CC BY
221
УДК 574.24: 595.142.24
РЕАКЦИЯ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ (СЕМ. LUMBRICIDAE) НА ИЗМЕНЕНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
А. В. Заушинцена, Н. В. Скалон, А. С. Заушинцен, К. С. Зубко
REACTION OF EARTHWORMS (FAMILY LUMBRICIDAE) TO ABIOTIC FACTORS CHANGE A. V. Zaushintsena, N. V. Skalon, A. S. Zaushintsen, K. S. Zubko
В районе исследований видовой состав дождевых червей беден, выявлены: Eisenia nordenskioldi (Eisen, 1879), Allolobophora parva (Eisen, 1874), Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843). Широко распространён первый вид, который отмечен во всех исследованных биотопах. По количеству экземпляров размах варьирования (R) составил от 42 до 6 экземпляров на 1 м2. Коэффициент вариации по численности люмбрицидов в общей изучаемой популяции по всем экотопам составил 33,5 %. Выявлена сильная реакция животных на загрязнение почвы нефтепродуктами и резкое изменение влажности (R = - 0,88 ± 0,13 и R= - 0,85 ± 0,13) путем активной вертикальной миграции в более оптимальные места обитания.
In the structure of the population of earthworms the following specieswere revealed: Eisenia nordenskioldi (Eisen, 1879), Allolobophora parva (Eisen, 1874), and Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843). The first species is widespread, it was found in all the investigated habitats. The range of deviation (R) was 42 to 6 specimen per 1 m2. The coefficient of variation in number of the studied population of lumbricids in all the ecotopes was 33,5 %. The animals were discovered to have a strong reaction to soil pollution with oil products and to sharp change in humidity (R = - 0,88 ± 0,13 and R = - 0,85 ± 0,13) by means of active vertical migration to more optimal habitats .
Ключевые слова: Люмбрициды, дождевой червь, функции, разнообразие, численность, глубина заселения, экология, почва, нефтепродукты.
Keywords: lumbricids, earthworm, function, diversity, number, depth of habitation, ecology, soil, oil.
По таксономической принадлежности дождевые черви являются представителями типа Кольчатые черви (Annelida), относятся к классу Малощетинковые черви (Oligochaeta), к семейству Настоящие дождевые черви, или Люмбрициды (Lumbricidae), которое по разным оценкам включает около 200 видов [3]. По мнению ряда исследователей, их недостаточная холодоустойчивость является причиной малого разнообразия в Западной Сибири и на северо-востоке Азии [10; 13].
На территории Кемеровской области изучение люмбрицид проводилось фрагментарно в 60-е годы прошедшего столетия, в основном в южных районах Кузнецкой котловины и в окружающих её предгорьях. В те годы Т. С. Перель из бассейна р. Черновой На-рык (Новокузнецкий район) было описано 2 новых для науки вида (Eisenia malevici Perel, 1962 и Eisenia salairi Perel, 1968), эндемичных для северо-западной оконечности гор Южной Сибири [12; 13], которые впоследствии были внесены в Красную книгу СССР, России и Кемеровской области (2000; 2012).
Фауна дождевых червей большей части Кемеровской области до настоящего времени остаётся не изученной. Теоретическое обобщение научной литературы по фауне люмбрицид юга-востока Западной Сибири позволили предположить возможность нахождения в Кузбассе около 16 видов [11]. Однако проведённые нами сборы в северной части Кузнецкой котловины (Кемеровский район) и на юге (Новокузнецкий район) выявили обитание только 5 видов.
Исходя из вертикального распределения дождевых червей в почве, их делят на три экологические группы:
- поверхностно-обитающие, в том числе в ком-постах - Eisenia foetida, Dendroboena oktaedra, Lum-Ьгкш' castaneus и др.;
- почвенно-подстилочные Lumbricus rubellus, Eisenia nordenekioldi и др.;
- норники - Lumbricus terrestris, Dendroboena platura, обитающие в глубоких слоях почвы.
По многочисленным источникам научной литературы они обладают широким диапозоном адаптивных механизмов приспособления к разным условиям существования и встречаются практически по всему миру, включая такие суровые эколого-географические ниши, как острова Северного Ледовитого океана [1; 8], а также зону тропиков [18]. Исследованиями А. Н. Лейрих [10] установлено убывание видового разнообразия люмбрицидов к северу и в восточном направлении страны и по степени адаптивности к холоду показано 4 группы.
1. Без ограничения к условиям зимовки. Типичным представителем является наиболее холодоустойчивый вид Eisenia nordenskioldi, который населяет Северную Азию и проникает в европейскую часть России.
2. Умеренно холодоустойчивые виды. Представители: Dendrobaena octaedra, Drawida ghilarovi и др., устойчивостьк низким температурам у которых рас-
ширяет экоареал вплоть до колонизации европейских тундр.
3. Виды с высокой холодоустойчивостью яйцевых коконов, но их проникновение на восток ограничено не очень теплым летом, недостаточным по продолжительности для прохождения жизненного цикла: Den-drodrilus rubidus tenuis, Octolasion lacteum, Lumbricus castaneus, L. rubellus.
4. Виды, у которых черви и коконы не переносят
охлаждение до -2...-5°С, а их распространение ограничено не промерзающими с поверхности местообитаниями (берега водоемов, антропогенные биотопы:
Eiseniafetida, Eiseniella tetraedra, Aporrectodea rosea) или глубокими горизонтами почв (Lumbricus terrestris).
По мнению исследователя [10], недостаточная холодоустойчивость дождевых червей является причиной их малого разнообразия в Западной Сибири и на востоке страны. Теоретическое обобщение научной литературы и обследования биогеоценозов Н. В. Ска-лоном и др. [11] позволило выявить 16 наиболее вероятных для Кемеровской области видов.
Фауна дождевых червей большей части Кемеровской области до настоящего времени остаётся не изученной. Теоретическое обобщение научной литературы по фауне люмбрицид юга-востока Западной Сибири позволили предположить возможность нахождения в Кузбассе около 16 видов [11]. Однако проведённые нами сборы в северной части Кузнецкой котловины (Кемеровский район) и на юге (Новокузнецкий район) выявили обитание только 5 видов.
Научный и практический интерес к этой группе животных вызван их важным значением для формирования структуры почвы и развития почвенного профиля [4], практическим использованием в верми-культуре [15]. Дождевые черви выполняют множественные экологические функции, модифицируя и связывая продукты разложения растительных остатков, прошедших через кишечник, с метаболитами почвенной биоты и образуя новые структуры почвенных агрегатов - копролиты. Измельчение растительных остатков повышает микробную активность, влияет на состав микроорганизмов, изменяет качество пищевых ресурсов и условия жизни обитателей подстилки. Норы червей формируют систему макропор и полостей, которые обеспечивают аэрацию и дренаж влаги, облегчают рост корней, активное и пассивное передвижение почвенных животных и микроорганизмов. Погребение растительных остатков способствует уменьшению толщины подстилки, повышению микробной активности в минеральных горизонтах, дезактивации или длительному сохранению покоящихся стадий фитопатогенных грибов и насекомых. Дождевые черви могут принимать участие в распространении бактерий, микоризных и фитопатогенных грибов, нематод, семян растений [16] .
Широкий ареал и высокая численность, достаточно короткий жизненный цикл, легкая воспроизводимость в контролируемых условиях и не сложные методы полевого учета позволяют использовать люм-брицид для биодиагностики агрогенно- и техногенно нарушенных почв [5; 14] и урбаземов [9]. Большую значимость метод биотестирования с использованием дождевыхчервей приобретает при оценке результатов
и эффективности рекультивации почв, загрязненных токсичными веществами.
Цель исследований: оценка реакции дождевых червей на абиотические факторы. В ходе научного эксперимента нами были поставлены и реализованы следующие задачи:
- определить видовой состав люмбрицид на опытном полигоне и в его окрестностях;
- выявить реакцию дождевых червей на загрязнение почвы нефтепродуктами.
Условия, материал и методы исследований
Исследования проведены в 2010 - 2013 гг. в окрестностях и в зоне опытного полигона Кемеровского государственного университета - экомузея «Тюльбер-ский городок» в 62 км к югу от г. Кемерово в Кемеровском районе Кемеровской области.
Тип почвы - серые лесные, подтип - темно-серые лесные, разновидность - тяжело- и среднесуглинистые по механическому составу. Гидротермический режим в годы исследований был разным и характеризовался неустойчивой погодой: 2010 г. - с обилием осадков и среднесуточной температурой воздуха, близкой к многолетней норме; 2011 - сочетание тепла и влаги; 2012 - засушливый; 2013 г. - переувлажненный, с затяжной весной и аномально холодным началом лета, когда фенологические показатели у разных видов растений и животных сдвинулись на 2 -3 недели.
В качестве объекта исследований изучены дождевые черви в естественных и агробиоценозах в окрестностях полигона и техногенных биогеоценозах в зоне его расположения. Для этого выделены следующие биотопы: в навозной куче на частном огороде, на надпойменной террасе в берёзовом лесу, на дне оврага поросшего осиновым лесом, на разнотравно-злаковом лугу, на экотоне по границе осинового леса и луга, а также в техногенных биогеоценозах в зоне расположения полигона. Сбор материала производили в первой декаде июля и сентября. Для этого выделены учетные площадки, на которых произведено вскрытие почвенного профиля и отобраны почвенные монолиты площадью сечения 25 х 25 см на всю глубину почвенного профиля [7]. Отбор животных проведен по слоям: 0 - 20 см; 21 - 40; 41 - 60; 61 - 80; 81 - 100 см. Работа осуществлена вручную путем просеивания почвы через набор почвенных сит. Выборку червей фиксировали в смеси 2 % раствора формалина с глицерином в соотношении 1:99. Хранили в закупоренных колбах, снабженных этикеткой. Для идентификации видов использовали определители [3; 11]. Критерием оценки ответных реакций на загрязнение почвы нефтепродуктами явились наличие и численность животных по вариантам опыта.
Статистическая обработка полученных результатов проведена методами корреляционного анализа [6] с применением пакета прикладных программ 81аЙ8Йса 6.0 на ПК.
Результаты исследований
Оценка естественных местообитаний дождевых червей, их заселенности и специфичности по свойствам почвенного субстрата является необходимым ус-
ловием для прогноза воздействия пертурбаций на сооб- держания функций экосистем [17]. Видовой состав щества живых организмов и для идентификации свойств люмбрицид в окрестностях экспериментального полиокружающей среды, для охраны биоразнообразия и под- гона в целом оказался бедным (таблица 1).
Таблица 1
Видовой состав люмбрицид в окрестностях и в зоне экспериментального полигона
Биотоп Видовой состав *Средняя численность, экз/м2 Соотношение видов
Навозная куча на огороде Eisenia nordenskioldi 42 ± 8,1 100,0
Березовый лес Allolobophora parva 20 ±1,6 100,0
Разнотравно-злаковый луг Allolobophora parva 35 ± 2,1 71,4
Eisenia nordenskioldi 10 ± 0,4 28,6
Край оврага (экотон) Eisenia nordenskioldi 41 ± 2,5 100,0
Осиновый лес, на дне оврага Eisenia nordenskioldi 32 ± 1,4 65,6
Allolobophora parva 21 ± 1,1 34,4
В зоне расположения полигона Eisenia nordenskioldi 29 ± 1,4 79,2
Lumbricus rubellus 6 ± 0,01 20,8
Примечание: * Достоверно при Р05.
Отмечено всего 3 вида. Широко распространённым из них является Eisenia nordenskioldi (Е1$еп, 1879), который отмечен во всех исследованных биотопах. По количеству экземпляров размах варьирования (Я) составил от 42 (в навозной куче) до 6 (в зоне расположения полигона) экземпляров на 1 м2. Коэффициент вариации по численности люмбрицидов в общей изучаемой популяции по всем экотопам составил 33,5 %. Этим подтверждается мнение некоторых исследователей [9; 8], что в структурировании экологической ниши сообщества педобионтов важное значение имеют такие эдафические характеристики, как растительный покров и его видовое разнообразие, мощность подстилки, создающие микроклимат биоценоза, а также твердость почвы, кислотность, влажность, аэрация и др.
Реже встречается Allolobophora parva (Е1$еп, 1874). Вид отмечен в осиновом лесу на дне оврага (21 экз. на 1 м2) и на разнотравно-злаковом лугу (35 экз. на 1 м2). Примечательно, что в более сухой почве разнотравного луга, где численность червей обоих видов составляла 45 экз. на 1 м2 вид Allolobophora parva доминировал над Eisenia nordenskioldi. Lumbricu srubellus (Н^:1те151ег, 1843) был найден только в пробах, взятых в зоне расположения полигона, где он составил 6 экз. на 1 м2 (20,8 % от численности животных). Изучаемый вид ежегодно встречался в пределах 4,3 % (2012 г.) - 15,7 % (2011 г.) на делянках общего контроля (К общ.) на модельном полигоне (таблица 2).
Таблица 2
Численность и соотношение видов дождевых червей на вариантах модельного загрязнения почвы нефтепродуктами
Год Вариант опыта Глубина взятия образца, см Количество, экз/м2 *Соотношение видов, %
2010 К общ. 0 - 20 17 ±1,5 88,2 : 11,8
21-40 15 ±1,3 100 : 0,0
41-60 3 ± 0,3 100 : 0,0
Всего в профиле 35 ± 1,5 94,3 : 5,7
2011 К общ. 0 - 20 19 ± 1,5 84,3 : 15,7
21-40 13±1,3 100 : 0,0
41-60 2 ± 0,3 100 : 0,0
Всего в профиле 34 ± 1,5 91,2: 8,8
1.К. 0 - 20 5 ± 1,2 100 : 0,0
1.О. 0 - 20 8 ± 1,3 100: 0,0
2012 К общ. 61 - 80 21 ± 1,8 95,3 : 4,7
81-100 25 ± 1,8 96,0 : 4,0
Всего в профиле 46 ± 3,2 95,7 : 4,3
1.К. 61 - 80 17 ± 1,5 82,4 : 17,6
81-100 20 ± 1,6 85,0 : 15,0
Всего в профиле 37 ± 1,6 83,8 : 16,2
1.О. 61 - 80 20 ± 1,6 100 : 0,0
81-100 24 ± 1,6 100 : 0,0
Год Вариант опыта Глубина взятия образца, см Количество, экз/м2 *Соотношение видов, %
Всего в профиле 44 ± 3,2 100 : 0,0
2.К. 81-100 13 ± 1,3 100 : 0,0
61 - 80 13 ± 1,3 100 : 0,0
2.О. 81-100 16 ± 1,2 100 : 0,0
Всего в профиле 29 ± 1,8 100 : 0,0
2013 61 - 80 9 ±1,3 100 : 0,0
4.О. 81-100 11 ± 1,3 100 : 0,0
Всего в профиле 20 ± 1,6 100 : 0,0:
0 - 20 29 ± 1,6 93,1 : 6,9
К общ. 21-40 6± 1,2 83,3 : 16,7
41-60 1 ± 0,3 100 : 0,0
Всего в профиле 36 ± 1,6 91,7 : 8,3
0 - 20 14 ± 1,3 92,9 : 7,1
1.К. 21-40 2 ± 0,3 50,0 : 50,0
41-60 2 ± 0,3 100 : 0,0
Всего в профиле 18 ± 1,6 88,9 : 11,1
0 - 20 19 ± 1,6 94,7 : 5,3
1.О. 21-40 3 ± 0,5 100 : 0,0
41-60 1 ± 0,3 100 : 0,0
Всего в профиле 23 ± 1,6 95,7 : 4,3
0-20 15 ± 1,3 86,7 : 13,3
2.К. 21-40 4 ± 0,5 100 : 0,0
Всего в профиле 19 ± 1,6 94,8 : 10,5
0 - 20 18 ± 1,4 94,5 : 5,5
2.О. 21-40 3 ± 0,5 100 : 0,0
Всего в профиле 21 ± 1,7 95,3 : 4,7
0 - 20 11 ± 1,3 100 : 0,0
3.К. 21-40 2 ± 1,3 100 : 0,0
Всего в профиле 13 ± 1,3 100 : 0,0
0 - 20 12 ±1,3 100 : 0,0
3.О. 21-40 2 ± 0,3 100 : 0,0
Всего в профиле 14 ± 1,6 100 : 0,0
4.К. 0 - 20 8 ± 1,3 100 :0,0
21-40 2 ± 0,3 100 : 0,0
Всего в профиле 11 ± 1,3 100 : 0,0
4.О. 0 - 20 9 ±1,3 100 :0,0
21-40 1 ± 0,3 100 :0,0
Всего в профиле 10 ± 1,3 100 : 0,0
5.О. 0 - 20 6 ± 1,2 100 : 0,0
Всего в профиле 6 ± 1,2 100 : 0,0
Примечание: Соотношение видов (Е1Бета nordenskioldi : ЬишЪпсш гиЪеИш).
В опытных вариантах выявлен в 2012 г. в условиях загрязнения почвы отработкой моторного масла в концентрации 1 % (1.К.) в соотношении с Eisenia nordenskioldi, как 83,8: 16,2, с численным преимуществом последнего вида. В 2013 г. обнаружен не только при самом низком уровне загрязнения (1.К., 1.О.), но также в вариантах с 5 % концентрацией загрязнителя (2.К. и 2.О.). По структурному составу популяции тенденция сохранилась, но в вариантах загрязнения с последующим внесением в почву биопрепарата -нефтедеструктора «Биоойл-Югра» (1.О., 2.О.) насчитано лишь 4,3 - 4,8 % представителей вида Lumbricus rubellus, в то время как в вариантах 1.К. и 2.К (без обработки биодеструктором) - более, чем в 2 раза. Результаты отражают гетерогенность почвенной среды,
неоднозначность влияния погодных условий и специфики в распределении энергопотоков [5] и, конечно, уровня загрязнения нефтепродуктами. В научной литературе есть сведения о том, что модифицируя физико-химические условия в почве, создавая новые местообитания, дождевые черви, с одной стороны, положительно влияют на активность и состав почвенных бактерий и грибов [18; 19], а с другой стороны, они сами являются пищевым объектом (и промежуточным хозяином паразитов) широкого спектра хищных и всеядных животных [16], а это не исключает снижения их численности.
Одним из важных условий жизнеспособности люмбрицид является влажность почвы, так как они обладают кожным дыханием и не могут выполнять
эту функцию в условиях сухой среды обитания [8]. Для защиты у них сильно развиты кожные железы, которые выделяют слизь, предохраняющую кожу от высыхания. Иногда складываются особенно неблагоприятные условия, когда изменение влажности происходят быстро и резко, а почва может высыхать на значительную глубину. Условия длительного дефицита почвенной влаги могут привести к гибели, поэтому животные способны к продвижению за влагой в вертикальном направлении вниз почвенного профиля.
В нашем эксперименте такой случай наблюдался в условиях сильной засухи 2012 г. При вскрытии почвенного профиля животных находили на глубине 61 -100 см, в том числе и в почвообразующей породе (рис. 1). Отмечены многочисленные ходы разного диаметра. При разрушении почвенных структур обнаружены дождевые черви как в стадии активного перемещения, так и в стадии покоя. В последнем случае они находились в основании убежища, свернувшись в клубок.
Рис. 1. Отверстия ходов дождевого червя в условиях сильной засухи 2012 г.
Неблагоприятно для них избыточное и длительное увлажнение. Анаэробные условия с недостатком кислорода вынуждают выходить на поверхность и мигрировать в более благоприятные биотопы. Наши исследования позволили выявить не только неравномерность распределения дождевых червей по вертикальной части почвенного профиля, но физиологические и поведенческие нормы реакции на указанные выше стрессовые факторы. На рисунке 2 наглядно видно, что в условиях сильной засухи (2012 г.) животные проникают глубоко в почву, но наибольшее их число в условиях высокого переувлажнения находятся в верхних генетических горизонтах, а часть
выходит на поверхность. Кроме того, по мере очищения почвы от углеводородных загрянителей фито- и микробиотой отмечено возрастание общей численности почвенных животных. Их активная миграция, особенно вертикальная, позволяет ожидать перераспределения органического вещества и минеральных солей в почве, в результате чего в почвенном профиле будет происходить оптимизация экологических функций, их определенная направленность. Особенно остро стоит вопрос о силе сопротивления биоты техногенному загрязнению изучаемой территории и скорости заселения изучаемых участков.
Рис. 2. Численность дождевых червей в почвенном профиле вариантах с 1 % концентрацией загрязнения почвы моторным маслом: а) - 1.К.; б) - 1.О
Расчет парных корреляций по влиянию углеводородных загрязнителей почвы и её влажности на глубину залегания дождевых червей подтвердил сильную отрицательную зависимость (Я = - 0,88 ± 0,13 и Я= - 0,85 ± 0,13) (таблица 3).
а)
-40
19
Таблица 3
Зависимость глубины заселения почвенного профиля дождевыми червями от абиотических факторов
Корреляционные связи Коэффициент корреляции (Я ± Бг) Корреляционные связи Коэффициент корреляции (Я ± Бг)
Глубина залегания - влажность почвы в метровом слое - 0,85 ± 0,13* Глубина залегания -температура почвы - 0,63 ± 0,09*
Глубина залегания -температура воздуха 0,31 ± 0,09* Глубина залегания -концентрация загрязнителя в почве - 0,88 ± 0,13*
Примечание: *Достоверно при Р005.
Менее значимо влияние температуры воздуха (Я = 0,31 ± 0,09), но значительно выше - температуры почвы на глубине заселения люмбрицидами (Я = - 0,63 ± 0,09). Соответственно этой закономерности происходит нарастание численности и площади заселяемой дождевыми червями. В целом полученные данные отражают реакцию живых систем на силу давления абиотических факторов и свидетельствуют о том, что дождевой червь является одним из биоиндикаторов и зоорекультиваторов загрязненной почвы.
Выводы
1. Видовой состав дождевых червей в окрестностях и в зоне экспериментального полигонабеден. В его структуру входят представители 3 видов: Eisenia nordenskioldi ^8еп, 1879), Allolobophora parva ^8еп, 1874), Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843).
2. Выявлена сильная реакция почвенных животных на степень загрязнения нефтепродуктами и влаж-ностьпочвы, что позволяет оценить результаты рекультивации.
Литература
1. Берман, Д. И. О способности дождевого червя Eisenia nordenskioldi (Esen.) (Lumbricidae) (Oligochaeta) переносить отрицательные температуры / Д. И. Берман, А. Н. Лейрих // Доклады АН СССР. - 1985. - Т. 285. -№ 5. - С. 1285 - 1261.
2. Берман, Д. И. Об устойчивости дождевого червя Eisenia nordenskioldi (Esen.) (Lumbricidae) (Oligochaeta) к экстремально низкой влажности почвы на Северо-Востоке Азии / Д. И. Берман, А. Н. Лейрих, А. В. Алфимов // Доклады АН СССР. - 1985. - Т. 285. - № 5. - С. 1285 - 1261.
3. Всеволодова-Перель, Т. С. Дождевые черви фауны России: кадастр и определитель / Т. С. Всеволодова-Перель. - М.: Наука, 1997. - 102 с.
4. Гиляров, М. С. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ / М. С. Гиляров, Б. Р. Стриганова // Почвенная зоология (Итоги науки, зоол. беспозвон.). - М., 1978. -Вып. 5. - С. 8 - 69.
5. Годунова, Е. И. Состояние почвенной мезофауны на полигоне «агроландшафт» в зависимости от интенсивности антропогенных нагрузок / Е. И. Годунова, М. Б. Патюта // Вопросы современной науки и практики. -2008. - Т. 2. - № 3(13). - С. 75 - 84.
6. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. - М.: Колос, 1985. - 381 с.
7. Количественные методы в почвенной зоологии / под ред. М. С. Гилярова и Б. Р. Стригановой. - М.: Наука, 1987. - 288 с.
8. Кошманова, Т. А. Об устойчивости популяции дождевого червя Eisenia nordenskioldi (Esen.) в экстремальных условиях обитания / Т. А. Кошманова, М. В. Лазовская // Естественные науки. - 2010. - № 3(32). -С. 21 - 24.
9. Кунах, О. Н. Пространственное варьирование экоморфической структуры почвенной мезофауны урбазе-ма / О. Н. Кунах, А. В. Жуков, Ю. А. Балюк // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. - 2013. - Т. 26(65). - № 3. - С. 107 - 126. - (Серия: Биология, химия).
10. Лейрих, А. Н. Холодоустойчивость почвообитающих беспозвоночных животных на Северо-Востоке Азии: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / А. Н. Лейрих. - СПб., 2012. - 32 с.
11. Скалон, Н. В. Определитель дождевых червей Кемеровской области (сем. Lumbricidae): учебно-метод. пособие; сост.: Н. В. Скалон, Т. Н. Гагина, Н. С. Теплова. - Кемерово, 2010. - 48 с.
12. Перель, Т. С. Новый вид дождевого червя из Западной Сибири - Eisenia malevici sp. nov. (Lumbricidae, Oligochaeta) / Т. С. Перель // Зоологический журнал. - 1962. - Т. 42. - Вып. 3. - С. 454 - 456.
13. Перель, Т. С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР / Т. С. Перель. - М., 1979. - 272 с.
14. Стриганова, Б. Р. Влияние эдафического фактора на формирование животного населения почв агроценозов / Б. Р. Стриганова // Зоологический журнал. - 2003. - Т. 82. - № 2. - С. 178 - 187.
15. Тиунов, А. В. Вермикомпост, вермикомпостирование и компостные черви: направление научных исследований в последнее десятилетие / А. В. Тиунов // Мат. II Междунар. научно-практической конференции «Дождевые черви и плодородие почв», 17 - 19 марта 2004 г. - Владимир; Ковров: X-PRESS, 2004. - С. 9 - 11.
16. Тиунов, А. В. Метабиоз в почвенной системе: влияние дождевых червей на структуру и функционирование почвенной биоты: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / А. В. Тиунов. - М., 2007. - 44 с.
17. Brind'Amour, A. Relationships between species feeding traits and environmental conditions in fish communities: A three-matrix approach / A. Brind'Amour, D. Boisclair, S. Dray and P. Legendre // Ecological Applications. -2011. - Vol. 21(2). - P. 363 - 377.
18. Lee, K. E. Earthworms: their ecology and relationships with soils and land use / K. E. Lee. - Sydney: Academic Press, 1985. - 411 p.
19. Lee, K. E. Soil organisms and sustainable productivity / K. E. Lee, C. E. Pankhurst // Austr. J. Soil Res. -1992. - V. 30. - P. 855 - 892.
20. Sun, Z. Vermiculture and vermiprotein / Z. Sun. - China Agricultural University Press. - 2003. - P. 367.
Информация об авторах:
Заушинцена Александра Васильевна - доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники КемГУ, 8-923-606-38-85, [email protected].
Alexandra V. Zaushintsena - Doctor of Biology, Professor at the Department of Botany, Kemerovo State University.
Скалон Николай Васильевич - доктор педагогических наук, профессор, заведующий кафедрой зоологии и экологии КемГУ, 8-950-264-09-41, [email protected].
Nikolay V. Skalon - Doctor of Pedagogics, Professor, Head of the Department of Zoology and Ecology, Kemerovo State University.
Заушинцен Антон Сергеевич - соискатель Кемеровского государственного университета, 8-923-608-95-63, [email protected].
Anton S. Zaushintsen - post-graduate student, Kemerovo State University.
Зубко Кирилл Сергеевич - магистрант кафедры зоологии и экологии КемГУ, 8-950-264-09-41, nskalon@kemsu. ru.
Kirill S. Zubko - Master’s Degree student at the Department of Zoology and Ecology, Kemerovo State University.
Статья поступила в редколлегию 16.01.2014 г.
