравнительная характеристика возраста и роста дальневосточного керчакаMyoxocephalus stelleri (СоАМае) в заливе Петра Великого (Японское море) и в заливе Пильтун (Охотское море) // Вопр. рыболовства. Т. 5. № 2 (18). С. 206-213.
Перцева-Остроумова Т.А. 1961. Размножение и развитие дальневосточных камбал. М.: АН СССР, 486 с.
Правдин И. Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-ть, 376 с.
Табунков В.Д., Тарасюк С.Н. 1980. Летнее распределение камбал в зал. Терпения // Распределение и рациональное использование водных зооресурсов Сахалина и Курильских островов. Владивосток. С. 54-59.
Тюрин П.В. 1967. Биологические обоснования оптимального коэффициента вылова и допустимого предела прилова молоди ценных рыб // Тр. ВНИ-РО. Т. 62. С. 33-50.
Тюрин П.В. 1972. «Нормальные» кривые переживания и темпов естественной смертности рыб как основа регулирования рыболовства // Изв. ГОС-НИОРХ. Т. 71. С. 71-127.
Фадеев Н.С. 1959. Список камбал материковой отмели восточного побережья Южного Сахалина и их краткая биологическая характеристика // Вопр. ихтиологии. № 13. С. 26-35.
Фадеев Н.С. 1987. Северотихоокеанские камбалы. М.: Агропромиздат, 175 с.
Федоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин М.В., Шестаков А.В., Волобуев В.В. 2003. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 205 с.
Черешнев И.А., Волобуев В.В., Хованский И.Е., Шестаков А. В. 2001. Прибрежные рыбы северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 197 с.
Шмидт П.Ю. 1950. Рыбы Охотского моря. М: АН СССР, 370 с.
Quast Y.C., HallE.L. 1972. List of Fishes Alaska and adjacent waters with a Guide to some of their Literature // NOOA Technics Report NMES, SSRF - 658, Seattle, Washington. P. 1-56.
