УДК 582.287
МАТЕРИАЛЫ К ИЗУЧЕНИЮ МАКРОМИЦЕТОВ ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ ЗАПАДНОГО САЯНА (ХРЕБЕТ АРАДАНСКИЙ)
О.Е. Крючкова
Сибирский федеральный университет 660041 Красноярск, пр. Свободный, 79; e-mail: [email protected]
В основе статьи лежит анализ коллекции макромицетов, собранных в темнохвойных лесах Западного Саяна (хребет Араданский). Аннотированный список включает в себя 89 видов, входящих в 13 порядков и 24 семейс т-ва. Три вида входят в Красную Книгу Красн оярского края.
Ключевые слова: темнохвойные леса, грибы
The article is based on the analysis of the collection of the macromycetes dark coniferous forests of Western Sayan (range Aradan). The annotation list i ncludes 89 species from 13 orders and 24 fami lies. Three species are included in the Red Books of the Krasnoyarsk region.
Key words: dark coniferous forests, fungi
ВВЕДЕНИЕ
Изучению грибов-макромицетов, являющихся обязательным компонентом лесных экосистем, посвящено гораздо меньше работ, чем эле ментам древесного и растительного яруса. Между тем невозможно переоценить роль грибов в жизни леса. Существование древесных пород находится в прямой зависимости от наличия грибов -микоризообразователей, образующих симбиоз с корневой системой деревьев. Нормальный круговорот веществ лесных экосистем немыслим без грибов-сапротрофов, утилизирующих растительный опад. Практические вопросы лесов едения требуют знания особенностей биологии и ра с-пространения паразитических макромицетов, способных нанести значительный урон лесному хозяйству. На сегодняшний день территория З а-падного Саяна является регионом, перспекти в-ным с позиции развития спортивного туризма. Подобная деятельность может быть сопряжена со значительными рекреационными н агрузками на природные сообщества. Для нормирования и контроля нагрузок на лесные экосистемы необход и-мо знать параметры их естес твенного состояния, видовое разнообразие составляющих их комп о-нентов, в том числе и грибов.
Однако, биологическое разнообразие макр о-мицетов и Сибири в целом, и Зап адного Саяна в частности, до сих пор остается недостаточно из ученным. Немногочисленные работы (Беглянова, 1970, 1972а, 1972б, 1973, 1984; Беглянова, Кашина, Васильев, 1984; Перова, 1970; Лапицкая, 1993; Нездойминого, 1982; Павлов, Кутафьева, Кулаков, 2007; Яворский, 1975), посвященные грибам этой группы, описывают микобиоту о т-дельных районов Красноярского края, в осно в-ном его южной части, и окрестностей города Красноярска. Обширные участки темнохвойных
*Работа поддержана РФФИ (грант 08-04-00613).
лесов Западного Саяна и сегодня являются мал о-исследованными в микологическом отнош ении.
Следовательно, изучение видового разноо б-разия грибов-макромицетов темнохвойных лесов Западного Саяна должно восполнить пробел в исследованиях микобиоты Сибири, а также стать одним из немаловажных аспектов рационального природопользования в этом регионе.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Основой для настоящей статьи послужили р е-зультаты обработки коллекции макромицетов, собранной на территории хребта Араданский. Исследования проводились в середине августа 2006 года маршрутно-рекогносцировочным методом на юго-восточном склоне восточной оконе ч-ности Араданского хребта, расположенного в осевой части Западного Саяна (Усинский лесхоз Ермаковского района Красноярского края).
Территория характеризуется холодным континентальным избыточно влажным климатом (годовая амплитуда температур 35-40 °С, коэффициент континентальности 58 -60, гидротермический коэффициент 2,0-4,6, продолжительность вегетационного периода 90-140 дней, глубина снежного покрова 60-120 см) (Назимова, 1975).
Согласно схеме лесорастительного районир о-вания исследуемая территория входит в Арада н-ский район тундрово-лугово-таежных кедровых лесов Осевого Западно-Саянского округа кедровых горно-таежных и подгольцовых лесов Северной Алтайско-Саянской провинции (Назимова, 1975). Были обследованы массивы кедровых лесов: кедровник бруснично-зеленомошный (далее по тексту - КБЗ), кедровник зеленомошно-осочковый (КЗО), кедровник з еленомошно-долгомошный (КЗД) на юго -восточном склоне хребта (1100-1200 м над ур. м., крутизна склона 20-25°). Увлажнение атмосферное, встречаются ключи и родники. Почвы горно -таежные дерно-
вые оподзоленные (Назимова, 1975).
В сомкнутом густом древостое доминирует кедр (Pinus sibirica), субдоминантом древесного яруса является ель (Picea obovata). Пихта (Abies sibirica) и лиственница (Larix sibirica) играют незначительную роль в сложении лесного фит о-ценоза. Наблюдается так же примесь березы п о-вислой (Betula pendula) и единичные экземпляры сосны обыкновенной (Pinus sylvestris).
Разреженный подлесок представлен жимол остью алтайской (Lonicera altaica), рябиной сибирской (Sorbus sibirica). Типичный таежный состав травяно-кустарничкового яруса ( Vaccmium vitis-idaea, Carex sp., Equisetum sp. и др.), травяной покров очень разрежен. Для исследуемой территории характерен мощный моховой покров, состоящий из Polytrichum commune , Hylocomium sp., Pleurotium sp. и отдельных ассоциаций Sphagnum sp. На открытых местах и опушках леса, преимущественно в местах выхода скальных пород, четко обособлены ассоциации, сложенные лишаниками Cladina sp., Cladonia sp., Cetraria sp. и др.
При определении образцов использовались работы отечественных и зарубежных авторов (Бондарцева, 1998; Васильева, 1973; Нездойми-ного, 199б; Низшие растения..., 1991; Пармасто, 19б5; Райтвийр, 19б7; Сержанина, 1984; Смицкая, 1980; Moser, 1978; Julich, 1984, и др.). Таксоны расположены в соответствии с системой, прин я-той в 8-ом издании «Словаря грибов Айнсворта и Бисби» (Hawksworth et al., 1995). Расположение видов внутри родов производится в алфавитном порядке. Сокращения авторов при грибных та к-сонах приводятся в соответс твии с электронной базой данных
http://www.indexfungorum.org/names/names. asp. Образцы грибов хранятся в гербарии Сибирского федерального университета (KRSU).
Методика сбора материала и гербаризации образцов была основана на работах некоторых отечественных авторов (Беглянова, 1973; Ков а-ленко, 1980; и др.). Для характеристики распространения отдельных видов грибов использов а-лась шкала глазомерной оценки: очень часто -виды высокой встречаемости (далее по тексту -ОЧ); часто - средней встречаемости (Ч); д о-вольно часто - встречаемость ниже средней, м е-нее чем на 1/5 - 1/10 части исследуемого фитоценоза (ДЧ); редко - плодовые тела встречаются менее чем на 1/10 исследуемой площади (Р); очень редко - единичные находки плодовых тел
(ОР).
Трофические группы грибов приведены с о-гласно следующей системе (Коваленко, 1980, с некоторыми изменениями):
I. Сапротрофы.
На опаде - Fd (folia desecta); на подстилке -St (stramentum); на гумусе - Hu (humus); на древесине - Le (lignum epigaeum); на неразрушенной древесине - Lei (lignum epigaeum integrum); на разрушенной древесине - Lep (lignum epigaeum
putridum); на корнях и погребенной в почве др е-весине - Lh (lignum hupogaeum); на мхах - M (muscu); на плодовых телах грибов - Mm (macromycetes); на экскрементах - E (excrementum).
II. Симбиотрофы.
Микоризообразователи - Mr (micorisa).
III. Паразиты.
Факультативные на деревьях и кустарниках -Pd (parasitum dendrum); облигатные на насекомых - Pi (parasitum insectum).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В результате проведенных исследований о т-мечено 89 видов грибов-макромицетов из 24 семейств и 13 порядков.
Среди обнаруженных макромицетов преобл а-дают представители класса Basidiomycetes (8б видов, или 9б, б%). Ведущими по числу видов семействами выступают Cortinariaceae (24 вида, или 2б,9 %) Russulaceae (12 видов, 13,5 %), Tricholomataceae (12 видов, 13,5 %), Boletaceae (10 видов, 11,2 %), на долю которых в совокупности приходится 58 видов (б5,2%) обнаруже н-ных макромицетов. К этим же семействам отн о-сятся грибы, характеризующиеся очень частой и частой встречаемостью. Преоблад ание семейств Cortinariaceae, Russulaceae и Tricholomataceae в систематическом спектре весьма характерно для микобиот Голарктики. Прочие семейства пре д-ставлены 1-2, реже 3-4 видами. Большинство из них на исследуемых территориях встречаются редко и очень редко.
Анализ трофической принадлежности иде н-тифицированных макромицетов показывает пр е-обладание группы микоризоо бразователей (4б видов, или 51,7 %). На долю сапротрофов приходится 39 видов (43,8 %), из них 10 видов (11,2 %) приурочены исключительно к древесине разли ч-ных стадий разрушения, остальные 29 поселяются на лесной подстилке различного с остава, на почве, во мхах, а также способны осваивать н е-сколько типов субстрата.
Участие факультативных паразитов в слож е-нии микоценоза исследуемой территории весьма незначительно (2 вида, или 2,3 %), и, видимо, требует дальнейшего более пристального изуч е-ния. Только один вид (1,1 %) обнаружен на таком специфическом субстрате, как куколки насек о-мых.
Резких различий в числе видов и особенн остях таксономического и экологического состава макромицетов различных типов темнохвойных лесов Араданского хребта не наблюдается. В кедровнике бруснично-зеленомошном (КБЗ) отмечены 4б видов, зеленомошно-осочковом (КЗО) 42 вида, зеленомошно-долгомошном (КЗД) 44 вида макромицетов. Наиболее часто встречаемые фоновые виды характерны, как правило, для всех исследованных в данной работе растительных ассоциаций.
Несомненный интерес представляют находки редких видов и видов, внесенных в Красную книгу Красноярского края: Pseudohydnum gelatinosum, Clavaria purpurea, Clavariadelphus ligula (Красная книга..., 2005).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Результаты проведенных исследований характеризуют комплекс макромицетов темнохвойных лесов Араданского хребта (Западный Саян) как т и-пичную микобиоту бореальной зоны, в которой преобладают агарикоидные базидиомицеты семейств Cortinariaceae, Russulaceae и
Tricholomataceae. Большая часть выявленных мак-ромицетов является микоризоо бразователями и подстилочными сапротр офами.
Необходимо отметить, что данная раб ота носит предварительный характер, однако ее результаты позволяют сделать вывод о значительном видовом разнообразии микобиоты темнохвойных лесов З а-падного Саяна и указывают на необход имость дальнейших исследований грибов в этом регионе Сибири.
Выражаю благодарность Кутафьевой Наталье Петровне за помощь в определении образцов грибов. БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Беглянова, М.И. Г руппа микофильных грибов Красноя р-ского края / М.И. Беглянова // Эколого-ботанические и геоботанические исследования дикорастущей и культурой флоры Красноярского края. - Красноярск: КГПИ, 1984. с. 55-72.
Беглянова, М.И. Дополнение к флоре агариковых грибов южной части Красноярского края / М.И. Беглянова // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. -Новосибирск, 1970. - С. 122-127.
Беглянова, М.И. К флоре агариковых грибов Ойского хребта Западного Саяна / М.И. Беглянова // Водоро с-ли и грибы Сибири и Дальнего Востока // Новос и-бирск, Наука, 1972. - с. 108-112.
Беглянова, М.И. Флора агариковых грибов южной части Краноярского края (определитель). Часть 2. Выпуск 1 (Boletaceae - Hygrophoraceae) / М.И. Беглянова // Краснярск, КГПИ, 1973. - 118 с.
Беглянова, М.И. Флора агариковых грибов Южной части Красноярского края. Часть 1. / М.И. Беглянова. -Красноярск, Красноярский государственный педаг о-гический институт, 1972. - 205 с.
Беглянова, М.И. Эколого-географический анализ флоры пихтача осочкового верховьев реки Качи / М.И. Бе г-лянова, Л.И. Кашина, А.Н. Васильев // Эколого -ботанические и геоботанические исследования дик о-растущей и культурой флоры Красноярского края. -Красноярск: КГПИ,1984. - С. 33-55.
Бондарцева, М.А. Определитель грибов России. Порядок Афиллофоровые / М.А. Бондарцева. - СПб., Наука. -1998.-Вып. 2.-391 с.
Васильева, Л.Н. Агариковые шляпочные грибы (пор. Agaricales) Приморского края / Л.Н. Васильеа. - Л.: Наука, 1973. - 331 с.
Коваленко, А.Е. Экологический обзор грибов из порядка Polyporales s. str., Boletales, Agaricales s. str., Russulales в горных лесах центральной части СевероЗападного Кавказа / А.Е. Коваленко // Микология и фитопатология. - 1980. - Т.14. - Вып.4. - С. 300-314.
Красная книга Красноярского края: Растения и гр ибы. Коллектив авторов - Красноярск: «Поликом», 2005. - 368 с.
Лапицкая, Л.С. К флоре грибов-макромицетов Среднего Ениея. II / Л.С. Лапицкая // Новости систематики высших растений. - СПб., Наука, 1993 - Т. 29. - С. 45-48.
Назимова, Д.И. Горные темнохвойные леса Западного Саяна / Д.И. Назимова. - Л., Наука, 1975. - 118 с.
Нездойминого, Э.Л. К флоре агариковых гр ибов северной части Красноярского края. II / Э.Л. Нездойминого // Новости систематики высших растений / Л., Наука, 1982- Т. 19.-С. 73-77.
Нездойминого, Э.Л. Семейство паутинниковые. Опред е-литель грибов России: порядок Агари ковые / Э.Л. Нездойминого. - СПб., Наука, 1996. - Вып. 1. - 408 с.
Низшие растения, грибы и мохообразные советск ого Дальнего Востока. Грибы. Т.2: Аскомицеты: Эризи-фальные, клавиципитальные, гелоциальные / под ред. Азбукиной З.М. - Л.: Наука, 1991. - 394 с.
Павлов, И.Н. Биота макромицетов южной тайги Средней Сибири (нижнее течение р. Караульная). Часть 1 / И.Н. Павлов, Н.П. Кутафьева, С.С. Кулаков // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - № 4-5. - С. 349-367.
Пармасто, ЭХ. Определитель рогатиковых гр ибов СССР / Э.Х. Пармасто. - Л., Наука, 1965. - 165 с.
Перова, Н.В. Макромицеты соснового леса окрестностей пос. Болтурино (Красноярский край) // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск, 1970.-С. 128-131.
Райтвийр, А.Г. Определитель гетеробазидиал ьных грибов (Heterobasidiomycetidae) СССР / А.Г. Райтвийр. - Л., Наука, 1967. - 114 с.
Сержанина, Г.И. Шляпочные грибы Белоруссии: определитель и конспект флоры / Г.И. Сержанина. - М., Наука и техника, 1984. - 407 с.
Смицкая, М.Ф. Оперкулятные дискомицеты. Флора гр и-бов Украины / М.Ф. Смицкая. - Киев, Наукова думка, 1980. - 220 с.
Яворский, А.Л. Трутовые грибы Красноярского края / А.Л. Яворский // Вопросы методики обучения биол о-гии: пособие для учителей. - Красноярск: КГПИ, 1975. - Вып.3.
Hawksworth, D.L. Ainsworth and Bisby’s Dictionery of the Fungi / D.L. Hawksworth, P.M. Kirk, B.C. Sutton, D.N. Pegler // CAB International. 8th edit. 1995. - 616 p.
Julich, W. Die Nichtblatterpilze, Gallertpilze und Bauchpilze (Aphyllophorales, Heterobasidiomycetes, Gasterom y-cetes ) // G. Fischer, Klein Kryptogame nflora, Bd 2b/2, T. 2. Studgart - New Jork, 1984. - 626 s.
Moser M. Die Rohrlinge und Blatterpilze (Polyporales, Bol e-tales, Agaricales, Russulales) / M. Moser // Gams H. Klein Kryptogamenflora, Bd 2b/2 Jena, 1978. - 548 s.
Поступила в редакцию 13 февраля 2009 г. Принята к печати 13 марта 2009 г.