«РОЛЬ ЭКТОМИКОРИЗНЫХ СИМБИОЗОВ В ПОДДЕРЖАНИИ СТАБИЛЬНОСТИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ КАЗАХСТАНА»
А.Е.НУРЛАБИ, А.А.КОПАБАЕВА, А.С.БАЛАКАНОВА
Симбиотические отношения являются одним из важнейших компонентов поддержания баланса и стабильности лесных экосистем (Courty et al., 2010). Распространенной формой симбиотических отношений в лесных экосистемах является эктомикоризный симбиоз (EcM). Хорошо известно, что на разнообразие и структуру симбиоза EcM влияет ряд биотических и абиотических факторов, таких как генотип дерева-хозяина, стратегия взаимодействия микосимбионтов, характеристики почвы, доступность питательных веществ, активность патогенов, а также качество и количество органического вещества в почве (Vaishlya et al., 2019). Последствия изменения климата могут изменить сообщества подземных грибов (Pickles et al., 2012), так что они могут стать фактором, ограничивающим перемещение деревьев.
Кроме того, знание взаимосвязей между разнообразием почвенных грибов, структурой сообщества и состоянием окружающей среды.
Изучение эктомикоризных симбионтов в лесных экосистемах сосны обыкновенной и березы повислой имеет ключевое значение для понимания структуры и стабильности лесных экосистем (Simard and Austin, 2010; Karst et al., 2014). Симбиоз сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и березы повислой (Betula pendula Roth.) довольно часто наблюдается в лесных экосистемах. Эктомикоризу формируют примерно 5-6 тысяч видов растений (Воронина, 2006; 2008), преимущественно древесные и кустарниковые виды, относящиеся к голосеменным (семейства Pinaceae, Cupressaceae) и покрытосеменным (18 семейств, среди которых наибольшее значение имеют Fagaceae, Betulaceae, Salixaceae, Myrtaceae, Aceraceae, Tiliaceae, Ulmaceae) (Molina et al., 1992). Грибы EcM являются облигатными мутуалистами, что означает их полную зависимость от углеродных соединений, поступающих от растений-хозяев (Smith and Read, 2008). Хотя эти грибы широко распространены в корневой системе травянистых растений (Hiiesalu et al., 2014), они также ассоциируются с различными видами деревьев (Liu et al., 2015). Эктомикоризные грибы играют важную роль в динамике лесного сообщества (Smith and Read, 2008), поскольку они способствуют доминированию определенных семейств растений, например, сосновых, хвойных, березовых (Tedersoo and Smith, 2013).
Эктомикориза встречается в верхнем слое почвы, который в основном содержит гумус, а не в нижних слоях, богатых минеральными веществами (Dogmus Lehtijarvi, 2007). Эти грибы улучшают питание растений в обмен на углеводы (Smith and Read, 1997; Sebastiana et al., 2018). Они играют важную роль в поступлении Zn, Cu, Mn, Fe, Ca, K, N и особенно P, поскольку медленно усваиваются из почвы.
Более того, микориза повышает эффективность использования воды, а также улучшает структуру почвы и защищает ее от эрозии). В предыдущих исследованиях указывалось, что использование микоризированных саженцев в процессе облесения и восстановительных работ на деградированных землях может значительно улучшить результаты плантаций. (Arocena ти Glowa, 2006; Qiang-Sheng и Ren-Xue, 2006; Bennett et al., 2017; Kharuk et al., 2019). Этот вопрос актуален для деградированных территорий с экстремальными экологическими условиями и усиливающимся воздействием изменения климата. (Барбати и др., 2018). Экологические условия на бедных участках благоприятствуют многочисленным вредным биотическим факторам, включая патогенные микроорганизмы
Исследования микоризы в основном проводились в Европе, Северной Америке и Австралии. (Smith and Read, 1997; 2008; Read, 1999; Finlay, 2005; Polenov, 2013). В Республике Казахстан первые исследования микобиоты и макромицетов EcM были проведены Нам Г. (1998), Абиев С. и др. (2000). Прикладные аспекты микоризации были исследованы Мешковым В. (2010). Он выделил четыре вида макромицетов из исследуемой культуры и разработал методику их извлечения и добавления в инокулированный компост для
ОФ "Международный научно-исследовательский центр "Endless Light in Science"
лесовосстановления в Заилийском Алатау (Мешков В. и др., 2009, 2010). Однако ряд исследователей подчеркивает, что для оптимального роста деревьев необходимы специализированные штаммы макромицетов, формирующих эктомикоризу (Alvarez and Trappe, 1983; Valdes, 1986). Например, сеянцы хвойных деревьев не могут достичь полноценного роста без микоризного симбиоза (Kais et al., 1981; Alvarez and Trappe, 1983; Valdes, 1986).
Сохранение экологически благоприятных условий жизни в различных регионах мира напрямую зависит от рационального и бережного использования лесных ресурсов. Лесные экосистемы Центрального и Северо-Восточного Казахстана являются одним из важнейших компонентов биосферы Земли, способствующим экологическому равновесию на всей планете (Сарсекова и др., 2021).
Годболд и соавторы (2006) отмечают, что увеличение биомассы и активность микоризных гифов способствуют росту выбросов углерода, что, в свою очередь, влияет на поглощение углерода в наземных экосистемах.
Исследование эктомикоризных симбионтов лесных деревьев в экосистемах Казахстана может сыграть ключевую роль в повышении эффективности усилий по восстановлению лесов, облесению, реабилитации и рекультивации в регионе, который испытывает последствия изменения климата и экстремальные экологические условия.
ЛИТЕРАТУРА
1. Berch S. M., Massicotte H. B., Tackaberry L. E. Re-publication of a translation of 'The vegetative organs of Monotropa hypopitys L.'published by F. Kamienski in 1882, with an update on Monotropa mycorrhizas [Тех^ / S. M. Berch, H. B. Massicotte, L. E. Tackaberry L.E. // Mycorrhiza. - 2005. - Т. 15. - №. 5. - С. 323-332.
2. Frank B. On the nutritional dependence of certain trees on root symbiosis with belowground fungi (an English translation of AB Frank's classic paper of 1885) [Тех^ / B. Frank //Mycorrhiza. -2005. - Т. 15. - №. 4. - С. 267-275.
3. Molina R. Specificity Phenomena in Mycorrhizal Symbioses: Community-Ecological Consequences and Practical Implications Randy Molina, Hugues Massicotte, and James M. Trappe. Mycorrhizal functioning: an integrative plant-fungal process ^xt]/ //Mycorrhizal functioning: an integrative plant-fungal process. - 1992. - С. 357.
4. Malloch D. W., Pirozynski K. A., Raven P. H. Ecological and evolutionary significance of mycorrhizal symbioses in vascular plants (a review) [Тех^ /Molina R.// Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1980. - Т. 77. - №. 4. - С. 2113-2118.
5. Martin F., Kohler A., Duplessis S. Living in harmony in the wood underground: ectomycorrhizal genomics [Тех^ / F.Martin, A.Kohler, S. Duplessis //Current Opinion in Plant Biology. - 2007. - Т. 10. - №. 2. - С. 204-210.
6. Garcia K. et al. Molecular signals required for the establishment and maintenance of ectomycorrhizal symbioses [Тех^ / K.Garcia // New Phytologist. - 2015. - Т. 208. - №. 1. - С. 79-87.
7. Martin F. et al. Unearthing the roots of ectomycorrhizal symbioses[Теxt] / F. Martin //Nature Reviews Microbiology. - 2016. - Т. 14. - №. 12. - С. 760-773.
8. Toju H., Sato H. Root-associated fungi shared between arbuscular mycorrhizal and ectomycorrhizal conifers in a temperate forest [Тех^ / H. Toju, H. Sato// Frontiers in Microbiology. - 2018. - Т. 9. - С. 433.
9. Kafle A. et al. Split down the middle: studying arbuscular mycorrhizal and ectomycorrhizal symbioses using split-root assays [Тех^ / A. Kafle //Journal of Experimental Botany. - 2022. -Т. 73. - №. 5. - С. 1288-1300.
10. De Roman M., Claveria V., De Miguel A. M. A revision of the descriptions of ectomycorrhizas published since 1961 [Text] / M. De Roman, V.Claveria, A.De Miguel // Mycological Research. - 2005. - V.109. - №. 10. - P. 1063-1104.
11. Agerer, R. Studies on ectomycorrhizae II. Introducing remarks on characterization and identification [Text] / R.Agerer // Mycotaxon. - 1986. - V. 26. P.473-492.
12. Janowski D. et al. Effective molecular identification of ectomycorrhizal fungi: revisiting DNA isolation methods [Text] / D.Janowski //Forests. - 2019. - T. 10. - №. 3. - С. 218.
13. Janowski D., Leski T. Methods for identifying and measuring the diversity of ectomycorrhizal fungi [Text] / D.Janowski, T.Leski //Forestry: An International Journal of Forest Research. -2023. - С.cpad017.
14. Schoch C. L. et al. Nuclear ribosomal internal transcribed spacer (ITS) region as a universal DNA barcode marker for Fungi //Proceedings of the national academy of Sciences. - 2012. - T. 109. -№. 16. - С. 6241-6246.
15. Van Der Heijden M. G. A. et al. Mycorrhizal ecology and evolution: the past, the present, and the future [Text] / M. G. A. Van Der Heijden //New phytologist. - 2015. - T. 205. - №. 4. - С. 14061423.
16. Agerer R. Fungal relationships and structural identity of their ectomycorrhizae [Text] / R. Agerer // Mycological progress. - 2006. - V.5, P.67-107.
17. План управлeния Государствeнным лeсным природным Pe3epBaTOM «Epiic орманы» [TeKCT] / Шалдай, 2009. - 25 c
18. National Center for Biotechnology Information. - (URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/ Дата обращeния: 27.06.2022).
19. Moser M. Die Rohrlinge und Blätterpilze.Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales in: M. Moser (Ed.) [TeKCT]/ M. Moser - KleineKryptogamenflora (Jena: VEB Gustav. Fischer Verlag), 1938.- p. 532.
20. Nordic Macromycetes Polypoles, Boletales, Agaricales, Russulales. Vol. 2 [TeKCT]/ - Nordsvam: Copenhagen, 1992. - p.62