УДК 597.5. 639.3
РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ МОЗАМБИКСКОЙ ТИЛЯПИИ (ОЯЕОСНЯОМЖ МОББЛМБІСиБ К)
В ЗАВИСИМОСТИ ОТ pH РЕАКЦИИ ВОДНОЙ СРЕДЫ
О.И. БОРОНЕЦКАЯ
(Кафедра пчеловодства и рыбоводства РГАУ - МСХА имени К.А. Тимиря зева)
В статье представлены данные, характеризующие влия ние кратковременного и пролонгированного действия кислой реакции водной среды на личинок и молодь мозамбикской тиляпии (ОтеосКтот1з тоззатЫсиз Ь).
Ключевые слова: аквакультура, мозамбикская тиляпия, закисление пресноводных водоемов, репродуктивные показатели, ацидофикация.
В последние десятилетия наблюдается стремительный рост продукции мировой аквакультуры. Если в 70-е гг. прошлого столетия на долю аквакультуры приходилось около 5% в общем объеме продукции рыбного хозяйства, то на сегодняшний день это уже более 35%. Успешному развитию аквакультуры способствовало интенсивное использование р да видов рыб, обладающих ценными пищевыми качествами и пользующих-с большим потребительским спросом. Наиболее быстрыми темпами (12$15% ежегодный прирост) за эти годы развивалось выращивание тил -пии. Мировое производство тил пии достигло 2 млн т. и по этому показателю она уступает только карповым рыбам [12, 13]. На протяжении более двух дес тилетий на кафедре пчеловодства и рыбоводства РГАУ -МСХА имени К.А. Тимиря зева проводились исследовани по интродукции наиболее перспективных видов тил -пий. Выполненные исследовани показали, что эти тропические рыбы представл ют большой интерес и дл отечественного рыбоводства.
Выращивание тил пии лимитиру-етс ее биологическими особенност -ми — отношением к температуре воды. Оптимальной для ее воспроизводства и выращивани вл етс
температура 2 6$32°С, критической — 8-12°С, поэтому возможной базой дл культивировани этих видов рыб вл ютс водоемы-охладители промышленных предпри тий, пруды, снабжаемые геотермальной водой, а также рыбоводные установки с замкнутым циклом водообеспечени . Разработка интенсивных технологий круглогодичного выращивани тил пии включает изучение вли ни качества водной среды на ее воспроизводительные и продуктивные качества. Одним из важных показателей, определяющих эффективность выращивани рыбы, является концентрация водородных ионов (рН воды).
Изучение вли ни рН воды на отдельные виды тил пий св зано как с особенностями химического состава сбросных теплых вод и геотермальных источников, используемых для их выращивания, так и с усиливаю-щимс антропогенным воздействием
на внутренние водоемы, приводя щим к глубоким нежелательным экологическим последстви м. К одним из них относитс возрастающа ацидофика-ци естественных и искусственных водоемов. Кислые дожди и загрязненные сточные воды угнетают флору и фауну водоемов, способствуют увеличению смертности среди гидро-бионтов и в р де случаев исключают возможность ведения рыбоводства. Сведений по устойчивости рыб к различным уровням колебаний рН, в т.ч. к воздействию высокой кислотности воды относительно немного [1, 3, 4,
9, 11]. Исследования на тиля пии проводились в основном на товарной рыбе и их целью вл лось определение воздействи сублетальных значений рН воды на их продуктивные качества [2, 7, 9, 10].
Основной целью работы вл лось определение вли ни кратковременной и пролонгированной кислой реакции среды на выживаемость, рост и формирование генеративной системы тил пии.
Изменения химического состава водной среды, помимо опосредованного (через изменени физиологического состо ни ) вли ни на развитие половых желез, могут оказывать на них прямое повреждающее действие [5]. Хот дифференциальна чувствительность половых клеток на разных этапах их развития может опре-дел ть различный (иногда противоположный) характер реакции репродуктивной системы к организму на экстремальные воздействия. Б. Кошелев [6] считает, что состояние воспроизводительной системы рыб может служить интегральным показателем качества среды обитани и степени адаптации вида к неблагоприятным условиям существования. В. Билько [1] полагает, что кислая водная среда в первую очередь негативно сказываетс на ранних, наиболее чувствительных периодах развити рыб. По их мнению, этому аспекту
исследований следует удел ть особое внимание.
Мозамбикская тиляпия (Отеоскто-т1з тоззатЫсиз Ь.) я вля ется одной из наиболее скороспелых рыб. Она созревает уже в возрасте 2-3 мес. В дальнейшем нерест проходит с интервалом 25-40 дней. Таким образом, в течение года можно получить несколько поколений этих рыб, что представл ет собой удобный тест-объект дл проведени экспериментальных исследований. По вл етс возможность для изучения влияния кислой реакции среды на физиологическое состо ние полученного потомства, его репродуктивные показатели и рыбоводные качества.
Материал и методы исследования
Работа выполнена на базе рыбоводного отделени Мостовского плодоовощного хозяйства (Краснодарский край). Хоз йство использует геотермальную воду дл обогрева теплиц и водоснабжения рыбоводных прудов.
Объектом исследовани вл лись
производители мозамбикской тил -пии (Отеосктошлз тоззатЫсиз Ь.) и полученное от них потомство. Было проведено две серии опытов. В первой серии исследовани проводили с трем возрастными группами тил пии. В 1 -м варианте опыта изучали личинки, переходя щие на внешнее питание в возрасте 7$17 сут. Во 2-м варианте изучали подрощенные личинки в возрасте 20$30 сут. В каждой возрастной группе часть молоди подвергалась воздействию пониженной рН (4,2±0,2) в течение 10 сут., другая — выращивалась в обычной водопроводной воде и служила контролем. В 3-м варианте опыта изучали тиля пию с 15-до 150-суточного возраста при посто-
нном выращивании в кислой воде (табл. 1)
Рыбу выращивали в аквариумах объемом 40 л при плотности посадки: личинок 20 шт./л, мальков 5 шт./л. После 10-дневного содержа-
ни в кислой воде опытные и контрольные группы рыб 1-го и 2-го вариантов опыта пересаживали в 80-литровые аквариумы, где содержали до 150-дневного возраста в идентичных услови х при плотности посадки 1-2 шт./л. В 3-м варианте тил пи постоя нно, на протяжении всего эксперимента, содержалась в 80-литровых аквариумах.
На протяжении всего эксперимента поддерживали оптимальный температурный режим (25$28°С). Во-допроводна вода имела рН 7,0-7,2. Для подкисления воды до рН 4,2$4,4 использовали маточный раствор серной кислоты в разведении 1:100. Во второй серии опытов под наблюдением находилась молодь, имевшая при посадке возраст 2 мес. Опыт продол-
Результаты исследований
В соответствии с поставленной задачей были проведены две серии опытов. В первой из них изучали вли -ние кратковременного воздействи кислой среды (10 сут.) на рост, выживаемость и развитие гонад у молоди на разных этапах ее развити .
жался в течение 60 сут. Рыбу выращивали при уровнях рН воды 4,5 и 8,5. В контрольном варианте рН воды поддерживали на уровне 7,2. Рыбу в возрасте старше 30 дней кормили комбикормом марки ПК-ВР. Личинки и молодь получали дополнительно живой корм (зоопланктон). Рост рыб оценивали по среднесуточным и абсолютным приростам длины и массы тела. Дл изучени состо ни половых желез проводили фиксацию собранных образцов жидкостью Буэна. Гистологическую обработку материала проводили по стандартной методике [8]. Она включала проводку через спирт возрастающей крепости, пропитку в целлоидин-касторовом масле, хлороформ-парафине и заливку в парафин-воске.
Наблюдени за последействием кислотного стрессора продолжались до 5-мес чного возраста.
Как показали исследования, выполненные в первой серии опытов, воздействие кислой реакции среды на результаты выращивани и половое созревание тил пии определ лось возрастом рыбы.
Т а б л и ц а 1
Схема опыта
Серия опытов Вариант опыта рН воды Возраст рыбы, сут. Продолжительность опыта, сут.
воздействие кислотности общая
1 Опыт 4,2 10
Контроль 7,2 7-17 — 150
2 Опыт 4,2 10
I Контроль 7,2 20-30 — 150
3 Опыт 4,2 135 150
Контроль 7,2 15 — 150
1 Вариант 4,5 60 60 60
II 2 Вариант 8,5 60 60 60
3 Контроль 7,2 60 — 60
В 1 -м варианте отход личинок был зафиксирован на 2-е сут. после их по-мещени в кислую воду. В целом отход составил 36% подопытных рыб (табл. 2). Во 2-м варианте (возраст 20-30 сут.) действие кислотного стресса было менее ощутимым. Отход составил 12,8%. Рост личинок после их пребывани в кислой воде значительно замедлялся . Только спустя 100 сут. после начала опыта темп прироста массы тела в опытных и контрольных группах имел близкие зна-чени . В целом наибольший суточный прирост имела молодь контрольного варианта, что обеспечило достоверное ее преимущество по массе тела. В варианте с систематическим воздействием кислотного стрессора отход начался сразу же после помеще-ни тил пии в воду с кислой средой. Максимальна гибель была отмечена на 4-е сут. Через 20 сут. отход прекра-тилс . Общий отход в этом варианте составил 39,2%.
В конце опыта наблюдалось про-вление полового диморфизма среди рыб. Самцы были значительно крупнее самок. Следует отметить, что самцы, подвергшиеся в раннем онтогенезе воздействию пониженной рН воды, имели одинаковую с контрольными самцами массу тела. В то же время подопытные самки были значительно мельче самок контрольного варианта и отставали от них в
половом развитии. В возрасте 150 сут. самки контрольной группы рыб находились на Ш$1У стадии зрелости. У самок опытной группы в основном отмечалась III стадия зрелости.
Результаты наблюдений за плодовитостью и массой икринок у тил -пии, достигшей половой зрелости, представлены в таблице 3.
Во всех вариантах опыта самки контрольной группы достоверно превосходили по величине гонадосоматического индекса самок, содержавшихся в кислой воде, и имели более высокую абсолютную и относительную плодовитость. Можно отметить также преимущество самок контрольных групп тил пии по массе полученной икры.
Во второй серии опытов тил пию (возраст 60 сут.) на протяжении двух мес цев выращивали при различных значениях уровня рН воды: 4,5, 8,5 и 7,2 (контроль). Как показали результаты выращивания, наибольший среднесуточный прирост имели рыбы контрольного варианта, где он составил 1,4 г. В опытных вариантах наименьшую скорость роста имела тил -пия, содержавшаяся в кислой воде (рН 4,5). Особенно заметно она отставала в росте в первые две декады выращивания . Тиля пия, выращиваемая в слабощелочной среде, хотя и уступала рыбам контрольного варианта опыта, однако эти различия были статистически недостоверны (табл. 4).
Т а б л и ц а 2
Результаты выращивания тиляпии в первой серии опытов
Вариант рН воды Среднесуточный прирост, г Средняя масса, г Отход, %
посадка облов
1 Контроль 7,2 0,62 0,030 85,7±1,94а 8,3
Опыт 4,3 0,37 0,024 53,6±2,14б 36,0
2 Контроль 7,2 0,68 0,092 86,9±2,17а 9,5
Опыт 4,3 0,53 0,081 67,2±2,97б 12,8
3 Контроль 7,2 0,71 0,067 95,7±3,80а 9,7
Опыт 4,3 0,48 0,056 64,3±4,01б 39,2
Репродуктивные показатели тиляпии
Вариант опыта Масса рыбы, г Гонадосоматический индекс, % Плодовитость, шт. Масса икринки,мг
абсолютная относительная
1 Контроль 86,4 3,77±0,34а 967,6 11,2 2,8±0,05а
Опыт 58,7 1,09±0,41б 487,2 8,3 2,5±0,07б
2 Контроль 87,1 3,54±0,10а 1053,9 12,1 2,9±0,04а
Опыт 67,2 1,67±0,06б 638,4 9,5 2,6±0,05б
3 Контроль 96,3 3,89±0,28а 1126,7 11,7 2,9±0,05а
Опыт 65,4 1,43±0,18б 516,7 7,9 2,5±0,09б
Скорость роста рыб тесно св за-на с величиной потреблени корма и эффективностью его использовани . Самые низкие затраты корма отмечены в контрольном варианте. Более высокий расход кормов наблюдалс в опытной группе, выращиваемой в кислой воде. Анализ результатов ис-следовани позвол ет отметить существенное вли ние высокой кислотности воды на функциональное состояние тиляпии, резкое снижение темпа роста, жизнеспособности и развитие воспроизводительной системы. В большинстве случаев массова гибель личинок начиналась на 4—6-е сут., а у 7-суточных личинок сразу после помещени их в кислую воду. Снижение смертности наступало через 15—20 сут. Различна степень поражающего эффекта высокой кислотности в зависимости от исходного возраста рыб и длительности ее воз-действи особенно четко наблюдает-с при сравнении суммарного отхода (табл. 5). Он был меньше в вариантах
с рыбой старшего возраста и более коротким сроком воздействи кислой среды.
Сравнительный анализ данных по росту тил пии в различных вариантах опыта показал, что высокая кислотность воды угнетает их рост. Кратковременное содержание при низкой рН воды имело пролонгированное последствие для 7-суточных личинок. У 20-суточных особей ингибирование роста наблюдалось только в период кислотного воздействи . Позднее оно компенсировалось. При хроническом воздействии кислотного стрессора его влияние продолжалось более 30 сут. В дальнейшем это отставание постепенно нивелировалось.
Оценка вли ни высокой кислотности на становление репродуктивной системы тил пии в онтогенезе показала, что в конце всей серии опытов в контроле отмечено значительно большее число рыб, имеющих более высокий гонадосоматический индекс. Более четко эти различи наблюда-
Т а б л и ц а 4
Результаты выращивания тиляпии во второй серии опытов
Вариант опыта рН воды Средняя масса рыбы, г Среднесуточный прирост, г Отход, % Затраты корма, кг/кг прироста
посадка облов
Контроль 7,2 10,8 94,8±3,51а 1,40 6,0 2,5
1 4,5 10,8 73,8±4,52б 1,05 16,0 3,3
2 8,5 10,8 89,4±4,13а 1,31 8,0 2,8
Отходы тиляпии в различных вариантах опыта
Возраст в начале опыта, сут Сроки максимального отхода, сут. Относительная величина максимального отхода, % Отход за весь опыт, % Отход в контроле, %
7 2-20 80,0 36,0 8,3
20 5-12 59,0 12,8 9,5
15* 5-25 82,0 39,2 9,7
П р и м е ч а н и е. * Вариант с хроническим воздействием кислотного стрессора.
лись в 1-м варианте опыта при работе с 7-суточными личинками. В варианте с 20-суточной молодью эти различия прослеживались слабо.
Наиболее сильно ингибирующий эффект высокой кислотности воды сказался при хроническом ее воздействии на рыбу. В конце опыта при сходной массе тела около 70% тил пий контрольного варианта имели половые железы III и IV стадий зрелости. В то же время большинство подопытных рыб находились лишь в II — III стадии зрелости.
Таким образом, в отличие от функции роста, отставание в морфофункциональном становлении репродуктивной системы тил пии в дальнейшем не компенсировалось.
Выводы
1. Высокая кислотность воды ингибирует темп роста молоди мозамбикской тилапии и ее выживаемость, особенно на начальных этапах онтогенеза. На бо-
лее поздних этапах онтогенеза наблюдалась частична компенсаци отстава-ни в росте.
2. Наиболее сильно повышенная кислотность воды сказываетс на скорости роста в половом созревании при посто-
нном ее воздействии на тил пию.
3. Из основных показателей, по которым оценивали эффект воздействи высокой кислотности, наиболее чувствительным оказалс процесс становле-ни репродуктивной системы. У рыб, содержавшихся при высокой кислотности воды, отмечалась задержка полового созревания, снижение абсолютной и относительной массы гонад и плодо-вистости, а также ухудшение качества икры.
4. Полученные результаты свидетельствуют о существенном воздействии повышенной кислотности воды на ранних этапах развити мозамбикской тиляпии, и указывают на необходимость регул рного контрол за качеством воды в период проведени нерестовой кампании и подращивани личинок.
Библиографический список
1. Билько В.П. Влияние величины рН на икру рыб в период оплодотворения и на различных этапах ее развития // Гидробиологический журнал, 1995. Т. 2.
2. Боронецкая О.И. Использование геотермальных вод в интенсивной аквакультуре: В сб. докл. науч.-прак. конф. «Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России». Краснодар, 2001.
3. Виноградов Г.А. , Комов В.Т. Физиологические адаптации пресноводных рыб к снижению рН и минерализации воды: В кн. Экологическая физиология и биохимия рыб. Изд. АН СССР, 1985.
4. Зеленников О.В. Влияние кислотности среды на становление и развитие воспроизводительной системы рыб в раннем онтогенезе. Первый конгресс ихтиологов России Изд-во ВНИРО, 1995.
5. Константинов А.С., Вечканов B.C., Кузнецов В.А. Влияние колебаний концентрации водородных ионов на рост молоди рыб // Вопросы ихтиологии, 1995. Т. 35. № 1.
6. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М.: Наука, 1984.
7. Магди М.А. Габер. Потребность молоди тиляпий в протеине и эффективность его использования // Известия ТСХА, 2007. Вып. 4.
8. Роскин Г.И., Левинсон Л.П. Микроскопическая техника. М.: Сов. Наука, 1957.
9. Щербаков Д.А. Рост и морфофизиологические показатели красной тиляпии (Oreochromis mossambicus х O. niloticus), выращиваемой при различных значениях рН воды: Автореф. канд. дис. М., 2000.
10. Abdel-Fattan M. El-Saed. Tilapia Culture. CABI Publishing, 2006.
11. Bonga S.E., Flik G., Balm P.H. Physiological adaptation to acid stress in fish // Gen. Comp. Endocrinol., 1984. Vol. 55.
12. Chhorn L., Carl D., Webster. Tilapia. Biology, Culture, and Nutrition. Food Products Press. Aquaculture. New York, London, 2006.
13. Wanghead C., Geater A., Tanasakul R. Effect of acid water on survival and growth rate of Nile tilapia // The second international symposium on tilapia in aquaculture, Bangkok, Tailand, 1988.
Рецензент — д. б. н. И.Ф. Драганов
SUMMARY
The article provides data, characterizing the influence of both short-term and prolonged effect of acid reaction of the aquatic environment in Mosambican tilapia (Oreochromis mossambicus L.) larvae and juveniles.
Key words: aquaculture, Mosambican tilapia, acidification of freshwater reservoirs, reproductive indicators, acidification.
Воронецкая Оксана Игоревна — к. с.-х. н. Тел. Эл. почта: [email protected]