CC BY
26
Biçsysteras
Diversity
Biosystems
Diversity
ISSN 2519-8513 (Print) ISSN 2520-2529 (Online) Biosyst. Divers., 25(2), 96-101 doi: 10.15421/011714
Morphometric characteristics and the content of plastid pigments
of the needles of Piceapungens depending on the distance from the highways
V. P. Bessonova, O. A. Ponomaryova
Dnipro State Agrarian-Economic University, Dnipro, Ukraine
Article info
Received 24.04.2017 Received in revised form
14.05.2017 Accepted 15.05.2017
Dnipro State Agrarian-Economic University, Sergiy Efremov Str., 25, Dnipro, 49600, Ukraine. Tel.: +38-097-871-99-70 E-mail: [email protected]
Bessonova, V. P., & Ponomaryova, O. A (2017). Morphometric characteristics and the content ofplastid pigments of the needles of Picea pungens depending on the distance from the highways. Biosystems Diversity, 25(2), 96-101. doi:10.15421/011714
This article examines the condition of the Picea pungens Engelm. plants at various distances from urban highways with high traffic intensity. The objects of the study were the trees of P. pungens, whose age was about 35 years. The plants grow on four plots. The control plot is located in the conditionally clean zone; the plot 1 - 120 m from the road, plot 2 - at a distance of 10 m and plot 3 - on the median dividing strip of the road. It is established that in plants growing at a distance of 120 m from the highway and in the control plot, there was no difference in the parameters of the annual growth of shoots. In plants growing at a distance of 10 m from the road, a decrease in the length and mass of the shoot was determined. In the immediate vicinity of the motorway (on the median strip of the road), the growth rates of shoots decreased most significantly. A similar pattern was observed in the effect of distance from the road on the number of needles per unit length of shoot. The highest amount of chlorophyll a in the needles of spruce, regardless of the variant, was found in May, later it decreased in the summer months, and then increased slightly in September in all variants of the experiment. A similar pattern is also characteristic of changes in the chlorophyll content. The concentration of chlorophyll a in the needles of trees growing at a distance of 120 m from the highway, almost did not differ from plants in the clean zone. At a distance of 10 m its content was less, and for plants growing on the median strip of the highway, the amount of this form of green pigment decreased by 35% of the reference values. The content of chlorophyll b, like a, is not statistically different in the needles of the trees in the control plot and in plot 1. In plants of plots 2 and 3 its concentration decreased with respect to control. The sum of the green pigments a + b was the same in the needles of the control plot plants and those120 m from the road. In the experimental plots 2 and 3 the amount of chlorophyll a + b in the needles of the P. pungens was smaller than in the control and in plot 1. Depending on the sampling month, the difference with the control ranged from 14.7% to 21.0%. The content of carotenoids in the needles was spiny, low in plants at a distance of 120 m from the road, and the highest in specimens that growing in the immediate vicinity of the road.
Keywords: spruce; carotenoids; chlorophyll; needles; roadside plantations
Mop^oMerpHHHi noKîVîHHKH Ta bmîct nmcragHHx nirMeHTiB xboï Picea pungens 3a^e^Ho Big BigcraHi go aBrom^axy
B. n. EecœHOBa, O. A. noHOMapbOBa
flmnpoecbKuû dep^aenuù œpapm-eKOHOMiHHUû ynieepcumem, flmnpo, Yxpama
flocuigxeHo craH pocuHH Picea pungens Engelm. npu 3pocraHHi Ha pi3HHX BigcraHax Big MicbKoï Maricrpaui 3 bhcokokï iHTeHcHBHicrro aBTOMo6mbHoro pyxy. y pocuHH, ara 3pocraK>Tb Ha BigcraHi 120 M Big moce i KornpoubHHX gepeB, pi3HHq pi^Horo npupicry narornB He BHaBueHo. y pocuHH, qo 3pocraroTb Ha BigcraHi 10 M Big goporu, BH3Ha^eHe 3MeHmeHHa goBXHHH Ta Macu naroHa; 3Ha^eHHa ToBqHHH naroHa ctocobho KoHTpouro craTHcrHHHo gocroBipHo He 3MiHroeTbca. y 6e3nocepegmH 6uH3bKocri go aBTomuaxy (Ha po3nogiubHifi cMy3i Tpacu) pocroBi noKa3HHKH naroHiB 3MeHmyroTbca HaficyrTeBime. nogiÔHa 3aKoHoMipHicrb cnocrepiraeTbca i 3a BnuHBoM BigcraHi Big aBTogoporu Ha KiubKicrb xboïhok Ha ogнннцro goBXHHH naroHa. HafiBHqa KÎubracrb xuopo^iuy a y xboï auHHH Kourornoï (He3auexHo Big BapiaHTy) BHaBueHa y TpaBHi, Hagaui BoHa 3HH®yeTbca b uirni Micaq, a noriM geqo 3pocrae y BepecHi b ycix BapiaHTax gocuigy. nogiÔHa 3aKoHoMipHicrb xapaKTepHa i gua 3mîh BMicry xuopo^iuy b. KoH^rnpaqa xuopo^iuy a y XBoÏHKax gepeB, qo 3pocraroTb Ha BigcTaHi 120 m Big aBTomuaxy, Mafixe TaKa caMa, aK i y BigHocHo ^HcriM 3oHi. Ha BiggaueHHi 10 m fioro BMicT MeHmufi. B opraHax acuMiuaqï pocuHH po3nogiubHoï cMyru aBTogoporu Kiubracrb цieï ^opMH 3eueHoro nirMeHTy 3MeHmyeTbca cyTTeBime, b cepegHboMy Ha 35% BigHocHo KornpoubHHX 3Ha^eHb. BMicT xuopo^iuy b, aK i a, craTHcrHHHo He Bigpi3HaeTbca b xboï gepeB Ha KoHTpoubHifi giuaнцi Ta giuaHq 1 (120 m go goporu). y pocuHH, qo 3pocTarorb Ha BigcTaHi 10 m Big goporu, fioro кoнцeнтpaцia Tarn® 3MiHroeTbca ctocobho KoHTpouro, ane y BepecHi pi3HH^ HegocToBipHa. Ha po3nogiubHifi cMy3i BMicT xuopo^iuy b hhx^hh, Hix Ha iHmux giuaHKax. CyMa 3eueHHX nirMeHTiB a + b ogHaKoBa y xboï pocuHH KoHTpoubHoï giuaHKH Ta Ha BigcTaHi 120 m Big aBTomuaxy. Ha BigcTaHi 10 m Big aBTomuaxy KiubKicrb xuopo^iuy a + b y xboï gepeB auHHH MeHma, Hix y KoHTpoui Ta Ha giuaHq 1. 3auexHo Big мicaцa B3aTTa npo6 pi3HH^ 3 KoHTpoueM KouHBaeTbca b Mexax 15-21%. Eiubme eKouor«He HaBaHTaxeHHa (giuaHKa 3) BHKuHKae cyTTeBimi 3MiHH BMicry 3eueHHX nirMeHTiB y xboï. BMicT KapoTHHoïgiB y xboï auHHH Kourornoï Tarn® 3auexHTb Big BiggaueHHa gepeB BigHocHo aBTomuaxy.
Найнижчий вш у рослин на вщсташ 120 м, а найвищий - в особин, що зростають у безпосереднш близькост вiд автошляху. Концентращя жовтих пiгментiв у хво! рослин дiлянки 2 становить 118-129% у рiзнi строки дослщження вiдносно контролю, на дiлянцi 3 - 130-150%. Пщвищення концентрацп каротинощв у хво! рослин, що зростають на вщсташ 10 м ^ особливо, на розподшьнш зонi автошляху порiвняно з контролем i дiлянкою 1 можна розглядати як адаптивну реакщю, спрямовану на п1дтримання вщносно! стабiльностi фотосинтетичного апарату. Таким чином, зростання дерев ялини колючо! на розподiльнiй смузi автошляху негативно впливае на рiчний прирiст пагонiв, морфометричнi показники хво!нок стосовно контролю, але !х юльюсть на 10 см пагона перевищуе вiдповiдний показник на iнших дiлянках. На вiдстанi 120 м вщ дорожнього полотна показники практично не змшюються стосовно контролю. За суттевшого забруднення довюлля полiкомпонентними викидами автотранспорту (дшянка 2 i 3) вмют хлорофiлiв а i Ь у хво! менший, каротинощв - навпаки, бiльший. Концентрацiя пластидних пiгментiв на вщсташ 10 м вщ автошляху змшюеться стосовно контролю, але значно менша, нiж на розподiльнiй смузг Це свiдчить про те, що за сильного стресу хвоя проявляе чутливють до негативного впливу викидiв автомобiлiв, але зi збiльшенням вщсташ вщ магiстралi цей вплив суттево ослаблюеться.
Ключовi слова: ялина колюча; каротино'щи; хлорофiл; прирiст пагошв; придорожнi насадження Вступ
Деревнi рослини зеленого пояса мтста не тальки зменшу-ють забруднення повпря, а й мають естетичне значення. Тому важливо вивчити реакцию на забруднення повпря уздовж автотрас, що дозволить дати рекомендацп вiдносно майбутнього розвитку зелених поясiв у мтських районах (Peng-qian Zhang et al., 2016). В озеленены мст важливе мiсце посiдaють голо-нaсiннi, яю щнуються не тiльки за декоративш якостi, а i за висою сaнiтaрно-гiгieнiчнi влaстивостi. Контрaстнi за формою та забарвленням крони вiчнозелених хвойних чтко видшякть-ся серед листопадних порщ, особливо взимку, надаючи при-вабливосп зимовому пейзажу. Хвойним рослинам належить велика роль у формуванш арх1тектурно-художнього вигляду мтста. Вони створюють його тдивздуальшсть, п1двишують ху-дожню виразшсть м1сько! забудови.
В озеленены мют гавденного сходу Укра!ни ще недостатньо використовують хвойш рослини (Biygadyrenko, 2014, 2016), зо-крема представникв роду Picea L. Особливо! уваги заслуговуе ялина колюча (Picea pungens Engelm.), яка характеризуемся багат-ством внутршньовидових форм за забарвленням хво!: блакитно-зелена (P. pungens Engelm. glauca Reg.), синя (f. coerulea Beissn), ср1бляста (f. argentea Rosenthalf), золотиста (f. aurea Nielmetz), свнло-жовта (f. flavescens Nielmetz), золошсто-тстрява (f. aureo-variegata Roz.). Дерева цього виду р1зн1 за формою крони: шрамщальт, колоноподбш, плакуч (Kolesnikov, 1974). Тому використання ялини колючо! в озелененш заслуговуе на увагу. До того ж ця рослина характеризуеться високою зимо- та мо-розостшюстю, т1ньовитривал1стю (Antipov, 2000).
Стосовно р!вня стшкосп дерев цього виду до забруднюва-ч1в довкшля юнуютъ деяк розходження. Getko (1989) вщно-сить ялину колючу до першо! кaтегорii видв, як можуть бути широко використаш в озелененш промислового мюта в целому, тобто в садово-парковому будавництм, для озеленення ву-лиць i житлових квaртaлiв, але не промислових територш; Il'kun (1978) - до стшких видв, a Sergijchik (1997) - до третьо! категорй, яку складають рослини, масове застосування яких в озеленены обмежене. Ц автори дають загальт шкали стш-косп до комплексу полютанпв, не спираючись на морфо-ф1зь олопчш показники. Високий рiвенъ життевосп ялини колючо! за ф1з1олог1чними показниками у мських насадженнях м. 1жевськ вщмчае низка aвторiв (Buhaiina and Povarnitsina, 2008; Buhaiina and Pashkova, 2015). Суперечливють у виснов-ках науковщв стосовно р!вня стшкосп рослин цього виду по-яснюеться несхожими клшатичними умовами в мтсцях прове-дення дослщжень, характером забруднення повпря та Грунту та шших негативних чинниюв мгського середовища, що може суттево впливати на чутлив1сть до забруднювач1в.
Мета даного дослщження - проанал1зувати вплив р1зно! вщдаленосп тсця зростання вщ автошляху на морфометричш параметри р1чного пагона та двор1чно! хво! ялини колючо! та вмтст у нш фотосинтетичних пiгменгiв.
MaTepiai i методи дослвджень
Як об'ект дослiджения використаио дерева ялини колкда (Picea pungens Engelm.), вiком близько 30 рокiв, висотою 10-
12 м, дiаметром 40-50 см. Юльюсть модельних дерев - по 5 на кожнй дiлянцi. Рослини зростають на чотирьох дшянках. Контрольна дшянка розташована в умовно-чистш зонi (контроль); дшянка 1 - на вщстат 120 м вщ автошляху; дшянка 2 -на вщстат 10 м i дшянка 3 - на розподшьнш смузi автошляху (середня вщстань дерев вщ прогадаю! частини 1,5 м). Всi д-лянки розташован1 на значному вщдаленн вщ промислових джерел забруднення (не менше 10 км), мають однако Грун-товi умови, а також р1вень шсолятщ. Проби вiдбирали на ви-сотi 2 м iз швденно-схщно! частини крони. Морфометричн показники дослщжували за загальноприйнятими методиками (Kleyn and Kleyn, 1974). Пггменти екстрагували 100% ацетоном, розрахунки 1х вмсту вели за формулами Vettshtein (Bessonova, 2006). Рiзницю м1ж значеннями морфометричних i бiохiмiчних показниив вважали достовiрною за Р < 0,05.
Результати та ix обговорення
На рют пагонiв достовiрно впливають умови зростання рослин на розподшьнш см^ шосе та, меншою мiрою, на вщ-стан 10 м вщ нього. Стушнь гальмування цього процесу стосовно контролю - 27,7% та 16,1%, вщповщно. Рiзницi у дов-жин рiчного приросту рослин на вщсташ 120 м i контрольно! дшянки не виявлено. Товщина пагонiв зменшуеться стосовно контрольних значень тшьки на третш дшянщ (1,5 м вiд автошляху). Проте маса рiчного пагона достжрно менша у рослин на вщсташ 1,5 i 10 м стосовно двох шших дшянок. Вiдмiннiсть становить 14,1% та 22,2% вщносно цього показника в контролi (табл. 1, рис. 1). Отже, у рослин, що зростають на вщсташ 120 м вщ шосе та контролi рiзницi параметр!в, якi характери-зують рiчний прирiст пагоЩв, не виявлено. На вщсташ 10 м визначене зменшення довжини та маси пагона, значення його товщини стосовно контролю статистично достовiрно не зм1-нюеться. У безпосередн1й близькосп до автошляху ростовi показники пагошв зменшуються найсуттевгше. Протилежна зако-ном1рн1сть спостер!гаеться щодо впливу вщсташ вщ автодороги на кшькютъ хвогнок на одиницю довжини пагона. 1х число на 10 см пагона в контролi i на дшянках 1, 2, 3 складае 190, 200, 222 i 225 шт., що можна пояснити вкороченням м1жвузл!в.
Таблиця 1
Вплив вщсташ вщ автошляху на параметри рiчного пагона ялини колючо!
Дшянка Довжина пагошв, см Товщина пагошв, см Маса пагона, г
Контроль 10,6 i 0,60 4,7 i 0,25 59,2 i 0,80
120 м 10,2 i 0,46 4,5 i 0,20 58,1 i 1,14
10 м 8,9 i 0,35* 4,4 i 0,19 50,9 i 1,20*
1,5 м 7,8 i 0,32* 3,2 i 0,31* 40,2 i 0,56*
Примтки, * - рiзниця м1ж контрольним i дослщним вaрiaнтaми статистично достовiриa за Р < 0,05; n = 30; оцшюваиия стуиеия достовiриостi проводили за доиомогою критерто Стьюдеита.
Як видно з таблиц! 2, довжина xboï рослин на роздшьнш смуз1 автошляху становить 74,5%, на вщсташ 10 м - 89,2% вщ контролю. У дерев, що зростають на вщдаленш 120 м вщ дороги довжина хвоï майже така сама, як в умовно чистш зон1. Подабний вплив умов зростання виявлено i на шш! показники хвогнок - ïx сиру масу та площу. Як видно з таблиц! 2, ni Biosyst. Divers., 25(2) 97
показники на дшянках 2 i 3 менш^ тж у контрольних рослин. Вщомо, що площа листка - ознака ксероморфносп (Lawlor and Tezara, 2009). Ксероморфна будова сприяе тдвищенню стай-коси рослин за умов забруднення. Набуття рис ксероморфизм! листками щд час зростання в несприятливих умовах спостер1галось i на приклада шших рослин (Nikolaevskij, 1979; Wannaz et al., 2003).
Рис. 1. Змши приросту ялини колючо! при попршенн! умов зростання (% до контролю)
Таблиця 2
Вплив вщстан! вщ автошляху на показники двор1чно1 хво! ялини колючо!
Длянка Довжина хво!нки, мм Ширина хво!нки, мм Площа хво!нки, мм2 Сира маса хво!нок, мг
Контроль 23,9 ± 0,72 1,4 ± 0,05 29,0 ± 1,06 13,8 ± 0,84
120 м 22,1 ± 0,92 1,2 ± 0,12 28,1 ± 0,92 12,8 ± 0,67
10 м 20,6 ± 0,70* 1,3 ± 0,10 25,0 ± 0,87* 11,5 ± 0,80
1,5 м 17,2 ± 0,68* 1,2 ± 0,08 22,1 ± 1,23* 10,5 ± 0,42*
Примтки:
рвниця м1ж контрольным 1 дослщним вар1антами ста-
тистично достов1рна за Р < 0,05; n = 30.
Отже, вже на вщстат 120 м вщ автошляху морфометричн параметри хво! та пагошв близьк1 до таких в умовно чистш зот. Найсуттевше ц показники зменшуються у рослин, що зростають на розподшьнш смуз1 дороги (табл. 2, рис. 2). На вщстат 10 м зберцжгься под1бна закономртстъ стосовно
майже вих досл1джуваних величин, але стушнь негативного впливу менша. Buharina and Povarnicina (2013) вказують на вщ-носну стабiльнiстъ морфометричних структур i високу житте-вгсть ялини колючо! в умовах мкького середовища м. 1жевськ. Згiдно !х висновку, рослини цього виду внастдок наявностi товсто! кутикули та шару вюку стiйкiшi до забруднення атмо-сфери порiвняно з ялиною звичайною. Виявлена певна чутли-вiстъ морфометричних показниюв рослин на розподiльнiй сму-зi та на вiдстанi 10 м вщ автошляху може бути пояснена висо-кою iнтенсивнiстю руху автомобiльного транспорту (близько 35 тисяч авто на добу при двобiчному русi), а також iншими еколопчними чинниками. Грунт на розподiльнiй смузi засолений внаслiдок зчищення на не! з про!жджо! частини снгу та льоду, оброблених антифризами. Концентращ! неорганiчних анiонiв i полiхлорованих фенолш внаслiдок викидiв дорожнiм автотранспортом i зимового обслуговування значно зростають. Неорганчм атони (Cl-, NO3-, SO42-), як результат викидв, осаджуються поблизу дороги (Hautala et al., 1995). Встановле-но, що види роду Picea виявляють високу чутливiстъ до засо-лення (Crosera et al., 2001; Kayama et al., 2003). Крiм того, сте-пова зона Украши характеризуешься малою кiлькiстю опадiв (близько 450 мм на рж) i низьким коефщентом зволоження. Останнiми роки спостерижеться загальна аридизацiя клiмату, що призводить до щдвищення температури повпря, його сухо-сп та низько! вологосп Грунту (Izmenenie klimata ..., 2013). Ц чинники можуть посилювати вплив викидав автотранспорту на рослини. Тим паче, що на сухих Грунтах у ялини колючо! уповшьнюеться ргст (Buharina and Povarnicina, 2013). Вона може страждати також вщ повпряно! посухи (Kuznecov, 2013).
Один з шформативних даагностичних показниив стану фотосинтетичного апарату та адаптивних можливостей рослин -вмпст пластидних тгменпв (Stirban et al., 1988, Verna and Singh, 2006). Використання таких показниив, як стушнь зни-ження вмiсту хлорофшу, р1знипя у змшах його форм а i b, ка-ротинощв дае можливiстъ здшснювати не тшьки бюдаагнос-тику стану рослин, а й окремих фiтоценозiв (Bessonova et al., 2004). Вщмчаеться, що хлорофш чутливший до негативних чинникв, тж показники сиро! маси та юльюсть листкв (Dai Ling-Heng et al., 2009). Таю сам висновки в умовах до стресо-вих чинниив роблять й шш1 автори (Yamasato et al., 2005; Tzanova and Uzunova, 2006).
mm
Дг>вж| гi.i xeoiHKii ' li :|>:[}чл \ S лТкк;I ГТлощл хттиллз .1']>л ' i i. i \Ei.'iHiik
□ 120 рл до дороги
110 м до дороги
11.5 № до дороги
Рис. 2. Зменшення морфометричних показниив та маси дворiчно! хво! ялини колючо! при попршент умов зростання (% до контролю)
Таблиця 3
Вплив вщдалення вщ автошляху на вмст тгменпв у хво! ялини колючо!
Мюяць Контроль Вщстань вщ автошляху
120 м % вщ контролю 10 м % вщ контролю 1,5 м % вщ контролю
Сума хлорофшв а + b
Травень 1,7 ± 0,09 1,8 ± 0,09 106,88 1,45 ± 0,07 85,29 1,20 ± 0,09 70,59
Червень 1,6 ± 0,07 1,4 ± 0,11 91,08 1,25 ± 0,07 79,62 1,11 ± 0,07 70,70
Серпень 1,4 ± 0,10 1,4 ± 0,08 94,41 1,13 ± 0,06 79,02 0,99 ± 0,05 69,23
Вересень 1,7 ± 0,11 1,6 ± 0,08 96,43 1,37 ± 0,08 81,54 1,22 ± 0,11 72,62
Стввщношення хлорофiлiв а i b
Травень 1,8 ± 0,11 1,8 ± 0,11 96,72 1,6 ± 0,08 89,07 1,5 ± 0,07 81,97
Червень 2,0 ± 0,15 1,7 ± 0,08 83,66 1,7 ± 0,09 81,68 1,6 ± 0,09 78,22
Серпень 1,8 ± 0,09 1,7 ± 0,07 94,44 1,6 ± 0,09 90,00 1,5 ± 0,07 85,00
Вересень 2,0 ± 0,14 1,7 ± 0,09 85,00 1,6 ± 0,11 81,50 1,5 ± 0,10 77,00
Найвища кшьюсть хлорофiлу а у хво! ялини колючо! виявлена у травш, надал1 вона знижуеться в лгтт мтсящ, а пот1м дещо зростае у вересн в ycix вар1антах дослщу. Подабна законотртсть характерна i для змш вмiстy xлорофiлy b (табл. 3, рис. 3, 4).
Травень Червень Серпень Вересень Рис. 3. Концентрация хлорофшу а у хво! ялини колючо!
Рис. 4. Концентрация хлорофшу b у хво! ялини колючо!
Концентрация хлорофшу а у хвошках дерев, що зростають на вщстаы 120 м вщ автошляху, майже така сама, як i у вщносно чистш зон! На вщстаы 10 м його вмст менший. В органах аси-мшяцй рослин розподшьно! смуги автодороги юльюсть ще! форми зеленого пименту зменшуеться суттевше, у середньому на 35%
щодо контрольних значень. Виявлено, що в листках Ficus religiosa L. i Thevetia nerifolia (L.) Lippold, якi зростають у зон! автомагистралей, що перехрещуються, з високим рiвнем забруднення довкшля авто-транспортними полютантами суттево змшюеться склад фотосин-тетичних тгменлв (Verna and Singh, 2006).
Вмст хлорофшу b, як i а, статистично не вiдрiзняеться у хво! дерев на дослщнш дшянщ 1 i в контроле У рослин, що зростають на вщстат 10 м вщ дороги, його концентрация та-кож змшюеться стосовно контролю, але у верест р!зниця не-достовiрна. На розподшьнш смуз! вмтст хлорофшу в нижчий, тж на шших дшянках.
Сума зелених тгментгв а + b однакова у хво! рослин контрольно! дшянки та на вщстат 120 м вщ автошляху. На дослщ-нш дшянщ 2 (10 м в!д автошляху) кшьюсть хлорофшу а + b у хво! дерев ялини менша, тж у контрол! i на дшянщ 1. Залежно в!д мтсявд взяття проб р!зниця з контролем коливаеться вщ 14,7% до 21,0%. Значне еколог!чне навантаження (дшянка 3) викликае суттевшц змши вмсту зелених пигмента у хво!. Частка хлорофшу b зростае, про що свщчить зменшення вщно-шення хлорофтв а/b. На бшьшу чутливють хлорофшу а пор!в-няно з хлорофшом b до важких метал!в вказують Priseds'kij and Karas' (1991), Ol'hovich and Smirnova (1995). Bessonova et al. (2004) також встановили, що частка хлорофшу b в!д загально! кшькосп хлорофшу в листках деревних рослин за умов забруднення довкшля полжомпонентними викидами автомо-бшьного транспорту, як правило, зростае, що зумовлюе зни-ження сп!вв!дношення а/b. На збшьшення частки хлорофшу b у листках стшких до викидв металургшного щдприемства видв вказував також Tarabrin (1980). Шдвищення вмсту хлорофшу b за до дюксиду азоту та сп!вв!дношення хлорофш а/b вщмчала Bessonova (1992). 1нш! автори виявили агресивтшу дю токсикантв на хлорофш а, тж на хлорофш b (Ilkun, 1978; Farafontov, 1991; Tushilina et al., 1998). Така неоднозначтсть результатв може бути пов'язана з! впливом на рослини р!зних забруднювач!в та !х сполучень. Синтез хлорофшу b, що в!дбу-ваеться за участю оксигензи хлорофшу а - ключовий регуля-торний етап у контрот за розмром фотосистеми I (Yamasato et al., 2005). Змши стввщношення хлорофтв а i b за до не-сприятливих еколопчних чинникв певною мрою вщображу-ють функщонування хлоропласта. Мала величина цього показ-ника свщчить про найменший вмтст хлорофшу на грану. П!д-вищення сцпввщношення зменшуе ступшь агрегащ! тилако!дав у мембранах хлоропласту (Kariya and Tsunoda, 1973), що впли-вае на штенсивтсть фотосинтезу.
Рис. 5. Концентрация каротино!дв у хво! ялини колючо!
Споввадношення хлорофшв а/b менше у хво! рослин, що зростають на вщстат 10 м в!д автошляху i, особливо, на його розподшьнш смузг Характерно, що значення цього показника у дослщжуват мюящ майже не змшюеться.
Вмст каротинощв у хво! ялини колючо! також залежить в!д вщдалення дерев вщносно автошляху. Найнижчий вш у рослин на вщсташ 120 м, а найвищий - в особин, що зростають у безпосереднш близькосп в!д нього. Концентрацш жов-
mx шгменпв у xвоï рослии дшянки 2 становить 118,2-128,7% у р1зт строки дослщжения вщносио контролю, а иа дшянщ 3 -130,4-150,0% (рис. 5). Шдвищення концентраци каротинощв у xвоï ялиии колючоï як реакщя иа ргст у мтському та промис-ловому середовищ1 також виявили Starikova et al. (2016).
Анал1з лiтерaтyрниx дaииx свщчить, що активанш кароти-иогеиезу за до иомiрниx доз рiзниx иесприятливиx екзогеиниx чинникв довкшля - це зaxисно-пристосyвaльнa реaкдiя рос-лиииого оргатзму (Kushnirenko, 1975; Bessonova et al., 1976; Mihaylov et al., 1978). Каротинощи, виконуючи роль додатко-виx шгменпв, розширюють сиектр иоглииания, який викорис-товують рослини для фотосинтезу. За нaдпишковоï штеисив-иоста свпла вони ввдграють фотопротекториу роль (Kojama, 1991; Frank, 1999; Ralituho et al., 2007), дезактивують фотосеи-сибшзоване xлорофiлом утворения реакцшио-здатного сии-глетного кисню (Sietermann-Harms et al., 1980), гасять триплет-ний стаи xлорофiлy, вистуиають у рол1 антиоксидаитв (Krin-sky, 1989), отже стaбiлiзyють мембрани xлороплaстiв (Havaux, 1998), беруть участь у зашст! в1д иошкоджения вшьними радикалами, кшьюсть якю зростae за несприятливиx умов (pinzеno et al., 1999).
Шдвищення концентрaцiï кaротииоïдiв у xвоï рослии, що зростають иа вщстат 10 м i, особливо, иа розподшьнш зот aвтошляxy иор!вияио з контролем i дшянкою 1 можна розгля-дати як адаптивиу реакцию, спрямоваиу иа тдтримания в1д-иосжй стaбiльиостi фотосиитетичиого аиарату.
Висновки
Зростания дерев ялини колк^ иа розиодiльиiй смуз1 авто-шляxy негативно впливae иа р1чиий ирирют иагошв, морфо-метричт иоказиики xвоïнок стосовио контролю, але ïx кшь-кють иа 10 см пагона бшьша, тж иа шшю дiлянкax. Величини бшьшосп пaрaметрiв xвоï у рослии, що ростуть иа вщстат 10 м в1д дороги, також менш1, проте ступшь несприятливого виливу ие така значна, як у рослии розиодiльиоï смуги. На в1д-стат 120 м вщ дорожнього полотна ввдповвдщ показники практично ие змнюються стосовио контролю.
В yмовax сyтгeвiшого забруднения довкшля полжомпонентними викидами автотраисиорту (на вщстат 1,5 i 10 м в1д автошляку) вмст xлорофiлiв а i b у xвоï менший, кaротииоïдiв -иавиаки, бшьший. Концентрация илaстидниx шгменпв иа в1д-стаи 10 м в1д aвтошляxy змнюються стосовио контролю, але зиачно менша, иiж на розиодшьиш смузг В yмовax сильного стресу xвоя проявляe чутливють до иегaтивниx чинникiв, спри-чииениx близьким розташуваниям aвтошляxy, але з1 збшьшеи-иям вiдстaнi вщ мапстрат цей вплив сyгтeво послaблюeться.
References
Antipov, V. G. (2000). Dekorativnaja dendrologija [Decorative dendrology].
BGTU, Minsk (in Russian). Bessonova, V. P. (2006). Praktikum z fiziologiyi roslin [Workshop on Plant
Physiology]. DDAU, Dnipropetrovsk (in Ukrainian). Bessonova, V. P., Kapelyush, N. V., Ovcharenko, S. V., & Pismenchuk, V. D. (2004). Vlijanie polikomponentnyh vybrosov avtomobil'nogo transporta na soderzhanie hlorofilla v list'jah drevesnyh rastenij [Influence of multicompo-nent emissions of road transport on the content of chlorophyll in leaves of woody plants]. Bjulleten' Nikitskogo Botanicheskogo Sada, 89, 73-75 (in Russian).
Bessonova, V. P. (1992). Vpliv vazhkih metaliv na pigmentnu sistemu listka [The impact of heavy metals on a leaf pigment system]. Ukrainskij Botanicheskij Zhurnal, 49, 63-66 (in Ukrainian). Bessonova, V. P., Mihaylov, O. F., & Koryitova, A. I. (1976). Dinamika pigmentov i uglevodov v listjah akacii beloj, proizrastajushhej v razlichnyh lesorastitel'nyh uslovijah [Dynamics of pigments and carbohydrates in leaves of acacia white, growing in various forest conditions]. Voprosy Stepnogo Lesovedenija i Ohrany Prirody, 3, 100-105 (in Russian). Brygadyrenko, V. V. (2014). Influence of soil moisture on litter invertebrate community structure of pine forests of the steppe zone of Ukraine. Folia Oecologica, 41(1), 8-16.
Brygadyrenko, V. V. (2016). Effect of canopy density on litter invertebrate community structure in pine forests. Ekologia (Bratislava), 35(1), 90-102.
Buharina, I. L., & Pashkova, A. S. (2015). Osobennosti fotosinteticheskogo apparata eli koljuchej (Picea pungens) i eli evropejskoj (Picea pungens) v uslovijah gorodskoj sredy [Features of photosynthetic apparatus of Picea pungens and Picea abies in an urban environment]. Sovremennye Problemy Nauki i Obrazovanija, 3, 1-8 (in Russian).
Buharina, I. L., & Povarnitsina, T. M. (2013). Ekologo-biologicheskaja harakte-ristika Picea pungens (Pinaceae) v uslovijah gorodskoj sredy [Ecological and biological characteristics of Picea pungens (Pinaceae) in an urban environment]. Rastitel'nye Resursy, 49, 312-318 (in Russian).
Bukharina, I. L., Vedernikov, K. E., & Pashkova, A. S. (2016). Morphophysiologic traits of spruce trees in conditions of Izhevsk. Contemporary Problems of Ecology, 9, 853-862.
Crosera, C., Renaultb, S., Fran^ina, J., & Zwiazeka, J. (2001). The effect of salinity on the emergence and seedling growth of Picea mariana, Picea glauca, and Pinus banksiana. Environmental Pollution, 115, 9-16.
Farafontov, M. G. (1991). Bioindikatornye svojstva hlorofilla v uslovijah vozdejstvija zagrjaznenij neopredelennogo sostava [Bioindicative properties of chlorophyll in the effects of pollution of an undefined composition]. Jekologija, 5, 76-79 (in Russian).
Frank, H. A. (1999). Incorporation of carotenoids into reaction center and light-harvesting pigment-protein complexes. The Photochemistry of Carotenoids. Advances in Photosynthesis and Respiration, 8, 235-244.
Getko, N. V. (1989). Rastenija v tehnogennoj srede [Plants in the technogenic environment]. Nauka i Tehnika, Minsk (in Russian).
Golovach, O. M., & Demkov, O. G. (2006). Vlijanie svinca na rost i soderzhanie fotosinteticheskih pigmentov i aktivnost' karboangidrazy u prorostkov kukuruzy [The influence of lead on growth, the content of photosynthetic pigments and the activity of carbonic anhydrase in maize seedling]. Fiziologiya i Biohimiya Kulturnih Rasteniy, 38, 353-358 (in Russian).
Hautala, E.-L., Rekila, R., Tarhanen, J., & Ruuskanen, J. (1995). Deposition of motor vehicle emissions and winter maintenance along roadside assessed by snow analyses. Environmental Pollution, 87, 45-49.
Havaux, M. (1998). Carotenoids as membrane stabilizers in chloroplasts. Plant Science Journal, 3, 147-151.
Izmenenie klimata. Fizicheskaja nauchnaja osnova. Rezjume dlja politikov. Doklad rabochej gruppy I (2013) [Climate change. Physical scientific basis. Summary for politicians.]. Elektronnyiy Resurs (in Russian).
Ilkun, G. M. (1978). Zagrjazniteli atmosfery i rastenija [Pollutants of the atmosphere and plants]. Naukova Dumka, Kiev (in Russian).
Kayamaa, M, Quoreshia, A. M., Kitaokab, S., Kitahashib, Y., Sakamotoc, Y., Maruyamac, Y., Kitaoc, M., & Koike, T. (2003). Effects of deicing salt on the vitality and health of two spruce species, Picea abies Karst., and Picea glehnii Masters planted along roadsides in northern Japan. Environmental Pollution, 124, 127-137.
Karija, K., & Tsunoda, S. (1973). Chloroplast characters and the photosynthetic rate of cultivated Brassica species. Tohoku Journal of Agricultural Research, 24(1), 1-13.
Kleyn, R. M., & Kleyn, D. T. (1974). Metody issledovanija rastenij [Methods for plants studying]. Kolos, Moscow (in Russian).
Kojama, J. (1991). Structure and functions of carotenoids in photosynthetic systems. Journal Photochemistry Photobiology, 9, 265-280.
Kolesnikov, A. I. (1974). Dekorativnye formy drevesnyh porod [Decorative forms of tree species]. Lesnaja Promyshlennost', Moscow (in Russian).
Krinsky, N. J. (1989). Antioxidant function of carotenoids. Free Radical in Biology and Medicine, 7, 617-635.
Kushnirenko, M. D. (1975). Fiziologiya vodoobmena i zasuhoustoychivosti plodovih rasteniy [Physiology of water exchange and drought resistance of fruit plants]. Shtiinitsa, Kishinev (in Russian).
Lawlor, D. W., & Tezara, W. (2009). Causes decreased photosynthetic rate and metabolic capacity in water-deficient leaf cells: A critical evaluation of mechanisms and integration of processes. Annals of Botany, 103, 561-579.
Mihaylov, O. F., Bessonova, V. P., & Koryitova, A I. (1978). Vliyanije kinetina i rentgenovskogo obluchenija na rostovyije rostovye processy i nakoplenie pigmentov v prorostkah goroha [Effect of kinetin and X-ray irradiation on growth processes and accumulation of pigments in pea seedlings]. Fiziologija i Biohimija Kulturnyh Rastenij, 10(1), 70-76 (in Russian).
Nikolaevskij, V. S. (1979). Biologicheskie osnovy gazoustojchivosti rastenij [Biological basis of gas resistance of plants]. Nauka, Novosibirsk (in Russian).
Olhovich, O. P., & Smirnova, N. G. (1995). Soderzhanie pigmentov v vysshih vodnyh rastenijah pod vlijaniem tjazhelyh metallov [The content of pigments in higher water plants under the influence of heavy metals]. Ukrainskij Botanicheskij Zhurnal, 53, 213-219 (in Russian).
Pinzeno, C., Nanni, B., & Zandomeneglhi, M. (1999). Aging free radical and antioxidants in wheat seeds. Journal of Agricultural and Food Chemistry 47(4), 1333-1339.
Prisedskiy, Y. G., & Karas, S. A. (1991). Vliyanie zagryazneniya pochvyi kadmiem na rostovyie protsessyi prorostkov drevesnyih i kustarnikovyih rasteniy [Effect of cadmium soil pollution on the growth processes of sprouts of trees and shrubs]. Donetskiy Unversitet, Donetsk, 80-88 (in Russian).
Ralituho, L., Rech, J., & Jahnus, P. (2007). Specific xantophylls in light. Planta, 227, 423-429.
Sergeychik, S. A. (1997). Rasteniya i ekologiya [Plants and ecology]. Urozhay, Minsk (in Russian).
Sietermann-Harms, D., Mazliak, E. P., & Benvenist, P. C. (1980). Costes The role of carotenoids in chloroplasts of higher plants. Biogenesis and function of plants lipid. Elsevier, North Holland Biomed Press, Amsterdam, New York, Oxford. Pp. 331-340.
Starikova, E. A., Voskresenskaja, O. L., & Sarbaeva, E. V. (2016). Izmenenie pigmentnogo kompleksa eli koljuchej v uslovijah gorodskoj sredy [Change of a pigmentary complex of a fir-tree prickly in the conditions of the urban environment]. Mezhdunarodnyj Nauchno-Issledovatel'skij Zhurnal, 10(52), 46-48 (in Russian).
Stirban, M., Bathory, D., Fabian, A., & Sparchez, C. (1988). Adaptive of significance of contents in photoassimilatory pigments and SH-groups
of tree leaves from ecosystems polluted with SO2 and heavy metals. Evolution and Adaptation, 3, 195-200.
Tarabrin, V. P. (1980). Ustojchivost' rastenij k promyshlennomu zagrjazneniju okruzhajushhej sredy [Stability of plants to industrial pollution of the environment]. Promyishlennaya Botanika, 52-108 (in Russian).
Tushilina, V. V., Ladanova, N. V., & Plyuskina, S. N. (1998). Vlijanie tehnogen-nogo zagrjaznenija na fotosinteticheskij apparat sosny [Influence of techno-genic pollution on photosynthetic pine plant]. Ekologija, 2, 89-93 (in Russian).
Tzanova, A., & Uzunova, A. (2006). Intaraction between cadmium and pataquat stress on Pisum sativum. Photosyntetic response to pea plants induced by Cd2+ and paraquat. Reports of the Bulgarian Academy of Sciences, 59(6), 651-656.
Verna, A., & Singh, S. N. (2006). Biochemical and ultrastructure changes in plant foliage exposed to auto-pollution Environmental Monitoring and Assessment, 120, 585-602.
Wannaz, E. D., Zugaldo, V. A., & Pignata, M. L. (2003). Air pollution effect on monoterpens composition and foliar parameters in Schinus ariara L. Science of the Total Environment, 305, 177-193.
