CC BY
22
УДК 582.284 (571.16)
РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ КЛАВАРИОИДНЫХ ГРИБОВ В ТАЕЖНЫХ ЛЕСАХ УРАЛО-СИБИРСКОГО РЕГИОНА
А.Г. Ширяев
Институт экологии растений и животных УрО РАН,
Екатеринбург; e-mail: [email protected]
Клавариоидные грибы (Basidiomycota) - группа афиллофороидных макромицетов, объ единенных строением, жизненной формой плодовых тел, коралловидной или булавовидной, и обильно представленных во всех приро д-ных зонах планеты, с максимальным видовым богатс твом и сложной таксономической структурой в таежных л е-сах. Треть мирового богатства этих грибов встречены в России, из которых более 71 % в таежной зоне. В таежной биоте афиллофороидных грибов Урало -Сибирского региона (на примере Свердловской области) их д оля составляет 0,16, и с учетом исследований в других таежных районах Евразии, данный коэффициент варьирует в пределах 0,15±0,02, как во всем диапазоне хвойных лесов, так и в пределах отдельных подзон. Клавариоидные грибы бореальной зоны в основном представлены широко распространенными видами, при этом соотношение крупнейших родов Typhula и Ramaria может быть принято за показатель бореальности/неморальности выявле н-ной микобиоты. Наибольшее количество видов клавариои дных грибов отмечено в доминирующих типах лесных формаций региона; на западном склоне Урала и всем Южном Урале - в пихтово-дубовых лесах, а на восточном склоне Урала и Западно-Сибирской равнине - в сосновых и березово-осиновых лесах.
Ключевые слова: бореальные леса, клавариоидные грибы, разнообра зие, Сибирь, Урал, экология
Clavarioid fungi (Basidiomycota) - group of Aphyllophoroid macromycetes, the fruit bodies i ncorporated by the life form, club & coral, are plentifully presented in all natural zones of a planet, with the maximal specific riches and complex taxonomical structure in the boreal zone. One third of world richness of these fungi is met in Russia, from which more than 71 % in a boreal forests. Aphyllophoroid macromycetes complex of the Ural -Siberian boreal region (on an example of the Sverdlovsk region) share makes 0,16, and the account of researches in other taiga areas of Eurasia, the given factor varies within the limits of 0,15±0,02, both in all range of coniferous forests, and within the limits of separate su b-zones. Boreal complex of clavarioid fungi basically are presented by widespread taxons, thus the parity of the largest genera Typhula and Ramaria can be accepted as a boreal/nemoral parameter of revealed mycobiota. The greatest richness of clavarioid fungi is noted in dominatin g types of forest formations of region, on the western slope of the Urals and whole Southern Urals - in fir-oak forests, and on eastern slope of the Urals and West-Siberian plain - in pine and birch-aspen forests.
Key words: boreal forests, clavarioid fungi, diversity, ecology, Siberia, Urals
ВВЕДЕНИЕ
Сибирская тайга занимает 20 % от площади всех лесов планеты, и 60 % от всех таежных лесов Северного полушария, составляя уникальный биом лесных экосистем на северной границе ра с-пространения древесной растительности евроазиатского континента выполняя важнейшие фун к-ции в поддержании стабильности биосферы (Zyryanova et al., 2008). Населенная редкими видами живых организмов различных систематич е-ских групп, она играет основную роль в сохран е-нии биоразнообразия, которое согласно конце п-ции "Биологического Разнообразия", принятой ООН, интерпретирует разнообразие живых организмов, как жизненно важный ресурс н аравне с воздухом и водой. К сожалению, для многих о б-ластей планеты стадия инвентаризационных и с-следований биологического разнообразия далека от завершения. Одной из этих областей является Сибирь, которая является сложно устр оенным блоком биосферы с очевидной широтной зонал ь-ностью на равнинных территориях и высотной поясностью в горах. Основные исследования по изучению биоразнообразия проводятся здесь на
высших сосудистых растениях, при этом, такие группы, как мхи, водоросли, лишайники и грибы остаются малоизученными (8е<Мшкоу et а1.,
2008).
Все вышесказанное относится к клавариои д-ным грибам (Basidiomycota), группе афиллофороидных макромицетов, объединенных общим строением, жизненной формой плодовых тел, коралловидной или булавовидной, и обильно представленные во всех природных зонах план е-ты. Молекулярные исследования показывают их важнейшую эволюционную историю , как прародителей основных групп высших Базидиомице-тов. Клавариоидные грибы являются самосто я-тельной и неотъемлемой частью лесных экос и-стем и представляют все три основные эколог и-ческие группы грибов - сапротрофов, паразитов и микоризообразователей.
Среди природно-зональных комплексов клавариоидных грибов России, таежно-лесной является наиболее изученным в видовом отношении, однако основные работы проведены только в горных районах Урала, Алтая, Дальнего Востока, но эти данные пока трудно связать воедино в связи со значительными географическим разъеден и-
ем перечисленных регионов. В свою очередь, Западно-Сибирская равнина, расположенная м ежду Уралом и Алтаем, практически выпала из внимания большинства исследователей грибов. В целом, Ур ало-Сибирский регион, включающий горные и равнинные природные комплексы, является наилу ч-шим полигоном для выявления возможных правил распределения и экологии клавариоидных грибов во всей Северной Евразии.
В КАКИХ РЕГИОНАХ И ПРИРОДНЫХ ЗОНАХ КЛАВАРИОИДНЫХ ГРИБОВ БОЛЬШЕ?
Согласно различным мировым сводкам, наивысшее видовое богатство в Евразии исследу е-мой группы грибов отмечено на 40° с.ш. и по направлению к северу и югу снижается. Как и з-вестно, на данной широте находятся многочи с-ленные горные системы (Альпы, Балканы, Ка в-каз, Тянь-Шань, южный Сихоте-Алинь, горы о-ва Хоккайдо), где происходит смешение альпи й-ской, таежной, широколиственной и субтропич е-ской микобиоты, чем и объясняется такое бога т-ство. Изучение равнинно-зональных комплексов Евразии показывает максимальное видовое ра з-нообразие клавариоидных грибов на 50-55° с.ш.
На данный момент, в России известен 241 вид клавариоидных грибов (34,2 % мирового богатства) из 5 порядков, 11 с емейств и 20 родов (БЫгуаеу, 2007). Наиболее богатыми являются Приморье и Северный Кавказ, располож енные на 40° с.ш., однако наиболее богатые "равнинные" комплексы выявлены между 50° и 60° с.ш., где расположена большая часть территории России.
В целом, наибольшее количество видов встречено в горных райлнах: Дальний Восток (176 видов), Северный Кавказ (166) и Урал (162), а равнинные территории оказываются несколько беднее: Восточно-европейская возвышенность
(137), Западно-сибирская равнина (117 видов), Средняя и Восточная Сибирь (105). Наиболее богатые комплексы клавариоидных грибов хара к-терны для Северо-Западного Кавказа, Юга Дальнего Востока, Среднего и Южного Урала, а также Северного и Северо-Западного Алтая. Самые крупные региональные списки существуют в Краснодарском (139 видов) и Приморском Краях (137) - расположенных в горных регионах на 40° с.ш. По уровню видового богатства к ним близки Республика Башкирия (136), Свердловская о б-ласть (135), Алтайский Край и Республика Алтай (111) - расположенные в между 50° и 55° с.ш.. Выявленные показатели, сопоставимы с уровнем изученности некоторых приграничных стран, таких как: Япония (131), Швеция (117), Финляндия (115), Украина (115), Казахстан (112) и Эстония (102). В целом, видовое богатство клавариоидных грибов России схоже с Китаем (241 и 240 видов, соответственно).
В природно-зональном плане наиболее богаты таежные (145) и хвойно-широколиственные леса (157), и в сумме, эти два комплекса, обр а-
зующие таежно-лесную природную зону, включают 71,1 % всего видового богатства исследуемой группы грибов России. В общем, для Урало -Сибирского региона известны 162 вида клава-риоидных грибов (67.2 % российского богатства) из которых 91,3 % (148 видов) встречены в таежно-лесной зоне, что составляет 85 ,2 % от общего видового богатства всего российского таежного комплекса. Таким образом, биота клавариоидных грибов Урало-Сибирского региона может рассматриваться как полночленная, а ее всесторо н-нее изучение позволит выявить принципы и зак о-номерности формирования, а также существов а-ния и динамических изменений современной т а-ежной биоты клавариоидных грибов Евразии.
МЕСТО КЛАВАРИОИДНЫХ ГРИБОВ В МИКОБИОТЕ БОРЕАЛЬНЫХ ЛЕСОВ
Одной из основных проблем современной микологической систематики и экологии, являе т-ся факт не возможности оценить долю, роль и влияние отдельных групп грибов (трутовые, ко р-тициоидные, клавариоидные и др.) в том или ином регионе, природной зоне из-за отсутствия целостных, всесторонне выявленных аннотир о-ванных списков. Так, в регионах, наиболее и с-следованных в плане видового состава афилл о-роидных грибов (Ленинградская (571 вид - Popov et al., 2007) и Нижегородская области (542 вида -Спирин, 2003), частью которых являются клав а-риоидные, выпадают те или иные группы грибов, в противоположность чему, в Свердловской о б-ласти, составлен список афиллофороидных гр и-бов, в котором эти проблемы можно считать о т-носительно разрешенными. Список включает 795 видов (Shiryaev et al., 2009), из которых, 136 видов или 17 % представляют клавариоидные гр и-бы, а если учесть, что 7 видов отмечены искл ю-чительно на антропогенно-измененных территориях (ботанические сады, оранжереи), то доля клавариоидных грибов составит 16 % или 0,16. Для сравнения, в Финляндии (Kotiranta et al.,
2009), типичном бореальном регионе как и Свердловская область, этот показатель составл я-ет 0,14. При этом, как и во всем природнозональном таежно-лесном комплексе, так и в отдельных его частях (северо-, средне-, южнотаежном, а также в хвойно -широколиственном) данный показатель варьирует в пределах 0,13-0,17, и таким образом, как мы считаем, коэффициент видовой насыщенности афиллофороидных ма к-ромицетов клавариоидными гри бами составляет Са/с = 0.15±0.02, и может считаться значимым показателем для таежных регионов Евр азии.
Свердловская область занимает обширные пространства Уральского хребта и Западно -сибирской равнины, и включает все основные природные зоны этих регионо в, а также в силу высокой степени изученности, может рассматр и-ваться как хороший пример основных закон о-мерностей распределения и экологии клавари о-идных грибов во всем природно-зональном гра-
диенте Урало-Сибирского региона.
Выявленное видовое богатство УралоСибирского региона (на примере Свердловской области) позволяет дать реалистическую оценку места комплекса клавариоидных грибов среди афиллофороидных макромицетов, при этом, по уровню видового богатства, среди десяти вед ущих семейств, клавариоидные занимают 5, 7 и 8 места (Clavariaceae, Typhulaceae и Gomphaceae, соответственно), уступая лишь наиболее крупным семе й-ствам Polyporaceae, Meruliaceae, Fomitopsidaceae и Hymenochaetaceae. В общей сложности, на долю трех ведущих семейств клавариоидных грибов пр и-ходится 77% видов от всего списка исследуемой группы грибов региона, что также характерно для других таежных микобиот Евразии. Значительно выше место клавариоидных грибов на р одовом уровне (табл. 1), где они полностью доминируют, занимая первое и второе место (Typhula и Ramaria, а Clavaria - восьмое) среди афиллофороидных ма к-ромицетов, опережая даже род Phellinus s.l.
Таблица 1 - Десять ведущих родов афиллофорои дных грибов микобиоты Урало-Сибирского региона_________
Рода Кол-во видов Доля от рег-ной микобиоты, %
Typhula 31 3,9
Ramaria 30 3,8
Phellinus 26 3,3
Hyphodontia 24 3,2
Tomentella 23 2,9
Postia 19 2,7
Peniophora 18 2,3
Clavaria 17 2,2
Antrodia 14 1,8
Phlebia 13 1,7
Итого: 217 28,0
Около 80 % видов характеризуются широким географическим распространением (табл. 2), но при этом значительна роль и комплекса "европе й-ских" видов (8,4 %). Половину всего видового богатства составляют бореальные (49,4 %), более четверти мультизональные (27,8 %), а также сущ е-ственна доля неморальных видов (18,5 %). Таким образом, комплекс клавариоидных грибов УралоСибирского региона образован бореально -мультизональными широко распростр аненными видами, а особенность ему придает значительное количество европейских и неморальных таксонов.
Максимальное развитие комплекс клавар ио-идных грибов получает в лесных районах, а име н-но, в районах с оптимальными гидротермическими условиями и высоким разнообразием растительн ости (южная тайга и хвойно -широколиственные леса), а по мере нарастания пессимальности усл о-вий происходит упрощение микобиоты, что и наблюдается в высокогорных, тундровых районах и степях (Мухин, 1993; Ширяев, 2006). При этом происходит «обезличивание» биоты клавариоидных грибов, исчезают "узко распространенные", стенобионтные виды и увеличивается доля эвр и-бионтов. В широтно-зональном градиенте региона очевидно преобладание представителей сем. Ty-phulaceae в северных, таежных районах, что в ы-ражается не только в их наивысшем видовом б о-гатстве (табл. 3), но и максимальным количеством специфичных видов, в противоположность че му, в более южных районах, особенно широколистве н-ных лесах, первенство переходит к сем. Gompha-ceae (включающий род Ramaria), благодаря чему, можно утверждать о "бореальном" и "неморальном" характере рассмотре нных таксонов. При этом, говоря только о таежных лесах, можно констатировать доминирование пре дставителей рода Typhula (Ширяев, 2008), подчеркивающих хара к-тер региона, совместно с такими типичными «таежными» родами как Postia, Antrodia, Phlebia и Skeletocutis, в противоположность чему, высокое видовое богатство родов Ramaria, а также Clavaria, Hypochnicium, Ramariopsis, Antrodiella и Stecherinum вносит неморальные черты, которые проявляться в южной тайге и особенно в смеша н-ных и широколиственных лесах.
Для более точного определения роли тех или иных бореальных, неморальных и тропических р о-дов в сложении анализируемой микобиоты мы р е-шили употребить индексы видовой численности о т-дельных пар родов, которые свидетельствуют об изменении относительной роли со ответствующих родов в экологическом или географическом аспе кте. Выбраны, уже упоминавшиеся рода Typhula - боре-альный род, Ramaria - неморальный и Pterula - тропический, с максимумом разнообразия в соответс т-вующих природных зонах. На рисунке 1 видно, что таежная микобиота обеднена неморальными и тр о-пическими элементами, в противоположность чему в широколиственных лесах заметно снижена роль б о-реальных видов и возрастает роль тропических.
Таблица 2 - Распределение клавариоидных грибов по географическим элементам и типам ареалов Урало-
Сибирского региона
Г еографический элемент Тип ареала Всего
АА Е АЗ АП П Г М
Мультизональный 1 6 4 - 5 14 13 45/27,8
Бореальный 1 4 4 - 18 38 17 80/49,4
Неморальный 1 4 2 1 6 6 10 30/18,5
Тропический - - 1 1 - - 2 4/2,5
Г ипоарктический - - - - 1 - - 1/0,6
Степной - 1 - - - - - 1/0,6
Арктоальпийский 1 1 - - - 1 2 5/3,1
Всего 4/2,5 14/8,6 11/6,8 2/1,2 30/18,5 59/36,4 44/27,2 162/100
Примечание: АА - амфиатлантический; Е - европейский; АЗ - азиатский; АП - амфипацифистический; П - палеарктиче-
ский; Г - голарктический; М - мультирегиональный. В числителе - шт., знаменателе - %.
Таблица 3 - Распределение видового богатства клавариоидных грибов по природно -зональным комплексам Урало-Сибирского региона_________________________________________________________________________________
Рода Видов
ТУ ЛТ СвТ СрТ ЮТ ХШ ПТ ЛС
Typhula (31) 10 18 21 24 28 25 24 20
Ramaria (30) - 3 11 17 24 27 20 20
Clavaria (17) 3 6 8 10 14 14 12 10
Ramariopsis (10) 1 3 4 4 6 7 5 5
Clavulinopsis (9) 1 3 4 4 6 6 5 5
Clavulina (5) 1 2 4 4 5 4 4 4
Lentaria (5) - 1 2 3 5 4 4 2
Clavariadelphus (4) - 1 3 3 4 4 2 1
Macrotyphula (4) - 2 3 3 3 3 3 2
Pterula (4) 1 1 2 3 4 4 3 2
Mucronella (3) - 1 2 3 3 3 3 2
Multiclavula (3) 1 2 2 2 2 2 2 1
Ceratellopsis (3) - - - 1 3 3 1 2
Clavicorona (3) - 2 2 3 3 3 2 1
Physalacria (2) - - - - 2 - - -
Pistillaria (1) - - - 1 1 - - -
Sparassis (1) - - 1 1 1 1 - -
Всего: 18 45 69 86 114 108 94 77
Рисунок 1 - Зональная динамика индекса видовой численности отдельных пар родов клавариоидных грибов в микобиотах различных природных зон Ур ало-сибирского региона. Примечание: Т - Typhula (бо-реальный род); Я - Ramaria (неморальный); Р -Pterula (тропический). Здесь и далее: ЛТ - лесотундра, СвТ - северная тайга; СрТ - средняя тайга; ЮТ -южная тайга; ПТ - подтайга; ШХ - широколиственно-хвойные леса, ШЛ - широколиственные леса, ЛС -лесостепь, СТ - степь
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ КЛАВАРИОИДНЫХ ГРИБОВ В МИКОБИОТЕ БОРЕАЛЬ-НЫХ ЛЕСОВ
В эколого-трофическом отношении клаварио-идные грибы представляют все три основные гру п-пы грибных организмов: больше всего сап ротрофов (87 %) ксилотрофных, подстилочных и гумусовых. Крайне ограниченный круг представляют симби о-трофные (10 %) и паразитические (3 %) виды. По соотношению эколого-трофических групп, комплекс клавариоидных грибов Урало-Сибирского региона является типичным для бореальных комплексов других регионов Евразии.
В зональном ряду от тундр Полярного Урала и Ямала, до степей и полупустынь северного Казахстана очевидна динамика изменения роли трофич е-ских групп слагающих тот или иной зональный комплекс. Так, наиболее крупная группа среди са-
протрофов - подстилочные сапротрофы включает 75 видов, из которых 61 вид (81,3 %) являются облигатными подстилочными сапротроф ами. Здесь представлены все семейства клавариоидных гр и-бов, основным из которых является Typhulaceae. Максимальный их разнообразие отмечено для ги-поарктических районов (95 %) (рис. 2), в с еверной и средней тайге их доля уменьшается до 85 -71 %, а в южной тайге до 54 %. Меньше всего подстилочных сапротрофов в хвойно-широколиственных лесах (47 %). В степях их представленность вновь возрастает до 63-70 %. К гумусовым сапротрофам, второй по видовому богатству группе (включая микориз о-образователей), относятся 58 видов, 83 % из которых на других субстратах не встречаются. В осно в-ном это представители семейств Ramariaceae, Clavariaceae, Clavariadelphaceae. Максимальное их богатство отмечено в лесостепях и степях, что с о-ответствует закону гумусообразования. К ксил о-трофам относятся 26 видов, при этом облигатными ксилосапротрофами являются 65 % видов, а их наибольшее количество отмечено на древесине осно в-ных лесообразующих пород, - на Урале, в хвойношироколиственных (пихтово-дубовых); а в Западной Сибири - в южнотаежных сосновых и березово -осиновых лесах. К паразитическим видам относятся 9 видов, которые поражают как травянистые, так и древесные растения и лишь три из них ( Typhula ishikariensis, T. trifolii, Sparassis brevipes) являются облигатными паразитами. Наибольшее их количество отмечено в южнотаежных и хвойношироколиственных лесах (рис. 2).
Клавариоидные грибы Урало-Сибирского региона в основном встречаются в лесных ценозах (87 %), среди которых 101 вид является облигатно лесным. Не смотря на то, что комплексы клавари о-идных грибов лиственных и хвойных лесов имеют схожее богатство (106 и 103 вида, соответственно), они сильно различаются по составу образующих их видов (рис. 3), выражающееся в большом количес т-ве специфических видов для каждого класса фо р-маций (рис. 4) - 38 видов для лиственных (индекс
специфичности 0,4; коэф. В/Р - 8,3) и 40 видов для хвойных лесов (индекс специфичности 0,39; В/Р -6.4). Наибольшее количество видов клавариоидных грибов отмечено в доминирующих типах лесных формаций региона, на западном склоне Урала и всем Южном Урале - в пихтово-дубовых, а на восточном склоне Урала и Западно -Сибирской равнине - в сосновых и березово-осиновых лесах.
□ Гумусовые сапротрофы ЕЗ Подстилочные сапротрофы
О Ксил ос ап ротрофы □Паразиты
Наиболее видоспецифичны комплексы клава-риоидных грибов сосняков и дубняков (см. рис. 4), что особенно заметно в лесах состоящих из этих пород. Так, в "Нижнеиргинской дубраве" (юго-запад Свердловской области), состоящей из сос ново-дубовых лесных массивов (Мамаев и др., 2004; Красная книга..., 2008), и находящейся на крайне северо-восточной границе распространения евр о-пейских широколиственных лесов (из дуба, клена, вяза, орешника и бересклета) отмечен один из с а-мых богатых комплексов клавариоидных грибов, включающий большое количество "неморальных" видов, а также "бореальных" видов находящихся на северной границе ареала. По рекомендации ученых различных направлений (микологов, ботан иков, зоологов) этот лес объявлен ландшафтным зака зни-ком с возможностью дальнейшего его перевода в разряд природного парка.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Рисунок 2 - Изменение представленности
трофических групп в природно-зональных
комплексах клавариоидных грибов Урало-сибирского региона
Сосняки
Лиственничники
Пихтачи
Ельники
Кедрачи
Дубняки
Липняки
Березняки
Осинники
Ивняки
Ольшаники
Рисунок 3 - Сходство видового состава комплексов клавариоидных грибов различных лесных формаций Урало-сибирского региона
100 -90 -80 -70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 -0 -
Природно-зональные комплексы клавариои д-ных грибов Урало-сибирского региона четко разделяются на "лесные" и "безлесные" (см. рис. 3). При этом, если объедение в один кластер всех "лесных комплексов" является закономерным, в связи со всем вышесказанным, то присоединение "южных" степных и пустынных компле ксов к "северным" арктическо-тундровым является довольно неож и-данным. Вероятно, это происходит благодаря нал и-чию большого количества общих для "безлесных" комплексов широко распространенных эврибион т-ных видов, в основном представляющих подст и-лочные сапротрофы на отмерших травах и листьях (из рода Typhula), при этом, даже большое количество гумусовых сапротрофов в степных комп лексах не может внести существе нных различий. В целом, по видовому составу группировки клавариоидных грибов лиственных лесов четко обособляются от таковых хвойных лесов, при этом обнар уживаются различия между светло- и темнохвойными, а также мелко- и широколиственными комплексами. Наибольшую близость обнаруживают группировки б е-резовых и осиновых лесов, а также долинных ивн яков и ольшатников. Они заметно обособляются и от комплекса клавариоидных грибов связанных в св оем существовании с широколиственными леса ми. В наиболее бедных лесах (лиственичники, кедрачи, ольшатники и ивняки) встречаются лишь широко распространенные эврибионтные виды. Очевидно, отсутствие Рамариевых грибов (Ramaria), считающихся вероятными микоризообразователями, в д о-линных тополево-ивовых лесах ежегодно подвергающихся весенним половодьям, в очере дной раз, косвенно подтверждает факта их "микоризной пр ироды".
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИИ СПИСОК
а I
Рисунок 4 - Видовое богатство комплексов
клавариоидных грибов лесных формаций Урало -сибирского региона. Примечание: I - кол-во видов в лесной формации; II - кол-во видов специфических для формации
Красная книга Свердловской области: Животные, раст е-ния, грибы / Грибы / В.А. Мухин, И.В. Ставишенко, Н.В. Ушакова, А.Г. Ширяев // отв. ред. Корытин Н.С.
- Екатеринбург: Баско, 2008. - С. 223-238.
Мамаев, С.А. Природные резерваты Свердловской облас-
ти / С.А. Мамаев, В.В. Ипполитов, М.С. Князев, В.А. Ухналев. - Екатеринбург: УрО РАН, 2004. - 130 с.
Мухин, В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины / В.А. Мухин. - Екатеринбург, Наука, 1993. - 231 с.
Спирин, В.А. Афиллофороидные грибы Нижегородской области: видовой состав и особенности экологии: а в-тореф. дисс...канд. биол. наук / В.А. Спирин. - Спб, 2003.- 27 с.
Ширяев, А.Г. Аннотированный список клавариои дных грибов антропогенно-измененных территорий Урала / А.Г. Ширяев // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. - 2007. - T. 8. - С. 83-94.
Ширяев, А.Г. Биоразнообразие и распространение грибов семейства Typhulaceae Julich в России (предварительный результат) / А.Г. Ширяев // Высшие бази-диальные грибы: индивидуумы, популяции, соо б-щества: материалы юбил. конф., посвящ. 100-
летию со дня рождения М. В. Горленко / Моск. гос. ун-т им. М. В. Ломоносова. - М.: Восток-Запад, 2008. -С.136-142.
Ширяев, А.Г. Клавариоидные грибы Урала: дис. ... канд. биол. наук / А.Г. Ширяев. - Спб., 2006. - 180 с.
Dahlberg, A. 33 Threatened fungi in Europe /A. Dahlber, H. Kroneborg. Complementary and revised information on candidates for listing in Appendix 1 of the Bern Conve n-tion. - 2003. - 14 p.
Kotiranta, H. Aphyllophorales of Finland. A check-list with ecology and distribution / H. Kotiranta, R. Saarenoksa, I. Kytovuori // Norrlinia. - 2009. - Vol. 19. - P. 223.
Popov, E.S. Preliminary list of fungi and myxomycetes of
Leningrad region / E.S.Popov, O.V. Morozova, V.M. Kotkova, Yu.K. Novozhilov, M.P. Zhurbemko, I.V. Zmitrovich, A.E. Kovalenko. St.Petersburg: TREEART LLC, 2007. 56 p.
Sedelnikov, V.P. Biodiversity and spatial arrangement of Siberian Flora / V.P. Sedelnikov, Yu.V. Naumenko, N.V.Sedelnikova, I.A. Gorbunova, O.Yu.Pisarenko,
D.N. Shaulo // Contemp. Probl. Ecol. - 2008. - Vol. 1(1)
- P. 14-21.
Shiryaev, A.G. A preliminary check-list of the clavarioid fungi in Russia / A.G. Shiryaev. Abstracts: XV Congress of European Mycologists. - St-Petersburg: TREEART LLC, 2007. - P. 147-148.
Shiryaev, A.G. Aphyllophoroid fungi of the Sverdlovsk di strict: check-list, distribution, ecology / A.G. Shiryaev, Kotiranta H., Mukhin V.A., Stavishenko I.V., Ushakova N.V. - Ekaterinburg: Ural Univ. Press., 2009 (в печати). Shiryaev, A.G. Clavarioid fungi of the Urals. I. Boreal zone / A.G. Shiryaev // Микология и фитопатология. - 2004. -Т. 38, вып. 4.- C. 59-72.
Shiryaev, A.G. Clavarioid fungi of the Urals. II. Nemoral zone / A.G. Shiryaev // Karstenia. - 2007. - Vol. 47. - P. 27-45.
Shiryaev, A.G. Clavarioid fungi of the Urals. III. Arctic zone / A.G. Shiryaev // Микология и фитопатология. -2006. - Т. 40, вып. 4. - C. 294-306.
Zyryanova, O.A. Boreal forests of Siberia: generic, species and ecosystem diversity / O.A. Zyryanova, L.I. Milyutin,
E.N. Muratova, V.A. Ryzhkova, A.Yu. Larionova, T.S. Sedelnikova, M.A. Korets, I.A. Mikhailova // Contemp. Probl. Ecol. - 2008. - Vol. 1(1). - P. 22-28.
Поступила в редакцию 23 января 2009 г. Принята к печати 13 марта 2009 г.
