CC BY
123УДК 581.151 +582.28-19(470.5+571.1/.5)+504.5+504.7
А. Г. Ширяев
ИЗМЕНЕНИЯ МИКОБИОТЫ УРАЛО-СИБИРСКОГО РЕГИОНА В УСЛОВИЯХ ГЛОБАЛЬНОГО ПОТЕПЛЕНИЯ И АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ
Предпринят анализ многолетних исследований изменения микобиоты УралоСибирского региона в условиях глобального потепления и сопряженного с ним антропогенного воздействия. В качестве основной тенденции отмечается обогащение его микобиоты видами из других географических областей, расширение ареала ряда «южных» видов на север региона, соответственное сокращение ценоареала некоторых бореальных и арктоальпийских видов, а также активизация плиоценовых реликтов в бореальной зоне. Европейский вектор таких изменений прослеживается до Урала, включая его полярную часть и п-ов Ямал. Антропогенный фактор в этом плане действует сопряженно с изменением климата, также способствуя значительному изменению ареалов грибов. При этом могут изменяться и экологические преферендумы грибов (трофические, сезонные, ценотические). Анализ эко-лого-географических тенденций грибной биоты позволяет предложить ряд видов грибов к включению в Красные книги Ханты-Мансийского автономного округа и Курганской области.
Микобиота, микогеография, глобальное потепление, динамика ареалов, охрана грибов, Красная книга, Урало-Сибирский регион.
Глобальное потепление стало одной из наиболее острых проблем современности, по мнению ряда специалистов, свидетельствуя об общем экологическом кризисе нашей цивилизации [Houghton et al., 1996; O'Neill, 2008]. Хотя абсолютное повышение температуры воздуха в целом невелико (по разным оценкам, до 0,6 °С), потепление к концу XX в. заметно проявилось, например, в уменьшении ледников и полярных ледяных шапок, аридизации и опустынивании ряда тропических регионов, повышении уровня мирового океана. Видимо, вследствие этого все возрастает количество природных катастроф, что широко обсуждается в средствах массовой информации, международных организациях и на правительственном уровне [Watson and the Core writing team, 2001; Воеводова, 2008]. Ведущие представители различных областей мировой науки изучают этот феномен [Rahmstorf, Schellnhuber, 2006; Ruckstuhl et al., 2008]. Очевидно, что глобальное потепление климата сказывается как на экосистемном, так и на организменном уровне [Leemans, Halpin, 1992; Barnard, Thuiller, 2008]; в частности, широко известным примером является возможность потери значительной части коралловых рифов в связи с потеплением океана [Baker, 2001; Berkelmans et al., 2006]. Таким образом, все более актуальными становятся конкретные оценки воздействия глобального потепления на различные компоненты и параметры природной среды.
В Урало-Сибирском регионе на общем фоне голоцена климат также теплеет, тают ледники Полярного Урала, многолетняя мерзлота отступает все дальше на север, что создает там новые доступные территории для продвижения различных элементов флоры и фауны [Körner, 1999; Шиятов и др., 2002; Hantemirov et al., 2008; Briffa et al., 2008]. В Европе такой дрейф, связанный с влиянием Гольфстрима, имеет северо-восточное направление, дос-
тигая Урала с его арктическими районами (Полярный Урал, о-ва Новая Земля и п-ов Ямал) [Bakkenes et al., 2002; Kolomyts, 2006], но на Таймыре подобные процессы пока не очевидны [Vaganov et al., 1998; Laing, Smol, 2003; McDonald, 2008].
К настоящему времени разработаны различные гипотетические модели изменения биоразнообразия под влиянием глобального потепления [Prentice et al., 1991; Peters, Lovejoy, 1992; Alcamo, 1994; Bakkenes et al., 2002], как правило, построенные на исследовании высших растений и животных. При этом глобальные изменения состояния многих других групп биоты выпадают из подобного рода оценок, что связано с их недостаточной исследованностью или же методическими трудностями. К числу таких групп относится практически все царство грибов.
На протяжении последнего десятилетия внимание многих микологов было сконцентрировано на процессах деградации и обеднения микобиоты под воздействием антропогенного фактора на региональном уровне. В результате впервые появился целый ряд региональных Красных книг, включающих довольно обширные охранные списки видов грибов. Не умаляя их ценности, заметим, однако, что охрана микобиоты любой территории невозможна без осознания свойственного биосфере динамизма, никогда не прекращавшегося на всех ее взаимозависимых уровнях и имеющего как обратимые, так и необратимые компоненты.
Сегодня лишь немногие специалисты, изучающие грибы, обращаются к проблеме глобального потепления [Herk et al., 2002; Kreisel, 2006], связывая с ней изменения биоразнообразия и структуры ареалов грибов [Shiryaev, 2007, 2008; Ширяев, 2007]. С другой стороны, грибные организмы, вероятно, сами играют значительную роль в процессах эмиссии парниковых газов, в частности метана, выделяемого при разложении древесины с помощью уникальной ферментативной системы грибов [Mukhin, Voronin, 2008].
Целью настоящей работы является попытка проанализировать изменения микобиоты Урало-Сибирского региона в условиях глобального потепления и сопряженного с ним антропогенного воздействия и исходя из этого дать рекомендации по включению некоторых редких видов в Красные книги УралоСибирского региона.
На данном этапе исследований мы можем наметить основные направления изменения видового состава, ареалов и обилия грибов на территории региона за последние 40 лет, прошедших после планомерных исследований уральских микологов — З. А. Демидовой, Н. Т. Степановой, А. В. Сирко, Л. К. Казанцевой и др., зафиксированных в литературе и микологических гербариях. Сравнение их с современными данными прежде всего показывает, что границы ареалов многих видов грибов меняются, смещаясь на север, в европейском секторе с преобладанием северо-восточного направления. При этом можно выделить естественное движение «местных южных» видов, а также «чуждых южных» видов. Примером видов, характерных для дальних южных регионов (Средиземноморье, Кавказ, Тянь-Шань, Китай) и активно продвигающихся по Урало-Сибирскому региону в северном направлении, являются: Amaurodon mustialaensis (P. Karst.) Köljalg & K. H. Larss., Lentaria surculus (Berk.) Corner, Pleurotus eryngii (DC.) Gillet, Tulostoma squamosum Pers. (названия видов здесь и далее даны согласно http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp). Виды, ранее отмеченные исключительно в широколиственных и смешанных лесах, в степях региона (Башкирия, Челябинская и Новосибирская области),— Clavaria incarnata Weinm., Clavariadelphus truncatus (Quél.) Donk, Polyporus al-veolaris (DC.) Bondartsev & Singer, Polyporus rhizophilus (Pat.) Sacc., Sarcodon-
tia crocea (Schwein.) Kotl. — сейчас являются весьма распространенными резидентами в лесах юга Свердловской и Тюменской областей. Вероятно, некоторые из перечисленных неморальных видов пережили ледниковый период в рефугиумах третичной растительности на южном склоне Южного Урала [Гор-чаковский, 1969]. Это отмечается и для некоторых клавариоидных грибов (Clavulinopsis aurantiocinnabarina (Schwein.) Corner, Ramaria lutea (Vent.) Schild, Ramaria broomei (Cotton & Wakef.) R. H. Petersen), отнесенных к плиоценовым реликтам [Shiryaev, 2007], теперь же все чаще отмечающихся севернее в южно-таежных лесах.
Отдельные виды, ведущим фактором распространения которых является увеличивающаяся «климатическая континентализация», ранее распространенные в южно-аридных частях региона и представляющие пустынно-степной элемент, были собраны в лесных районах: Battarrea phalloides (Dicks.) Pers., Montagnea arenaria (DC.) Zeller. Теплолюбивые виды, такие как Sparassis crispa (Wulfen) Fr. и Gloiodon strigosus (Sw.) P. Karst., достигли южной границы северной тайги [Ширяев, 2003; Shiryaev, 2004]. Судя по всему, долины крупнейших рек (Тобол, Иртыш, Обь) с их лесами и песчаными дюнами являются удобным путем для проникновения «южных» видов на север, например в среднюю тайгу, где недавно отмечены Auricularia mesenterica (Dicks.) Pers., Hericium erinaceus (Bull.) Pers., Ramaria pallida Maire [Ставишенко, Залесов, 2008].
Одним из результатов глобального потепления являются продвижение северной границы леса все дальше по Ямалу [Briffa et al., 2008; Hantemirov et al., 2008; McDonald et al., 2008] и повышение верхней границы леса в горах Приполярного и Полярного Урала [Шиятов и др., 2002; Shiyatov at al., 2005, 2007], что, несомненно, сопровождается распространением лесных грибов в эти, ранее не доступные им районы [Mukhin, Knudsen, 1998]. По данным Салехардской метеостанции, за последние 90 лет отмечено потепление климата на 1,8 °С, на 78 мм увеличилось количество осадков. Эти цифры соответствуют повышению верхней границы леса на Полярном Урале более чем на 100 м и продвижению по Ямалу северной границы леса на 70-150 км, при этом увеличивается сомкнутость уже имевшихся лесов. Обращение к материалам микологических исследований, проведенных здесь в 60-х гг. прошлого века [Степанова-Картавенко, 1967; Сирко, 1968, 1971а, б; Райтвийр, Сирко, 1968; Степанова, Сирко, 1970; Казанцева, 1966, 1970, 1971а, б, 1972; Степанова, 1971], показывает, что некоторые «южные» виды грибов также расширили свой ареал, распространившись значительно севернее вместе с продвижением границы леса. Например, Clavulinopsis corniculata (Schaeff.) Corner и Clavulinopsis subtilis (Pers.) Corner, отмеченные в арктических районах Европы с заметным влиянием Гольфстрима (Гренландия [Borgen et al., 2006], Исландия [Hansen, Knudsen, 1997], тундры Кольского п-ва [Ширяев, 2009]), недавно были отмечены на пойменных лугах и среди редколесий Ямала и Полярного Урала [Shiryaev, 2006; Ширяев, 2008а], но восточнее, в арктических районах Сибири, они не найдены. Судя по всему, отепляющее влияние Гольфстрима, вместе с глобальным потеплением, способствует распространению некоторых грибов в северо-восточном направлении. Это видно на примере голарктического бореального психротолерантного склеротиального гриба Typhula ishikariensis S. Imai, вызывающего болезнь растений «снежную плесень» [Shiryaev, 2006; Hoshino et al., 2006], широко распространенного в таежных лесах и в последнее время все чаще встречаемого в европейской Арктике (Гренландия, Исландия, Шпицберген, Кольский п-ов, Большеземель-
ская тундра, Полярный Урал), но не отмеченного восточнее Ямала. Это же происходит и с широко распространенным в различных типах леса однолетним крупноплодным видом клавариоидных грибов Ramaria flava (Schaeff.) Quél. В конце 80-х гг. этот гриб стал все чаще обнаруживаться в арктических районах Европы, а сейчас активно поднимается в субальпийский пояс Полярного, Приполярного Урала и отмечен в лесотундре Ямала. Восточнее, в Сибири, рамария желтая отмечена исключительно в южно- и среднетаежных лесах.
Изменение структуры верхней границы леса и ее продвижение все выше в горы в результате потепления климата также отмечается и для Алтая [Briffa et al., 2008], что, вероятно, проявляется в обнаружении типичных «лесных» термофильных грибов, которые ныне активно продвигаются в высокогорные редколесья. Так, например, Polyporus umbellatus (Pers.) Fr. — редкий неморальный вид недавно отмечен в субальпийском поясе Алтая и Южного Урала, где к тому же он меняет привычные трофические связи, поселяясь в лиственнично-кедровых и сосновых редколесьях [Горбунова, 2008]. Но надо отметить, что подобные факты могут являться лишь результатом недостаточности наших прежних знаний о распространении и экологии грибных организмов.
Вместе с климатической эволюцией антропогенные изменения являются ведущим фактором, поддерживающим экспансию грибов на различных территориях. Это, в частности, происходит при изменении почвенных условий, например, вызванном увеличивающимся внесением азотных удобрений. Хорошим примером этого служит Mycenastrum corium [Gross et al., 1980; Kreisel, 2006; Lawrynowicz, Radwanski, 2006] — редкий ксеромезофильный термо-фильно-нитрофильный антропофильный гастеромицет (иногда встречающийся и в болотистых местообитаниях), все более широко распространяющийся по краям обрабатываемых и заброшенных полей. Это относительно новый вид для бореально-лесной зоны Урало-Сибирского региона, ранее отмеченный преимущественно в лесостепных и широколиственно-лесных районах (Башкирия, Челябинская, Курганская, Омская и Новосибирская области). К настоящему времени этот вид все чаще отмечается севернее, в южной тайге (Свердловская и Тюменская области).
В ходе определения состояния зеленых насаждений в городах и насаждений интродуцентов в таежных лесах Тюменской [Арефьев, 1997] и Свердловской областей отмечены широкое распространение и рост вредоносности термофильного дереворазрушающего базидиомицета щелелистника обыкновенного (Schizophyllum commune Fr.), сапротрофа, способного выступать в качестве паразита. Первое упоминание этого гриба для городов и лесов Свердловской области, расположенных в южно-таежной подзоне, относится к началу 60-х гг. [Картавенко, 1961]; из личного сообщения С. А. Мамаева известно, что городах Североуральске и Ивделе, находящихся в среднетаежной подзоне, этот гриб обильно развивался после подрезки липовых деревьев в парках в 1998 г. Обрезка проводилась зимой, когда затруднено заживление ран. Через год щелелистник появился на ранах и стал быстро распространяться, и к настоящему времени поражены треть всех лип, а также некоторые другие интродуцированные древесные. В среднетаежной подзоне Тюменской области он редок, но встречается в лесах, где проводилась подсочка [Ставишенко, 2008], имеются находки вида на 10-летней привозной древесине в тундре у Мыса Каменного на Ямале [Арефьев, 2002], а также на арктическом побережье Якутии [Kotiranta, Mukhin, 2000]. В лесопарках окрестностей Екатеринбурга до 65 % интродуцированных дубов поражены этим грибом. Наибольшее количество грибов отмечается на участках растрескавшейся ко-
ры деревьев. Пораженные места колонизируются щелелистником, который вызывает поверхностную белую гниль древесины, что препятствует заживлению ран и создает условия для развития других патогенов.
Некоторые редкие для региона неморальные виды (Antrodiella foli-aceodentata (Nikol.) Gilb. & Ryvarden, Ramaria paludosa (S. Lundell) Schild, Spongipellis spumeus (Sowerby) Pat. и др.), очевидно, способны распространяться вплоть до Среднего Приобья по импактным зонам нефтепромыслов, а также вдоль дорог и других антропогенных территорий, отличающихся более мягким субклиматом [Arefyev, 1998; Арефьев, 2001; Ставишенко и др., 2002; Shiryaev, 2004]. Подобные неморальные компоненты микобиоты более характерны для территорий, прилегающих к Уралу с запада, в частности для Челябинской области и Башкирии [Степанова-Картавенко, 1967; Kotiranta et al., 2005; Shiryaev, 2007], где пролегает восточная граница неморальных лесооб-разователей, из которых за Урал проникает только липа и в небольшой степени вяз [Горчаковский, 1968]. В этом же плане можно упомянуть Albatrellus syringae (Parmasto) Pouzar — редкий теплолюбивый вид мезофильных лесов Евразии, однажды отмеченный В. А. Мухиным в Ямало-Ненецком АО [Красная книга..., 1997].
Интересны факты находок в регионе грибов, ранее известных только на других континентах или в тропиках, что также связывается с глобальным потеплением климата. Примером являются тропические Lysurus gardneri Berk. и Clathrus archeri (Berk.) Dring, встреченные в Екатеринбурге и других городах Свердловской области [Гарибова, 1978], а также Mutinus ravenelii (Berk. & M. A. Curtis) E. Fisch., отмеченный в Тюмени [Казанцева, 2001] и все чаще встречаемый в лесостепных, хвойно-широколиственных и даже южно-таежных лесах региона [Ширяев, 2008б], продвинувшийся на восток до Новосибирска [Перова, 1986] и Алтая [Нам, 2008].
Но нельзя забывать о противоположной стороне процесса потепления, когда некоторые виды с «северными» ценооптимумами отступают в субарктические районы или подгольцовые пояса гор. Таким примером является кла-вариоидный гриб — Multiclavula corynoides (Peck) R. H. Petersen — вероятно, ранее распространенный по всей территории Западной Сибири, теперь же отступивший в субарктические и северотаежные районы, а также в альпийские пояса Урала и Алтая. При этом он характеризуется единичными реликтовыми находками в смешанных лесах на Южном Урале (в окрестности оз. Тургояк на торфяных почвах с многочисленными холодными ключами), в Свердловской области (возле «Большого карстового провала» в смешанном лесу национального парка «Оленьи ручьи», где он произрастает в окружении многих видов, свойственных свите широколиственных лесов, а также на Бах-метском болоте в национальном парке « Припышминские боры » в подтаежной зоне). Другой пример — с уже упоминавшимся склеротиальным грибом Typhula ishikariensis, распространенным в среднесеверотаежных лесах и субальпийском поясе, но практически исчезнувшим на восточном склоне Южного Урала, подтаежных лесах Курганской и Тюменской областей [Ширяев, 2006]. Находки таких «северных» видов на Южном Урале, в большом отрыве от современного ареала, вероятно, являются последствиями их предыдущего распространения в послеледниковый период, когда бореальные виды были обычными в южных районах Урало-Сибирского региона. При потеплении растительность и почвы изменились и лишь в немногих местах сохранились условия для существования подобных плейстоценовых реликтов. Другим примером является лиственничная губка (Laricifomes officinalis (Vill.) Kotl. & Pouzar) — вид, за последние 30 лет практически исчезнувший в горах Южного
и Среднего Урала, Курганской области [Kotiranta et al., 2005, 2007], где ранее встречался [Степанова, 1971]. Стоит упомянуть и Fomitopsis epileucina (Pilát) Ryvarden & Gilb. — редкий вид трутовика, неоднократно отмечавшийся на Урале и в Зауралье 40-50 лет назад [Степанова-Картавенко, 1967], сейчас же, вероятно, исчезнувший, что показывают специальные исследования по поиску данного вида.
Другие последствия влияния климатических изменений на микобиоту более дискуссионны (изменение фенологии плодоношения и урожайности грибов), чем факты динамики ареалов. Таково, в частности, изменение времени основного плодоношения грибов в условиях южной тайги с позднего лета на окончание осени или даже на начало зимы, что напоминает ситуацию в регионах с субтропическим климатом. Вместе с тем это может являться естественной реакцией грибов на более теплую зиму или продолжительную теплую осень. Такие феномены весьма симптоматичны и требуют внимательного рассмотрения. Например, широко распространенные в лесной зоне однолетние ксилотрофные клавариоидные грибы Mucronella calva (Alb. & Schwein.) Fr. и M. flava Corner ранее отмечались исключительно в августе — сентябре, в последние годы они плодоносят уже в мае, в начале июня становясь обычными, при этом образуя плодовые тела до поздней осени (начало ноября) и после первых снегопадов с коротким установлением снежного покрова. Подобные факты в последние годы отмечены в Европейской части России и Прибалтике (личн. сообщ. Р. Ирзенайте).
Еще одно возможное проявление последствий глобального потепления — изменение урожайности грибов, на что впервые было указано в работах D. Richter [2005, 2006]. Он отметил увеличение урожайности Cantharellus ci-barius Fr., Boletus edulis Bull., Sparassis crispa в окрестностях Берлина за период с 1977 по 2003 г., тогда как урожайность Xerocomus badius (Fr.) Kühner и Amanita rubescens Pers. упала. Согласно нашим наблюдениям, в смешанных и южно-таежных лесах Свердловской и Челябинской областей отмечается заметное повышение урожайности лисички обыкновенной, грибной капусты (Sparassis crispa) и желтой рамарии (Ramaria flava), что схоже с наблюдениями в североевропейских странах (личн. сообщ. Х. Котиранта, Э. Пармасто, К. Каламеэс).
Надо отметить, что многие из перечисленных видов в связи с меняющейся климатической обстановкой встречаются все реже в привычных районах, очевидно, становясь кандидатами для включения в региональные Красные книги. В настоящее время все субъекты Уральского федерального округа выпустили свои Красные книги, а списки грибов, вошедшие в них (отсутствуют в Красной книге Курганской области), их статус и причины включения обсуждены в различных публикациях [Мухин, Арефьев, 2006; Арефьев, 2007; и др.]. Необходимо отметить, что эти списки ограничены макромицетами, как правило, образующими достаточно крупные, хорошо дифференцируемые плодовые тела, сведения о распространении и численности которых наиболее полны и объективны. Виды с мелкими плодовыми телами в силу меньшей регулярности и вероятности обнаружения и меньшей изученности на современном этапе бывает сложно отнести к той или иной охранной категории. Но и эта ситуация решается. В частности, в новое издание Красной книги Тульской области включены некоторые виды клавариоидных грибов с размерами плодовых тел 1-2 см в высоту, имеющие заметные красные, розовые и фиолетовые базидиомы [Светашева, Ширяев, 2009].
Выход в свет новых изданий региональных Красных книг или дополнительных списков к ним на территории УрФО предполагается с периодично-
стью 5-10 лет. В настоящее время идет подготовка новой редакции Красной книги ХМАО, куда в дополнение к предыдущему изданию [Красная книга., 2003], а также к уже предложенным С. П. Арефьевым [2007] видам грибов можно рекомендовать включить виды, не только редкие в силу региональных причин, но и такие, уязвимость которых прогнозируется в связи с глобальными климатическими тенденциями. В частности, Clavulina amethystina (Bull.) Donk — редкий, неморальный вид, в данный момент являющийся кандидатом на включение в красный список редких и исчезающих грибов Европы. Этот вид, характеризовавшийся единичными находками в смешанных и южнотаежных лесах Свердловской, Челябинской и Тюменской областей, недавно впервые был отмечен в среднетаежных лесах Свердловской области и западной части ХМАО, но одновременно с этим исчез в лесостепных колковых лесах Западно-Сибирской равнины, что, вероятно, может быть связано и с климатическими изменениями. Схожая ситуация и с другими «южными» лесными грибами — Clavaria incarnata, Gloiodon strigosus, Hydnellum peckii Banker, Ramaria fennica (P. Karst.) Ricken, которые в последние годы достигли западной части Среднего Приобья, но на востоке отмечены только на юге Томской, а также Новосибирской и Омской областей. Несомненно, в новое издание Красной книги ХМАО необходимо включить Boletopsis grisea (Peck) Bondartsev & Singer и Gomphus clavatus (Pers.) Gray — редкие бореальные виды в России и Европе, включенные в Приложение I к Бернской конвенции [Dahlberg, Crone-borg, 2003], сокращающие свой ареал в среднетаежных лесах Зауралья.
В издание Красной книги Курганской области 2002 г. не вошел раздел, посвященный грибам, что явилось не результатом отсутствия нуждающихся в охране видов грибов или полной неизученности микобиоты региона, а следствием недостаточной координации работы природоохранных служб. Курганская область, лежащая южнее предела гидротермического оптимума лесной зоны, характеризуется преобладанием лесостепной растительности с подтаежными лесами в северной ее части, в силу чего акцент может быть сделан на возможную уязвимость ряда лесных грибов в условиях климатогенного дрейфа лесной зоны к северу. В уже предложенный список видов-претенден-тов [Арефьев, 2007] можно также рекомендовать включить типичные лесные виды, уже ставшие редкими в силу процесса остепнения. Это Clavaria zollin-geri Lév., Clavariadelphus truncatus, Gomphus clavatus, Multiclavula mucida (Pers.) R. H. Petersen, Polyporus umbellatus, Sarcosoma globosum (Schmidel) Rehm, Ramaria fennica — виды, сохранившиеся на территории области в ассоциации с комплексом реликтовых сосновых боров подтаежной и лесостепной зоны. В противоположность этому процессу в регионе появились некоторые редкие термофильные степные виды — Battarrea phalloides, Langerman-nia gigantea (Batsch) Rostk., Montagnea arenaria, Pleurotus eryngii. Полагаем, что по итогам дополнительных микологических исследований на территории области некоторые из названных видов нужно также включить в новое издание Красной книги Курганской области.
Таким образом, анализ многолетних изменений микобиоты Урало-Сибирского региона в условиях глобального потепления и сопряженного с ним антропогенного воздействия дал возможность выявить основные пути ее преобразований, в основном выражающиеся в расширении ареалов грибов в бореальной области. Многие «южные» виды продвигаются севернее, происходит обогащение микобиоты видами из других географических областей. Некоторые плиоценовые реликты выходят из рефигуимов и заселяют боре-альные леса, в противоположность чему «северные» виды постепенно сокращают активный ареал, отступая к холодным широтным и горным окраинам
лесной зоны или сохраняясь на болотах. Анализ подобных эколого-геогра-фических изменений дал возможность рекомендовать некоторые виды грибов к включению в новые издания Красных книг Ханты-Мансийского автономного округа и Курганской области.
Автор благодарен проф. В. А. Мухину (ИЭРиЖ УрО РАН), д. б. н. С. П. Арефьеву (ИПОС СО РАН) и йг. Н. Койга^а (Институт окружающей среды, Хельсинки, Финляндия) за критический просмотр рукописи и ценные советы.
ЛИТЕРАТУРА
Арефьев С. П. Консортивная структура сообщества ксилотрофных грибов города Тюмени // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. 5. С. 1-8.
Арефьев С. П. Дереворазрушающие грибы в экологическом мониторинге территории нефтяных месторождений Среднего Приобья // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2001. Вып. 2. С. 67-85.
Арефьев С. П. О влиянии интродукции древесных видов и ввоза древесины на формирование сообществ ксилотрофных грибов // Проблемы взаимодействия человека и природной среды. Тюмень: Изд-во ИпОс СО РАН, 2002. Вып. 3. С. 89-93.
Арефьев С. П. О системном подходе к охране редких видов грибов // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2007. № 8. С. 3-14.
Воеводова Е. Н. К вопросу о глобальном потеплении. Планетарный климатический компас. Явление планетарного водно-лесного равновесия аридности. Индексы аридности и опустынивания // Природа России. Электрон. журн. 2008, август. Режим доступа: http://www.biodat.ru/doc/lib/index.htm, свободный.
Гарибова Л. В., Дундин Ю. К., Коптяева Т. Ф., Филин В. Р. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. М.: Мысль, 1978. 365 с.
Горбунова И. А. Базидиальные грибы высокогорного пояса Алтая // Современная микология в России: Мат-лы 2-го съезда микологов России. М.: Нац. Академия микологии, 2008. Т. 2. С. 60-61.
Горчаковский П. Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала // Тр. ИЭРиЖ УФ АН СССР. Свердловск, 1968. Вып. 59. 208 с.
Горчаковский П. Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала // Тр. ИЭРиЖ УФ АН СССР. Свердловск, 1969. Вып. 66. 286 с.
Казанцева Л. К. К микофлоре восточного склона Полярного Урала // Зап. Свердловского отделения Всесоюзного ботанического о-ва / АН СССР, Урал. фил. [и др.]. Свердловск: УФ АН СССР, 1966. С. 162-166.
Казанцева Л. К. Агариковые грибы, собранные на Полярном Урале // Экология растений и геоботаника: (Мат-лы Отчетной сессии ИЭРиЖ за 1968 г.) / АН СССР, Урал. фил. Свердловск: уФ АН СССР, 1970. С. 68-72.
Казанцева Л. К. Микофлора Полярного Урала и ее роль в начальных стадиях распада древесины: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск, 1971а. 32 с.
Казанцева Л. К. Роль грибов в распаде древесины лиственницы сибирской на Полярном Урале // Экология. 1971 б. № 2. С. 96-98.
Казанцева Л. К. Роль грибов в разложении древесины и опада в зоне лесотундры // Микология и фитопатология. 1972. Т. 6, вып. 2. С. 115-116.
Казанцева М. Н. Mutinus raveneШ в Тюменской области // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып. 4. С. 34-35.
Картавенко Н. Т. Редкие виды грибов, обнаруженные на Урале // Бот. мат. Отд. споровых раст. Ботан. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. Т. 14. С. 189-196.
Красная книга Курганской области. Курган: Зауралье, 2002. 424 с.
Красная книга Ханты-Мансийского округа: Животные, растения, грибы / А. М. Антипов, С. П. Арефьев, А. С. Байкалова и др. Екатеринбург: Пакрус, 2003. 376 с.
Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа: Животные, растения, грибы. Екатеринбург: Изд-во УрГУ, 1997. 240 с.
Мухин В. А, Арефьев С. П. Охраняемые виды грибов Уральского федерального округа // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40, вып. 3. С. 231-235.
Нам Г. А. Находка редкого гриба Mutinus ravenelii (Berk. et Curt.) E. Fischer в Казахстанском Алтае // Современная микология в России: Мат-лы 2-го съезда микологов России. М.: Нац. Академия микологии, 2008. Т. 2. С. 81-82.
Перова Н. В. Материалы к флоре гастеромицетов Западной Сибири // Нов. сист. низш. раст. 1986. Т. 23. С. 150-152.
Райтвийр А. Г., Сирко А. В. Новые и интересные дискомицеты с Полярного Урала // Изв. Акад. наук ЭстССР. 1968. Биология. Т. 17, вып. 3. С. 325-330.
Светашева Т. Ю, Ширяев А. Г. Грибы // Красная книга Тульской области: Животные, растения, грибы. Тула, 2009. В печати.
Сирко А. В. Сравнительная характеристика горной и равнинной лесотундры // Материалы Отчетной сессии ИЭРиЖ за 1967 г.: Ботаника / АН СССР, Урал. фил., ИЭРиЖ. Свердловск: УФ АН СССР, 1968. С. 26-29.
Сирко А. В. Новые для флоры СССР виды сумчатых грибов // Нов. сист. низш. раст. 1971а. Т. 8. С. 124-127.
Сирко А. В. Сумчатые грибы Урала и закономерности их распространения: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск, 1971 б. 27 с.
Ставишенко И. В. Мониторинг сообществ дереворазрушающих грибов природного парка «Кондинское озера» // Сиб. экол. журн. 2008. Вып. 4. С. 645-654.
Ставишенко И. В., Залесов С. В. Флора и фауна природного парка «Самаровский чугас». Ксилотрофные базидиальные грибы. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т, 2008. 104 с.
Ставишенко И. В., Залесов С. В., Луганский Н. А. и др. Состояние сообществ дереворазрушающих грибов в районе нефтедобычи // Экология. 2002. № 3. С. 175-184.
Степанова Н. Т., Сирко А. В. О микофлоре Полярного Урала // Микология и фитопатология. 1970. Т. 4, вып. 5. С. 409-412.
Степанова Н. Т. Эколого-географическая характеристика афиллофороидных грибов Урала: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Свердловск, 1971. 42 с.
Степанова-Картавенко Н. Т. Афиллофоровые грибы Урала // Тр. ИЭРиЖ УФ АН СССР. Свердловск, 1967. Вып. 50. 296 с.
Ширяев А. Г. Клавариоидные базидиомицеты (Clavariaceae s. l.) заповедно-природного парка «Сибирские Увалы». Нижневартовск: Приобье, 2003. C. 69-79.
Ширяев А. Г. Клавариоидные грибы Урала: Дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2006. 198 с.
Ширяев А. Г. Два редких и интересных вида рода Physalacria на Урале // Нов. сист. низш. раст. 2007. Т. 41. С. 167-173.
Ширяев А. Г. Анализ распространения клавариоидных грибов в тундрах полуострова Ямал // Нов. сист. низш. раст. 2008а. Т. 42. В печати.
Ширяев А. Г. Видовое разнообразие гастеромицетов Свердловской области // Микология и фитопатология. 2008б. Т. 42, вып. 4. С. 330-341.
Ширяев А. Г. Разнообразие и распространение клавариоидных грибов в тундрах Кольского полуострова // Нов. сист. низш. раст. 2009. Т. 43. В печати.
Шиятов С. Г., Мазепа В. С., Чехлов О. Ю. Климатические изменения экосистем лесотундры на Полярном Урале в 20 веке // Науч. вестн. 2002. № 11. С. 28-35.
Alcamo J. (ed.). Image 2.0: Integrated modeling of global climate change. Kluwer Acad. Publ., Dordrecht, 1994. 82 p.
Arefyev S. P. Communities of xylotrophic fungi in urban centers of the north of Western Siberia. (Mukhin V. A. & Knudsen H. eds.) // Proceedings of the Fifth International Symposium on the Arcto-Alpine Mycology (ISAM 5), Labytnangi, Russia (15-27 August 2000). 1998. P. 18-25.
Baker A. C. Reef coral bleach to survive change // Nature. 2001. Vol. 411. P. 765-766.
Bakkenes M., Alkemade J. R. M., Ihle F., Leemans R., Latour J. B. Assessing effect of forecasted climate change on the diversity and distribution of European higher plats for 2050 // Global Change Biology. 2002. Vol. 8. P. 390-407.
Barnard P., Thuiller W. Introduction. Global change and biodiversity: future challenge // Biology Latters. 2008. Vol. 4. P. 553-555.
Berkelmans R., Madaleine van Oppen J. H. The role of zooxanthellae in the thermal tolerance of corals: a “nugget of hope” for coral reefs an era of climate change // Proc. R. Soc. B. Vol. 273. 2006. P. 2305-2312.
Borgen T., Elborne S. A., Knudsen H. A check-list of the Greenland Basidiomycetes. (Boertmann D. & Knudsen H. eds.) // Proceedings of the Sixth International Symposium on the Arcto-Alpine Mycology (ISAM 6), Greenland (11-21 August 2000). 2006. P. 37-59.
Briffa K. R., Shishov V. V, Melvin T. M., Vaganov E. A, Grudd H., Hantemirov R. M., Eronen M. & Naurzbaev M. M. Trends in recent temperature and radial tree growth spanning 200 years across northwest Eurasia // Phil. Trans. R. Soc. B. 2008. Vol. 363. P. 2271-2284.
Dahlberg A, Croneborg H. (eds.). 33 threatened fungi in Europe. Complementary and revised information on candidates for listing in Appendix I of the Bern Convention. Uppsala: SSIC, 2003. 82 p.
Gross G., Runge A., Winterhoff W. Bauchpilze (Gasteromycetes s. l.) in der Budesrepublik Deuchland und Westberlin // Beih. Z. Mycol. 1980. Vol. 2. P. 79.
Hansen L., Knudsen H. (eds.). Nordic Macromycetes. Nordsvamp: Copenhagen, 1997. Vol. 3: Heterobasidioid, aphyllophoroid and gastromycetoid Basidiomycetes. 444 p.
Hantemirov R. M., Surkov A. Yu., Gorlanova L. A. Climate changes and overstory recruitment of larch at the Northern timberline in the Yamal peninsula // Rus. J. Ecol. 2008. Vol. 39, N 5. P. 305-309.
Herk C. M., Aptroot A., Dobber H. F. Long-term monitoring in the Netherlands suggests that lichens respond to global warming // Lichenologist. 2002. Vol. 34. P. 1-15.
Hoshino T., Saito I., Yumato I. & Tronsmo A. M. New findings of snow mold fungi from Greenland. (Boertmann D. & Knudsen H. eds.) // Proceedings of the Sixth International Symposium on the Arcto-Alpine Mycology (ISAM 6), Greenland (11-21 August 2000). 2006. P. 89-94.
Houghton J. T., Meira Filho L. G., Callander B. A, Harris N., Kattenberg A., Maskel K. (eds.). Climate change 1995: The Science of Climate Change. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1996. 176 p.
Kolomyts E. G. Prognosis of the Impact of global climate change on zonal ecosystems of the Volga River basin // Rus. J. Ecol. 2006. Vol. 37, N 6. P. 391-401.
Kotiranta H., Mukhin V. A. Aphyllophorales (Basidiomycetes) of Tiksi, Respublic of
Sakha (Yakutia), Northern Siberia // Karstenia. 2000. Vol. 4. N 1-2. P. 65-69.
Kotiranta H., Mukhin V. A., Ushakova N. V. & Yu-Cheng D. Polypores (Aphyllophorales, Basidiomycetes) studies in Russia. I. South Ural // Ann. Bot. Fennici. 2005. Vol. 42. P. 427-451.
Kotiranta H., Ushakova N. V., Mukhin V. A. Polypores (Aphyllophorales, Basidiomycetes) studies in Russia. II. Central Ural // Ann. Bot. Fennici. 2007. Vol. 44. P. 103-127.
Körner Ch. Alpine plant life. Berlin: Springer, 1999. 189 p.
Kreisel H. Global warming and mycoflora in the Baltic Regions // Acta Mycologica.
2006. Vol. 41, N 1. P. 79-94.
Laing T. E., Smol J. P. Late Holocene environmental changes inferred from diatoms in a lake on the western Taimyr peninsula, northern Russia // J. Paleolimnology. 2003. Vol. 30. P. 231 -247.
Lawrinowicz M., Radwanski A. A contribution to the morphology and ecology of Myce-nastrum corium // Acta Mycologica. 2006. Vol. 41, N 1. P. 73-78.
Leemans R., Halpin P. Global change and biodiversity // Biodiversity 1992: Statuse of the Earth's living resources / Еd. Groombridge B. Chapman & Hall, L., 1992. P. 254-255.
MacDonald G. M., Kremenetski K. V., Beilman D. W. Climate change and the northern Russian treeline zone // Phil. Trans. R. Soc. B. 2008. Vol. 363. P. 2285-2299.
Mukhin V. A., Knudsen H. The evolution of high latitudinal and altitudinal biotas of xy-lotrophic Basidiomycetes. (Mukhin V. A. & Knudsen H. eds.) // Proceedings of the Fifth International Symposium on the Arcto-Alpine Mycology (ISAM 5), Labytnangi, Russia (1527 August 2000). 1998. P. 141-151.
Mukhin V. A., Voronin P. Yu. A new source of methane in the boreal forests // Appl. Biochem. Microb. 2008. Vol. 44, N 3. P. 297-299.
O'Neill B. Learning and climate change: an introduction and overview // Climate Change. 2008. Vol. 89. P. 1-6.
Peters R. L., Lovejoy T. E. Global warming and biological diversity. Yale Univ., New Haven & London, 1992. 117 p.
Prentice I. C., Bartlein P. J., Webb T. Vegetation and climate change in eastern North America since the last glacial maximum // Ecology. 1991. Vol. 72, N 6. P. 2038-2056.
Rahmstorf S., Schellnhuber H.-J. Der Klimawandel. Beck'sche Reihe. 2006. 206 p.
Richter D. Klima und pilze // Eine Untersuchung zum einfluss des klimas auf das pilzwachstum und dessen langzeitliche veranderungen. Der Tintling. 2005, 2006. Vol. 10, N 4. P. 33-50; Vol. 11, N 1. P. 38-47.
Ruckstuhl K. E., Jonson E. A., Miyanishi K. Introduction. The boreal forest and global change // Phil. Trans. R. Soc. B. 2008. Vol. 363. P. 2245-2249.
Shiryaev A. G. Clavarioid fungi of the Urals. I. Boreal zone // Микология и фитопатология. 2004. Т. 38, вып. 4. С. 59-72.
Shiryaev A. G. Clavarioid fungi of the Urals. III. Arctic zone // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40, вып. 4. С. 294-306.
Shiryaev A. G. Clavarioid fungi of the Urals. II. Nemoral zone // Karstenia. 2007. Vol. 47, N 1. P. 27-45.
Shiryaev A. G. Diversity and distribution of thelephoroid fungi (Basidiomycota, Thele-phorales) in the Sverdlovsk district, Russia // Folia Cryptogamica Estonica. 2008. Fasc. 44. P. 131-141.
Shiyatov S. G., Terentev M. M., Fomin V. V. Spatiotemporal dynamics of forest-tundra communities in the Polar Ural // Rus. J. Ecol. 2005. Vol. 36, N 2. P. 69-75.
Shiyatov S. G., Terentev M. M., Fomin V. V. & Zimmermann N. E. Altitudinal and horizontal shifts of the upper boundaries of open and closed forests in the Polar Urals in the 20th century // Rus. J. Ecol. 2007. Vol. 38, N 4. P. 223-227.
Vaganov E. A, Shiyatov S. G., Hantemirov P. M., Naurzbaev M. M. The summer temperature variation in high latitudes of the northern hemisphere during last 1,5 thousand years: a comparative analysis of tree-ring data and ice cores // Proc. of the Acad. Sci. 1998. Vol. 338, N 5. P. 681-684.
Watson R. T. and the Core writing team (eds.). Climate Change 2001: Synthesis report. A contribution of working groups I, II, and III to Third assessment report of intergovernmental panel on climate change. Cambridge Univ. Press, Cambridge, UK & New York, NY, USA. 2001. 398 p.
ИЭРиЖ УрО РАН, г. Екатеринбург
A. G. Shiryayev
CHANGES IN MYCOBIOTA OF URAL-AND-SIBERIAN REGION UNDER GLOBAL WARMING AND ANTHROPOGENIC IMPACT
The article undertakes an attempt to consider long-term investigations regarding changes in the mycobiota of Ural-and-Siberian region under global warming and, connected therewith, anthropogenic impact. As a basic tendency, it is noted availability of enrichment of its mycobiota with the species from other geographical zones, together with broadening the areal of certain “southern" species into the north of the said region, accompanied by corresponding reduction of cenoareal regarding certain boreal and Arctic-Alpian species, as well as activization of Pliocene relicts in the boreal zone. A European vector of such changes could be traced up to the Urals, including its polar part and the Yamal peninslula. An anthropogenic element in this respect acts together with a climatic change, also contributing to a considerable change in the mycoareals. At this, subject to changing could be also ecological mycopreferendums (trophic, seasonal, cenotic). The analysis of ecogeographic tendencies of the mycobiota enables us to propose including certain mycospecies into the Red Books of Khanty and Mansi national region and Kurgan Oblast.
Mycobiota, mycogeography, global warming, dynamics of areals, protection of fungi, Red Book, Ural-and-Siberan region.
