CC BY
13
УДК 582.282
РОД CHLOROCIBORIA SEAVER EX C.S. RAMAMURTHI, KORF & L.R. BATRA В ЛЕСАХ ЧЕРНЕВОГО ПОЯСА ЗАПАДНОГО САЯНА
О.Е. Крючкова, Д.Е. Александров
Сибирский федеральный университет 660041, Красноярск, пр. Свободный, 79; e-mail: [email protected]
В основе статьи лежит анализ коллекции аскомицетов, обнаруженных в лесах черневого пояса Западного Саяна (Ермаковский район, Красноярский край). Проанализированы особенности распространения, морфологии и экологии представителей рода Chlorociboria Seaver ex C.S. Ramamurthi, Korf & L.R. Batra (семейство Helociaceae).
Ключевые слова: Западный Саян, леса, грибы, аскомицеты
The article is based on the analysis of the collection of the macromycetes of chern forest zone of Western Sayan (Yermakovskoe territory, Krasnoyarsk krai). Analysed the peculiarity of distribution, morphology and ecology of genus Chloro-ciboria Seaver ex C.S. Ramamurthi, Korf & L.R. Batra (familia Helociaceae).
Key words: Western Sayan, forests, fungi, ascomycetes
ВВЕДЕНИЕ
Видовое разнообразие грибов-макромицетов Сибири в настоящее время исследовано недостаточно полно и неравномерно. Так, наиболее изученными остаются агарикоидные базидиомицеты, а так же важные в пищевом или хозяйственном отношении виды (Беглянова, 1972а, 1972б, 1973; Павлов, Ку-тафьева, Кулаков, 2007; и др.). Грибы прочих групп, в том числе аскомицеты, гораздо реже отмечаются в работах микологов. Стоит отметить и относительно низкую долю аскомицетов среди макромицетов в целом, в микологических сводках они редко составляют более 5 % от всех приводимых видов (Перова, 1970; Беглянова и др., 1984; Кошелева, Кутафьева, 2004; и др.). Особую актуальность имеет изучение аскомицетов уникального в климатическом и флористическом отношении черневого пояса Западного Саяна.
Среди аскомицетов, встречающихся в лесах умеренной зоны, имеется немало интересных видов, в том числе представители рода Chlorociboria Seaver ex C.S. Ramamurthi, Korf & L.R. Batra (семейство Helociaceae, порядок Helociales, класс Ascomycetes, отдел Ascomycota).
Из более чем трех десятков видов рода Chlorociboria (по данным Index Fungorum) для России известны два вида: хлороцибория сине-зеленая Chlorociboria aeruginosa (Oeder) Seaver ex C.S. Ramamurthi, Korf & L.R. Batr (=Chlorosplenium aeruginosum (Oeder) De Not.), и хлороцибория сине-зеленоватая Chlorociboria aeruginascens (Nyl.) Ka-nouse ex C.S. Ramamurthi, Korf & L.R. Batra (=Chlorosplenium aeruginascens (Nyl.) P. Karst.). Оба вида являются ксилосапротрофами, развивающимися на валеже преимущественно лиственных, реже хвойных пород, в основном на средне- и сильнораз-рушенной древесине, и, таким образом, выполняют в лесных экосистемах важнейшую роль редуцентов,
Работа поддержана РФФИ (грант 08-04-00613)
осуществляющих утилизацию древесного опада.
Характерной особенностью относительно мелких (редко свыше 1 см) плодовых тел C. aeruginosa и C. aeruginascens является их изумрудно-зеленый цвет, крайне редко встречающийся в мире грибов. Поврежденная ими древесина также приобретает изумрудно-зеленую, более темного оттенка, окраску. Такая способность этих грибов окрашивать древесину позволяет находить заселенный ими валеж даже при отсутствии плодовых тел.
Морфологические различия между этими двумя видами незначительны и заключаются главным образом в микроскопических признаках: споры C. aeruginosa несколько крупнее, чем у C. aeruginascens (Морочковский, Зерова, Лавггська, 1969; Dixon, 1975). Различия в строении плодовых тел состоят в особенностях морфологии апотеция: у C. aeruginosa он имеет более правильную дисковидную форму, тогда как апотеции C. aeruginascens, помимо типичных дисковидных, могут быть и неправильной формы (Морочковский, Зерова, Лавггська, 1969), вплоть до лопатовидных, с эксцентричной или даже боковой ножкой (Dixon, 1975; Лессо, 2003). Возможно, исследователи не всегда различают эти два крайне схожих вида; на частые ошибки при идентификации C. aeruginosa и C. aeruginascens указывает J.R. Dixon (1975).
Общее распространение в мире C. aeruginascens достаточно обширно: Европа (Англия, Голландия, Дания, Швеция, Финляндия, Бельгия, Германия, Чехия, Словакия, Румыния, Италия, Франция, Эстония, Грузия), Азия (Казахстан, Китай, Япония, Филиппины), Австралия, Новая Зеландия, Северная Америка (Dixon, 1975; Шварцман, Кажиева, 1976), Украина (Морочковский, Зерова, Лавггська, 1969). В России для этого вида указываются Камчатка, Курильские острова, Сибирь, Урал, Ленинградкая область (Шварцман, Кажиева, 1976; Гарибова, Сидорова, 1997).
J.R. Dixon, проводя детальное изучение родов Chlorociboria и Chlorosplenium (1975), упоминает о
находках C. aeruginosa в Северной, Центральной и Южной Америках, Китае, Индии, Японии, Филиппинах и СССР.
Следует отметить, что в целом в литературных источниках, описывающих микобиоту каких-либо регионов, C. aeruginascens упоминается чаще, чем C. aeruginosa (Dennis, 1978; Breitenbach, Kränzlin, 1984; Jordan, 2004; и др.).
Крайне редко в одной работе упоминаются оба вида одновременно, как, к примеру, в Германии, но и там C. aeruginosa встречается реже, чем C. aeruginascens, который характеризуется как вид, обладающий большей экологической пластичностью (Krieglsteiner, 1981). Оба вида, и C. aeruginosa, и C. aeruginascens с похожим характером распространения приводятся для Украины (Морочковский, Зеро-ва, Лавггська, 1969). В хвойных лесах горной области Чангбай (Changbai) на севере Китая более часто встречается C. aeruginascens при единственной находке C. aeruginosa (Yu et al., 2000). При этом в тропических районах Китая в некоторых работах была отмечена только C. aeruginosa (Zhuang, Wang, 1998a, 1998б), что может свидетельствовать о приверженности этого вида к более теплым условиям обитания.
В России, согласно некоторым изданиям, вид C. aeruginosa должен встречаться повсеместно (Гари-бова, Сидорова, 1997). Однако для Сибири чаще приводится C. aeruginascens (Беглянова и др., 1984; Астапенко, Кутафьева, 1990; Перова, Горбунова, 1990; и др.), чем C. aeruginosa (Кошелева, Кутафье-ва, 2004).
Таким образом, распространение и частота встречаемости этих двух видов рода Chlorociboria в Сибири требует уточнения. С одной стороны, они встречаются достаточно часто (Астапенко, Кутафье-ва, 1990; Перова, Горбунова, 1990; Кошелева, Ку-тафьева, 2004), с другой, в ряде работ, приводящих списки видов по результатам многолетних исследований достаточно обширных территорий, виды Chlorociboria spp. не упоминаются вовсе (Беглянова, 1973; Лапицкая, 1990; Петров, 1991; Павлов, Ку-тафьева, Кулаков, 2007)
Целью данной работы было изучение рода Clorociboria в лесах Западного Саяна. Сведения о распространении, встречаемости, особенностях морфологии и экологии представителей этого рода были получены при многолетнем изучении видового разнообразия грибов-макромицетов данного региона.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Основой для настоящей статьи послужили результаты обработки коллекций макромицетов, собранных в различных типах лесов Западного Саяна. Исследования проводились в августе 2005, 2006, 2008-2010 гг годов маршрутно-рекогносцировочным методом.
Сбор, гербаризация и изучение плодовых тел проводилось по методике, приведенной А.Г. Рай-твийр (в кн. Низшие растения..., 1991). При опреде-
лении видовой принадлежности образцов использовались некоторые работы отечественных и зарубежных авторов (Dixon, 1975; Морочковский, Зерова, Лавпська, 1969; Шварцман, Кажиева, 1976; Лессо, 2003).
Систематическое положение исследуемых видов грибов приведено в соответствии с системой, принятой в 9-ом издании «Словаря грибов Айнсворта и Бисби» (Ainsworth, Kirk, Bisby, 2001), наименование и сокращения авторов дано в соответствии с электронной базой данных http://www.indexfungorum.org/names/names.asp.
Местонахождения образцов Chlorociboria spp. приурочены в основном к окрестностям поселка Танзыбей (Ермаковский район, Красноярский край), расположенным в низкогорной полосе черневого пояса хребта Кулумыс на северном макросклоне Западного Саяна.
Согласно схеме лесорастительного районирования данный регион относится к Амыльскому району лугово-таежно-черневых пихтовых и пихтово-кедровых лесов Амыльского среднегорного округа темнохвойных горно-таежных и черневых лесов Северной Алтайско-Саянской провинции (Назимова, 1975).
Для района характерен прохладный или холодный континентальный избыточно влажный климат (годовая амплитуда температур 35-40°, коэффициент континентальности 55-60, гидротермический коэффициент 2.0-4.6), продолжительность вегетационного периода 120-140 дней, глубина снежного покрова 50-120 см (Назимова, 1975). Почвы буроземного типа (Назимова и др., 2005). По ряду признаков (влажность, температура и пр.) климат черневого пояса не характерен для типичной тайги, приобретая некоторое сходство с климатом широколиственно-хвойных лесов Восточной Европы и Дальнего Востока, что способствует сохранению в нем теплолюбивых элементов неморальной флоры (Исмаилова, 2007).
Древостой территорий, на которых были обнаружены образцы исследуемых грибов, представлен кедром (Pinus sibirica Du Tour), осиной (Populus tremulae L.) и пихтой (Abies sibirica Ledeb.) в различных соотношениях, наблюдается незначительная примесь березы (Betula pendula Roth) и сосны (Pinus silvestris L.). Для исследованных местообитаний в черневых лесах характерна высокая доля папоротников и крупнотравья при практически неразвитом моховом покрове.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ
ОБСУЖДЕНИЕ
Была проанализирована коллекция макромице-тов, собранных в течение пяти лет в различных типах лесов Западного Саяна (более 20 местообитаний, причем часть из них была обследована неоднократно в течение нескольких лет). В результате было выявлено всего четыре образца Chlorociboria spp., и все они приурочены именно к черневому поясу. В других высотно-поясных комплексах Западного Саяна представители рода Chlorociboria обнаружены не
были. Идентификация образцов показала, что три из них принадлежат к виду C. aeruginascens, и лишь один является C. aeruginosa. Приведенные ниже описания видов основаны на изучении данных образцов.
Chlorociboria aeruginosa (Oeder) Seaver ex C.S. Ramamurthi, Korf & L.R. Batr (=Chlorosplenium aeru-ginosum (Oeder) De Not.) - хлороцибория сине-зеленая.
Описание: Плодовые тела - блюдцевидные апо-теции изумрудно-зеленого цвета высотой до 0,3-0,5 см, снаружи со светлым мучнистым налетом. Диск апотеция диаметром 0,3-0,5 см, более светлого оттенка, чаще правильно округлой формы. Ножка короткая, 0,1-0,2 см, до 0,2 см толщиной, центральная.
Сумки цилиндрические, к вершине постепенно слегка утолщаются вплоть до слабобулавовидных, 5,5 - 6,0 х 55 - 60 мкм, восьмиспоровые. Споры одноклеточные, цилиндрические, слабоизогнутые, 2,0 - 2,5 х 9 - 12 мкм, бесцветные, с двумя полярными каплями, в сумке обычно расположены в два ряда. Парафизы простые, нитевидные, 1,0 - 1,5 х 60-65 мкм.
Экология: плодовые тела обнаружены небольшими группами на среднеразрушенном валеже осины.
Распространение в черневом поясе Западного Саяна: на данный момент известно только одно местообитание данного вида в папоротниково-вейниковом осиновом лесу с примесью кедра (22.07.10).
Chlorociboria aeruginascens (Nyl.) Kanouse ex C.S. Ramamurthi, Korf & L.R. Batra (=Chlorosplenium aeruginascens (Nyl.) P. Karst.) - хлороцибория сине-зеленоватая.
Описание: Плодовые тела - блюдцевидные, реже кубковидные апотеции изумрудно-зеленого цвета высотой до 0,3-0,8 см, со светлым мучнистым налетом снаружи. Диск апотеция диаметром 0,4-1,0 см, более светлого оттенка, от правильно округлой до неправильной, почти лопатовидной формы, около ножки часто морщинистый. Край апотециев у старых плодовых тел может быть неровным и извили-стьгм. Ножка короткая, 0,1-0,4 см, до 0,3 см толщиной, центральная, часто эксцентрическая до боковой, иногда может отсутствовать.
Сумки цилиндрические, слегка расширенные к вершине, (45) 48 - 50 (55) х (2,5) 2,8 - 3,0 (3,3) мкм, восьмиспоровые. Споры одноклеточные, цилиндрические, слабоизогнутые, 1,1-1,3 х 5,8-6,2 мкм, бесцветные, с двумя полярными каплями, в сумке обычно расположены в два ряда. Парафизы простые, нитевидные, 0,8 - 1,2 х 50-55 мкм.
Экология: плодовые тела этого вида обнаруживаются, как правило, группами, чаще на сильнораз-рушенном валеже пихты или осины.
Распространение в черневом поясе Западного Саяна: в исследуемом регионе этот вид был встречен три раза. Два местообитания приурочены непосредственно к черневыгм лесам (крупнотравно-папоротниковый осиновый лес с примесью пихты и березы, на сильноразрушенном валеже пихты
(09.08.08), вейниково-папоротниковый осиновый лес с примесью березы и кедра, на среднеразрушенном валеже осины (23.07.10)). В одном случае C. aeruginascens была обнаружена в багульниково-сфагновом пихтово-кедровом лесу с примесью березы, на силь-норазрушенном валеже неясного происхождения (10.08.05).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, в лесах черневого пояса Западного Саяна выявлено два вида рода Chlorociboria: C. aeruginascens и C. aeruginosa. Незначительное количество образцов, обнаруженных за пятилетний период исследований, говорит о сравнительно редкой встречаемости этих видов в лесах Западного Саяна. Обнаружение Chlorociboria spp. в лесах черневого пояса подтверждает литературные данные о предпочтении этим родом преимущественно более влажных местообитаний, к которым и относится черне-вой пояс Западного Саяна. Морфологические (макро- и микроскопические) особенности видов рода Chlorociboria на изучаемой территории практически не отличаются от типовых. Дополнительные исследования помогут уточнить особенности распространения видов рода Chlorociboria в лесах Западного Саяна.
Авторы выражают благодарность Н.П. Кутафье-вой и И.Н. Горбуновой за ценные замечания к работе над публикуемым материалом.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Астапенко, В.В. Дополнение к флоре макромицетов Среднего Приангарья. / В.В. Астапенко, Н.П. Кутафьева // Новости систематики низших растений. - Л., Наука, 1990 -Т. 27. - С. 48 - 52. Беглянова, М.И. К флоре дискомицетов Красноярского края / М.И. Беглянова // Вопросы ботаники и физиологии растений. - Вып. 3. Красноярск, 1973. С. 3 - 10. Беглянова, М.И. Эколого-географический анализ флоры пихтача осочкового верховьев реки Качи / М.И. Беглянова, Л.И. Кашина, А.Н. Васильев, С.В. Кравчук, В.Г. Некрасова // Эколого-ботанические и геоботанические исследования дикорастущей и культурой флоры Красноярского края. - Идательство КГПИ, Красноярск, 1984. - с. 33-55. Гарибова, Л.В. Грибы. Энциклопедия природы России / Л.В.
Гарибова, И.И. Сидорова. - М., ABF, 1997. - 352 с. Исмаилова, Д.М. Динамика фитоценотической структуры черневых лесов низкогорий Западного Саяна [Текст]: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Исмаилова Д.М. - Красноярск, 2007. Кошелева, А.П. Биота макромицетов междуречья Оби и Томи (Томская область, Западная Сибирь) / А.П. Коше-лева, Н.П. Кутафьева // Новости систематики высших растений. - СПб., Наука, 2004 - Т. 37. - С. 106-115. Лапицкая, Л.С. К флоре грибов-макромицетов Среднего Ениея / Л.С. Лапицкая // Новости систематики высших растений. - СПб., Наука, 1990 - Т. 27. - с. 69-72. Лессо, Т. Грибы, определитель / Т. Лессо. - М., Астрель,
АСТ, 2003. — 304 с. Морочковский, С.Ф. Визначник грибш Украши / С.Ф. Мо-рочковский, М.Я. Зерова, З.Г. Лаштська, М.Ф. Смщька. - К.: Наук. думка, 1969. Т. 2. - 516 с.
Назимова, Д.И. Горные темнохвойные леса Западного Саяна / Д.И. Назимова. - Л., Наука, 1975. - 118 с.
Назимова, Д.И. Черневые темнохвойные леса на юге Красноярского края и проблемы их обзорного картографирования / Д.И. Назимова, Е.И. Пономарев, Н.В. Степанов и др. // Лесоведение. - 2005. № 1. С. 12-18.
Низшие растения, грибы и мохообразные советского Дальнего Востока. Грибы. Т.2: Аскомицеты: Эризифальные, клавиципитальные, гелоциальные / под ред. Азбукиной З.М. - Л., Наука, 1991. - 394 с.
Павлов, И.Н. Биота макромицетов южной тайги Средней Сибири (нижнее течение р. Караульная). Часть 1 / И.Н. Павлов, Н.П. Кутафьева, С.С. Кулаков // Хвойные боре-альной зоны. - 2007. - № 4-5. - С. 349-367.
Перова, Н.В. Макромицеты юга Западной Сибири / Н.В. Перова, И.А.Горбунова. - Новосибирск, Изд-во СО РАН, 2001. - 158 с.
Петров, А.Н. Конспект флоры макромицетов Прибайкалья / А.Н. Петров. - Новосибирск, Наука, 1991. -81 с.
Шварцман, С.Р. Флора споровых растений Казахстана. Т. IX. Дискомицеты - Discomycetes / С.Р. Шварцман, Н.Т. Кажиева. - Алма-Ата, Наука КазССР, 1976. -330 с.
Breitenbach, J. Fungi of Switzerland: A contribution to the knowledge of the fungal flora of Switzerland / J. Breitenbach, F. Kranzlin. - Vol. 1 Ascomycetes. - Transl. Walters, V. L. & Walters, J. F. Lucern: Verlag Mykolo-gia. - 1984. - 310 p.
Dixon, J.R. Chlorosplenium and its segregates. II. The genera Chlorociboria and Chlorencoelia / J.R. Dixon // Myco-taxon. - 1975. - Vol. 1, № 3. - P. 193-237.
Dennis, R.W.G. British Ascomycetes / R.W.G. Dennis. -Vaduz: J.Cramer, 1978. - 585 p.
Ainsworth, G.C. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi / G.C. Ainsworth, P.M. Kirk , G.R. Bisby. - Ed. by P. M. Kirk, P. F. Cannon, G. David, J. A. Stalpers. — CAB International, 9th edit. 2001. — 655 p.
Jordan, M. The Encyclopedia of Fungi of Britain and Europe / M. Jordan. - Frances Lincoln Publishers, London. -2004. - 384 c.
Krieglsteiner, G.J. Zur Kartierung von Großpilzen in und außerhlalb der Bundesrepublik Deutschland (Mitteleuropa) VI. (Ascomyceten der Listen 001-400) / G.J. Krieglsteiner // Mycol. 47 (1). 1981. S. 149-184.
Yu, Z.-h. Preliminary survey of Discomycetes from the Changbai Mountains, China / Z.-h. Yu, W.-y. Zhuang, S.-l. Chen, C. Decock // Mycotaxon. - 2000. - Vol. 75. -P. 395-408.
Zhuang, W.-y. Discomycetes of tropical China. I. Collections from Hainan Island / W.-y. Zhuang, Z. Wang // Mycotaxon. - 1998. - Vol. 67. - P. 21-31.
Zhuang, W.-y. Discomycetes of tropical China. II. Collections from Yunnan / W.-y. Zhuang, Z. Wang // Mycotaxon. - 1998. - Vol. 69. - P. 339-358.
Index Fungorum. CABI, 2012. 2008-2011. URL: http://www.indexfungorum.org
Поступила в редакцию 27 сентября 20012 г. Принята к печати 16 мая 2013 г.
