CC BY
45
УДК 595.384.12
РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ КРЕВЕТКИ Alpheus cf. burukovskyi (CRUSTACEA, ALPHEIDAE) С ИРАНСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ОМАНСКОГО МОРЯ
З. Ансари, A. Махсюдлю
REPRODUCTIVE BIOLOGY OF THE SNAPPING SHRIMP Alpheus cf. burukovskyi (CRUSTACEA, ALPHEIDAE) FROM THE IRANIAN COAST OF THE ARABIAN SEA
Z. Ansari, A. Maghsoodlou
Описаны основы репродуктивной биологии креветки Alpheus cf. burukovskyi по материалам, собранным в августе 2014 г. под камнями и валунами приливно-отливной зоны в районе г. Чабахара (Оманское море, Иран). Исследованы 94 самки, 75 из которых были яйценосными. Средняя абсолютная реализованная плодовитость (количество яиц на плеоподах) на стадии 1 эмбрионального развития составила 529 ± 120 яиц. Объем недавно
отложенных яиц был в среднем 0,113 мм3. В течение инкубационного периода он увеличился на 87%. Средняя смертность эмбрионов во время эмбриогенеза составила 7,7%. У самок, несущих яйца с эмбрионами, близкими к вылуплению, были яичники, готовые к следующему нересту. Абсолютная индивидуальная плодовитость (количество ооцитов в гонаде V стадии зрелости) 149-1011, в среднем 373 ± 202 ооцитов. Абсолютная индивидуальная и реализованная плодовитости тем больше, чем больше размеры тела креветки.
креветка, Alpheus cf. burukovskyi, объем яиц, количество эмбрионов, Оманское море
The paper presents basics of the reproductive biology of the shrimp Alpheus cf. burukovskyi according to data collected in August 2014 under the rocks and boulders in an intertidal area of the Arabian Sea near the city of Chabahar (Sea of Oman, Iran). 94 females have been studied, of whom 75 were ovigerous females. The mean absolute realized fecundity (number of eggs per pleopod) at stage 1 of embryonic development was 529 ± 120 eggs. The volume of recently-produced embryos was on average 0.113 mm3. The volume of embryos increased by 87% during the incubation period. The average embryo mortality during embryogenesis was 7.7%. Females carrying embryos close to hatching showed fully developed ovaries, suggesting consecutive spawning. The absolute individual fecundity of Alpheus cf. burukovskyi (ranged from 149 to 1011, with a mean value of 373±202 oocytes per individual in stage 5 ovary. The absolute individual and realized fecundity was significantly related to shrimp size.
shrimp, Alpheus cf. burukovskyi, volume of eggs, number of embryos, the Arabian Sea
ВВЕДЕНИЕ
Семейство Alpheidae Rafinesque, 1815 - одна из самых многочисленных и экологически разнообразных групп среди десятиногих раков [1, 2]. Род Alpheus Fabricius, 1798 - самый богатый видами род этого семейства и один из крупнейших среди креветок вообще. В настоящее время он содержит более 280 видов [2]. У иранского побережья были известны десять видов, восемь из которых из Персидского залива [3] и два из Оманского моря [4]. Наш объект исследования оказался новым для Оманского моря, поэтому мы назвали его условно A. cf. burukovskyi из-за того, что по строению клешней 1-й пары переопод он сходен с видом A. burukovskyi [5].
Несмотря на видовое богатство и широкое географическое распространение Alpheidae, экология креветок этой группы плохо изучена, а по обитающим в иранских водах Персидского залива и Оманского моря видам данные отсутствуют. Поэтому цель нашей работы - описание некоторых аспектов репродуктивной биологии A. cf. burukovskyi.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Креветки собраны в августе 2014 г. в приливно-отливной зоне Оманского моря вблизи г. Чабахара (Иран) (рис. 1). Температура поверхности моря и соленость составляли 30°C и 38%о. Субстрат - илисто-песчаный грунт с галькой и валунами. Креветки были собраны вручную во время отлива под валунами и зафиксированы в 4%-ном нейтрализованном растворе формалина.
За размеры тела принята длина карапакса (ДК) от конца рострума до заднего края карапакса вдоль спинной стороны. Она была измерена с помощью стереоскопического микроскопа МБС-10. Взвешивание креветок производилось на электронных весах "Professional digital table top scale" с точностью до 0,1 г. Массу гонад преднерестовых самок и яйцекладки определяли на торсионных весах ТУ 64-1-990-72 с точностью до 0,005 г.
Для установления абсолютной индивидуальной плодовитости (АИП -количество ооцитов в гонадах преднерестовой самки) и абсолютной реализованной плодовитости (АРП - количество эмбрионов в яйцекладках, вынашиваемых самками на плеоподах) полностью подсчитывали количество ооцитов в гонаде и количество эмбрионов в яйцекладке.
Длина и ширина десяти эмбрионов из каждой кладки и десяти ооцитов из каждой преднерестовой гонады были измерены окуляром-микрометром. Объем эмбриона рассчитан по формуле
V = 1/ 6 xnxd гх ( d2)2, где d больший диаметр, d 2 - меньший диаметр [6]. Для определения связи между длиной самки и количеством эмбрионов использовали нелинейный регрессионный анализ.
Стадии эмбрионального развития и стадии зрелости яичников определяли по методике Буруковского [7]. Во избежание воздействия на результаты потери яиц во время инкубации и изменения объема яиц в процессе эмбрионального развития для
подсчета абсолютной индивидуальной реализованной плодовитости брали только самок в I стадии эмбрионального развития. У самок, недавно отложивших яйца на
50 55 60
Рис. 1. Место сбора проб на иранском побережье Оманского моря Fig. 1. Sampling location along the Iranian coast of the Arabian Sea
плеоподы (стадии эмбрионального развития 1-2), преобладали яичники на II стадии зрелости, в то время как яичники, наполненные вителлогенными ооцитами (V стадия зрелости гонады), были у самок с эмбрионами, близкими к вылуплению (стадии 4-5).
Для оценки изменений количества и объема эмбрионов в процессе инкубации применен односторонний дисперсионный анализ.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Для изучения репродуктивных характеристик использованы 94 самки. Их ДК колебалась от 6 до 16 мм (в среднем 12.1±2.3 мм). Большинство особей (75,3%) имели ДК 11,0-15,0 мм (рис. 2). У 19 самок не было яиц на плеоподах (20,2%), а 75 были яйценосными (79,8%). Яйценосные особи имели эмбрионы на разных стадиях развития. У самок, недавно отложивших яйца на плеоподы (стадии эмбрионального развития 1 -2), преобладали яичники на II стадии зрелости, в то время как яичники, наполненные вителлогенными ооцитами (V стадия зрелости гонады), наблюдались у самок с эмбрионами, близкими к вылуплению (стадии 45) (рис. 3). 38,7% эмбрионов находились на стадии 1; 24,0 - на 2; 17,3 - на 3; 13,3 - на 4 и 6,7% - на стадии 5.
%
25
20
15
10
□ Самки без яиц
□ Яйценосные самки
П^п
9 10 11 12 13
Длина карапакса (мм)
14
15
16
Рис. 2. Размерный состав самок A. cf. burukovskyi (N = 94) Оманского моря Ирана Fig. 2. Frequency distribution of carapace length of females of A. cf. burukovskyi
(N = 94), the Arabian Sea, Iran
30
«
§
и н
H
С
25
20
15
10
5
Стадии зрелости яичника
□ II Стадия □ III Стадия ■ IV Стадия □ V Стадия
h Г*п Л
1 2 3 4 5
Стадии развития эмбрионов
Рис. 3. Стадия зрелости яичников по отношению к стадии развития эмбрионов самок A. cf. burukovskyi берегов Оманского моря Ирана Fig. 3. Stage of ovarian maturity in relation to the stage of embryo development of females of A. cf. burukovskyi from the coasts of the Arabian Sea, Iran
Среднее количество ооцитов у самок со зрелыми яичниками (стадия зрелости V) находилось в диапазоне от 149 до 1011 и составляло в среднем 373 (SD = 220),
5
0
6
7
8
0
ДК этих креветок была прямо пропорциональна количеству ооцитов в гонаде V стадии зрелости (рис. 4).
>
й К и
s
200
000
800
600
400
200
н о
y = 0,015x3'8358 R2 = 0,3335
О
О
10 12 14
Длина карапакса (мм)
16
Рис. 4. Отношение между количеством ооцитов в гонаде V стадии зрелости и длиной карапакса A. cf. burukovskyi самки берегов Оманского моря Ирана Fig. 4. Relationship between the number of oocytes in stage V and carapace length of A. cf. burukovskyi females from the coast of the Arabian Sea, Iran
Среднее количество эмбрионов в кладке на стадии 1 варьировало от 20 до 1843, в среднем составив 529 ± 405 эмбрионов. Число недавно отложенных яиц (стадии эмбрионального развития 1-2) значительно возрастает с увеличением размеров самки (рис. 5). Количество эмбрионов за время их инкубации существенно не менялось от стадии к стадии (F = 0.998; DF = 74; P = 0.441).
а н
« о
н
о
и р
ю
о «
н
с
(D
2000
1500
1000
500
y = 0,0128x4'1074 R2 = 0,3746
О
10 12 14
Длина карапакса (мм)
16
Рис. 5. Отношение между количеством эмбрионов на стадии 1 и длиной карапакса A. cf. burukovskyi самки берегов Оманского моря Ирана Fig. 5. Relationship between the number of embryos at stage 1and carapace length of A. cf. burukovskyi females from the coast of the Arabian Sea, Iran
0
0
8
Эмбрионы на стадии 1 развития имели средний объем 0,113 мм , а близкие к вылуплению (стадия 5) - 0,212 мм3. Следовательно, их объем в течение инкубационного периода увеличился почти вдвое (87,6%).
ОБСУЖДЕНИЕ
Наши данные позволяют сделать вывод, что мы имели дело лишь с половозрелой частью населения вида. Даже среди самых мелких особей были самки с яйцами на плеоподах. У более 60% самок с яйцами на плеоподах эмбрионы находились на стадиях 1 и 2 эмбрионального развития. Следовательно, яйца были отложены недавно. У самок с яйцами на плеоподах на стадиях 3-5 эмбрионального развития гонады имели вителлогенные ооциты. Значит, для A. cf. burukovskyi характерен так называемый непрерывный цикл размножения, благодаря которому самка за репродуктивный сезон может несколько раз отложить яйца на плеоподы [8].
АРП на стадии 1 эмбрионального развития варьировала от 20 до 1843 яиц (в среднем 529 ± 120 яиц). Максимальное количество яиц на плеоподах возрастает с увеличением ДК в 6-10 раз. Объем недавно отложенных яиц был в среднем 0,113 мм3, но в течение инкубационного периода он возрос почти вдвое (на 87%). Средняя смертность эмбрионов 7,7%, что говорит о наличии у данного вида высокого уровня заботы о потомстве. АИП варьирует в пределах 149-1011 ооцитов, возрастая с увеличением размеров самки, и в среднем составляет 373 ± 202 ооцитов.
Эти параметры репродуктивной биологии довольно близки таковым некоторых других видов рода, у которых они изучены (таблица).
Таблица. Репродуктивные параметры некоторых видов креветок из рода Alpheus Table. Reproductive parameters of some species of Alpheus shrimps_
Вид Количество изученных креветок Длина кара-пакса, мм Максимальная АРП Объем яйца, 3 мм Место обитания Источник информации
A. normanni 7 4,1-7,4 584 0.09 Florida, USA [9]
A. armillatus 31 7,7-14,1 1979 0.1 Florida, USA [10]
A. cf. burukovskyi 75 6-16 1843 0.11 Оманское море Наши данные
A. nuttingi 27 11,2-18,6 Летние ~ 2000, зимние 4222 0.09 Säo Paulo, Brazil [11]
A. saxidomus 5 10,1-17,4 — 0.25 Восточная Пацифика [12]
A. heterochaelis 5 10,2-13,4 336 0,91 Florida, USA [9]
Все виды креветок в таблице располагаются в порядке увеличения максимальной ДК, известной для каждого из них, поэтому и в колонке, где указано количество яиц на плеоподах, тоже помещены максимальные величины АРП. Все виды, приведенные в таблице, можно разделить на три группы в зависимости от величины объема яиц. В первую входят те, у которых объем только что отложенных на плеоподы яиц варьирует от 0,09 до 0,11 мм , т. е. примерно равен 0,1 мм (у A. nuttingi, у которого имеются летние и
зимние яйца, это наблюдается для летних яиц). Как следствие, у видов с максимальной ДК максимальная АРП тоже больше (у A. normanni АРП в три раза меньше, чем у A. armillatus, A. cf. burukovskyi и АРП летних яиц A. nuttingi, имеющих сравнимые максимальные ДК).
От этих четырех видов отличаются A. saxidomus и A. heterochaelis, которые при примерно той же максимальной ДК имеют максимальную АРП в 2,5 (у первого) и даже в 9 раз большую (у второго). Это объясняется отличиями их экологии. A. saxidomus обитает в глубоких норах, которые роет
видоизмененными крупными клешнями в скалах из базальта. A. heterochaelis морфологически близок к первым четырем видам, но у него наблюдается так называемая "социальная моногамия". Разнополые особи данного вида образуют постоянные "супружеские" пары, в которых самец защищает самку во время линек и вынашивания яиц [13]. Это, вероятно, обеспечивает самку достаточно эффективной защитой.
Итак, можно констатировать, что на данном этапе изученности у креветок рода Alpheus можно наблюдать три разновидности репродуктивной биологии, демонстрирующие разную степень развития заботы о потомстве. Следовательно, они представляют собой разные формы K-стратегии.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ
1. Anker A., Dworschak P. C. Jengalpheops rufus gen. nov., sp. nov., a new commensal alpheid shrimp from the Philippines (Crustacea: Decapoda). Zoology Study, 2007, no. 46, pp. 290-302.
2. De Grave S., Fransen C. H. J. M. Carideorum catalogus the recent species of the dendrobranchiate, stenopodidean, procarididean and caridean shrimps (Crustacea, Decapoda) // Zool. Meded. Leiden V, 2011, no 9, pp. 195-588.
3. Naderloo R., Turkay M., Sari A. Intertidal habitats and decapod (Crustacea) diversity Of Qeshm Island, a biodiversity hot spot within the Persian Gulf. Marine biodiversity, 2003, ISSN 1867-1616. DOI 10. 1007/s 12526-013-0174-3.
4. Sheibani R. Zoogeography and taxonomy of littoral Caridean shrimps of the Persian Gulf and Gulf of Oman. PHD Thesis. Shahid Beheshti University, Faculty of Biological Sciences. Tehran, 2007.144 p.
5. Anker A., Pachelle P. P. G. Two snapping shrimps (Decapoda: Caridea: Alpheidae) from the tropical eastern Pacific // Arthropoda Selecta, 2015, no. 3, pp. 247-258.
6. Turner R. L., Lawrence J. M. Volume and composition of echinoderm eggs: implications for the use of egg size in life-history models. In: Stancyk SE (Ed.) Reproductive Ecology of Marine Invertebrates. University of South Carolina Press, Columbia, USA, 1979. pp. 25-40.
7. Буруковский, Р. Н. Методика биологического анализа некоторых тропических и субтропических креветок. Промыслово-биологические исследования морских беспозвоночных / Р. Н. Буруковский. - Москва: ВНИРО, 1992. - С. 74-84.
8. Буруковский, Р. Н. О географическом распространении, батиметрическом распределении и биологии креветки Acanthephyra pelagica (Risso 1816) (Decapoda, Oplophoridae) / Р. Н. Буруковский, В. М. Андреева // Journ. of Siberian Federal University. Biology. - 2010. - № 3. - С. 303-321.
9. Corey S., Reid D. M. Comparative fecundity of decapod crustaceans. I. The fecundity of thirty-three species of nine families of caridean shrimp. Crustaceana, 1991, no. 60, pp. 270-294.
10. Pavanelli C. A. M., Emerson C. Mossolin., Fernando L. Mantelatto. Reproductive strategy of the snapping shrimp A. armillatus H. Milne-Edwards, 1837 in the South Atlantic:fecundity, egg features, and reproductive output. Invertebrate Reproduction and Development, 2008, no. 52 (3), pp. 123-130.
11. Pavanelli C. A. M., Mossolin E. C., Mantelatto F. L. Maternal investment in egg production: environmental and population-specific effects on offspring performance in the snapping shrimp Alpheus nuttingi (Schmitt, 1924) (Decapoda, Alpheidae). Animal Biology, 2010, no. 60, pp. 237-247.
12. Wehrtmann I. S., Graeve M. Lipid composition and utilization in developing eggs of two tropical marine caridean shrimps (Decapoda: Caridea: Alpheidae, Palaemonidae). Comp. Biochem. Physiol., 1998, no. 121, pp. 457-463.
13. Masterson J. Smithsonian Marine Station Submit additional information, photos or comments to: [email protected] Page last updated: September 1, 2008.
REFERENCES
1. Anker A., Dworschak P. C. Jengalpheops rufus gen. nov., sp. nov., a new commensal alpheid shrimp from the Philippines (Crustacea: Decapoda). Zoology Study, 2007, no. 46, pp. 290-302.
2. De Grave S., Fransen C. H. J. M. Carideorum catalogus the recent species of the dendrobranchiate, stenopodidean, procarididean and caridean shrimps (Crustacea, Decapoda). Zool. Meded. Leiden V, 2011, no. 9, pp. 195-588.
3. Naderloo R., Turkay M., Sari A. Intertidal habitats and decapod (Crustacea) diversity Of Qeshm Island, a biodiversity hot spot within the Persian Gulf. Marine biodiversity, 2003, ISSN 1867-1616. DOI 10. 1007/s 12526-013-0174-3.
4. Sheibani R. Zoogeography and taxonomy of littoral Caridean shrimps of the Persian Gulf and Gulf of Oman. PHD Thesis. Shahid Beheshti University, Faculty of Biological Sciences. Tehran, 2007.144 p.
5. Anker A., Pachelle P. P. G. Two snapping shrimps (Decapoda: Caridea: Alpheidae) from the tropical eastern Pacific. Arthropoda Selecta, 2015, no. 3, pp. 247258.
6. Turner R. L., Lawrence J. M. Volume and composition of echinoderm eggs: implications for the use of egg size in life-history models. In: Stancyk SE (Ed.) Reproductive Ecology of Marine Invertebrates. University of South Carolina Press, Columbia, USA, 1979. pp. 25-40.
7. Burukovskij R. N. Metodika biologicheskogo analiza nekotoryh tropicheskih i subtropicheskih krevetok. Promyslovo-biologicheskie issledovanija morskih bespozvonochnyh [Procedure for biological analysis of some tropical and subtropical shrimps. Field- biological research of marine invertebrates]. Moscow, VNIRO, 1992, pp. 74-84.
8. Burukovskij R. N., Andreeva V. M. O geograficheskom rasprostranenii, batimetricheskom raspredelenii i biologii krevetki Acanthephyra pelagica (Risso 1816) (Decapoda, Oplophoridae) [On geographical range, bathymetric distribution and biology of the shimp Acanthephyra pelagica (Risso 1816) (Decapoda, Oplophoridae)]. Journ. of Siberian Federal University. Biology. 2010, no. 3, pp. 303-321.
9. Corey S., Reid D. M. Comparative fecundity of decapod crustaceans. I. The fecundity of thirty-three species of nine families of caridean shrimp. Crustaceana, 1991, no. 60, pp. 270-294.
10. Pavanelli C.A.M., Emerson C. Mossolin., Fernando L. Mantelatto. Reproductive strategy of the snapping shrimp A. armillatus H. Milne-Edwards, 1837 in the South Atlantic: fecundity, egg features, and reproductive output. Invertebrate Reproduction and Development, 2008, no. 52 (3), pp. 123-130.
11. Pavanelli C. A. M., Mossolin E. C., Mantelatto F. L. Maternal investment in egg production: environmental and population-specific effects on offspring performance in the snapping shrimp Alpheus nuttingi (Schmitt, 1924) (Decapoda, Alpheidae). Animal Biology, 2010, no. 60, pp. 237-247.
12. Wehrtmann I. S., Graeve M. Lipid composition and utilization in developing eggs of two tropical marine caridean shrimps (Decapoda: Caridea: Alpheidae, Palaemonidae). Comp. Biochem. Physiol., 1998, no. 121, pp. 457-463.
13. Masterson J. Smithsonian Marine Station Submit additional information, photos or comments to: [email protected] Page last updated: September 1, 2008.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ
Ансари Зейнаб - Калининградский государственный технический университет; аспирантка кафедры «Ихтиопатология и гидробиология»;
E-mail [email protected]
Ansari Zeinab - Kaliningrad State Technical University; Postgraduate student of the Department «Ichthyopathology and Hydrobiology»;
E-mail [email protected]
Махсюдлю Аболвахаб - Иранский национальный институт океанографии и атмосферных наук; руководитель океанических наук, Научно-исследовательский
центр; E-mail: [email protected]
Maghsoodlou Abdolvahab - Iranian National Institute for Oceanography and Atmospheric Sciences; Head of Ocean Science Research Center;
E-mail: [email protected]
