CC BY
30
Biosystems
Diversity
ISSN 2519-8513 (Print) ISSN 2520-2529 (Online) Biosyst. Divers., 25(4), 268-273 doi: 10.15421/011741
Reaction of photosynthetic apparatus of a representative of extrazonal steppe plants Quercus robur to air pollution by motor vehicle emissions
L. V. Shupranova*, Y. V. Lykholat*, N. O. Khromikh*, Z. V. Grytzaj*, A. A. Alexeyeva*, V. S. Bilchuk**
*Oles Honchar Dnipro National University, Dnipro, Ukraine **Dnipro Medical Academy, Dnipro, Ukraine
Article info
Received 18.10.2017 Received in revised form
10.11.2017 Accepted 14.11.2017
Oles Honchar Dnipro National University, Gagarin ave., 72, Dnipro, 49010, Ukraine. Tel.: +38-097-408-25-02 E-mail: ecohous@ukr.net
Dnipro Medical A cademy, Vernadskij st.,9, Dnipro, 49044, Ukraine. Tel.: +38-096-352-56-82 E-mail:
valentinabilchuk@gmail. com
Shupranova, L V., Lykholat, Y. V., Khromikh, N. O., Grytzaj, Z. V., Alexeyeva, A A., & Bilchuk, V. S. (2017). Reaction of photosynthetic apparatus of a representative of extrazonal steppe plants Quercus robur to air pollution by motor vehicle emissions. Biosystems Diversity, 25(4), 268-273. doi:10.15421/011741
We examined the vital condition of the common oak (Quercus robur L.) in plantations of different categories in Dnipro-city. In the investigated plantations, differences in the individual resistance of plants were recorded. The patterns of changes in the pigmented complex of leaves exposed to atmospheric pollution from motor vehicle emissions were studied in connection with the life state of oak trees. The content of chlorophyll a had, in all variants of the experiment, significantly higher values than chlorophyll b. Chlorophyll a accounted for 52.4-75.0% of the total content of chlorophylls, and chlorophyll b (25.0-47.6%). Regardless of the level of air pollution, relatively healthy oak plants were characterized by a high content of pigments activity in the photosynthetic apparatus of the leaves. A chronic moderate influence of motor vehicle emissions had a positive effect on the content of green pigments and carotenoids. Increase in the intensity of transport emissions resulted in a significant reduction in the accumulation of chlorophylls and to an increase in carotenoids. The stability of the chlorophyll a / chlorophyll b ratio under the influence of motor vehicle emissions was been registered. Only severely damaged common oak trees showed a decrease of this parameter by 29.3% compared with healthy and moderately weakened specimens of oak. The values of the coefficients of variation in the content of chlorophylls, their amounts and ratios, as well as carotenoids were low and represent less than 19.0%, while the amplitude of the variability of the studied parameters of the pigment complex, depending on the life state of plants and the intensity of transport emissions, was quite significant: the highest fluctuations in the content indexes were recorded for chlorophyll a, the sum of chlorophylls a + b in trees from the park area and the area with a medium level of pollution, chlorophyll b only in oaks from the street with an average level of air pollution by transport emissions. The smallest variability was a characteristic of the ratio of chlorophylls a/ b and the content of carotenoids. Low values of the ratio of the sum of chlorophylls a + b to carotenoids (4.3-5.2) indicate the stress state of oak plants in urban environments.
Keywords: motor vehicle emissions; life state; oak pedunculate; photosynthetic pigments; variability
Реакщя фотосинтетичного апарату представника екстразонально'1 рослинносп степу Quercus гоЬиг на забруднення атмосфери транспортними емтями
Л. В. Шупранова*, Ю. В. Лихолат*, Н. О. Хромих*, З. В. Грицай*, А. А. Алексеева*, В. С. Бшьчук**
*Днтровський нщюнальний ^верситет iменi Олеся Гончара, Днтро, Украта **Днтровська медична сксдемiя, Днтро, Украта
Визначено життевий стан дерев дуба звичайного ^иегсш гоЬиг L.) у насадженнях ргзних категорш м. Дншро. У дослщжених насадженнях зареестровано вщмшносп в вдивщуальнш спйкосп рослин. Вивчено закож^рносп змш у шгментному комплекс листя в умовах забруднення атмосфери викидами автотранспорту та у зв'язку гз життевим станом дерев дуба. Вмют хлорофшу а за вСх варiантiв дослщу мае набагато вищi значения, нж хлорофш Ь. На хлорофш а припадае 52,4-75,0% вщ загального вмiсту хлорофшв, а на хлорофш Ь -25,0-47,6%. Незалежно вщ рiвня забруднення повпря полютантами, вщносно здоровим рослинам дуба притаманна висока за вмютом шгменпв активнють фотосинтетичного апарату листюв. Плшрний хрошчний вплив викидiв автотранспорту мав позитивний ефект на вмют зелених шгменпв i каротинощв. Пщвищення рiвня штенсивносп транспортних емюш викликало суттеве зниження акумуляцп хлорофшв та пщвищення каротинощв. Зареестровано стабшьнють сшввщношення хлорофш а / хлорофш Ь за впливу викидiв автотранспорту. Лльки сильно пошкоджеш дерева дуба звичайного показали зниження цього параметра на 29,3% га^вняно зi здоровими та ослабленими екземплярами. Значення коефщенпв варiацii вмюту хлорофшв, 1х суми та сшввщношення, а також каротинощв невисою та складають менше 19%, у той час як амплпуда мшливосп вивчених параметрiв тгментного комплексу залежно вщ життевого стану рослин та штенсивносп транспортних емюш доволi суттева: найбiльшi коливання показниюв вмюту зареестроваш для хлороф^ а, суми хлорофшв а + Ь у дерев гз парюж» зони та територп гз середшм рiвнем забруднення, а хлороф^ Ь тшьки у дубiв гз вулищ гз середшм
piBHeM забруднення атмосфери транспортними емiсiями. Найменша варiабельнiсть притаманна показнику спiввiдношення хлорофшв а/b i вмюту каротинощв. Низьга значення спiввiдношeння суми хлоpофiлiв а + b до каротинощв (4,3-5,2) свщчать про стресовий стан рослин дуба в умовах мiського середовища.
Ключовi слова: автотpанспоpтнi викиди; життевий стан; дуб звичайний; фотосинтетичш пiгмeнти; мiнливiсть
Bciyn
iHgycipiantHe m. flHinpo po3iamoBaHe Ha mBHoni cienoBoi 3ohh yKpaiHH, ge 4>yHKmioHyBaHHa Bcix eneMenriB eKocucieM: pocnHHH (Lykholat et al., 2016a, 2017; Dzhygan, 2017), TBapHHH (Brygadyrenko, 2016) Ta nrogHHa (Lykholat et al., 2016b; Yermi-shev et al., 2017) 3a3Hae HeraiHBHoro BnnHBy KniMaraHHHx oco6nHBocTen perioHy. flia HecnpHaTnHBHx ^aKTopiB Ha pocnHHH, B nepmy nepry, 3yMoBnroe nomKogxeHHa acHMrnamiHHoro anapa-Ty, CKoponeHHa BereTamii, 3HHxeHHa iHTeHcHBHocii pocioBHx i re-HepaTHBHHX npoieciB, nopymeHHa Meia6oni3My, a TaKox 3MeH-meHHa TpHBanocri xHTTa MictKHx HacagxeHt (Volodarets, 2012; Stojnic, 2016). Ochobh gxepena TexHoreHHoro 3a6pygHeHHa y BenHKHx MicTax yKpaiHH - npoMHcnoBi Ta aBToTpaHcnopTHi bhkh-gu. B yKpaiHi aBToTpaHcnopT gae npu6nu3Ho 30-40% yctoro 3a-6pygHeHHH aiMoc^epn (Vas'kin and Vas'kina, 2009). BuKHgu 3a-6pygHKBantHHx penoBHH aBToMo6intHHM ipaHcnoproM y cepeg-HtoMy 3a piK craiagaroTt 6nH3tKo 5,5 mhh t (39% o6'eMy BHKHgiB b yKpaiHi). y BenHKHx MicTax 3a6pygHeHHa noBiipa BHxnonHHMH ra3aMH iHogi gocarae 70-90% 3arantHoro piBHa 3a6pygHeHHH. ToMy npo6neMa Hempani3aiii mKignHBnx penoBHH 3a gonoMo-roro pocnHH aKiyantHa Ta noTpe6ye BH3HaneHHa 4>yHKmioHanbHHx peaKmjn gepeBHHx BugiB 3a pi3Horo ciyneHa 3a6pygHeHHa aiMo-c^epn 3 MeToro BciaHoBneHHa ix aganiHBHoro noieHmiany Ta ne-peg6aneHHa omHManbHHx mnaxiB ix BHKopHcTaHHa b HacagxeH-Hax pi3Horo npn3HaneHHa.
Akthbhictb ^oTocnHTeTHHHoro anapaTy nucia pocnHH y He-cnpuaTnuBux yMoBax cepegoBH^a po3rnagaeibca aK ogHa 3 iHier-pantHHx xapaKTepncTHK ix aganraiii, piBeHt aKoi Hacio BH3Hana-eTtca 3a piBHeM acHMinamii CO2, 3MHKaHHaM npogHxiB, BMicToM nirMeHTiB y nuciKax (Nail et al., 2008; Xu and Zhou, 2008; Fava-retto et al., 2011; Dai et al., 2012; Castro et al., 2015). 3HHxeHHa BMicTy xnopo^iny BHKopncToByroTt aK iHgHKaropHy peaKiiro no-mKogxeHHa, ^o Big6yBaen>ca 3a gii 3a6pygHK®antHHx penoBHH (Dzhygan, 2017). HaroMicrt HH3Ka HayKoBiiB noKa3yroTb HeogHo-3HaHHicTt peaKiii BignoBigi nirMeHTHoro anapaTy pi3HHx BHgiB gepeBHHx pocnHH Ha BnnHB cTpecoBHx ^aKTopiB ^iToToKcHKaHiiB (Korshykov, 1995; Volodarets, 2011; Sehmer, 2012).
,3y6 3BHHaflHHH (Quercus robur L.) Hanexuib go ciiftKHx go yMoB nocyxu Ta yp6oreHHoro cepegoBH^a nopiBHaHo 3 TaKHMH aK Aesculus hippocastanum L., Picea abies L. to^o (Lykholat et al., 2016a; Stojnic et al., 2016). Ua nopoga KyntTHByeTtca b napKoBHx 3oHax MicTa flHinpo Ta y3goBx aBToTpaHcnopTHHx Maricipanen. flocnigxeHHa ^yHKiioHantHoro cTaHy iiei nopogH b yMoBax BHKHgiB aBTOTpaHcnopry b cienoBift 3om yKpaiHH gocHTb o6Me-xeHi Ta ciocyroTbca, aK npaBHno, camiapHoro cTaHy gy6a 3BHHan-Horo Ta MiHHHBocTi geaKHx Mop^onori^HHx o3HaK. HegociaTHbo cnocTepexeHt 3a peaKiiaMH pocnHH gy6a pi3Horo xHTTeBoro cTaHy 3a nocTiftHoro BnnHBy 3a6pygHeHHa amoc^iepH nonroTaHTaMH b yp6aHicTHHHHx eKocHcTeMax. ManoBHBHeHHM 3anHmaertca nHTaH-Ha BHyTpimHtoBHgoBoi MiHnHBocri BMicTy ^oTocHHieiHHHHx nir-MeHTiB 3a gii HecnpHamHBHx ^aKropiB goBKinna, a ie cTaHoBHit He TintKH TeopeTHHHHH, a i npaKTHHHHH iHiepec, ockmlkh go3Bonae BHaBnaiH HaftcTiflKimi oco6hhh 3 MeToro BHKopucTaHHa ix HaciHHeBo-ro noTOMciBa aK y npaKTHii 3eneHoro 6ygiBHumBa, TaK i b ceneKmii.
MeTa iiei ciaTTi - oiiHHTH BnnHB 3a6pygHeHHa aTMoc^epu Micia BHKHgaMH aBToipaHcnopiy pi3Hoi iHTeHcHBHocii Ha BMicT Ta MiHnHBicTb xnopo^iniB i KapoTHHoigiB y nucTKax gepeB gy6a 3BHHaftHoro pi3Horo xHTTeBoro ciaHy.
MaTepia^ i MeTogH gocaig^eHb
y 3eneHHx HacagxeHHax m. flHinpo aK o6'eKT gocnigxeHt BHgineHi Tpu rpynu MogentHHx gepeB gy6a 3BHHaftHoro (Quercus
robur L.) 20-30^чного вiку iз близькими морфолого-таксаци-ними ознаками, якi зростають в умовах впливу викидiв автотранспорту (рис. 1).
Д]лянка 1 локализована в Центральному парку iмeнi Т. Г. Шев-ченка (48°27'41'' N, 35°04'15" E, висота над piвнeм моря - 82,5 м). Дубове насадження - в цeнтpальнiй частит парку на вщстат 100 м вщ автошляху з низькою штенсивтстю руху автотранспорту (3,1 тис. автомобшв на добу).
Дiлянка 2 локашзована у пpимагiсгpальному насаджeннi дуба звичайного в pайонi ПМЗ на вул. Кедрша (48°26'28'' N, 35°00'06'' E), де визначена середня штенсивтстъ руху авто-г'pанспоpгу (7,44 тис. автомобшв на добу).
Длянка 3 розташована у невелик1й зeлeнiй зот ДК Ма-шинобудiвникiв на вул. Робпничш (48°26'46'' N, 34°59'58'' E; вщмтка висоти мiсцeвостi над piвнeм моря - 160 м) на незнач-нiй вiдстанi (1,75 км у швичному напрямку) в;д центральна пpохiдноi П1вденного машинобудiвного заводу (ПМЗ) з високою штенсивнютю автонавантаження (21,3 тис. автомобнпв на добу).
Дослщжет дiлянки характеризуються сepeднiми та легкими суглинками з умпстом гумусу 1,0-4,0%, а також пpисутнi-стю важких мeталiв (Pb, Cd) у Грунт! (Dolhova and Filina, 2003). Найменша концентращя важких мeталiв властива Грунту з пар-ковоi зони мiста (Pasichnyy and Serdyuk, 2002).
Листя сepeднъоi фоpманii по 15 штук ввдбирали на р1чному вегетативному прирост! з нижным третини крони Щвденжа екс-позиц!1 в суху ясну погоду в сepeдинi липня 2015 року ввд шести дерев дуба звичайного одночасно з кожноi вивчежа д!лянки.
Жигтевий стан дуба звичайного встановлювали вiзуалъно за ступенем пошкоджень асимiляцiйного апарату та крон рослин: кшьюсть живих г!лок у кронах дерев; юльюсть живих (без нeкpозiв) листк1в у кронах; тгментащю листк1в; наявнiстъ хло-роз!в i нeкpозiв, пошкоджень хворобами та шкщниками.
У лабораторних умовах у лисп дуба звичайного визначали вм!ст хлорофшв a i b i сумарних каpотиноiдiв спектрофотомет-ричним методом в ацетонових екстрактах за довжиною хвиль поглинання 663 нм (хлороф!л а), 645 нм (хлорофш b) i 440,5 нм (каротинощи). Концeнтpацiю пггменгтв розраховували за р!внян-ням Wettstein (1957) i виражали в мг/г сиpоi речовини.
пор!вняння ви6!рок сepeднiх значень здiйснювали, розра-ховуючи коeфiнiент Фiшepа за програмою ANOVA у пакег1 Statgrafs i застосовували кpигepiй достовipноi р!зниц! групових сepeднiх тьюк! (Honestly Significant Difference). Вщмшносп були визнан! статисгично значущими за Р < 0,05.
Результати
Основну кiлькiсгъ досл!джених дерев вщнесено до I (в!д-носно здоров! - 57,9%) i II (ослаблен! - 26,3%) клас!в житге-вост! На кожн1й д!лянц!, включаючи паркову зону, зростають дерева дуба з III класом життевост! (сильно пошкоджене -15,8%). На тepигоpii парку дерева, вщнесет до I класу жигте-вост!, на листках мали невелику к!льк!сть хлороз!в, пожовт1ння тканини листка (5,2-6,1%), наявн!сть точкових змш п!гментац!1 (жовт! точки - 8,3-9,1%) та невелику ильюсть крайових нек-роз!в. Траплялись ураження листк1в борошнистою росою. У сильно пошкодженого дерева (III клас життевост!) в!дм!чено зниження густоти облиствлення крони, виключення з асимшя-цiйноi д!яльност1 60,4% площ! листк1в через ураження борош-нистою росою.
Листя сильно пошкодженого дерева з вулищ !з середньою !нтенсивн!стю руху транспорту виявилось також ураженим борошнистою росою (18,1%), вщмчалось б!льше, пор!вняно з листям дуба з паpковоi зони, ураження хлорозами (12,3%), крайовими некрозами (15,1%) та зм1нами п!гментац!1 (червон!
та сит точки, жовт та червой плями - 25,2%). Ослабленi дерева дуба (II клас життевосп) мали зрiдження скелетно! части-ни крони, наявисть до 30,3% мертвих i засохлих гiлок. Зареестро-вано чтю вщмшносп за ступенем ураження листкiв мж деревами, яю зростають у парковш зон та у примапстральних насаджен-нях. Ддя дерев парково! зони характерна невелика наявтсть хло-розiв i некрозш. Порiвняно з деревами дуба парково! зони на листках дерев iз вуличних насаджень поряд в крайовими некрозами з'являються мiжжилковi (8,5%) та бшьшою мрою уражеш борош-нистою росою (18,1%), а у дерев, яю зростають на територи в середньою штенсивнютю руху автотранспорту, вщмчаються ураження листкв шюдниками (об'щання та скелетування листюв).
Таким чином, у насадженнях дуба звичайного спостерпши помпш вщмшносп 1ндив1дуально! стшкосп рослин, що сприяе вивченню внутршньовидових вщмшностей !х метаболiзму в умо-
вах забруднення атмосфери вихлопними газами автотранспорту. 1з метою з'ясування наслщкв впливу викидв автотранспорту р]з-но! штенсивносп на функцюнальний стан дерев дуба звичайного рiзно! життевосп визначали змзни вмсту та сппввщношення фо-тосинтетичних п1гмент1в. Для оцшки значущосп вщмшностей м1ж середими груповими значеннями застосовували кригерш Тьюкi. Результати дисперсшного аналву залежносп вмiсту ппгменпв лист-ково! пластинки дуба звичайного ввд життевого стану дерев i р!вня атмосферного забруднення емюями автотранспорту виявили значима ввдмшносп за Р < 0,005 (табл.). У парковш зон листки дуба звичайного I класу життевосп мостили хлорофши а i Ь, а !х суми достовiрно у больших кшькостях пор!вняно з II i Ш класами: хлорофшу а на 27,6% i 44,3% (Р = 108,37; Р < 3,2 • 10-5), хлорофшу Ь на 28,2% i 21,1% (Р = 14,75; Р < 1,5 • 10-4), !х суми на 28,6% i 34,0% (Р = 50,26; Р < 2,1 • 10-5) вщповщно.
Рис. 1. Локалiзацiя насаджень дуба звичайного на територи мста Дншро: 1 - парк iмеm Т. Г. Шевченка з низьким р!внем забруднення (НРЗ); 2 - вулиця Д. Кедрша iз середнiм рiвнем забруднення (СРЗ); 3 - вулиця Робiтнича з високим р!внем забруднення (ВРЗ) атмосфери викидами автотранспорту
Таблиця
Змши вмсту шгменпв у листках дерев дуба звичайного залежно
вiд життевого стану рослин та ргвня забруднення повпря викидами автотранспорту (х ± БЕ)
Класи життсвосп Р1вш забруднення
I, п = 44 II, п = 16 III, п = 12 низький, п = 24 середнш, п = 24 високий, п = 24
Хлорофш а 3,95 ± 0,06а 2,86 ± 0,10аь 2,20 ± 0,11* 2,77 ± 0,08й 3,51 ± 0,09* 2,72 ± 0,08'
Хлорофш Ь 2,09 ± 0,06а 1,50 ± 0,09аь 1,65± 0,10* 1,69 ± 0,07й 1,94е ± 0,08е 1,60 ± 0,09е''
Сума хлорофшв а + Ь 6,06 ± 0,12а 4,33 ± 0,19аь 4,00 ± 0,21* 4,48 ± 0,15й 5,51 ± 0,18* 4,39 ± 0,16е'
Хлорофш а /хлорофш Ь 1,88 ± 0,04а 1,90 ± 0,06ьс 1,33 ± 0,06* 1,68 ± 0,05й 1,84 ± 0,06е 1,72 ± 0,05'
Каротинощи 1,17 ± 0,01а 0,94 ± 0,02аь 0,94 ± 0,02* 0,96 ± 0,02й 1,05 ± 0,02* 1,03 ± 0,02й''
Примтка: * - однаков1 латинсью букви означають статистично незначущ розб1жносп середшх у ряд1 за кригер1ем Тьюкi (HSD).
Значення сшввщношення хлорофш а / хлорофш Ь перебу-вало практично на одному ршш в листках дуба I i II класш жигтевостi, а в листках дуб1в III класу цей показник нижчий за контроль на 29,3% (Р = 17,87; Р < 1,4 • 10-5). Каротино!ди показали найбшьший р1вень накопичення у здорових рослин дуба (I клас) пор1вняно з пошкодженими на 19,7% (Р = 68,28; Р < 4,1 • 10-4). Спiввiдношення хлорофшв а + Ь / каротино!ди становило 4,6, 4,3 i 4,7 вщповщно до I, II i Ш класiв життевосп рослин дуба. 1нша картина спостерпжться, якщо порiвнюваги вм-сту хлорофтв i каротинощв за впливу атмосферного забруднення. Найвищий вмiст хлорофшв а i Ь та !х суми порiвняно з зоною умовно чистого контролю встановлено для дерев iз тери-
тори iз середтм р1внем забруднення: на 26,7 (Р = 26,19; Р < 1,5 • 10-5), 14,8 (Р = 4,21; Р < 0,019), 23,0% (Р = 14,08; Р < 2,6 • 10-5) вщповщно. За високого р1вня забруднення атмосфери полю-тантами спостершали тенденцию до зниження вмiсту хлорофь лiв а i Ь та !х суми (на 1,8, 5,3 i 2,0%, вщповщно), а !х сшввщ-ношення залишалось практично на р1вш контролю. Характер змши вмiсту каротинощв у лисп дослщних дерев дуба звичайного падбний: на забруднених дшянках у листi бiльшостi дерев спостер1гали пiдвищення !х концентраци, що становило 7,3% (СРЗ) i 9,4% (ВРЗ) порiвняно з контролем (Р = 7,52, Р < 1,1 • 10-3). Сшввщношення хлорофiлiв а + Ь / каротинощи становило 4,7, 5,2 i 4,3 вщповщно до рослин дуба з парково! зони,
01Увг$., 25(4)
вулиць iз cepeднiм тa виcoким piвнeм зaбpyднeння aтмocфepи викидaми aвтoтpaнcпopтy. Для вивчення aмплiтyди мiнливocтi вмicтy шгментш у лиcткax дyбa звичaйнoгo зa до викидiв авто-тpaнcпopтy piзнoï iнтeнcивнocтi тa клacaми жигтeвocтi poзpa-xoвaнo кoeфiдieнт вapiaцiï (pnc. 2).
2O т-
1б 14 12 1O В б 4 2 O
1614 12 1O
1O
HPЗ
CPЗ
BPЗ
к
HPЗ
BPЗ
HPЗ
CPЗ
BPЗ
HPЗ
CPЗ
BPЗ
HPЗ
CPЗ
□ I КЖПН КЖПШ КЖ
BPЗ
Рис. 2. Вapiaбeльнicть вмсту шгменпв у rncTCax дepeв дyбa зви-чaйнoгo зaпeжнo в!д жигтeвoгo cтaнy poram тa piвня зaбpyднeння пoвiтpя викидaми aвтoтpaнcпopтy (V, %): HPЗ, СРЗ, ВРЗ - вщгю-вiднo низький, cepeднiй i виcoкий pirni зaбpyднeння; I-Ш: КЖ (клacи жигтевocтi); а - xлopoфiл а; б - xлopoфiл b; в - xлopoфiл а + b; г - xлopoфiл а / b; д - rapoirno^
Анал!з дaниx виявив шиpoкy aмплiтyдy мiнливocтi вмсту шгменпв зa клacaми життeвocтi. Вapiaбeльнicть вмicтy xTopo-фiлy a в yмoвax пapкoвoï зoни складала вщ 1,25% (III клac) дo
18,10% (II клас). Зa ди cepeдньoгo piвня зaбpyднeння - вiд 0,69% (III клас) дo 12,80% (I клас), a виcoкoгo - вщ 1,36% (II клac) дo 7,95% (I клас). Тaким чишм, нaйбiльшa мiнливicть вмicтy xлopoфiлy а вcтaнoвлeнa для дepeв I i II кшсш житте-вocтi. Пpичoмy у пapкoвiй зoнi нaйбiльшa вapiaбeльнicть щюш пapaмeтpa пpитaмaннa дepeвaм II класу, a в yмoвax cepeдньoгo тa виcoкoгo зaбpyднeння aтмocфepи викидaми aвтoтpaнcпopтy -I клacy. Тaкa caмa зaкoнoмipнicть влacтивa пoкaзникaм вмicтy xлopoфiлy b, суми xлopoфiлiв а + b тa ïx cпiввiднoшeння а/b. Щo стосуеться вмicтy кapoтинoïдiв, то для дepeв з yмoвнo чис-тoï зoни тa тepитopiï iз cepeднiм piвнeм зaбpyднeння виявлeнo шдабну зaкoнoмipнicть, у тoй чac як у дyбa з тepитopiï з виа> ким piвнeм зaбpyднeння нaйвищa мiнливicть ycтaнoвлeнa для дepeв II класу життевocтi (7,60%).
Обговорення
Гaзoвi емки aвтотpaнcпopтy, дo cклaдy якиx вxoдить знaчнa кiлькicть вaжкиx мeтaпiв (Pb, Cd, Ni та Zn), cпpичинюють пщви-щений вмст uhx елеменпв у пpoбax пpидopoжньoï pocлиннocтi (Samchuk et al., 2015). Це викликае загашн фiзioлoгiчнi та 6íoxí-мчт змши у porarnax, а з ними - ншу низку ефекпв, тaкиx як змши aзoтнoгo та бiлкoвoгo мeтaбoлiзмy, iнгiбyвaння фoтоcинтe-зу, пopyшeння pyxy фoтоacимшятiв тощo, шсилюе гальмування pocтy та poзвигкy poram (Topchij, 2010). Як кpигepiй oцiнювaння впливу нecпpиятливиx yмoв cepeдoвищa на дepeвm pocлини вию> pиcтовyють вмст шгменпв та ïx cпiввiднoшeння (Ricks and Wil-lams, 1975). У ндюму вмст xлopoфiлy а у дуба звичайшш вищий за вмст xлopoфiлy b i складае 52,4-75,0%) ввд зaгaльнoгo вмсту зeлeниx шгменпв у вcix пpoaнaлiзoвaниx лиcткax. Дocлiджeння стану пiгмeнтнoгo aпapaтy листкв дуба звичaйнoгo пoкaзaли, щo вмст xлopoфiлiв а i b iнтeнcивнiшe знижуеться у дepeв сюлабле-ниx i сильт пoшкoджeниx пopiвнянo з! здopoвими, i бiльшoю мipoю за вмажго piвня aтмocфepнoгo зaбpyднeння тpaнcпopтни-ми викидами. Hизкa дocлiдникiв пpoдeмoнcтpyвaли, щэ за до ем-сш aвтотpaнcпopтy вмст xлopoфiлiв у лиcткax дepeвниx пopiд часто знижуеться чepeз пoглинaння асимшяциними opгaнaми pocлин важкж металв, ocoбливo свинцю, який викликае змну мopфo-cтpyктypниx та фiзioлoгiчниx пapaмeтpiв (Chipilyak and Gryshko, 2014; Prysedsky and Lykholat, 2017; Prysedskyj, 2017).
Зaлeжнo в!д життевoгo стану pora™ дуба вмст xлopoфiлy а знижуеться бшьше, шж xлopoфiлy b. Якщз у cильнo шшюдже-ню дepeв дуба вмст xлopoфiлy а знижуеться на 44,3% mpisrn-ж> з дepeвaми вiднocнo здopoвими, то xлopoфiлy b на 21,1%. У дocлiджeннi Korshykov et al. (1995) жртняльним вивченням вмсту xлopoфiлiв у дам кoнгpacтниx за стшюстю видв клешв пoкaзaнo, щo частка xлopoфiлy а в лиcткax дepeв !з гpyпи cильнo пoшкoджeниx дo юго вмсту в лиcткax не пoшкoджeниx у клена гocтpoлиcтoгo складала 37,4%, а у raern^opa - 50,3%, для xлopoфiлy b вiдпoвiднo 39,3% i 50,5%, для rapo-i^ows 52,3% i 67,2%. Таким чинoм, на вщмшу в!д клешв, у лиcткax cильнo го-шкoджeниx дepeв дуба звичайшш суттевше знижуеться вмст xлopoфiлy а. За cepeдньoгo piвня зaбpyднeння вщмчаетгься пд-вищення вмсту xлopoфiлy b на 14,8% пopiвнянo з mproMoKi зoнoю, а в yмoвax виcoкoгo piвня - зменшення на 5,3%. Ha в!д-сутшсть чижа cпpямoвaнocтi у змiнax вмсту xлopoфiлy b за д1! викидв aвтотpaнcпopтy у лиcткax Rhus thyphyna вказаж> у npani Dzhygan (2017), де зазначаеться, щo на близьк1й вщсташ в!д ав-тошляxy пoкaзники цы^го пapaмeтpa зpocтaли, а на вщдаленш aбo зменшувались (25 м), aбo були на piвнi кoнгpoлю (40 м в!д aвтoшляxy).
Вмст суми xлopoфiлiв у лиcткax дуба звичайнто пepeбy-вав у мeжax 4,00-6,06 мг/г cHpoï ваги. За лiтepaтypними да-ними, цей пoкaзник у piзниx видв дepeв кoливaетьcя вщ 0,3 дo 5,0 мг/г OTpoï ваги (Bukharina et al., 2013). У бiлышocтi pocлин дуба вмст суми xлopoфiлiв був в ocнoвнoмy в мeжax даапаю-ну, за вишптом дepeв пapкoвoï зoни I класу життевocтi. Зна-чення суми xлopoфiлiв а + b дocтовipнo знижувались у дepeв II i III класу життевocтi пopiвнянo з! здopoвими pocлинaми на
а
б
В
б
4
2
O
в
В
б
4
2
O
г
O
28,6% i 34,0% вщповщно, у той час як за да емтсш автотранспорту нижчi значения параметра власти деревам I i III класу життевосп. Шдвищення суми хлорофшв у дерев II класу життевосп в умовах середнього рiвня забруднення атмосфери викидами автотранспорту вщбулось за рахунок вищого вмсту хлорофшу b.
Як фiтоiидикацiйний показник використовуеться стввщ-ношення хлорофiлiв а/b, яке в умовах впливу вихлопних газiв автотранспорту у чутливих хвойних порiд, у тополi Болле та клена гостролистого зменшувалось, тодi як у стшкого клена явора цей показник мало змшювався (Korshykov, 1995). За цим показником дуб звичайний можна вiднести до вiдносно сттй-ких деревних порiд, оскшьки, за нашими даними, вiдношення хлорофiл а / хлорофш b за до емйсш автотранспорту практично не вiдрiзнялось вiд значень контрольних зразив. У той же час у дерев сильно пошкоджених спостерггалось суттеве (на 29,3%) зниження вiдношення хлорофiлiв а/b. Таким чином, поряд iз зменшенням сумарно! кiлькостi зелених пiгмеитiв у листках дуба звичайного, вщношення хлорофшв а/b зберггаеться практично незмшним навiть за високого рiвня забруднення атмосфери емюшми автомобiльного транспорту. Хлорофш а входить до складу реакцшних цеитрiв та перифершних антенних комплексiв ФС I i ФС II, у той час як хлорофш b - до свпло-збирального комплексу ФС II i постштсть цього вiдношення вказуе на незмштсть стехюметричного спiввiдношення мйж комплексами реакцшних цеитрiв фотосистем i свплозби-рального комплексу ФС II (Titov, 2007).
У межах однiеï монiторинговоï дiлянки залежно вiд життевого стану рослин дуба аналiзом групових середшх виявлено зниження вмсту каротинощв в ослаблених i сильно пошкоджених рослинах. За до забруднення атмосфери встановлено пiдвищення цього показника, що узгоджуеться з ттературни-ми даними (Favaretto et al., 2011; Chipilyak and Gryshko, 2014). Бшьша надiйиiсть каротиноïдiв порiвняно з хлорофшом а по-в'язана в захисною функщею каротиновдв у клiтинi, яка вияв-ляеться в шактиваци активних форм кисню та тепловому роз-сiюваннi свiтловоï енерги.
Як показник адаптивносп рослин до несприятливих умов середовища використовуеться спiввiдношення суми хлорофь лiв до каротиноïдiв (а + b / каротинощи), яке швидко реагуе на змши довкшля. Volodarets (2011) на деяких видах деревних рослин показано коливання цього сшввщношення вiд 2 до 6 на територмх, де аитропогенне навантаження найвище, у той час як у коитролi це спiввiдношення становило 8. Ми встановили, що значення цього параметра вартавало в межах 4,3-4,7 залежно вщ класу життевосп дерев дуба, а за впливу транспортних емсш цей даапазон складав 4,3-5,2. Так1 результата мо-жуть свщчити про стресовий стан рослин дуба, причому як у парковш зот, так i на забруднених транспортними емiсiями територмх мста.
Наш1 дослщження показали пластичтсть фотосинтечичного апарату дуба звичайного, особливо у здорових i ослаблених дерев (I i II класи життевосп), в яких вiдмiчаегься найвища вартбельшсть вмсту пiгмеитiв, у той час як у сильно пошкоджених рослин установлено низьку мшливють вмсту хлорофь лiв. Ця закономiрнiсть збггаеться з класичними уявленнями про еколопчну перевагу варiабельних вiдповiдей для сникших у несприятливих умовах довкiлля оргатзмлв.
Висновки
У вуличних насадженнях транспорт емiсiï впливають на функцюнальний стан дуба звичайного, що шдтверджуеться змшами у складi пиментного апарату листюв. У здорових рослин дуба звичайного ц змши менш критичш порiвняно з ос-лабленими та сильно пошкодженими, якi зростають у рiзних умовах забруднення атмосфери транспортними емсшми. Бшь-шу рiзницю у перебудовi пiгмеитного комплексу листкв дуба встановлено мж групами дерев iз рiзним рiвнем життевого
стану. Найвищi показники накопичення шгменпв виявлено в умовах середнього, а найнижчi - високого рiвня забруднення атмосфери викидами автотранспорту, при цьому вмiст хлорофшу а знижуеться суттевше за хлорофш b.
Вiдношення хлорофiл а / хлорофш b у дерев дуба звичайного I i II клаов життевостi змшюеться незначно, що дозволяе рослинам пiдтримувати стабшьтсть сшввдаошення мiж комплексами реакцшних центргв фотосистем i свiтлозбирального комплексу ФС II. Умст каротинощв зменшуеться в ослаблених i сильно пошкоджених дерев поргвняно iз здоровими рос-линами, а за до автотранспортник емпсш тдвищуеться.
За рядом показниюв (переважна бiлыniсть дерев I i II кла-сiв життевосп (84,2%), тдвищення вмпсту каротинощв, стабшьтсть сшввщношення хлорофiлiв а/b) в умовах вуличних насаджень дуб звичайний можна взнести до стшких. У той же час низью значення сшввдаошення суми хлорофiлiв а + b до каротинощв свщчать про стресовий стан рослин дуба незале-жно вiд шдексу життевостi та рiвня iнтенсивностi забруднення повiтря викидами автотранспорту. Це потребуе забезпечення оптимального догляду за ростом i розвитком дерев дуба зви-чайного в несприятливих умовах мського середовища для тдвищення ргвня 1х життевосп.
References
Brygadyrenko, V. V. (2016). Evaluation of ecological niches of abundant species of Poecilus and Pterostichus (Coleoptera: Carabidae) in forests of the steppe zone of Ukraine. Entomologica Fennica, 27(2), 81-100. Bukharyna, I. L., Kuzmin, P. A., & Gibadulyna, I. I. (2013). Analiz soderzhania fotosinteticheskih pigmentov v listjah drevesnyh rastenij v uslovijah gorodskoj sredy (na primere g. Naberezhnii Chelny) [Analysis of the content of photosynthetical pigments in leaves of woody plants in conditions of city environments (on example Naberezhnii Chelny)]. Vestnyk of Udmurtia University. Seria: Biology. Sciences About the Earth, 1, 20-25 (in Russian). Castro, A. V., de Almeida, A.-A. F., Pirovani, C. P., Graciele, S. M., Reis, G. S. M., Almeida, N. M., & Mangabeira, P. A. O. (2015). Morphological, biochemical, molecular and ultrastructural changes induced by Cd toxicity in seedlings of Theobroma cacao L. Ecotoxicology and Environmental Safety, 115, 174-186.
Chipilyak, T. F., & Gryshko, V. N. (2014). Pristosuvannya asimilyatsiynogo aparatu sortiv liliyniku (Hemerocalis L.) do zabrudnennya vazhkimi metalami [Adaptation of assimilative apparatus of plastids of daylily sorts (Hemerocalis L.) towards the pollution by heavy metals]. Biologicheskiy Vestnik Melitopolskogo Gosudarstvennogo Pedagogicheskogo Universiteta imeni Bogdana Hmelnitskogo, 4(2), 83-97. Dai, Y. J., Shen, Z. G., Liu, Y., Wang, L. L., Hannaway, D., & Lu, H. F. (2009). Effects of shade treatments on the photosynthetic capacity, chlorophyll fluorescence, and chlorophyll content of Tetrastigma hemsleyanum Dielset Gilg. Environmental and Experimental Botany, 65, 177-182. Dolhova, L. H., & Filina, T. V. (2003). Vplyv zabrudnennya hruntiv na stan humusu [Influence of soils contamination on humus state]. Pytannya Bioindykatsiyi ta Ekolohiyi, 8(1), 104-109 (in Ukranian). Favaretto, V. F., Martinez, C. A., Soriani, H. H., & Furriel, R. P. M. (2011). Differential responses of antioxidant enzymes in pioneer and late-successional tropical tree species grown under sun and shade conditions. Environmental and Experimental Botany, 70(1), 20-28. Korshikov, I. I., Kotov V. S., Miheenko I. P., Ignatenko, A. A., & Chernyishova, L. V. (1995). Vzaimodeystvie rasteniy s tehnogenno zagryaznennoy sredoy. Ustoychivost. Fitoindikatsiya. Optimizatsiya [Interaction of plants with the technogenic polluted environment. Stability. Phytoindication. Optimisation]. Naukova dumka, Kiev (in Russian). Lykholat, T., Lykholat, O., & Antonyuk, S. (2016b). Immunohistochemical and biochemical analysis of mammary gland tumours of different age patients. Cytology and Genetic, 50(1), 32-41. Lykholat, Y. V., Khromykh, N. O., Ivan'ko, I. A., Matyukha, V. L., Kravets, S. S., Didur, O. O., Alexeyeva, A. A., & Shupranova, L. V. (2017a). Assesment and prediction of the invasiveness of some alien plants under the climatic changes in the steppe Dnieper. Biosystems Diversity, 25(1), 52-59. Lykholat, Y., Khromykh, N., Ivan'ko, I., Kovalenko, I., Shupranova, L., & Kharytonov, M. (2016a). Metabolic responses of steppe forest trees to altitude-associated local environmental changes. Agriculture and Forestry, 62(2), 163-171.
Neil, S., Barros, R., Bright, J., Desikan, R., Hancock, J., Harrison, J., Morris, P., Ribeiro, D., & Wilson, I. (2008). Nitric oxide, stomatal closure, and abiotic stress. Journal of Experimental Botany, 59(2), 165-176.
Pasichnyy, H. V., & Serdyuk, S. M. (2002). Dynamika vazhkykh metaliv v hrun-tovomu pokryvi u zv'yazku z tekhnohennym zabrudnennyam otochuyucho-ho seredovyshcha (na prykladi m. Dnipropetrovs'ka) [Dynamics of heavy metals in a soil cover in connection wilh technogenic environmental contamination (on an example of Dnipropetrovsk sity)]. Ekolohiya i Pryrodoko-rystuvannya, 4, 111-117 (in Ukrainian).
Pryseds'kyj, J. H., & Lykholat, Y. V. (2017). Adaptacija roslyn do antropohen-nych chynnykiv [Adaptation of plants to anthropogenic factors]. Vasyl' Stus DonNU, Vinnytsya (in Ukrainian).
Prysedskyj, Y. (2017). Influence of air pollution by compounds of fluorine, sulphur and nitrogen on changes of peroxidase and polyphenol oxidase activity in the leaves oftrees and bushes. Biosystems Diversity, 25(3), 216-221.
Ricks, G. R., & Williams, R. J. H. (1975). Effects of atmospheric pollution on deciduous woodland. Part 3: Effects on photosynthetic pigments of leaves of Quercus petraea (Mattuschka) Leibl. Environmental Pollution, 8(2), 97-106.
Samchuk, A. I., Grodzinskaya, A. A., & Vovk, K. V. (2015). AKyMyna^a MaKpo-i MÎKpoeneMemiB y HHCTKax pi3HHX gepeBHHX nopig b yMOBax khïbclkoto Meranonicy [Research on accumulation of macro- and microelements in leaves of trees in kiev megalopolis]. Ecology and Noospherology, 26, 34-43 (in Ukrainian).
Sehmer, L., Alaoui-Sosse, B., & Dizengremel, P. (2012). Effect of salt stress on growth and on the detoxifying pathway of pedunculate oak seedlings (Quercus robur L.). Journal ofPlant Physiology, 147(1), 144-151.
Stojnic, S., Pekec, S., Kebert, M., Pilipovic, A., Stojanovic, D., Stojanovic, M., & Orlovic, S. (2016). Drought effects on pedunculate oak (Quercus robur L.)
and hornbeam (Carpinus betulus L.) saplings grown in urban area of Novi Sad, Serbia. South-East European Forest, 7(1), 57-63.
Titov, A. F., Talanova, V. V., Kaznina, N. M., Laydinen, G. F. (2007). Ustoychi-vost rasteniy k tyazhelyim metallam [Stability of plants to tie heavy metals]. Karelskiy Nauchnyiy Tsenlr RAN, Petrozavodsk (in Russian).
Topchiy, N. M. (2010). Vpliv vazhkih metaliv na fotocintez [Effect of heavy metals on photosynthesis]. Physiologia i Biochimia Kulturnih Rasteniy, 42(2), 95-106 (in Ukrainian).
Vas'kin, R. A., & Vas'kina, I. V. (2009). Analiz dynamiky zabrudnennya atmos-fernoho povitrya Ukrayiny vykydamy avtotransportu [The analysis of dynamics of pollution of atmospheric air of Ukraine motor transportation emissions]. Visnyk KDPU imeni Mykhayla Ostrohrads'koho, Chastyna 58, 109-112.
Volodarets, S. O. (2012). Fitontsidna aktivnist u zv'jazku z vmistom hlorofiliv u listkah derevnih roslin v urbanizovanomu seredovischi [Phytoncidical activity in connection with the content of chlorofills in leaves of woody plants in urban environment]. Promislova Botanika, 12, 167-171 (in Ukrainian).
Wettstein, D. (1957). Chlorophyll-letale und submikroskopische formwechsel der plastiden. Experimental Cell Research, 12(3), 427-506.
Xu, Z., & Zhou, G. (2008). Responses of leaf stomatal density to water status and its relationship with photosynthesis in a grass. Journal of Experimental Botany, 59(12), 3317-3325.
Yermishev, O., Lykholat, T., & Lykholat, O. (2017). Effect of alimentary synthetic estrogen on cell compensatory mechanisms in rats of different ages. Biologia, 63(2), 152-159.
