CC BY
28
УДК: 574.2 595.36: 591.4: 591.5
БИОЛОГИЯ КРАБОВ LYPHIRA PERPLEXA GALIL, 2009 (CRUSTACEA: BRACHYURA: LEUCOSIIDAE) ЮЖНО-КИТАЙСКОГО МОРЯ
С. А. Судник, Е. А. Поддуева
BIOLOGY OF THE CRAB LYPHIRA PERPLEXA GALIL, 2009 (CRUSTACEA: BRACHYURA: LEUCOSIIDAE) IN THE SOUTH CHINA SEA
S. A. Sudnik, E. A. Poddueva
Lyphira perplexa Galil, 2009 - многочисленный вид семейства кошельковых крабов в прибрежных и сублиторальных водах Индийского океана, встречается в Тихом океане. Поселения этого хищника-бентофага, массовые в зал. Нячанг Южно-Китайского моря, должны оказывать существенное влияние на эти водные экосистемы. Кроме того, L. perplexa - объект массового кустарного промысла. Таксономические описания вида сделаны в 2009 г., есть отдельные данные о его распространении. С использованием оригинальной методики лабораторного биологического анализа получены первые сведения о размерно-половой структуре поселений краба L. perplexa, репродуктивных чертах его биологии в зал. Нячанг в феврале 2014 г. В пробе в 1,7 раз доминировали самцы; они достигали более крупных размеров (до 25 мм ширины карапакса), чем самки (до 20,9 мм). Размер по-ловозрелости для самцов L. perplexa, полученный морфометрическим методом, составляет 23-24 мм; для самок (определенный при оценке зрелости яичников) -менее 16 мм ширины карапакса. Анализ репродуктивного состояния самок показал, что февраль - время активного нереста крабов в заливе, в это время у преднерестовых самок размер зрелых ооцитов составляет 0,23 х 0,26 мм, их гонадосоматический индекс небольшой величины - в среднем 4,3 %. Плодовитость крабов достигает 3282 яиц (размером 0,24х0,3 мм), ряд биологических механизмов обеспечивают самкам продолжительный нерестовый сезон с возможностью производства более двух кладок яиц в году. Частота встречаемости симбионтов (Cirripedia: Lepadidae) на покровах крабов составила 1,3 %, частота встречаемости признаков панцирной болезни - 2,2 %.
кошельковые крабы, Lyphira perplexa, залив Нячанг, репродуктивная биология, созревание, плодовитость, размеры ооцитов, размеры яиц
Lyphira perplexa Galil, 2009 - a numerous species of purse crabs in the coastal and sublittoral waters of the Indian Ocean, was found in the Pacific Ocean. The settlements of this benthic eating predator, massive in the Nha Trang Bay of the South China Sea, should have a significant effect on these aquatic ecosystems. In addition, L. per-plexa is an object of mass coastal (handicraft) fishery. Taxonomic descriptions of the species were made in 2009 and only some data on its distribution were published. Using the original method of laboratory biological analysis the first data about the size-sex structure, reproductive features of L. perplexa biology in the Nha Trang Bay in February 2014 were obtained. Males dominated 1.7 times, reaching larger sizes (up to 25 mm
carapace width) than females (up to 20.9 mm). The maturity size for males, which was obtained by the morphometric method, is 23-24 mm; for females this size determined, using the assessment the maturity of the ovaries, is less than 16 mm carapace width. Analysis of the reproductive state of females showed that February is the time of active spawning of crabs in the bay, the size of ripe oocytes is 0.23x0.26 mm, gonadosomatic index in prespawning females - of small size, on average 4.3 %. The fecundity of crabs reaches 3282 eggs with sizes of 0.3x0.24 mm; some biological mechanisms provide crab females with a long spawning season with the possibility of producing more than two egg clutches per year. The frequency of occurrence of symbionts (Cirripedia: Lepadidae) on crabs exoskeleton was 1.3 %, the frequency of occurrence of signs of shell disease - 2.2 %.
purse crabs, Lyphira perplexa, the Nha Trang Bay, reproductive biology, maturity, fecundity, sizes of ripe oocytes, eggs sizes
ВВЕДЕНИЕ
Lyphira perplexa Galil, 2009 - краб из семейства Leucosiidae инфраотряда Brachyura (настоящих крабов). L. perplexa - многочисленный вид крабов в прибрежных и сублиторальных водах Индийского океана, отмечен в Тихом океане. Донные поселения краба, массовые в зал. Нячанг Южно-Китайского моря (устное сообщение И. Н. Марина), должны оказывать существенное влияние на эти водные экосистемы. Будучи хищником-бентофагом, питающимся высшими ракообразными (креветками и крабами), молодью или мелкими видами рыб и брюхоногими моллюсками, а также, в меньшей степени, амфиподами, офиурами, насекомыми, фораминиферами (устное сообщение Р. Н. Буруковского), L. perplexa участвует в сложных биотических связях водоемов, разделяет пищевые ресурсы с рыбами-бентофагами Южно-Китайского моря, способен составить пищевую конкуренцию специализированным в питании видам рыб. Крабы играют важную роль в биологических процессах трансформации веществ и энергии продуцентов через консументов в ценную кормовую для крупных видов рыб и других гидробионтов. Кроме того, крабы - ценные кормовые организмы в питании рыб Южно-Китайского моря: их находят в желудках промысловых (морского угря, скумбрии, горбылей) и массовых видов рыб (Silago sihama (корюшковая силага), сем. Silaginidae, скатов, рифовых, зебровых, молотоголовых акул) [1]. Несмотря на свои малые размеры, в зал. Нячанг L. perplexa - объект массового кустарного промысла (вылавливается крабовыми ловушками и собирается вручную) (устное сообщение И. Н. Марина).
Для науки исследуемый вид крабов - достаточно новый, его таксономические описания сделаны в 2009 г. [2]. На сегодняшний день имеются отдельные данные о его встречаемости, географическом и батиметрическом распределении [2-8] и первые полученные нами сведения о размерно-половой структуре поселения, половозрелости самцов и самок крабов, репродуктивных чертах биологии [9-13]. Наши исследования биологии L. perplexa выполняются по заказу международного проекта Института проблем экологии и эволюции имени А. Н. Северцова (г. Москва) и Российско-Вьетнамского научно-технического Тропического центра (г. Нячанг, Вьетнам) «Анализ видовой и функциональной структуры ассоциаций мангровых крабов (Brachyura) некоторых заливов Южно-
Китайского моря». Цель данной работы: обобщение полученных нами характеристик биологии L. perplexa в Южно-Китайском море. Результаты исследования могут способствовать решению проблем сохранения биоразнообразия краба L. perplexa в экосистемах Южно-Китайского моря и других частях ареала.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал: проба крабов (318 экз.) была отобрана 06.02.2014 г. случайным образом из свежих уловов рыбаков, собранных вручную в прибрежной зоне на коралловых литоральных плитах зал. Нячанг Южно-Китайского моря у г. Нячанг (Республика Вьетнам, 12°15' с. ш. 109°11' в. д.) и зафиксирована 70%-ым спиртом. Для комплексных исследований биологии крабов использована оригинальная методика лабораторного биологического анализа крабов, в основе которой положены данные методик (Родин, 1977 [14] - для полевых анализов крабов; Буруковский, 1992 [15]; Sudnik S.A., Falkenhaug, 2014 [16] - для лабораторных исследований креветок). Полностью методика публикуется впервые. В состав анализа входили: выполнение промеров, в том числе для дальнейшего создания биометрического паспорта вида; определение пола, весовых параметров, степени половозрелости самцов и самок, стадии зрелости яичников, стадии развития эмбрионов в яйцах с плеоподов, состояния панциря, наличия паразитов и симбионтов на панцире и конечностях крабов. Также подсчитывалось количество яиц с плеоподов самки, измерялись зрелые ооциты и яйца.
Длина и ширина карапакса (ДК и ШК) измерялись с помощью окуляр-микрометра бинокулярного микроскопа МБС-10 с точностью 0,5 мм: ДК - от заднего края глазных орбит до заднего края тельсона по спинной стороне тела; ШК - в самом широком месте карапакса. После кратковременного подсушивания тела краба на фильтровальной бумаге его масса определялась с точностью до 0,01 г на аналитических весах типа Adventurer™ Pro. Масса слегка влажных отпрепарированных яичников и кладки яиц с плеоподов краба определялась с помощью торсионных весов Techniprot (0-500 мг) с точностью до 0,001 г.
При определении пола у этих видов крабов важными показателями являются: форма абдомена и строение брюшных ножек - плеоподов (обычно у самцов здесь развивается копуляторные придатки) [8]. У самцов первый сегмент брюшка довольно узкий, второй-шестой сегменты объединены, последний сегмент проксимально посередине вогнут, на краю с зубчиком; тельсон удлиненный и рассечённый. У самок 1-й - 2-й сегменты абдомена довольно узкие, сегменты с 3-го по 6-й объединены и значительно расширены; тельсон имеет почти треугольную форму [8]. У самцов этого вида краба из пяти пар плеоподов есть только первые две пары: плеоподы 1 -й пары - это копуляторные органы (пенисы), которые имеют вид длинных, плоских, щетинистых придатков; плеоподы 2-й пары - это уменьшенные в размерах гоноподии, короткие, изогнутой, нитевидной формы. У самок данного вида крабов достаточно развиты все плеоподы, они используются ими для вынашивания под брюшком кладки яиц. Визуальное определение пола крабов по вторичным половым признакам подкреплялось определением типа их гонад (семенники или яичники) при вскрытии особи, и при идентификации гонад как яичников у последних оценивалась стадия их зрелости.
Половозрелость организма характеризуется размером (у крабов - шириной карапакса), при достижении которого он становится способным участвовать в
размножении. Определение половозрелости самцов ракообразных - трудоемкий процесс, так как структур, регистрирующих наступление половой зрелости, у них нет. Для самцов крабов используют два основных метода: гистологический и морфометрический. Первый у самцов основан на определении степени зрелости семенников или наличия сперматофоров в семяпроводах на их гистологических срезах; у самок - на определении степени зрелости яичников. Второй, морфомет-рический метод, базируется на определении изменения скорости роста отдельных частей тела крабов при половом созревании ракообразного [17, 18]. Нами для самцов использовался только морфометрический метод, для самок - оба метода.
Морфометрический анализ включал морфометрию ряда структурных элементов экзоскелета, оценку их типа и характера роста. Измерялись длина и ширина меруса торакоподов 3-й пары; длина и ширина ладони клешни, длина клешни полностью клешненосных торакоподов; длина и ширина карапакса; длина и ширина абдомена краба (иллюстрации измерений - см. [9]).
У данного вида крабов гонады ограничены головогрудным отделом. Для определения степени зрелости яичников у крабов нами разработана оригинальная шестибалльная шкала (в основу ее легла подобная шкала, созданная для креветок [15, 16]), основанная на макроскопических признаках, характеризующих состояние гонад (их цвет, форма, структура, относительные размеры):
Стадия I - яичники полупрозрачные, очень узкие, маленькие, трудноотличимы на фоне других тканей тела; имеют Н-образную форму; гранулярности ткани гонад нет;
Стадия II - гонады различаются на фоне других тканей, беловатые; Н-образной формы; их отроги становятся более длинными и узкими; длина яичников - до 40-60 % от длины карапакса, ширина - до 20-40 % от ширины карапакса;
Стадия III - у яичников появляется цвет, часто это не сильно выраженные оттенки желтого или оранжевого - они находятся в начале активного вителлогенеза; имеют Н-образную форму, гранулированную структуру; занимают до 70 % ДК и до 50-60 % ширины карапакса;
Стадия IV - окраска гонад и гранулированность их структуры усиливается; форма Н-образная; занимают до 80-90 % ДК и до 70-80 % ширины карапакса;
Стадия V - цвет гонад интенсивный; яичники крупные, Н-образной формы; целиком занимают свободное внутреннее пространство головогруди;
Стадия VI-!! (у посленерестовых самок) - яичники ясно отличимы на фоне других тканей тела; Н-образной формы, слабо развитые; их гранулярная структура не очевидна, на этом фоне могут встречаться крупные ярко окрашенные зрелые ооциты, не выметанные при предыдущем нересте; гонады занимают до 40-60 % ДК и до 40 % ширины карапакса.
Стадии развития эмбрионов в яйцах, вынашиваемых на плеоподах, определялись по пятибалльной шкале, разработанной для определения стадии развития эмбрионов в яйцах креветок [15, 16].
Стадия I - яйцо полупрозрачное; желток гомогенный, занимает 100 % объема яйца; визуально различимых признаков развития эмбриона не наблюдается;
Стадия II - яйцо полупрозрачное; желток занимает до 70 % его объема; заметна зародышевая полоска в виде полумесяца;
Стадия III - желток занимает до 30 % объема яйца; остальное пространство занято эмбрионом полулунной формы, его хвост может достигать головы и даже заворачиваться на нее; зачаток глаза в виде тоненькой серповидной полоски, роговица глаза частично пигментирована;
Стадия IV - отличается от предыдущей стадии наличием у зародыша хорошо развитых глаз (их роговица овальной формы пигментирована); количество желтка несколько меньше, чем в предыдущей стадии, размер эмбриона увеличивается; у крупнояйцевых креветок развиваются головогрудные придатки;
Стадия V - внутри яйца находится полностью сформированная личинка, готовая к вылуплению. На этой стадии на плеоподах могут встречаться как яйца с хорошо развитыми личинками зоэа, так и недавно вылупившиеся личинки.
Абсолютная разовая плодовитость (АРП: количество зрелых ооцитов в преднерестовых яичниках самок, которые будут отложены единоразово во время нереста), у L. perplexa нами не определялась.
При определении РРП (разовая реализованная плодовитость - количество яиц с плеоподов самки) от взвешенной кладки яиц под бинокуляром отбиралась навеска, содержащая 500 яиц, и после легкого просушивания взвешивалась на торсионных весах с точностью до 0,001 г. Величину РРП получали, решая соответствующую пропорцию. Зрелые ооциты, фиксированные спиртом, имеют округлую, слегка вытянутую форму; яйца - форму эллипсоида вращения. С помощью окуляр-микрометра бинокулярной лупы МБС-10 с точностью до 0,01 мм измерялись большой и малый диаметры не менее десяти ооцитов/яиц и подсчиты-вались их средние величины. Гонадосоматический индекс (ГСИ) рассчитывался для зрелых яичников крабов как отношение их массы (без суммарной массы гонады, наполненного пищей желудка и, если это была яйценосная особь, - массы кладки яиц с плеоподов) к массе тела самки в процентах.
При оценке состояния покровов крабов отмечалось наличие или отсутствие линяющих особей: линяющие совершенно не имеют панциря или он у них чрезвычайно тонкий и мягкий; у недавно перелинявших особей панцирь чистый, упругий; у крабов в поздний межлиночный период панцирь толстый, негибкий, может нести симбионтов. Наличие визуально различимых паразитов и симбионтов на панцире и конечностях крабов отмечалось по рекомендациям [19, 20].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Соотношение полов в пробе L. perplexa составило 1,7 : 1 (199 самцов и 119 самок). У некрупного краба с Черного моря Rhithropanopeus harrisii в некоторых ареалах также доминировали самцы [21]. Равное количество самцов и самок -редкость в природе. Соотношение полов в популяции изменчиво, связано с условиями среды и определяет эволюционную пластичность вида [22]. Полученное преобладание самцов может быть связано с методом сбора или/и поведением крабов или быть результатом промискуитета, что отмечено у крабов ВгаЛуига и позволяет им давать генетически более разнообразное потомство [23].
Самцы достигали более крупных размеров (до 25 мм ШК), чем самки (до 20,9 мм) (рис. 1). Среди более мелких особей (ШК до 19 мм) доминировали самки, в основном репродуктивно активные, а среди более крупных крабов -самцы. По литературным данным, размеры самцов L. perplexa из Индийского океана достигают несколько большей величины - почти до 28 мм ДК [2]
(в зал. Нячанг - до 25 мм ДК), данные по размерам самок с Индийского и Тихого океанов достаточно схожи - до 22,1 [2] и 22, 6 мм, соответственно.
25
15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
ШК, мм
Рис. 1. Размеры тела крабов L. perplexa, зал. Нячанг, 2014 г.
Fig. 1. Sizes (carapace width) of L. perplexa, Nha Trang Bay, 2014
Масса тела крабов L. perplexa составила 1,5-6,4 г. Большая максимальная масса тела самцов (6,42 г) соответствует их большим, по сравнению с самками (5,09 г), максимальным размерам. Между параметрами длина-масса выявлена сильная зависимость с коэффициентом корреляции 0,84 (подробнее - см. [13]).
Ранее [9-11] мы оценили возможность применимости морфометрического метода для определения размера половозрелости самцов и самок L. perplexa. Метод основан на изменении средней скорости роста ряда значимых структурных элементов экзоскелета крабов (см. методику) относительно прироста их ШК до и после полового созревания. Результат исследований показал, что за размер половозрелости самцов можно принять 21-24 мм ШК. Многолетний анализ данного размера помогает прогнозировать состояние популяции крабов и давать рекомендации по промыслу. Для самок L. perplexa морфометрический метод оценки размера половозрелости оказался непригоден; его определять мы рекомендуем путем оценки степени зрелости яичников. Анализ показал, что половозрелость самок L. perplexa наступает при размерах менее 16 мм ШК (точнее определить не позволил материал: недостаточно мелких особей).
Время сбора материала в зал. Нячанг (февраль 2014 г.) было временем активного нереста L. perplexa - яйценосные самки преобладали почти в 4,5 раза над самками без яиц (81,5 и 18,5 %, соответственно), при этом 52,2 % самок несли недавно отложенные яйца (в ст. 1; рис. 2), а среди самок без яиц около 15 % особей было в преднерестовом состоянии (рис. 3, б). Состояние значительной группы самок (яйценосные, с созревающими и зрелыми гонадами (ст. III-V), доля от всех самок - 46,2 %) (рис. 3, а) говорило о возможности повторного нереста в ближайшее время в этом году.
Разовый ГСИ у преднерестовых самок составил 2,96-6,03, в среднем -4,3 %. ГСИ мелких самок (ШК 16 мм) был достоверно выше (1,5 раза) ГСИ более крупных особей (ШК 18-20 мм) (5,51±0,48 и 3,73±0,54, соответственно). Это мо-
жет объясняться повторным созреванием более крупных зрелых самок, при возможных меньших тратах ресурсов, энергии на каждое повторное созревание.
Рис. 2. Стадии развития эмбрионов (ст. 1-3) у самок L. perplexa с гонадами в разных (III-VI-II) стадиях зрелости, залив Нячанг, февраль 2014 г.
Fig. 2. Stages of embryonic development (st. 1-3) in L. perplexa females with gonads at the different maturity stage (st. III-VI-II), the Nha Trang Bay, February 2014
У креветок из разных таксономических и экологических групп ГСИ широко варьировался (2-24 %, в среднем 8 %). В целом невысокие значения ГСИ зрелых самок L. perplexa могут быть связаны с их продолжительным нерестовым сезоном, когда каждая особь нерестится несколько раз, потому разовые репродуктивные траты невысоки. То же отмечено, в целом, для тропических видов крабов Brachyura - они производят больше кладок, чем виды умеренных широт, потому их суммарные ежегодные репродуктивные траты могут достигать 250 % [24].
97 самок L. perplexa вынашивали яйца с эмбрионами в стадиях развития 1-3 (52,2 % самок - в ст. 1; 22,9 % - в ст. 2; 24,9 % - в ст. 3). Обнаружено достаточно синхронное созревание яичников и развитие эмбрионов в яйцах на плеопо-дах (рис. 2): у только что отнерестившихся самок гонады не развиты (в ст. зрелости VI-II); самки с созревающими гонадами в ст. зрелости III вынашивали эмбрионы в ст. развития 1-3 (чаще - в ст. 2); а самки с гонадами в ст. зрелости IV-V -эмбрионы в ст. 3). Это позволяет производить самками краба L. perplexa более одной кладки за нерестовый период. Подобная синхронность созревания гонад и эмбриогенеза наблюдается у многих видов каридных креветок [25] и описана для ряда крабов, в том числе для R. harrisii [21].
У пяти крупных преднерестовых самок (ШК 17,9-19,0 мм) были выделены из гонад и измерены зрелые ооциты; их размеры составили 0,215-0,256 мм (ширина) х 0,285-0,297 мм (длина), в среднем - 0,230±0,01 х 0,259± 0,02 мм.
Достоверных различий в размерах яиц с эмбрионами на стадиях развития 1-3 (начало-середина эмбриогенеза) у L. perplexa не выявлено (табл. 1). Это, возможно, объясняется небольшим исследованным материалом и отсутствием в нем самок с развитыми эмбрионами (в ст. развития 4 и 5), поскольку именно на поздних этапах эмбриогенеза наблюдается значительное увеличение размера яиц [26]. У других десятиногих раков, например, краба Paralithodes camtschaticus, крабоида Petrolisthes laevigatus, ряда видов тропических креветок, за весь процесс эмбриогенеза увеличение размеров яиц достигало в среднем в 1,1-1,6 раз [26-29].
В целом, плодовитость (РРП) у Ь. регр1еха составила 2289-3282 яиц (при ШК 16,0-20,8 мм) (табл. 1); начальная плодовитость (НРРП, количество недавно отложенных яиц) - 2525-3208 яиц.
Рис. 3. Репродуктивное состояние самок L. perplexa: а - размерный состав; б, в - стадии зрелости яичников (ст.) у самок без яиц (б) и яйценосных особей (в) Fig. 3. Reproductive state of L. perplexa females: a - size composition; б - ovaries maturity stages (st.) of non-ovigerous (б) and of ovigerous females (в)
Таблица 1. Плодовитость краба L. perplexa и размеры яиц с эмбрионами на стадиях развития I-III (Ср - среднее значение; СО - стандартное отклонение) Table 1. Fecundity of L. perplexa crab and egg sizes embryos at the development stages I-III (Ср - mean; СО - standard definition)_
Стадия развития эмбрионо в N ?? ШК, мм Плодовитость, количество яиц Ширина яиц, мм Длина яиц, мм
Диапазон Ср± СО Диапазон Ср± СО Диапазон Ср± СО Диапазо н Ср± СО
I 50 16,2-20,8 18,5± 0,93 2525-3208 2902,5± 177,9 0,18-0,24 0,22± 0,02 0,22-0,30 0,27± 0,02
II 23 16,8-20,0 18,1± 1,0 2690-3200 2967,4± 116,4 0,22-0,25 0,24± 0,01 0,27-0,31 0,29± 0,01
III 23 16,0-19,8 18,3± 0,93 2289-3282 2862,6± 245,6 0,22-0,27 0,26± 0,01 0,27-0,33 0,30± 0,01
У крабоида P. laevigatus РРП составила меньшие значения - 56-1141 яиц при ШК 8,36-19,46 мм [26]. У краба Neohelice granulate НРРП - 7328-53248 яиц при ДК до 40 мм, т. е. - при более крупных размерах, чем у L. perplexa (ДК до 25,1 мм) [30]. Достоверных различий в величине РРП на начальных этапах эмбриогенеза (стадии 1-3) у L. perplexa не выявлено (табл. 1) - можно предположить отсутствие серьезных потерь яиц при их вынашивании самками в этот период.
У самок, вынашивающих недавно отложенные яйца, можно отметить тенденцию к увеличению величины плодовитости с увеличением размера тела особей (рис. 4): увеличение плодовитости по средним параметрам в 1,1 раз - от 2807
до 3026 яиц, однако достоверных различий не обнаружено.
3400 3200 \ 3000 i
s 2800 2600 2400
15 16 17 18 19 20 21 ШК самок, мм
Рис. 4. Начальная разовая реализованная плодовитость (РРП) яйценосных
самок L. perplexa
Fig. 4. Initial batch realized fecundity in ovigerous females of L. perplexa
Подобная тенденция, а у некоторых видов достоверное увеличение величины плодовитости с увеличением размера тела (примерно в два раза), наблюдались у самок креветок, как на видовом, так и на межгрупповом уровнях [25]. У ряда видов раков, краба Eriocheir japonica также отмечена положительная корреляция между величиной плодовитости и размерами тела самки [31, 32].
Линяющие особи L. perplexa не были обнаружены. У четырех самцов и трех самок на карапаксе (5 экз.) и клешненосной ноге (3 экз.) обнаружены разрушения экзоскелета разной степени, размерами от 1,3х0,9 до 2,8х1,3 мм, что, вероятно, является признаками панцирной болезни [10, 20]. Частота встречаемости признаков этой болезни у L. perplexa с побережья зал. Нячанг составила 2,2 %. У 28 % особей краба P. camtschaticus ею были поражены клешни и у 31 % - ходильные ноги; в 26 % случаях такие повреждения были вызваны патогенными бактериями (Vibrio, Aeromonas и Pseudomonas); при сильных разрушениях экзоскелета тяжелые патологические изменения во внутренних органах приводят к гибели крабов [19, 20]. В результате визуальной оценки заселения покровов L. perplexa симбионтами у трёх самцов и одной самки на карапаксе найдены по 1-2 экз. усоногих ракообразных из морских уточек (сем. Lepadidae) (частота встречаемости - 1,3 %). Усоногие раки в целом - многочисленная группа симбионтов крабов: на камчатских крабах встречаются два вида семейства Balanidae [33]. Виды-симбионты могут влиять на численность хозяев, снижая репродуктивный потенциал популяции.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ собственных и литературных данных позволил описать возможную модель репродуктивного цикла прибрежных тропических крабов группы Brachyura, в том числе - краба L. perplexa. При достижении определенных размеров (L. perplexa - ШК 23 -24 мм) самцы приобретают крупные клешни для захвата и длительного удержания самок и могут принимать участие в нересте; размер по-
ловозрелости самок Ь. perplexa значительно меньше - менее 16 мм. У крабов есть связь линьки и репродукции; самки ряда видов линяют и сразу спариваются весной, имея неразвитые яичники, что служит толчком к созреванию гонад; созревание яичников длится около трёх месяцев. У видов из тропических широт нерест может быть почти круглогодичным, с одним, а чаще несколькими пиками в благоприятное для размножения, вынашивания эмбрионов и вылупления личинок время года. Эмбриогенез длится около двух-трёх месяцев. В благоприятное для продолжения размножения время у самок параллельно с вынашиванием эмбрионов запускается следующий цикл созревания яичников, что обеспечивает им продолжительный нерестовый сезон. Ь. perplexa в зал. Нячанг может нереститься не менее двух раз в году, вынашивая на плеоподах до 3282 яиц размерами 0,3х0,24 мм. Кроме того, у этого вида нами не исключается промискуитет и возможность откладывать несколько кладок за репродуктивный сезон без повторных в течение него спариваний, благодаря механизму хранения спермы, развитому у крабов БгасЬуига. Самки Ь. perplexa продуцируют генетически более разнообразное потомство, что при действии естественного отбора дает им эволюционные преимущества.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ
1. Южно-Китайское море. Ворота в подводный сад [Электронный ресурс]. - URL: http://www.scharks.ru/oceans/ (дата обращения 18.05.2018).
2. Galil, B. S. An examination of the genus Philyra Leach, 1817 (Crustacea, Decapoda, Leucosiidae) with descriptions of seven new genera and six new species / B. S. Galil // Zoosystema. - 31(2) - 2009. - P. 279-320.
3. Subhash, S. J. First record of the Lyphira perplexa (Crusatcea: Decapoda: Leucosidae) in Indian waters, with DNA barcoding data / S. J. Subhash, S. Manjusha, N. Saravannane et al. // Journal of Biodiversity and Environmental Science. - 2014. -Vol. 4. - P. 25-37.
4. Ng, P. K. L. Systema Brachyurorum: Part 1. An Annotated checklist of extant Brachyuran crabs of the world / P. K. L. Ng, D. Guinot, P. J. F. Davie // Raffles Bulletin of Zoology. - 2008. - 286 p.
5. Liu, J. Y. Checklist of marine biota of China seas / J. Y. Liu. - China Science Press. - 2008. - 1267 p.
6. Miyake, S. Japanese Crustacean Decapods and Stomatopods in Color // Brachyura (Crabs) / S. Miyake. - Vol. 2. - Hoikusha, Osaka, 1983. - 277 pp.
7. Wyrtki, K. Scientific results of marine investigations of the South China Sea and Gulf of Thailand 1959-1961 / K. Wyrtki // Naga Report. - San Diego: Scripps Institution of Oceanography, University of California, 1961. - Vol. 2. - P. 164-169
8. Трофимов, Р. В. Таксономический статус некоторых крабов (Crustacea: Malacostraca: Decapoda: Brachyura) зал. Нячанг, Вьетнам / Р. В. Трофимов // Дни науки: межвуз. науч.-техн. конф. студентов и курсантов: материалы. -Калининград: Изд-во ФГБОУ ВО «КГТУ», 2016. - С. 94-98.
9. Поддуева, Е. А. Определение размера половозрелости самцов крабов Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Malacostraca: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) зал. Нячанг, Вьетнам / Е. А. Поддуева // Дни науки: межвуз. науч.-техн.
конф. студентов и курсантов: материалы. - Калининград: Изд-во ФГБОУ ВО «КГТУ», 2017. - С. 132-136.
10. Поддуева, Е. А. Морфометрия и состояние панциря самцов крабов Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Malacostraca: Decapoda: Brachyura: Leucosi-idae) зал. Нячанг Южно-Китайского моря / Е. А. Поддуева // «PontusEuxinus 2017»: X Всерос. науч.-практ. конф. молодых ученых по проблемам водных экосистем, в рамках проведения Года экологии в Российской Федерации, г. Севастополь, 11-16 сент. 2017 г.: тез. - Севастополь: DigitPrint, 2017. - С. 158-161.
11. Поддуева, Е.А. Анализ морфометрии и размера половозрелости самцов и самок крабов Lyphira perplexa Galil, 2009 (CRUSTACEA: MALACOSTRACA: DECAPODA: BRACHYURA: LEUCOSIIDAE) зал. Нячанг, Вьетнам / Е. А. Поддуева // Дни науки: межвуз. науч.-техн. конф. студентов и курсантов на базе ФГБОУ ВО «КГТУ» (2-15 апр. 2018 г.): материалы. - Калининград: Изд-во БГАРФ ФГБОУ ВО «КГТУ», 2018. - С. 146-152 [Электронный ресурс]. - URL: http://www.klgtu.ru/upload/science/upkvnk/nirs/izdanie/archive/science_day_2018.pdf (дата обращения 19.11.2018).
12. Поддуева, Е. А. Размерная, половая структура и созревание крабов Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) зал. Нячанг Южно-Китайского моря / Е. А. Поддуева // ЭКОБИО-2018: Экобиологиче-ские проблемы Азово-Черноморского региона и комплексное управление биологическими ресурсами: V научн.-практ. молодеж. конф. (8-11 окт. 2018 г., г. Севастополь): материалы. - Севастополь: Филиал МГУ в г. Севастополе, 2018. - С. 128-132 [Электронный ресурс]. - URL: http://asmuss.sferos.com/wp-content/uploads/2014/05/%D0%A1%D0%B1%D0%BE%D1%80%D0%BD%D0%B8 %D0%BA_%D0%AD%D0%9A%D0%9E%D0%91%D0%98%D0%9E-2018.pdf (дата обращения 15.11.2018).
13. Судник, С. А. Репродуктивная биология крабов Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) зал. Нячанг Южно-Китайского моря / С. А. Судник, Е. А. Поддуева // VI Международный Балтийский морской форум (3-6 сентября 2018 г.): в 6 тт.: VI Междунар. научн. конф.: материалы. -Калининград: ФГБОУ ВО «КГТУ», 2018. - Т. 3. Водные биоресурсы, аквакультура и экология водоемов. - С. 266-278 [Электронный ресурс]. - URL: http://bgarf.ru/academy/publishing/BMF-2018/TOM_3.pdf (дата обращения 15.11.2018)
14. Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей / В. Е. Родин, А. Г. Слизкин, В. И. Мясоедов и др. -Владивосток: ТИНРО, 1979. - 60 с.
15. Буруковский, Р. Н. Методика биологического анализа некоторых тропических и субтропических креветок / Р. Н. Буруковский // Промыслово-биологические исследования морских беспозвоночных: тр. - Москва: ВННРХиО, 1992. - С. 77-84.
16. Sudnik, S. A. The method of biological analysis for caridean shrimps (Decapoda: Natantia: Caridea) with emphasis on pelagic shrimps / S. A. Sudnik, T. Falkenhaug // Наука и общество в условиях глобализации: междунар. науч.-практ. конф., г. Уфа, 21-22 апр. 2014 г.: материалы. - Уфа: Изд-во РИО ИЦИПТ, 2014. - С. 7-11.
17. Живоглядова, Л. А. Морфометрическое созревание самок и самцов равношипого краба (Lithodes aequispina Benedict) у северных Курильских островов / Л. А. Живоглядова // Известия ТИНРО-центра. - Владивосток, 2001. -Т. 128. - Ч. 2. - С.659-662.
18. Шагинян, Э. Р. Размер половозрелости самок и самцов равношипого краба восточной части Охотского моря / Э. Р. Шагинян // Современное состояние популяций крабов Баренцева моря и их взаимодействие с донными биоценозами: тр. межд. конф. - Мурманск, 2006. - С. 109-111.
19. Дворецкий, А. Г. Основные симбионты камчатского краба в Баренцевом море / А. Г. Дворецкий, С. А. Кузьмин, Т. А. Бритаев // Современное состояние популяций крабов Баренцева моря и их взаимодействие с донными биоценозами: тр. межд. конф. - Мурманск, 2006. - С. 25-28.
20. Устименко, Е. А. Воздействие патогенов различной этиологии на камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius) в Охотском море / Е. А. Устименко, И. В. Карманова, Т. В. Рязанова // Современное состояние популяций крабов Баренцева моря и их взаимодействие с донными биоценозами: тр. межд. конф. - Мурманск, 2006. - С. 101-103.
21. Залота, А. К. Чужеродные виды десятиногих ракообразных (Crustacea Decapoda) в морях России и сопредельных водах: дис. ... канд. биол. наук: 03.02.10 / Залота Анна Константиновна; ФГБУ ИОРАН. - Москва, 2017. - 255 с.
22. Кауфман, З. С. Эволюция размножения и пола: в 2-х т. / З. С. Кауфман. - Петрозаводск: Изд-во. КарНЦ РАН, 1994. - Т.2. - 190 с.
23. Lopez-Greco, L. S. Functional anatomy of the reproductive system (Chap. 15) / L. S. Lopez-Greco // In: Les Watling and Martin Thiel (Eds.). - Vol. 1: The functional morphology and diversity of the Crustaceans. - Oxford: Oxford University Press, 2012. - P. 413-450.
24. Hartnoll, R. G. Reproductive investment in Brachyura / R. G. Hartnoll // Hydrobiologia. - 2006. - №557. - P. 31-40.
25. Судник, С. А. Экологические аспекты репродуктивных стратегий креветок: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Судник Светлана Александровна; ФГОУ ВПО "КГТУ". - Калининград, 2008. - 313 с.
26. Lardies, M. A. Aspects of the reproductive biology of Petrolisthes laevigatus (Guerin, 1835) (Decapoda, Anomura, Porcellanidae). Reproductive output and chemical composition of eggs during embryonic development / M. A. Lardies, I. S. Wehrtmann // Archive of fishery and marine research. - 1996. - Vol. 43. - Issue 2. - P. 121-135.
27. Буруковский, Р. Н. О биологии креветки Acanthephyra purpurea A. Milne-Edwards, 1881 (Decapoda, Natantia, Oplophoridae) / Р. Н. Буруковский // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол. - 1998. - Т. 103. - Вып. 6. -С. 17-25.
28. Буруковский, Р. Н. О биологии креветки Pasiphaea semispinosa Holt., 1951 (Crustacea, Decapoda, Pasiphaeidae) в водах Намибии / Р. Н. Буруковский // Гидробиологические исследования в Бассейне атлантического океана: сб. науч. тр. Калининградское отделение ВГБО. - Калининград, 2000. - C. 66-75.
29. Omori, M. The biology of pelagic shrimps in the ocean / M. Omori // Adv. Mar. Bio. - 1974. - Vol. 12. - P. 233-324.
30. Gregat, R. A. Population biology of the burrowing crab Neohelice granulate (Crustacea: Decapoda: Varunidae) from a tropical mangrove in Brazil / R. A. Gregat, M. L. Negreiros-Fransozo // Zoologia. - 2009. - № 26. - P. 32-37.
31. Судник, С. А. Размер зрелых ооцитов как один из параметров созревания самок креветок, его связь с экологией видов / С. А. Судник // Водные биоресурсы, аквакультура и экология водоемов: всерос. науч. конф. - 2017: V Балтийский морской форум: тр. - Калининград: ФГБОУ ВО «КГТУ». - С. 294-300.
32. Corey, S. Comparative potential reproduction and actual production in several species of North American crayfish / S. Corey // Crustacean egg production. -1991. - № 7. - P. 69-76.
33. Kobayashi, S. Process of maturity and reproduction of female Japanese mitten crab Eriocheir japonica (De Haan) / S. Kobayashi // Crustacean research. -2003. - № 32. - P. 32-44.
34. Клитин, А. К. Распределение, биология и функциональная структура ареала камчатского краба в водах Сахалина и Курильских островов: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.18 / Клитин Андрей Константинович; СахНИРО. - Южно-Сахалинск, 2002. - 215 с.
REFERENCES
1. Yuzhno-Kitajskoe more. Vorota v podvodnyj sad [The South China Sea. Gates to the underwater garden]. available at. - http: //vestnik.mednet.ru/content/view/54/30/ (Accessed 18 May 2018).
2. Galil B. S. An examination of the genus Philyra Leach, 1817 (Crustacea, Decapoda, Leucosiidae) with descriptions of seven new genera and six new species. Zoosystema, 2009, vol. 31, no. 2, pp. 279-320.
3. Subhash S. J., Manjusha S., Saravannane N. et al. First record of the Lyphira perplexa (Crusatcea: Decapoda: Leucosidae) in Indian waters, with DNA barcoding data. Journal of Biodiversity and Environmental Science, 2014, vol. 4, pp. 25-37.
4. Ng P. K. L., Guinot D., Davie P. J. F. Systema Brachyurorum: P. 1. An Annotated checklist of extant Brachyuran crabs of the world. Raffles Bulletin of Zoology, 2008, 286 p.
5. Liu J. Y. Checklist of marine biota of China seas. China Science Press, 2008,
1267 p.
6. Miyake S. Japanese Crustacean Decapods and Stomatopods in Color. Hoikusha, Osaka, 1983, vol. 2. Brachyura (Crabs), 277 p.
7. Wyrtki K. Scientific results of marine investigations of the South China Sea and Gulf of Thailand 1959-1961. Naga Report, San Diego: Scripps Institution of Oceanography, University of California, 1961, vol. 2, pp. 164-169.
8. Trofimov R. V. Taksonomicheskij status nekotorych krabov (Crustacea: Mal-acostraca: Decapoda: Brachyura) zaliva Nyachang, V'etnam [The taxonomic status of some crabs (Crustacea: Malacostraca: DecapodaA: Brachyura) of Nha Trang Bay, Vietnam]. Materialy mezhdur. nauch.-techn. konf. studentov i cursantov «Dni nauki» [Materials of Inter. sci.-tech. conf. of students and cadets « Days of science»]. Kaliningrad, FGBOU VPO «KGTU», 2016, pp. 94-98.
9. Poddueva E. A. Opredelenie razmera polovozrelosti samcov I samok krabov Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Malacostraca: Decapoda: Brachyura: Leucosi-
Haynnwü wypnan «H3eecmuH KfTY», № 52, 2019 г.
idae) zaliva Nyachang, V'etnam [Determination of the maturity size of males of crab Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Malacostraca: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) of Nha Trang Bay, Vietnam]. Materialy mezhdur. nauch.-techn. konf. studentov i cursantov «Dni nauki» [Materials of Inter. sci.-tech. conf. of students and cadets « Days of science»]. Kaliningrad, FGBOU VPO «KGTU», 2017, pp. 132-136.
10. Poddueva E. A. Morfometriya I sostoyanie pancirya samcov krabov Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Malacostraca: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) zaliva Nyachang Yuzhno-Kitajskogo morya [Morphometry and condition of the exoskele-ton of males of crab Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Malacostraca: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) of Nha Trang Bay, the South China Sea]. Tezisy X Vseross. nauch.-prakt. konf. molodych uchenychpoproblemam vodnych ekosystem «PontusEux-inus 2017», v ramkach provedeniya Goda ekologii v RF, Sevastopol, 11-16 sentyabrya 2017 [Abstracts X All-Russ. sci.-pact. conf. of young scientists on problems of aquatic ecosystems "PontusEuxinus 2017", as part of the Year of Ecology in the RF, Sevastopol, September 11-16, 2017]. Sevastopol, DigitPrint, 2017, pp. 158-161.
11. Poddueva E. A. Analis morfometriyi I razmera polovozrelosti samcov I samok krabov Lyphira perplexa Galil, 2009 (CRUSTACEA: MALACOSTRACA: DECAPODA: BRACHYURA: LEUCOSIIDAE) zaliva Nyachang, V'etnam [Analysis of the morphometry and size of maturity of males and females of crab Lyphira perplexa Galil, 2009 (CRUSTACEA: MALACOSTRACA: DECAPODA: BRACHYURA: LEUCOSIIDAE) of Nha Trang Bay, Vietnam]. Materialy Mezhvuz. nauch.-techn. conf. studentov i cursantov «Dni nauki» [Materials of Interuniv. sci.-tech. conf. of students and cadets "Days of science" on the basis of FSBE HP "KSTU" (2-15 April 2018)]. Kaliningrad: FGBOU VPO «KGTU», 2018, pp. 146-152. available at: http://www.klgtu.ru/upload/science/upkvnk /nirs/ izdanie/archive/science_day_2018.pdf (Accessed 19 November 2018).
12. Poddueva E. A. Razmernaya, polovaya struktura i sozrevanie krabov Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) zaliva Nyachang Yuzhno-Kitajskogo morya [Size, sexual structure and maturation of crab Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) in the Nha Trang Bay of the South China Sea]. Materialy V nauch.-prakt. molodyozh. konf. «ECOBIO-2018»: Ecobiologicheskie problemy Azovo-Chernomorskogo regiona i kompleksnoe upravlenie biologicheskimi resursami (8-11 oktyabrya 2018, Sevastopol) [Materials of V sci.-pract. youth conf. "ECOBIO-2018": Ecobiological problems of the Azov-Black Sea region and integrated management of biological resources (October 8-11, 2018, Sevastopol)]. Sevastopol, 2018, pp. 128-132. available at: http://asmuss.sferos.com/wp-cotent/uploads/2014/05/%D0%A1%D0%B1%D0%BE%D1%80%D0%BD%D0%B8% D0%BA_%D0%AD%D0%9A%D0%9E%D0%91%D0%98%D0%9E-2018.pdf (Accessed 15 November 2018).
13. Sudnik S. A., Poddueva E. A. Reproductivnaya bilogiya krabov Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) zaliva Nyachang Yuzhno-Kitajskogo morya [Reproductive biology of crab Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) in the Nha Trang Bay of the South China Sea]. Materialy VIMezhd. nauch. konf.: VIMezhd. Baltijskogo morskogoforuma (36 sentyabrya, 2018): v 6 t. T. 3. Vodnye bioresursy, akvakul'tura i ecologiya vodoyomov [Materials of VI Intern. sci. conf.: VI Intern. Baltic Maritime Forum (September 3-6,
Haynnbiu wypnan «H3eecmuH KfTY», № 52, 2019 г.
2018): in 6 vol. vol. 3. Aquatic bioresources, aquaculture and ecology of reservoirs]. Kaliningrad, FGBOU VO «KGTU», 2018, pp. 266-278.
14. Rukovodstvo po izucheniyu desyatinogich rakoobraznych Decapoda da'nevostochnych morej [Guide to the study of decapod crustaceans of the Far Eastern seas] (Eds. Rodin V. E., Slizkin A. G., Myasoedov V. I., et al.). Vladivostok, TINRO, 1979, 60 p.
15. Burukovsky R. N. Metodika biologicheskogo analiza nekotorych tropich-eskich I subtropicheskich krevetok [Method of biological analysis of some tropical and subtropical shrimps]. Promyslovo-biologicheskie issledovaniya morskich bespozvo-nochnych [Commercial and biological studies of marine invertebrates]. Moscow, Tr. VNIRO, 1992, pp. 77-84.
16. Sudnik S.A., Falkenhaug T. The method of biological analysis for caridean shrimps (Decapoda: Natantia: Caridea) with emphasis on pelagic shrimps (In Engl.). Materialy Mezhvuz. nauch.-pract. conf. «Nauka I obshchestvo v usloviyach globalizacii. Ufa, 21-22 April 2014 г. [Materials Int. sci.-pact. conf. "Science and society in the context of globalization". Ufa, April 21-22, 2014].Ufa, RIO ICIPT, 2014, pp. 7-11.
17. Zhivoglyadova L. A. Morfometricheskoe sozrevanie samok I samcov ravnoshipogo kraba (Lithodes aequispina Benedict) u severnych Kurilskich ostrovov [Morphometric maturation of females and males of the crab Lithodes aequispina Benedict in the northern Kurile Islands]. Izvestiya TINRO [News of TINRO-Center]. 2001, vol. 28, p. II, pp. 659-662.
18. Shaginyan E. R. Razmer polovozrelosty samok i samcov ravnoshipogo kraba vostochnoj chasti Ochotskogo morya [The puberty size of females and males of crab Lithodes aequispina in the eastern part of the Sea of Okhotsk]. Tr. mezhd. konf. «Sovre-mennoe sostoyanie populyacij krabov Barenceva moray, ich vzaimodejstvie s donnymi biocenozami» [Proc. inter. conf. «Current status of crabs populations of the Barents Sea and their interaction with bottom biocenoses»]. Murmansk, 2006, pp. 109-111.
19. Dvoreckij A. G, Kuzmin S. A., Britaev T. A. Osnovnye simbionty kamchatskogo kraba v Barencevom more [The main symbionts of the Kamchatka crab in the Barents Sea]. Tr. mezhd. konf. «Sovremennoe sostoyanie populyacij krabov Barenceva moray m ich vzaimodejstvie s donnymi biocenozami» [Proc. inter. conf. «Current status of crabs populations of the Barents Sea and their interaction with bottom biocenoses»]. Murmansk, 2006, pp. 25-28.
20. Ustimenko E. A., Karmanova I. V., Ryazanova T. V. Vozdejstvie patogenov razlichnoj etiologii na kamchatskogo kraba Paralithodes camtschaticus (Tilesius) v Ochotskom more [The impact of pathogens of various etiologies on Kamchatka crab Paralithodes camtschaticus (Tilesius) in the Sea of Okhotsk]. Tr. mezhd. konf. «Sovremennoe sostoyanie populyacij krabov Barenceva moray i ich vzaimodejstvie s donnymi biocenozami» [Proc. inter. conf. «Current status of crabs populations of the Barents Sea and their interaction with bottom biocenoses»]. Murmansk, 2006, pp. 101-103.
21. Zalota A. K. Chuzherodnye vidy desyatinogich rakoobraznych (Crustacea Decapoda) v moryach Poccii i sopredel'nych vodach. Diss. kand. biol. nauk [Alien species of decapod crustaceans (Crustacea Decapoda) in the seas of Russia and adjacent waters. Dis. PhD. biol. sci.]. Moscow, 2017, 255 p.
22. Kaufman Z. S. Evolyucia razmnozheniya i pola. v 2 T. [Evolution of breeding and sex. 2 T.]. Petrozavodsk, KarNC RAN, 1994, vol. 2, 190 p.
23. Lopez-Greco, L. S. Functional anatomy of the reproductive system (Chap. 15). In: Les Watling and Martin Thiel (Eds.), vol. 1: The functional morphology and diversity of the Crustaceans. Oxford, Oxford Univ. Press, 2012, pp. 413-450.
24. Hartnoll R. G. Reproductive investment in Brachyura. Hydrobiologia, 2006, no. 557, pp. 31-40.
25. Sudnik S. A. Ekologicheskie aspekty reproduktivnych strategij krevetok Diss. kand. biol. nauk [Ecological aspects of shrimp reproductive strategies. Dis. PhD. biol. sci.]. Kaliningrad, 2008, 313 pp.
26. Lardies M. A., Wehrtmann I. S. Aspects of the reproductive biology of Petrolisthes laevigatus (Guerin, 1835) (Decapoda, Anomura, Porcellanidae). Reproductive output and chemical composition of eggs during embryonic development. Archive of fishery and marine research, 1996, vol. 43, iss. 2, pp. 121-135.
27. Burukovsky R. N. O biologii krevetki Acanthephyra purpurea A. Milne-Edwards, 1881 (Decapoda, Natantia, Oplophoridae) [About biology of the shrimp Acanthephyra purpurea A. Milne-Edwards, 1881 (Decapoda, Natantia, Oplophoridae)]. Byul. Mosk o-va ispytatelejprirody. Otd. Biol., 1998, vol. 103, iss. 6, pp. 17-25.
28. Burukovsky R. N. O biologii krevetki Pasiphaea semispinosa Holt., 1951 (Crustacea, Decapoda, Pasiphaeidae) v vodach Namibii [On biology of the shrimp Pasiphaea semispinosa Holt., 1951 (Crustacea, Decapoda, Pasiphaeidae) in the waters of Namibia]. Sb. nauch. tr. Kalinigradskogo otdeleniya VGBO «Gidrobiologicheskie issledovaniya v bassejne Atlanticheskogo okeana» [Proc. of Kaliningrad Dep. of the All-Russ. Hydrobiol. Society]. Kaliningrad, 2000, pp. 66-75.
29. Omori M. The biology of pelagic shrimps in the ocean. Adv. Mar. Bio., 1974, vol. 12, pp. 233-324.
30. Gregat R. A., Negreiros-Fransozo M. L. Population biology of the burrowing crab Neohelice granulate (Crustacea: Decapoda: Varunidae) from a tropical mangrove in Brazil. Zoologia, 2009, no. 26, pp. 32-37.
31. Corey S. Comparative potential reproduction and actual production in several species of North American crayfish. Crustacean egg production, 1991, no. 7, pp. 69-76.
32. Kobayashi S. Process of maturity and reproduction of female Japanese mitten crab Eriocheir japonica (De Haan). Crustacean research, 2003, no. 32, pp. 32-44.
33. Klitin A. K. Raspredelenie, biologiya i funkcional'naya struktura areala kamchatskogo kraba v vodach Sachalina i Kuril 'skich ostrovov. Diss. kand. biol. nauk [Distribution, biology and functional structure of the Kamchatka crab range in the waters of Sakhalin and the Kuril Islands. Dis. PhD. biol. sci.]. Yuzhno-Sachalinsk, 2002, 215 p.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ
Судник Светлана Александровна - Калининградский государственный технический университет; доцент кафедры ихтиопатологии и гидробиологии;
E-mail: lanasudnik@mail.ru
Sudnik Svetlana Aleksandrovna - Kaliningrad State Technical University; Associate Professor of the Department of Ichthyopathology and Hydrobiology; E-mail: lanasudnik@mail.ru Поддуева Екатерина Александровна - Калининградский государственный технический университет; студентка магистратуры факультета биоресурсов и природопользования; E-mail: katerina.poddueva@mail.ru
Poddueva Ekaterina Aleksandrovna - Kaliningrad State Technical University; Master's student of Faculty of Bioresources and Nature Management; E-mail: katerina.poddueva@mail.ru
