CC BY
24
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2021, Том 30, Экспресс-выпуск 2035: 723-739
Размножение рябинника Turdus pilaris в заповеднике «Кивач»
М.В.Яковлева, Л.С.Захарова
Марина Владимировна Яковлева, Людмила Сергеевна Захарова. Государственный природный заповедник «Кивач», Посёлок Кивач, Кондопожский район, Республика Карелия, 186220, Россия. E-mail: [email protected]
Второе издание. Первая публикация в 2013*
Размножению рябинника Turdus pilaris — вида, широко распространённого в Евразии, посвящено довольно много работ, касающихся продуктивности и успешности гнездования, что связано с интересом к эффективности коллективной защиты от хищников в колониальных поселениях этого дрозда (Данилов, Тарчевская 1962; S^ther 1979; Москви-тин, Блинов 1981; Wiklund 1984; Смирнов, Тюрин 2007; и др.). В Карелии довольно хорошо изучены многие массовые представители рода Turdus (Захарова, Хохлова 1987; Хохлова, Яковлева 1995, 2009; Яковлева, Хох-лова 2008; Хохлова 2011; и др.), однако публикации, посвящённые рябиннику, немногочисленны. Несмотря на то, что в 1970-1980-е годы этот вид был объектом специальных экологических исследований в заповеднике «Кивач», до настоящего времени опубликованы лишь краткие сведения о расположении гнёзд и развитии птенцов (Захарова 1974, 1979), а также материалы по величине гибели гнёзд от хищников и её изменчивости (Захарова, Яковлева 1999; Яковлева 2009). В предлагаемом сообщении приведены данные по срокам и продуктивности размножения этого дрозда-рябинника, а также по возрастному составу населения.
Материал и методы
Работа выполнена в заповеднике «Кивач» (, 62°16' с.ш., 34°00' в.д., южная Карелия) в 1973-2012 годах. В период 1977-1990 годов в основных местах колониальных поселений в окрестностях жилого посёлка и усадьбы, а также на берегу реки Суны проводили интенсивный поиск гнёзд и подсчёт числа размножающихся пар (рис. 1, табл. 1). Реже обследовали колонии в охранной зоне заповедника вблизи деревни Викшицы и озера Гебозеро. В период 1973-1976 и 1991-2012 годов в колониях обнаруживались далеко не все гнёзда, поэтому данные по численности поселений в эти годы отсутствуют. За весь период исследований найдено и описано 1108 гнёзд рябинника (как в колониях, так и у одиночных пар), из них 1072 гнезда — жилые. Основную их массу проверяли до вылета птенцов или гибели гнезда. В период гнездо-строения, откладки яиц и вылупления птенцов некоторые гнёзда проверяли ежедневно с целью установления продолжительности отдельных стадий гнездового цикла. Сроки начала откладки яиц определяли непосредственно или по возрасту
* Яковлева М.В., Захарова Л.С. 2013. О размножении рябинника Turdus pilaris L. в заповеднике «Кивач» // Тр. заповедника «Кивач» 6: 136-148
гнездовых птенцов (888 гнёзд); использованы также данные о встречах выводков маленьких (до 16 дней) слётков (87 выводков). В 40 гнёздах измерены яйца с помощью штангенциркуля (п = 205), у свежеснесённых яиц определяли массу (п = 58).
Оценка разоряемости гнёзд проведена по методу Мэйфилда (МауйеЫ 1975). Для расчётов взяты только те гнёзда, которые проверяли не менее 2 раз (п = 769). Показатель ежедневного отхода гнёзд (д) вычислен по формуле д = где d —
количество гнёзд, погибших на данной стадии, Ь — продолжительность экспозиции (риска), дни. Успешность размножения на протяжении одной стадии рассчитывали как й = (1 — д)п, где п — продолжительность стадии в сутках. Стадии откладки и насиживания объединены в «стадию яиц»; продолжительность её, как показано ниже, составляла в среднем 15.3 сут. Продолжительность стадии выкармливания птенцов принята равной 10 сут. Несмотря на то, что птенцы рябинника обычно сидят в гнезде дольше, при беспокойстве в этом возрасте они покидают гнездо и хотя бы у части выводка есть шанс остаться в живых. Общую успешность (долю неразорённых гнёзд) 5 вычисляли как произведение «успешностей» на отдельных стадиях, а общий отход гнёзд — как (1 — 5). В успешных гнёздах определяли величину эмбриональной смертности и гибели отдельных птенцов.
Отлов птиц проводили в 1982-1985, 1990-1996, 1998 и 2007 годах (апрель-июнь). Основная масса дроздов поймана паутинными сетями на опушке березняка возле небольшого луга на усадьбе заповедника в конце апреля — мае. Особенно много рябинников кормилось здесь в период весеннего пролёта, после окончания которого
Рис. 1. Район основных работ.
встречались в основном особи, гнездящиеся поблизости. В июне рябинников отлавливали паутинными сетями в колонии № 2 (1983 год), а также у отдельных гнёзд. Всего в весенне-летний период отловлено 249 рябинников, получено 53 повторных отлова. Часть особей помечена цветными пластиковыми кольцами. Пол и возраст птиц определяли по справочнику Н.В.Виноградовой с соавторами (1976).
Для анализа зависимости сроков размножения от погодных условий использованы данные, полученные метеопостом заповедника (Скороходова 2008).
При статистическом анализе результатов сравнение средних величин проводили по ¿-критерию Стьюдента; различия между выраженными в процентах показателями, оценивали по критерию Фишера с предварительным ^-преобразованием исходных данных. Долговременные тренды определяли методом вычисления линейной регрессии. При определении зависимости продолжительности насиживания последнего яйца от величины кладки использовали однофакторный дисперсионный анализ. Для оценки сопряжённости показателей рассчитывали коэффициент ранговой корреляции Спирмена (Ивантер, Коросов 2011).
Результаты и обсуждение
Весенний прилёт и распределение по биотопам
Весной 1966-2012 годов первых рябинников регистрировали 3 апре -ля (1983) - 29 апреля (1988), в среднем 17 апреля, медиана - 16 апреля (п = 45). Сроки их появления зависели от температур третьей декады апреля (Яковлева, Сухов 2012). Несмотря на то, что в «Киваче» зарегистрирована достоверная тенденция к повышению температур этого периода (Скороходова, Щербаков 2011), долговременное смещение сроков прилёта невелико и статистически не значимо (Р = 1.43, Р = 0.24). Весной рябинники собирают корм на земле. С этим, очевидно, связана ещё более тесная, чем с температурой, связь начала прилёта со сроками появления проталин на открытых ровных местах (Скороходова 2005): Гв = +0.65, Р < 0.001, п = 31 (хотя первые особи могут прилетать и до их появления, когда начинают вытаивать только южные или западные склоны).
Массовый прилёт и пролёт проходит в третьей декаде апреля — начале мая. Местные особи, видимо, появляются уже с первой волной мигрантов. Так, в 1990 году первые рябинники отмечены 12 апреля, а уже 18 апреля, когда был начат отлов птиц, из трёх пойманных рябинников два оказались окольцованными в прошлом году: молодая самка, родившаяся в заповеднике, и гнездившийся здесь самец.
В гнездовое время рябинники в районе заповедника распределены неравномерно. В глубине лесных массивов они практически отсутствуют, изредка встречаясь лишь в лиственных лесах. Эти дрозды предпочитают опушки леса по берегам водоёмов и особенно вблизи сельскохозяйственных угодий у населённых пунктов. В «Киваче» наибольшая численность птиц отмечена в жилом посёлке и на усадьбе заповедника, а также в их окрестностях на опушках леса. Колонии обычно невелики, не более 10 -15 пар (табл. 1). В двух наиболее крупных было найдено 24 и 39 гнёзд.
Таблица 1. Численность рябинников в основных обследованных колониях в 1977 -1990 годах
Годы
Число пар в колониях №
3
4
5
6
7
1977 4 9 0 12 1 0 0 1 5
1978 7 3 13 3 4 1 1 4 7
1979 6 1 15 1 5 4 0 1 15
1980 9 6 13 1 4 2 0 2 11
1981 12 8 0 2 0 1 0 0 0
1982 11 1 0 0 4 7 0 8 0
1983 39 16 10 4 0 2 0 3 0
1984 19 9 2 0 13 8 0 22 1
1985 2 8 8 10 15 8 0 4 1
1986 0 13 3 1 0 0 0 3 1
1987 1 4 3 0 1 0 0 0 0
1988 0 8 2 0 1 0 0 0 0
1989 4 8 6 9 5 0 0 0 1
1990 3 11 8 2 4 8 24 2 0
1
2
8
9
В разных точках ареала у рябинника отмечают как высокое постоянство мест расположения колоний, что объясняют небольшой площадью «пятен» кормных мест обитания, расположенных среди менее благоприятных для вида биотопов (АЛе1шег, Svensson 2008), так и ежегодную их смену (Головань 2004). В заповеднике ситуация промежуточная между этими крайними случаями. Расположение поселений рябинника относительно постоянно. Однако численность птиц в колониях сильно варьирует, причём колебания зачастую не синхронны. Частое изменение мест расположения гнездовых колоний рассматривают как следствие значительного влияния рябинников в местах их крупных поселений на численность своих кормовых объектов — беспозвоночных, главным образом дождевых червей (Москвитин 1974). В «Киваче» число гнездящихся пар в колониях невелико и истощение кормовой базы рябинника маловероятно. Число случаев одиночного гнездования увеличивается в течение сезона размножения.
Возрастной состав гнездящихся птиц
Среди самок и самцов отловленных рябинников преобладали особи старше одного года (табл. 2). Однако в течение сезона соотношение в отловах особей разного возраста изменялось. Мы сравнили возрастное соотношение в 4 группах: I — особи, отловленные в апреле (и не встреченные в более поздние сроки); II — особи, пойманные в первой декаде мая (и не зарегистрированные позднее); III — птицы, отловленные в гнездовой сезон (вторая-третья декады мая и лето); IV — «гнездящиеся» особи, пойманные у гнёзд или с явными признаками гнездования (самки с на-седным пятном). У немногочисленных дроздов первой группы старые
птицы преобладали как среди самцов, так и среди самок, в целом составляя почти три четверти от числа пойманных. В первой декаде мая доля молодых самок возросла до 71%, различия статистически значимы (Р = 7.97, df = 1, 44, Р < 0.01). Со второй декады мая вновь и среди самцов, и среди самок чаще встречались птицы старше одного года, первогодков было около 40%. Столько же первогодков оказалось среди птиц, точно гнездящихся в «Киваче». Скорее всего, группа птиц, пойманных после 11 мая, также состояла преимущественно из местных особей. Объединив эти две группы в одну, получим долю первогодков среди самцов -42%, самок — 38%, различия статистически не значимы (Р = 0.29, Р > 0.05).
Таблица 2. Доля первогодков среди рябинников, отловленных в весенне - летний период
Группа
Самцы
Самки
Всего
I
II
III
IV Всего Ш+М
27 ± 13.4 (11) 48 ± 7.1 (50)
42 ± 8.0 (38)
43 ± 11 (21) 43 ± 4.5 (120) 42 ± 6.4 (59)
25 ± 12.5 (12) 71 ± 7.8 (34) 41 ± 9.1 (29) 33 ± 9.1 (27) 47 ± 4.9 (102) 38 ± 6.5 (56)
26 ± 9.2 (23) 57 ± 5.4 (84) 42 ± 6.0 (67) 38 ± 7.0 (48) 45 ± 3.3 (222) 40 ± 4.6 (115)
Примечание: в скобках — общее число пойманных птиц.
Таким образом, в гнездовой сезон в населении рябинника среди и самцов, и самок незначительно преобладают птицы старше одного года. Для самок различия доли первогодков среди птиц, пойманных в первой декаде мая, и «местных» статистически значимы (Р = 9.70, Р < 0.01), для самцов таких различий не обнаружено (Р = 0.27, Р > 0.05). Высокая доля молодых самок, отловленных в первой декаде мая, скорее всего, объясняется тем, что молодые птицы в массе начинают гнездиться несколько позже, чем старые. Очевидно, в начале мая старые самки уже начинали насиживать кладку, и на лугу, где проводился отлов, встречались в основном молодые, возможно, ещё не закончившие пролёт особи. На основании того факта, что в апрельских отловах значительно преобладали старые птицы, можно сделать предположение о более ранних сроках их прилёта. Однако различия доли первогодков среди птиц, пойманных в апреле, и «местных» статистически не значимы, возможно, из-за небольшого объёма материала.
Близкая по величине доля первогодков среди местных птиц (42%) обнаружена у рябинника в южной Лапландии, тогда как в пойменных местах обитания Енисейской средней тайги их было существенно боль -ше — 56% (ЛгЬе1шег, Svensson 2008; Бурский, Демидова, 2011). Авторы этих исследований используют долю первогодков в качестве показателя смертности взрослых птиц, поскольку в стабильной популяции потери
взрослых восполняют впервые размножающиеся особи. Мы остерегаемся это делать, так как на возрастное соотношение влияет перераспределение птиц между местами обитания различного качества. Было показано, что у дроздов рода Ты^ыв в субоптимальных для этих видов биотопах гнездилось существенно больше молодых птиц (Хохлова, Яковлева 1995; Хохлова 2011). В «Киваче» мы отлавливали преимущественно особей, гнездящихся на усадьбе заповедника и в её окрестностях, где рябинники гнездятся регулярно с относительно высокой численностью. Однако в естественных биотопах заповедника, где колонии были малочисленны или птицы гнездились нерегулярно, возрастное соотношение может отличаться. В то же время район отловов нельзя отнести и к наиболее благоприятным биотопам для этого вида. В оптимальных местообитаниях Карелии численность колоний рябинника может достигать 200 пар (Зимин и др. 1993), в заповеднике — не более 40. Определению смертности взрослых рябинников по возрастному соотношению препятствуют и существенные флуктуации численности этого вида (Яковлева 2011). Так, в конце 1980-х годов наблюдался значительный спад, а в начале 1990-х — подъём численности рябинника (см. табл. 1)
Сроки размножения
В некоторые годы уже через неделю после появления первых птиц рябинники приступают к постройке гнёзд, а наименьший интервал между началом прилёта и началом откладки яиц составляет 11 дней (1992, 2009 годы). Иногда срок от прилёта до начала откладки яиц растягивался до месяца и более. Как правило, этот промежуток времени оказывался меньше при поздних сроках прилёта (Гв = -0.76, п = 43, Р < 0.001). В годы с тёплой весной рябинники начинают гнездиться раньше. Наи -более сильно сроки начала размножения зависят от температуры воздуха периода с 26 апреля по 5 мая (Гв = -0.63, Р < 0.001, п = 40). Самая ранняя дата начала кладки — 2 мая (2001, 2002). В годы с поздней весной откладка яиц начинается в конце второй декады мая — 17 мая (1987, 1988), 20 мая (1999). В последнем случае число найденных гнёзд невелико (всего 10). Определённый тренд изменения сроков начала размножения в 1973-2012 годах отсутствует (Р = 0.007). В самом позднем гнезде кладка была начата 9 июля (1997). Таким образом, общая продолжительность периода кладки яиц составляет 69 дней, но в каждом конкретном году она не превышает 55 дней. Медиана начала всех кладок 19 мая, в разные годы она варьирует от 8 мая до 1 июня. Основная масса (78%) всех кладок начата в мае (п = 975) (рис. 2А).
Рябинники приступают к гнездованию довольно дружно: в первые 5 дней от начала размножения начато уже 35% всех кладок, а в первые 10 дней — 55% (рис. 2Б). Более высокая синхронность отмечается в холодные вёсны. Так, в годы, когда начало гнездования задерживалось до
14 мая и позднее, в первые 2 дня было начато 19.3% кладок (п = 244), тогда как при раннем начале размножения (до 6 мая) — лишь 8.8% (п = 251), различия статистически значимы (Р = 11.74, Р < 0.01).
Рис. 2. Сроки размножения рябинника. А — число начатых кладок (Ы) по декадам. Б — число начатых кладок по дням от начала размножения в данном году.
Таблица 3. Сроки начала размножения в трёх колониях в 1977 -1984 годах
№ 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984
Дата п Дата п Дата п Дата п Дата п Дата п Дата п Дата п
1 10.08 4 19.05 7 21.05 4 15.05 8 13.05 11 8.05 11 4.05 38 6.05 19
2 8.05 6 21.05 4 17.05 1 15.05 3 15.05 8 24.06 1 10.05 14 6.05 9
3 - - 19.05 12 14.05 15 13.05 13 - - - - 20.05 10 20.05 2
Примечание: п — число гнёзд с определенными сроками откладки.
Однако процесс формирования разных колоний не всегда проходит одновременно. В таблице 3 приведены сроки начала откладки яиц в 3 самых многочисленных колониях (1977-1984 годы). Если в 1978 и 1980 годах дрозды приступили к гнездованию практически в одни и те же сроки, то в 1983 году размножение в колонии № 3 началось на 16 дней позже, чем в колонии № 1, при этом в 6 из 10 гнёзд колонии № 3 откладка яиц началась лишь в июне. Значительная часть кладок разорялась. Иногда все гнёзда в колонии гибли от хищников. В некоторых случаях небольшие поселения формировались уже в июне птицами, видимо, потерпевшими неудачу при первом размножении (как, очевидно, это произошло в колонии № 3 в 1983 году). На маркированных особях участие птиц в повторном размножении после разорения удалось показать лишь однажды. В 1985 году первое гнездо индивидуально меченого самца с ещё незаконченной кладкой было разорено 18 мая. Второе гнездо этой птицы располагалось в 300-400 м от первого, откладка яиц в нём была начата уже 27 мая.
Были зарегистрированы также случаи второго цикла размножения после успешного вылета первых птенцов. В 1989 году самка в возрасте
старше одного года вместе с самцом-первогодком были отловлены и помечены цветными кольцами у гнезда, расположенного на усадьбе на берегу реки Суны. Кладка (5 яиц) в этом гнезде была начата 24 мая, птенцы (6 экз.) покинули гнездо 20-21 июня. Через месяц, 21 июля, эта пара была зарегистрирована с 5 большими птенцами у другого гнезда, находящегося в 30-40 м от первого. Откладка яиц в нём началась примерно 25 июня, то есть всего через несколько дней после вылета первого выводка. В 1983 году был установлен факт второго гнезда у самца. В первом гнезде этой птицы откладка началась 12 мая, а птенцы вылетели 8 июня. Второе гнездо этого самца (самка в паре осталась немеченой) было построено почти в 1 км от первого, откладка яиц в нём началась 19 июня. Бицикличное гнездование у рябинника в Карелии встречается всё же довольно редко. Между началом откладки яиц в первом и втором гнезде одной и той же самки в «Киваче» прошло 28 дней; такой же интервал отмечен в Швеции (АЛе1шег, Svensson 2008). Но через 28 дней после начала размножения в данном году и позднее было отложено лишь 15% всех кладок. Учитывая высокую разоряемость гнёзд, особенно в ранние сроки (Захарова, Яковлева 1999), большинство этих кладок, видимо, являются повторными. Даже в более южных областях лишь небольшая часть самок этого вида приступает ко вторым кладкам после успешного вылета птенцов из первого гнезда. Так, в южной Германии, где сезон размножения рябинника продолжается около 3 месяцев, только 8 из 94 пар имели 2 выводка в сезон (Hohlt 1957 — цит. по: Данилов, Тарчевская 1962). В Ленинградской и Псковской областях во втором цикле размножения участвует 10-23% особей от числа птиц, успешно вырастивших первые выводки. Отмечается, что в некоторые годы второй цикл может отсутствовать (Мальчевский, Пукинский 1983; Головань 1986; Смирнов, Тюрин 2007).
Расположение гнёзд
Рябинники, как правило, размещают гнёзда на различных древесных породах и ветровале. Степень их использования различается в зависимости от биотопа. В ельниках они чаще селятся на ели, в березняках и осинниках — на лиственных породах (табл. 4). На усадьбе заповедника «Кивач» в дендрарии рябинники строят гнёзда также на кедре, лиственнице, липе, вязе, бузине. Часто гнёзда располагаются на торцах пней и сломанных наклонных стволах. Интересна находка гнезда рябинника на земле, в березняке у основания ствола берёзы. Как правило, этот дрозд селится на земле лишь в безлесных местах обитания, например, в альпийской зоне (Гладков 1954; На1аМ 1984). Доля гнёзд, размещённых на хвойных деревьях, несколько сокращается в течение гнездового сезона (Захарова, Яковлева 1999). Обычно рябинники строят гнёзда на взрослых деревьях. Лишь подрост ели используется столь же часто
(табл. 5). Однако и здесь подавляющее большинство гнёзд располагается на ёлочках высотой не ниже 3-4 м.
Таблица 4. Использование рябинником разных гнездовых опор
Расположение гнёзд Все местообитания Ельники Березняки, осинники
п % п % п %
Хвойные породы
Ель 262 23.7 71 48.6 106 20.3
Сосна 83 7.5 2 1.4 36 6.9
Можжевельник 8 0.7 1 0.7 2 0.4
Кедр 2 0.2 - - - 0.0
Лиственница 4 0.4 - - - 0.0
Лиственные породы
Берёза 209 18.9 3 2.1 145 27.8
Осина 53 4.8 4 2.7 33 6.3
Ива 131 11.8 6 4.1 60 11.5
Серая ольха 84 7.6 4 2.7 38 7.3
Черёмуха 27 2.4 - - 10 1.9
Рябина 10 0.9 - - 3 0.6
Липа 11 1.0 - - - 0.0
Вяз 1 0.1 - - - 0.0
Бузина 2 0.2 - - - 0.0
Фаут
Ветровал 29 2.6 6 4.1 13 2.5
Пень 142 12.8 48 32.9 52 10.0
Сухостой 45 4.1 - 0.0 23 4.4
Земля 1 0.1 - - 1 0.2
Постройки человека 2 0.2 1 0.7 - 0.0
Всего 1106 146 522
Таблица 5. Число гнёзд, построенных на деревьях разного возраста
Дерево Взрослые деревья Подрост
п % п %
Берёза 171 94.0 11 6.0
Осина 45 95.7 2 4.3
Ель 124 49.2 128 50.8
Сосна 67 88.2 9 11.8
Всего 407 73.1 150 26.9
Высота расположения гнёзд варьирует от 0 до 18 м, в среднем составляя 5.8±0.11 м, медиана — 5 м. Большинство (72%) гнёзд располагается на высоте от 1 до 6 м, однако доля «высотных» гнёзд может быть занижена в связи с их меньшей заметностью. Степень этого недоучёта может увеличиваться от весны к лету, по мере разворачивания листвы, что, возможно, сказалось на снижении высоты расположения гнёзд, найденных в июне-июле (табл. 6).
Таблица 6. Медиана высоты расположения гнёзд рябинника, найденных в разные сроки
Сроки находки Медиана высоты Число обнаруженных
гнезда (декады) расположения гнезда, м гнёзд, шт.
Апрель (III) - май (I)
Май (II) Май (III) Июнь (I) Июнь (II)
Июнь (III) - июль (I)
5.75
5.0
4.5
4.5
4.0
4.0
156 664 255 116 94 106
По сравнению с характером гнездостроения других массовых видов рода Тигбив — белобровика Т. Шаеив, певчего Т. рНИоте1ов и чёрного Т. теги1а дроздов (Хохлова 2011), рябинник отличается высоким расположением гнёзд и более частым использованием для их постройки взрослых деревьев, что можно объяснить необходимостью прочной опоры для массивного гнезда птиц этого вида.
В кладке может быть от 2 до 7 яиц, в среднем 5.3±0.03 (табл. 7). Чаще всего встречаются гнёзда, содержащие 5 и 6 яиц (соответственно 51.2% и 38.7%). Не отмечено различий в плодовитости рябинников, занимавших участки с наибольшей плотностью населения птиц (посёлок, усадьба и их окрестности), и реже заселяемых (берега водоёмов вдали от человеческого жилья). Число яиц в кладке в первом случае составляет в среднем 5.34±0.04 (п = 275), во втором — 5.27±0.05 (п = 138). Число яиц в гнёздах снижается в ходе сезона размножения. Регрессия величины кладки по отношению к календарным срокам её начала высоко значима (Р = 101.19, df = 1, 566, Р < 0.001). В первые две декады мая средние показатели не различаются. Однако наиболее крупными были кладки, начатые в сроки, самые ранние для данного года: 5.7±0.09 (п = 48), тогда как уже в следующие 4 дня — значимо ниже: 5.5±0.05 (п = 154) (£ = 2.28, Р < 0.05).
Вариации величины кладки рябинника в «Киваче» укладываются в пределы, известные для этого вида (Паевский 1985). Интересно, что нами ни разу не были зарегистрированы гнёзда с 3 яйцами, нередко встречавшиеся в соседней Ленинградской области (Мальчевский, Пукинский 1983). Точных доказательств того, что самая маленькая кладка (2 яйца) не была следствием частичного разорения, нет: гнездо найдено уже после начала насиживания. Однако в пользу того, что кладка была полной, говорят очень поздние для рябинника сроки её начала (4 июля) и зарегистрированная тенденция сокращения величины кладки в течение сезона. Такой характер сезонной изменчивости обнаружен во многих регионах (Данилов, Тарчевская 1962; Левин, Губин 1985; Демидова
Величина кладки и размеры яиц
2012; АЛе^ег, Svensson 2008; и др.), хотя в южной Швеции наибольшие кладки отмечались в середине сезона (Wiklund 1984). Тем не менее, очень высокие показатели для самых ранних в году кладок сложно объяснить лишь влиянием сроков размножения. Скорее всего, среди самых первых гнездящихся особей много старых птиц (в пользу этого говорят результаты отловов), а для ряда видов птиц, в том числе и некоторых дроздов, установлено, что величина кладки взрослых особей выше, чем у впервые размножающихся (Паевский 1985; Хохлова 2011).
Таблица 7. Величина кладки рябинника при разных сроках размножения
Месяц, декада Число гнёзд с величиной кладки Всего гнёзд Среднее число яиц в кладке (± SE)
2 4 5 6 7
Май I — 1 43 50 1 94 5.5 ± 0.05
Май II - 11 115 125 2 253 5.5 ± 0.04
Май III - 12 78 42 1 133 5.2 ± 0.05
Июнь I - 12 43 10 - 65 5.0 ± 0.07
Июнь II - 14 24 7 - 45 4.8 ± 0.10
Июнь III - 6 8 1 - 15 4.7 ± 0.16
Июль I 1 - - - - 1 2
Всего 1 56 311 234 4 606 5.5 ±0.03
Длина яиц от 25.3 до 32.8, в среднем 29.4±0.10 мм (п = 205), ширина от 19.0 до 23.3, в среднем 21.1±0.06 мм. Степень варьирования длины выше, чем ширины: коэффициент вариации составил 4.91±0.04 и 3.94± 0.19% соответственно; различия значимы (£ = 3.12, Р < 0.01). Вес свеже-снесённых яиц — 6.3-8.55, в среднем 7.24±0.087 г (п = 58).
Продолжительность отдельных фаз гнездового цикла
Постройка гнезда продолжается от 2 до 8, в среднем 4 дня (п = 52). При самых ранних сроках размножения (начало постройки в апреле — первой пятидневке мая) гнездо строилось несколько дольше, чем при поздних: соответственно 4.9±0.27 (п = 16) и 3.6±0.14 дня (п = 36), различия статистически значимы (£ = 4.33, Р < 0.001). В некоторых случаях первое яйцо откладывалось сразу же после завершения постройки, но обычно гнездо оставалось пустым 1-2, реже 3 дня. В среднем этот промежуток составил 1.2 сут и не зависел от сроков размножения. Таким образом, от начала постройки до начала откладки яиц проходило обычно от 4 до 8 дней. Однако в одном раннем гнезде, которое птицы начали строить 2 мая 1979, первое яйцо было отложено лишь через 14 дней (длительность собственно строительства в данном случае не известна).
Наблюдения проводились раз в день, поэтому у нас нет точных данных о величине интервала между откладкой последовательных яиц. Однако поскольку средняя продолжительность периода откладки яиц в
гнёздах, содержавших 6 яиц, составляла всего 4.7 сут (табл. 8), очевидно, что между откладкой двух яиц проходило менее суток. Это подтверждается наблюдениями, проведёнными в южной Лапландии, где час -тота проверки гнезда была большей: промежуток между откладкой двух яиц составлял в среднем 21 ч 45 мин (АЛе^ег, Svensson 2008). Предполагается, что такой короткий промежуток между откладкой яиц (притом, что у большинства мелких воробьиных он составляет примерно сутки) связан с высоким риском хищничества в начале гнездового сезона. Перерывов в откладке более, чем на 1 сут, не наблюдалось. В среднем от начала откладки яиц до начала вылупления проходит 15.3 сут (п = 92). Этот интервал почти не отличается в гнёздах с 4, 5 и 6 яйцами, следовательно, можно предположить, что насиживание начинается преимущественно после откладки 4-го яйца.
Таблица 8. Продолжительность (сут.) времени откладки яиц и насиживания при разной величине кладки
Продолжительность времени Число яиц в кладке
4 яйца 5 яиц 6 яиц
Среднее lim n Среднее lim n Среднее lim n
Откладки яиц 3 3-3 11 3.9 3-4 31 4.7 4-5 34
Начало откладки -
начало вылупления 15.5 14-18 11 15.2 13-18 41 15.4 14-18 38
Конец откладки -
конец вылупления 13.2 12-16 11 12.6 11-14 25 12.2 11-15 24
Все птенцы обычно вылупляются за сутки или чуть более суток, но в некоторых гнёздах при кладке 5 и более яиц этот процесс растягивается до 3 сут (n = 72). Во всех случаях, когда удалось установить последовательность вылупления (n = 20), позже остальных появляется на свет птенец из яйца, отложенного последним.
Интервал от окончания кладки до окончания вылупления (то есть продолжительность насиживания последнего яйца) составляет в большинстве случаев 11-14 дней, но в одном гнезде этот интервал составил 15 и ещё в одном — 16 дней. Продолжительность насиживания последнего яйца в среднем составила 12.6 дней, медиана - 12 дней (n = 60). Обнаружено статистически значимое сокращение этого промежутка с увеличением размера кладки (F = 3.43, df = 2, 57, P < 0,05). При исследовании продолжительности разных фаз гнездового цикла рябинника в южной Лапландии такой тенденции не обнаружено (Arheimer, Svens-son 2008), однако она была зарегистрирована у белобровика (Tyrvanen 1969; Захарова, Хохлова 1987). Предположительно сокращение продолжительности насиживания последнего яйца с увеличением величины кладки связано с тем, что в первые дни инкубации температура насед -
ного пятна самки ещё не достигает максимальной величины, поэтому в маленьких кладках, которые самка обычно начинает насиживать лишь после окончания кладки, эмбрион в последнем яйце развивается дольше, чем в больших, где насиживание начинается с откладки предпоследнего яйца или ещё раньше.
Птенцы обычно покидают гнездо в возрасте 12 -14 дней, но при беспокойстве могут выскочить уже на 8-9-е сутки. Общая продолжительность гнездового цикла, от начала постройки гнезда до окончания вылета птенцов, по данным непосредственных наблюдений (19 гнёзд) варьирует от 31 до 39 дней (в среднем 33.8, медиана 34 дня). Такую же величину дают расчётные данные по большему числу гнёзд (табл. 9).
Таблица 9. Продолжительность отдельных стадий гнездового цикла
Стадии Продолжительность, сутки Ит п
Начало постройки гнезда — начало откладки яиц 5.1 3-7 72
Начало откладки яиц — начало вылупления птенцов 15.3 13-18 92
Начало вылупления — окончание вылета птенцов 13.4 10-18 67
Общая продолжительность гнездового цикла 33.8
Успешность размножения
Гибель гнёзд из-за оставления их родителями наблюдалась главным образом в начале цикла размножения. Из 243 построек, найденных до откладки яиц, 11 (4.5%) были брошены птицами до начала кладки. Из 459 гнёзд, найденных во время откладки яиц или до её начала, лишь 3 (0.7%) были брошены до завершения кладки, видимо, из-за беспокойства человеком. Оставление полностью завершённых кладок наблюдалось лишь однажды. Также лишь один раз в гнезде был обнаружен выводок мёртвых птенцов, что, скорее всего, было связано с гибелью самки.
Из 275 гнёзд 32 (11.6%) содержали 1, реже 2 яйца, из которых птенцы не вылупились (неоплодотворённые или с погибшими эмбрионами). Их доля составила 2.6% от общего числа яиц (п = 1435). Это довольно низкий показатель. В обзоре В.А.Паевского (1985) приводятся данные о том, что для рябинника в разных точках ареала величина эмбриональной смертности составляет от 4.2 до 16.2%. Доля болтунов и задохликов практически одинакова в майских гнёздах (2.7%) и в гнёздах, кладки в которых начаты в более поздние сроки (2.3%). В кладках, состоявших из 4 яиц, средний показатель эмбриональной смертности несколько выше (3.4%), чем для кладок из 5-6 яиц (2.6%), однако различия статистически незначимы (Р = 0.42, Р > 0.05).
Выводок состоит из 2-6, в среднем 4.9 птенца (табл. 10). Возможно, что эта величина несколько завышена, так как во многих случаях после кольцевания птенцов в возрасте 7-8 дней гнездо не проверялось, чтобы не спровоцировать преждевременный вылет. Однако, по литературным
данным, гибели птенцов в последние дни пребывания в гнезде не наблюдалось (АЛетег, Svensson 2008). Смертность птенцов по причинам, не связанным с разорением, встречается редко. Из 1086 вылупившихся птенцов в 214 успешных гнёздах до вылета не дожили лишь 18 (1.7%). Наименьшим «частичным» отходом отличаются кладки из 5 яиц, хотя наибольшая величина выводка наблюдался в гнёздах, содержавших 6 яиц. В ряде регионов зарегистрирована значительная гибель птенцов рябинника от голода при наступлении похолоданий. Она была особенно высока на крайнем севере ареала (РиШатеп et al. 2002; Arheimer, Svens-son 2008). Но даже на юго-западе Швеции, в более южных широтах, чем заповедник «Кивач», гибель птенцов рябинника в начале сезона размножения составляла в среднем 38%, а в некоторые годы — до 67% (^к-1и^ 1984). В заповеднике даже в гнёздах, начатых в первой-второй декадах мая, этот показатель был всего 1.2% (п = 504).
Таблица 10. Число птенцов рябинника перед вылетом в гнёздах с разной величиной кладки
Величина кладки, штук яиц Среднее Медиана lim n
4 3.7 ± 0.12 4 2-4 34
5 4.9 ± 0.05 5 3-5 107
6 5.6 ± 0.10 6 2-6 81
4-6 (все гнёзда) 4.9 ± 0.06 5 2-6 259
Таблица 11. Показатели успешности размножения рябинника в 1973 -2012 годах
Стадия яиц Стадия птенцов
N It Разорено гнёзд q ± m S N It Разорено гнёзд q ± m S
670 6176.5 273 0.04 ± 0.003 0.501 491 4777.5 47 0.01 ± 0.001 0.906
Основной ущерб рябинникам в период гнездования наносит разорение гнёзд. В 260 случаях по характерным признакам нами предположительно установлен хищник (Яковлева, Хохлова 2008). В подавляющем большинстве случаев (89%) - это серая ворона Corvus cornix, обычная для мест обитания дрозда. Реже рябинник страдает от хищничества других врановых птиц - сороки Pica pica и сойки Garrulus glandarius. Небольшое число гнёзд было разорено куницей Martes martes или другими мелкими куньими, белкой Sciurus vulgaris и большим пёстрым дятлом Dendrocopos major. Одно низко расположенное гнездо предположительно было разорено лисицей Vulpes vulpes. Практически во всех случаях хищники уничтожали все яйца или птенцов в гнезде. Ежедневная гибель гнёзд с яйцами была значительно выше, чем гнёзд с птенцами (табл. 11). Общая успешность размножения, без учёта гибели, не связанной с хищничеством, составляет 45.4%, т.е. хищники разоряют
около 55% гнёзд. Перемножив величину выводка в успешных гнёздах и их долю от общего числа, получим 2.2 слётка на одну попытку размножения. Такие же средние результаты были получены при анализе продуктивности и смертности рябинника в разных местах европейской части ареала ^жШег 1979).
40
1986 1991 1996 2001 2006 2011
Рис. 3. Число регистраций серой вороны в летних маршрутных учётах в 1986-2012 годов.
В 1973-1990 годах степень разорения гнёзд рябинника была более высокой - 64.4% (Захарова, Яковлева 1999). Скорее всего, её снижение в последние десятилетия связано со спадом численности основных хищников. В 1990-х годах число регистрируемых в сезон размножения серых ворон заметно упало (рис. 3). Сорока, численность которой в окрестностях посёлка и усадьбы заповедника в 1970-1980-х годах достигала 710 пар, с 1991 года прекратила здесь гнездиться и вновь появилась в небольшом количестве лишь в последние годы.
Авторы выражают искреннюю признательность Н.Б.Целлариус, А.В.Сухову, С.В.Сазонову и В.Куценко, оказавшим помощь в сборе материалов.
Литер атур а
Бурский О.В., Демидова Е.Ю. 2011. Возрастное соотношение и выживаемость дроздов,
гнездящихся в Енисейской средней тайге // Зоол. журн. 90, 9: 1105-1121. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д. Паевский В.А. 1976. Определение
пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР: Справочник. М.: 1-189. Гладков Н.А. 1954. Семейство дроздовые Turdidae // Птицы Советского Союза. М., 6: 398621.
Головань В.И. (1986) 2012. Сроки гнездования и послебрачной линьки дроздов Turdus merula, T. pilaris, T. iliacus и T. philomelos в Псковской области // Рус. орнитол. журн. 21 (723): 206-207.
Головань В.И. 2004. О расположении гнёзд дроздов (Turdus merula, T. pilaris, T. iliacus, T. philomelos) во вторичных лиственных лесах Себежского Поозерья // Рус. орнитол. журн. 13 (268): 713-722.
Данилов Н.Н., Тарчевская В.А. 1962. Географическая изменчивость размножения рябинника и белобровика на Урале // Орнитология 4: 142-153.
Демидова Е.Ю. 2012. Жизненные циклы дроздов (роды Turdus, Zoothera) енисейской средней тайги. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-27.
Захарова Л.С. 1974. Особенности гнездостроения дрозда-рябинника // Науч. конф. биологов Карелии, посвящ. 250-летию АН СССР. Зоол. и паразитол. Физиол. и биохим. животных: Тез. докл. Петрозаводск: 17-19.
Захарова Л.С. 1979. Рост и развитие птенцов дроздов рябинника и белобровика // Всесоюз. конф. молодых учёных «Экология гнездования птиц и методы её изучения»: Тез. докл. Самарканд: 85-86.
Захарова Л.С., Хохлова Т.Ю. 1987. Сезонные изменения в репродуктивном цикле дрозда-белобровика в южной Карелии // Орнитология 22: 76-83.
Захарова Л.С., Яковлева М.В. 1999. Сезонная изменчивость величины кладки и успешности размножения рябинника Turdus pilaris в заповеднике «Кивач», Карелия // Рус. орнитол. журн. 8 (71): 3-8.
Зимин В.Б., Сазонов С.В., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В., Анненков В.Г., Яковлева М.В.1993. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск: 1-220.
Ивантер Э.В., Коросов А.В. 2011. Введение в количественную биологию. Петрозаводск: 1-302.
Левин А.С., Губин Б.М. 1985. Биология птиц интразонального леса. Алма-Ата: 1-248.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Москвитин С.С. 1974. Некоторые биоценотические связи дрозда рябинника в районе среднего Приобья // Биология. Томск, 4: 15-22.
Москвитин С.С, Блинов В.Н. 1981. Взаимоотношения серой вороны и дрозда-рябинника на территории подтаёжной зоны Западной Сибири // Экология и биоценотические связи перелётных птиц Западной Сибири. Новосибирск: 127-137.
Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-285.
Скороходова С.Б. 2005. Календарь природы заповедника «Кивач» (1966-2005 гг.) // Тр. заповедника «Кивач» 3: 48-79.
Скороходова С.Б. 2008. О климате заповедника «Кивач» // Тр. заповедника «Кивач» 4: 3-34.
Скороходова С.Б., Щербаков А.Н. 2011. Тренды наступления фенологических событий в заповеднике «Кивач» за 1966-2005 годы // Тр. заповедника «Кивач» 5: 207-221.
Смирнов О.П., Тюрин В.М. 2007. Сроки и успешность размножения рябинника Turdus pilaris в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 16 (344): 178-185.
Хогстад О. (1985) 2003. Верность месту гнездования и регистрация второй кладки у рябинника Turdus pilaris в Норвегии // Рус. орнитол. журн. 12 (235): 987-989.
Хохлова Т.Ю. 2011. Популяционные адаптации к условиям севера таёжной зоны близкородственных видов птиц с полициклическим размножением (на примере дроздов рода Turdus). Дис. ... докт. биол. наук. Петрозаводск: 1-386 (рукопись).
Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. 1995. Динамика возрастной структуры популяции дрозда-белобровика Turdus iliacus в южной Карелии // Всесоюз. совещ. «Экология популяций: структура и динамика»: Материалы совещ. М., 2: 278-287.
Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. 2009. Экологическая пластичность гнездостроительного поведения белобровика Turdus iliacus L. в Карелии (по данным индивидуального ме-чения) // Экология 2: 133-139.
Яковлева М.В. 2009. Об изменчивости степени разорения гнёзд некоторых открыто гнездящихся птиц // Всерос. науч.-практ. конф. «Экология, эволюция и систематика животных»: Материалы конф. Рязань: 298-299.
Яковлева М.В. 2011. Многолетняя динамика численности птиц в лесах заповедника «Кивач» // Тр. заповедника «Кивач» 5: 185-198.
Яковлева М.В., Сухов А.В. 2012. Многолетние изменения сроков весеннего прилёта птиц в заповеднике «Кивач» // Науч.-практ. конф. «Природные процессы и явления в уникальных условиях среднетаёжного заповедника», посвящ. 80-летию ФГБУ «Гос. природ. заповед. «Кивач»: Материалы конф. Петрозаводск: 204-210. Яковлева М.В., Хохлова Т.Ю. 2008. О влиянии хищников на продуктивность гнездования белобровика (Turdus iliacus) и певчего дрозда (T. philomelos) в южной Карелии // Тр. заповедника «Кивач» 4: 135-144. Arheimer O., Svensson S. 2008. Breeding performance of the Fieldfare Turdus pilaris in the
subalpine birch zone in southern Lapland: a 20-year study // Ornis svecica 18: 17-44. Haland A. 1984. Breeding ecology of alpine Fieldfares Turdus pilaris // Ann. zool. fenn. 21: 405410.
Mayfield H.F.1975. Suggestion for calculation nest success // Wilson Bull. 87, 4: 456-466. Pulliainen E., Saari L. 2002. Relevancy of the southern breeding strategies of the fieldfare
Turdus pilaris in subarctic conditions // Aquilo Ser. Zool. 30: 43-52. S^ther B-E. 1979. Mortality and life history of the Norwegian Fieldfares Turdus pilaris based
on ringing recoveries // Fauna Norvegica. Ser. C. Cinclus 2, 1: 15-22. Tyrvanen H. 1969. The breeding biology of Turdus iliacus // Acta zool. fenn. 6: 1-46. Wiklund C.G. 1984. Reproductive synchrony in Fieldfare (Turdus pilaris) in relation to spring arrival, nest predation and nestling starvation // Behav. Ecol. and Sociobiol. 15, 4: 311316.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2021, Том 30, Экспресс-выпуск 2035: 739-740
К характеристике численности врановых в Иссык-Кульской котловине
С.В.Кулагин
Второе издание. Первая публикация в 2020*
Иссык-Кульская котловина расположена на северо-востоке Киргизии на высоте от 1609 м над уровнем моря (уровень поверхности воды в озере). Северная и восточная части котловины заняты в основном сельскохозяйственными полями, садами, населёнными пунктами, территориями пансионатов и домов отдыха. Для западной и юго-западной части котловины характерны полупустынные ландшафты, а также луговые пастбища.
В Киргизии обитают 10 видов врановых птиц, в Иссык-Кульской котловине отмечены 8 видов. Четыре из них оседлые — сорока Pica pica, чёрная ворона Corvus corone orientalis, грач Corvus frugilegus и галка Corvus monedula. Три вида спускаются с гор в долину зимой - ворон Corvus corax, клушица Pyrrhocorax pyrrhocorax и альпийская галка
* Кулагин С.В. 2020. К характеристике численности врановых в Иссык-Кульской котловине // Орнитологические исследования в странах Северной Евразии. Минск: 265-266.
