CC BY
194. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. - М.: Советская наука, 1953.-502 с.
5. Ларионов П. Д. Мелкие грызуны Мегино-Кангаласского района и их стадиальное распределение // Ученые записки Якутского пед. ин-та, 1954. -Вып. З.-С. 69-92.
6. Прокопьев Н.П. Население мелких млекопитающих на аласах Тюнгюлюнской террасы Лено-Амгинского междуречья // Наука и образование. -Якутск, 1998. - №1 (9). - С. 48-51.
7. Прокопьев Н.П. Млекопитающие // Прикладная экология Амги. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2000.-С. 124-133.
8. Прокопьев Н.П. Млекопитающие // Аласные экосистемы. - Якутск, 2002. - С. 41-47.
9. Прокопьев Н.П. Мелкие млекопитающие // Аласные экосистемы (структура, функционирование, динамика). - Новосибирск: Наука, 2005. - С. 146-156.
10. Никифоров О. И. Мелкие млекопитающие НПП «Ленские Столбы» // Национальный природный парк «Ленские Столбы», 2001. - С. 229-238.
11. Тугаринов А.Я., Смирнов H.A., Иванов А.И. Птицы и млекопитающие Якутии // К десятилетию
Якутской АССР. - Л.: Изд-во АН СССР, 1934. -134 с.
12. Мордосов И.И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии. - Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1997. -219 с.
13. Сафронов В.М., Ахременко А.К. Северная пищуха в условиях земледельческого освоения тайги на средней Лене // Распространение и экология млекопитающих Якутии. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1982. - С. 19-38.
14. Егоров Н.Г. Расселение серой крысы в Якутии // История фауны и экология млекопитающих Якутии. - Якутск: ЯНЦ СО АН СССР, 1990. - С. 81-86.
15. Прокопьев Н.П., Винокуров В.Н. Узкочерепная полевка в Центральной Якутии. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. - 144 с.
16. Попов М.В. Фауна мелких млекопитающих восточной части Лено-Вилюйского междуречья (Долина реки Кенкеме) // Экология млекопитающих Якутии. - Якутск: Кн. изд-во, 1975. - С. 57-117.
17. Красная книга Республики Саха (Якутия). -Т. 2. - Якутск: ГУП НИПК «Сахаполиграфиздат», 2003. - С. 205.
УДК 577.21:612.112
Роль надмолекулярных перестроек воды в реакции клеток лейкоцитов человека на действие стресс-факторов различной природы
Е.С. Хлебный, Б.М. Кершенгольц
Исследованы адаптивные изменения функциональной активности генома клеток лейкоцитов человека в процессах репликации, репарации и направленных на трансляцию, а также параметров вторичного биогенного (Кирлиановского) излучения их культуры при действии на них химических (этиловый спирт, нитрит-анионы, колхицин) либо физических (ионизирующая радиация) раздражителей. Полученные результаты позволили, во-первых, подтвердить ранее сформулированную гипотезу о том, что вторичные биогенные излучения формируются при конформационных перестройках биомакромолекул (нуклеиновых кислот, белков) в процессах их функционирования и надмолекулярных кластеров воды при формировании ответных реакций водно-клеточных систем на действие раздражителей среды. Во-вторых, количественно оценить вклад 3 основных направлений активности генома (репликативный и репаративный синтез ДНК, транскрипция) в формирование ответной реакции лейкоцитов на указанные раздражители в зависимости от их природы и количественных характеристик, а также вклад конформационных перестроек основных типов макромолекулярных комплексов в формирование интегрального Кирлиановского излучения культуры клеток лейкоцитов.
Adaptive changes of functional activity of human leucocytes cells in processes of replication, a reparation and directed on translation, and also parameters secondary biogenic (Kirlionic) radiances of their culture are researched at action on them chemical (alcohol, nitrite-anions, a colchicine) or physical (ionizing radiation)
__irritant. The received results have allowed to confirm,
ХЛЕБНЫЙ Ефим Сергеевич - аспирант ЯГУ, лаб.- first, earlier the formulated hypothesis that secondary исследователь ИБПК CO РАН; КЕРШЕНГОЛЬЦ Бо- biogenic radiances are formed at conformational rear-рис Моисеевич -д.б.н., проф., гл.н.с. ИБПК СО РАН. rangements of biomacromolecules (nucleic acids, pro-
НАУКА И ОБРАЗОВАНИЕ, 2006, №2 45
teins) in processes of their functioning and supramolecular clusters of water at formation of responses of water-cellular systems on action irritant mediums. Secondly, quantitatively to estimate the contribution of three basic directions of activity of a genome (replicational and reparational synthesis ofDNA, a transcriptional) in formation of response of leucocytes on specified irritant depending on their nature and quantitative characteristics, and also the contribution conformational rearrangements of the basic phylums of macromolecular complexes information integrated Kirlionic radiances of cells culture of leucocytes
Введение
Адаптация организма к какому-либо воздействию - это изменение его метаболизма с целью сохранения гомеостаза. Она происходит, в первую очередь, за счет изменения режима работы генетического аппарата клетки в процессах репликации, репарации и направленных на трансляцию [16]. Как было показано ранее, в модификации режима работы этих систем существенную роль играют конформационные изменения надмолекулярных кластеров воды [3, 4, 7, 8, 17]. Следствием этих конформационных перестроек являются изменения характеристик вторичного биогенного излучения биологических систем [11, 12, 17], которые можно регистрировать с помощью метода газоразрядной визуализации [10]. Этот метод позволяет получать информацию о степени структурированности сложных надмолекулярных комплексов, таких как ДНК, РНК, белки и кластеры воды. В работах A.M. Серебряного и др. [15] показано, что в зависимости от индивидуальных свойств организма адаптивный ответ может возникать, по крайней мере, 2 путями: 1) за счет увеличения в популяции после действия облучения в малой адаптирующей или высокой (но не разрушающей клетки) дозе доли неповрежденных двуядерных клеток при неизменном числе поврежденных клеток (стимуляция к делению); 2) в результате усиления процессов репарации повреждений ДНК и уменьшения числа поврежденных клеток.
Цель данной работы - исследовать адаптивные изменения функциональной активности генома клеток лейкоцитов человека, конформационных перестроек ДНК при её функционировании в процессах репликации, репарации и направленных на трансляцию, а также надмолекулярных кластеров воды при действии на них стресс-факторов различной природы.
Ранее подобное исследование было проведено нами на клетках дрожжей штамма Cuf liver [17].
Материал и методики
Биологическим объектом исследования являлись клетки лейкоцитов человека, которые
культивировали на среде ИМИ 1640 с добавлением инактивированной нагреванием эмбриональной телячьей сыворотки.
В качестве модельных раздражителей были взяты:
- ингибитор клеточного деления колхицин, концентрации в культивационной среде составляли от КГ6 до Ю"496;
- нитрат-анион в диапазоне концентраций в среде культивирования лейкоцитарных клеток от 15 до 120 мМ;
- этанол в концентрациях в среде культивирования лейкоцитарных клеток 0,8 -?-12,5%;
- облучение у-квантами 243Аш в диапазоне суммарных доз от 100 до 350 мкР.
Ответную реакцию популяции лейкоцитов изучали, определяя активности ДНК-реплици-рующих (крепл), ДНК-репарирующих (креГ1ар), бе-лок-синтезирующих (кфа„с,,) систем с применением радиоиндикаторных [14] и цитологических методик на основе цитолого-биохимической модели, разработанной ранее в нашей лаборатории и многократно применённой при эколого-биохимических исследованиях [2, 5, 6, 19].
В рамках этой модели вычисляли в относительных единицах (при нормировании к контролю):
- общую активность генома (коаг) как сумму скоростей процессов репликации, репарации ДНК и трансляции;
- продуктивность генома (кпр0д) как сумму скоростей процессов репликации и трансляции.
Фактором, влияющим на устойчивость генома, является отношение крепар/ к<1аг, так как системы репарации ДНК «устраняют» эндогенные (происходящие в процессе собственно репликации) и экзогенные (за счёт действия стресс-факторов) мутации. При этом уязвимость генома по отношению к мутагенам обратно пропорциональна степени диспергированности его кон-формации, напрямую зависящей от общей активности генома (коаг) [1]. Поэтому устойчивость генома (куст) рассчитывали как отношение крепар/коаг- Рассчитывали также интегральный показатель жизнеспособности клеточной популяции (И), равный отношению продуктивности к устойчивости генома кпрод/кусх.
Характеристики вторичного излучения (площадь свечения) суспензии культуры клеток лейкоцитов человека, зависящие от степени структурированности и интенсивности конформаци-онных перестроек наиболее крупных биополимеров (нуклеопротеида ДНК) и надмолекулярных кластерных структур воды [2, 7, 8, 18], определяли с помощью камеры газоразрядной визуализации «Камера Короткова» [10, 20].
Для расчета вклада надмолекулярных перестроек кластеров воды и конформационных изменений ДНК в процессах её функционирования использовали уравнение, выведенное в нашей предыдущей работе [17]:
^викк — крепл + ^к-фансд +\'крс|Кф + /к„оль1 .
Биохимические эксперименты проводили в 3, биофизические - в 15 повторностях. Достоверность отличия средних значений определяли путем вычисления среднеквадратичных отклонений и доверительных интервалов при данном количественном значении выборки [13]. Статистическую обработку результатов биохимических измерений проводили, исходя из 1% ошибки метода. Ошибка цитологических методов исследования составляла 5%.
Результаты и обсуждение
В табл. 1-4 приведены результаты исследования влияния колхицина, у-радиации, этанола и нитрит-анионов на: функциональную активность генома лейкоцитов человека в процессах репликации, репарации ДНК, направленных на трансляцию, и интенсивность вторичного излучения (1ВИКК), а также расчётные показатели (в усл. ед., нормированных по отношению к контролю) общей активности (коаг), продуктивности (к„род) и устойчивости генома (куст), жизнеспособности клеточной популяции (И).
Таблица 1
Вычисленные значения кТрЯНСЛ, крепл, крепар, к)аг, куст?
кпрод* К и биофизические характеристики клеток лейкоцитов человека после воздействия различных концентраций колхицина
Концен- Интенсивность вторичного излучения, ^викк
трация конхици-на,% £ « о. с о. о. и о. ^ о >1 § о. ¿Л К
Контроль 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00
КГ6 0,89 0,87 0,38 0,67 0,69 0,88 1,04 1,28
10"5 0,73 0,78 0,59 0,63 0,78 0,75 1,00 0,97
10"4 0,84 0,48 1,13 0,64 1,07 0,66 0,95 0,62
* К данным коэффициентам была прибавлена единица
Таблица 2
Вычисленные значения кТрансл, крепл, крепар, . ку^-, к„Род> К и биофизические характеристики клеток лейкоцитов человека после воздействия различных доз у-облучения
Доза у-облуче-ния, мкР X о. н ^ с V о. * о. с 4> О. о н о М Интенсивность вторичного излучения, ^викк Я
Контроль 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00
100 1,02 0,57 3,68 1,62 1,55 0,80 1,08 0,51
250 0,45 1,48 1,01 1Д4 1,00 0,96 1,04 0,96
350 0,89 0,37 1,95 0,85 1,37 0,63 1,08 0,46
* К данным коэффициентам была прибавлена единица
Таблица 3
Вычисленные значения кТрансл, крепл, крепар, коаг9 , к„р0Д, К и биофизические характеристики клеток лейкоцитов человека после воздействия различных концентраций этанола
Концентрация этанола^ ц X ев е- н о. М * о. и о. л о М 6 ¿»Г о о. с Интенсивность вторичного излучения, ^викк К
Контроль 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00
0,8 0,65 1,01 0,54 0,73 0,79 0,83 1,04 1,05
1,6 0,75 0,71 0,45 0,54 0,66 0,73 1,00 1,10
3,125 0,79 0,67 0,80 0,64 0,90 0,73 1,01 0,81
6,25 0,73 0,51 0,92 0,56 0,95 0,62 1,06 0,66
12,5 0,63 0,48 0,82 0,47 0,87 0,55 1,18 0,63
* К данным коэффициентам была прибавлена единица
Таблица 4
Вычисленные значения кТрансл, крепл, крепар, кдаг9 куст, к„Род> К и биофизические характеристики клеток лейкоцитов человека после воздействия на них различных концентраций нитрита натрия
Концентрация нитрита, мМ X О. Н с 0) о. м * О. ее С 4) о. о М § о. с ■М Интенсивность вторичного излучения, ^викк И
Контроль 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00
15 0,40 0,97 0,39 0,58 0,64 0,68 1,05 1,06
30 0,79 0,95 0,57 0,75 0,81 0,87 1,12 1,08
60 0,66 0,96 1,91 1,16 1,26 0,81 1,15 0,64
120 0,37 0,97 0,25 0,52 0,52 0,67 1,01 1,29
* К данным коэффициентам была прибавлена единица
Как видно из представленных данных (таблЛ), колхицин как цитостатик привел к замедлению процессов репликации и направленных на трансляцию, а также к снижению общей активности генома лейкоцитарных клеток. С ростом концентрации колхицина в питательной среде происходит увеличение коэффициента репарации, так что при самой высокой его концентрации этот показатель даже выше, чем в контроле. Жизнеспособность и продуктивность популяции снижаются по мере роста концентрации колхицина в среде. По-видимому, именно по этим причинам конформационные изменения ДНК при репликативном и репаративном синтезах играют более существенную роль в формировании вторичного излучения лейкоцитарных клеток при действии колхицина, по сравнению с процессами трансляции (табл. 5). Полученные результаты показывают, что при низких концентрациях колхицина происходит формирование адаптивного ответа (АО) за счет более резкого снижения активности процессов репарации, по сравнению с репликацией, а при высоких его концентрациях адаптация происходит за счёт резкого ингибирования репликации на фоне активации систем репарации ДНК. Примечательно, что те же тенденции наблюдались при действии колхицина на дрожжевые клетки штамма Cuf liver, которые были нами выявлены в предыдущей работе [17]. Но в отличие от клеток лейкоцитов у дрожжевых клеток процессы репарации идут более интенсивно, и значения коэффициентов репарации выше. Степень же структурированности кластеров воды в культуре лейкоцитарных клеток при действии на них колхицина, в отличие от дрожжевых, снижается (табл. 5).
Значения вычисленных коэффициентов, полученных при действии на культуру клеток лейкоцитов различных доз у-радиации, приведены в табл. 2. При получении лейкоцитами дозы 100 мкР наблюдается увеличение в 3,7 раза интенсивности процессов репарации, при этом коэффициент репликации ниже контрольного на 43%. Это естественно приводит к росту устойчивости генома (куст) на 55% и его общей активности на 62%. Похожая картина наблюдается при действии дозы 350 мкР.
Однако общая активность генома при действии этой дозы ниже, чем в контроле на 15%, что можно связать со значительным снижением интенсивности процессов репликации и меньшим ростом активности систем репарации ДНК. При этих же двух дозах (100 и 350 мкР) отмечено снижение коэффициента жизнеспособности по-
Таблица 5
Рассчитанные коэффициенты вклада конформацион-ных перестроек ДНК при протекании процессов репликации (принят за 1), трансляции (А7), репарации ДНК (У) и надмолекулярных кластеров воды (7.) культуры клеток лейкоцитов человека в формирование вторичного (Кирлиановского) излучения, при воздействии на неё раздражителей (колхицина, этанола, нитрит-ионов, у-радиации) в различных концентрациях/дозах
Стресс- Вклад Вклад Вклад Вклад пере-
фактор, кон- репли- трансля- репарации строек струк-
центрация кации ции, X ДНК, У тур воды, Ъ
(доза)
Колхицин, кг'чкгЧ 1,0 0,28±0,08 0,41±0,01 -0,22±0,01
у-радиация, 1,0 3,40±0,01 -0,37±0,01 -1,59±0,01
100^350 мкР
Этанол, 1,0 - 0,40±0,05 1,72±0,01
0,8-^12,5% 2,15±0,29 (при 0,8% 1,2)
Нитрит- 1,0 0,25±0,04 0,04±0,02 -0,05+0,01
анионы,
15-М20 мМв
среде
пуляции (R). При действии дозы 250 мкР наблюдаются другие изменения в функционировании генома. Прежде всего, в отличие от других точек, происходит ускорение в 1,5 раза процессов репликации, при этом kpe,iap, kycT и кпрод остаются на уровне контроля. Как следствие этого, жизнеспособность популяции всего на 4% ниже контрольной. То есть изменения характеристик функциональной активности и устойчивости генома, интенсивности процессов репарации и направленных на трансляцию, жизнеспособности клеточной популяции зависят от дозы у-облучения нелинейно. А именно дозы у-облу-чения 100 и 350 мкР приводят к формированию адаптивного ответа (АО) за счет активации систем репарации клеток лейкоцитов, а доза 250 мкР - за счет усиления их репликативной способности, как и при действии этих же доз радиации на клетки дрожжей штамма Cuf liver [17]. Вклад конформационных перестроек надмолекулярных комплексов при трансляции (Х=3,4; табл. 5) значительно превосходит вклад остальных составляющих вторичного излучения. Значение коэффициента Z, отражающего вклад перестроек надмолекулярных кластеров воды, в данном эксперименте отрицателен, то есть происходит деструктуризация водных кластеров, которая, по-видимому, вызвана радиолизом воды при действии у-квантов.
В следующем эксперименте мы изучили влияние этанола в различных концентрациях на
биофизические и биохимические характеристики лейкоцитов. Анализ результатов, представленных в табл. 3, указывает на угнетающее действие этанола на лейкоциты человека. Это выражается в снижении значений почти всех коэффициентов, отражающих состояние и функционирование генома клеток. Особенно выражено ингибирование процессов, направленных на трансляцию. Как и в предыдущем эксперименте, ответная реакция культуры клеток лейкоцитов нелинейна по показателям скорости трансляции, репарации и устойчивости генома.
Поэтому можно сделать предположение, что при низких концентрациях этанола (0,8 и 1,6 об.%) формирование АО происходит за счет более медленного снижения скорости репликации по сравнению с репарацией, а при более высоких - за счет превышения скорости процессов репарации над репликацией. В дрожжевых клетках при действии данного раздражителя наблюдаются такие же тенденции, но снижение скорости процессов репликации менее выражено. Интересно отметить, что в присутствие этанола степень структурированности ДНК в процессах, направленных на трансляцию (транскрипция), резко снизилась, о чём свидетельствует отрицательное значение коэффициента X (табл. 5). Поскольку значение коэффициента У мало, то можно сделать вывод, что надмолекулярные перестройки кластеров воды, наряду с конформа-ционными изменениями ДНК, при репликации в основном формируют вторичное излучение клеток лейкоцитов человека при действии на них этанола. У дрожжевых же клеток главную роль в формировании вторичного биогенного излучения при действии на них этанола играют процессы структурирования ДНК в процессах транскрипции [17]. Это свидетельствует о специфичности надмолекулярных перестроек различных клеток, при действии одного и того же раздражителя.
Присутствие нитрит-анионов в питательной среде также нелинейно влияет на характеристики активности и устойчивости генома клеток лейкоцитов человека, за исключением репликации (табл. 4). При концентрациях нитрит-аниона 30-^60 мМ происходит резкое увеличение скорости процессов репарации и трансляции, что приводит к росту общей активности и устойчивости генома. То есть при внесении в питательную среду нитрит-анионов в изученных концентрациях (за исключением концентрации 60 мМ) формирование адаптивного ответа идет за счет сохранения скорости репликации на фоне сни-
жения скорости репарации. При действии нит-рит-анионов значения коэффициентов, характеризующих вклад различных процессов в формирование вторичного излучения (табл. 5), противоположны аналогичным коэффициентам, полученным при действии нитрита на дрожжевые клетки [17].
Выводы
Анализ полученных результатов позволил сделать следующие выводы:
1. Установлено, что при действии на клетки лейкоцитов человека, а также дрожжей штамма Cuf liver таких раздражителей, как колхицин, у-радиация, этанол, нитрит-анион, формируются 2 варианта адаптивного ответа на уровне изменений активности генома в процессах репарации, репликации и направленных на трансляцию: за счет активации систем репарации на фоне сниженной скорости репликации либо за счет значительного снижения интенсивности репарации при незначительном изменении скорости репликации. В зависимости от дозы (концентрации) раздражителя и его природы в клетках реализуется тот или иной вариант адаптивного ответа.
2. Оценен вклад конформационных перестроек надмолекулярных кластеров воды, а также ДНК, происходящих при репарации, репликации или направленных на трансляцию, в формирование вторичного биогенного излучения культуры клеток лейкоцитов человека при действии на нее раздражителей различной природы. Отмечено, что вторичное биогенное излучение при действии колхицина и нитрит-анионов на лейкоциты формируется, в первую очередь, благодаря конформационным перестройкам ДНК при репликации, а при действии у-радиации и этанола - также за счет конформационных перестроек ДНК при транскрипции и надмолекулярных кластеров воды.
Литература
1. Алексеев В.Г. Устойчивость растений в условиях Севера: эколого-биохимические аспекты. - Новосибирск: ВО Наука, 1994. - 152 с.
2. Булъенков H.A. О возможной роли гидратации как ведущего интеграционного фактора в организации биосистем на различных уровнях их иерархии // Биофизика. - Т.36, вып.2. - 1991. - С. 181-243.
3. Гаряев П.П. Волновой генетический код. - М., 1997. - 108 с.
4. Гаряев П.П. Волновой геном. - М., 1994. -279 с.
5. Журавская А.Н. Адаптация к экстремальным условиям среды и радиочувствительности растений (радиобиологические исследование): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. -М., 2001. - 44 с.
6. Журавская А.Н., Филиппов Э.В., Кершенголъц Б.М. Влияние физиолого-биохимических адаптаций ольхи кустарниковой к повышенному естественному радиационному фону на выживаемость проростков и радиочувствительность ее семян // Радиобиология. Радиоэкология. - 2000. - Т.40, №3. - С.254-260.
7. Зенин C.B. // «Структурированное состояние воды как основа управления поведением и безопасностью живых систем»: Автореф.дис. ... д-ра биол. наук.-М„ 1999.-46 с.
8. Зенин C.B., Тяглое Б.В. Гидрофобная модель структуры ассоциатов молекул воды // Журнал физической химии. - 1994. - Т.68, №4. - С.636-641.
9. Кершенголъц Б.М., Чернобровкина Т.В., Небрат В.В. и др. Действие водно-спиртовых систем на диссипативные состояния человека. Гипотетическая модель биогенности и наркогенности спиртсодержа-щих продуктов // Наркология. - 2004. - №8. - С.64-76.
10.Короткое К.Г. Основы ГРВ биоэлектрографии. - СПб.: Изд-во СПб. гос. института точной механики и оптики - технического университета, 2001. - 360 с.
11 .Кузин A.M. Вторичные биогенные излучения. -M.: Наука, 1997.-58 с
12. Кузин A.M., Суркенова Г.Н. Вторичное биогенное излучение человеческого организма // Радиационная биология. Радиоэкология. - Т.39, №1. -1999. - С.84—88.
13. Короткое К.Г. Основы ГРВ биоэлектрографии. - СПб.: Изд-во СПб. гос. института точной механики и оптики - технического университета, 2001. - 360 с.
14.Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высш.школа, 1980.-293 с
15. Остерман JI.A. Исследование биологических макромолекул электрофокусированием, иммуноэлек-трофорезем и радиоизотопными методами. — М.: Наука, 1983. - 304 с.
16. Серебряный A.M., Алещенко А.В., Готлиб В.Я. и др. О новом механизме формирования адаптивного ответа // Радиационная биология. Радиоэкология. -2004. - Т. 44, № 6. - С.653-656.
17.Хочачка П., Семеро Дж. Биохимическая адаптация. - М.: Мир, 1988. - 568 с.
18.Хлебный Е.С., Кершенголъц Б.М. К вопросу о физико-химических механизмах формирования ответных адаптивных реакций одноклеточных организмов на действие стресс-факторов среды // Наука и образование. - 2005. - №2. - С. 65-74.
19. Шаройко В.В. Антиоксидантные и ДНК-репарационные системы в защите клеток от экзо- и эндогенных токсикантов: катионов свинца, фенолов и активных форм кислорода: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Якутск, 2003. - 20 с.
20. Kerchengolts В.M., Shein А.А., Hlebnyi E.S. Interrelation secondary Kirlionocs luminescence of Water, its solutions and mixes with permolecular reorganizations of clusters // Material of VII International Congress on GDV Bioelectrography, Saint-Petersburg, July 6-8, 2003//P. 100-103.
УДК 630*43(571.56)
Лесные пожары как экологический фактор формирования лесов
Центральной Якутии
Л.П. Лыткина, В.В. Протопопова
В статье приводятся анализ данных по горимости и частоте лесных пожаров в Центральной Якутии и результаты изучения воздействия пожаров на компоненты леса (микроклиматические, почвенные условия, растительный покров). Выявлена зависимость между горимостью и естественными факторами возникновения пожаров. Установлено, что после пожаров происходят существенные изменения в лесорастительных условиях, стабилизирующиеся в ходе сукцессионного времени по __мере зарастания гари растительностью.
ЛЫТКИНА Людмила Петровна - к.б.н., м.н.с. ИБПК The analysis of data on flammability and frequency CO РАН; ПРОТОПОПОВА Виктория Валерьевна - offorest fires in Central Yakutia and the results of study
T ip 1—г T r V—1 ТЧ ATT J •/ %/
м.н.с. lu of fires impact on forest components (microclimatic and
50 НАУКА И ОБРАЗОВАНИЕ, 2006, №2
