CC BY
106
УДК 581.9 : 581.527.7 : 581.55 (470.333)
РАСТЕНИЯ-ТРАНСФОРМЕРЫ И ИХ СООБЩЕСТВА НА ТЕРРИТОРИИ
БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ
О 2012 H.H. Панасенко, A.B. Харин, И.М. Ивенкова, Е.П. Елисеенко
Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского
Поступила 15.03.2012
В статье приводится эколого-флористическая характеристика сообществ, в которых доминантами выступают инвазионные растения-трансформеры.
Ключевые слова: адвентивные растения, инвазия, трансформеры, растительные сообщества, флористическая классификация, Брянская область.
В последние время происходят активные биологические инвазии адвентивных видов в природные экосистемы, что является серьезной угрозой биоразнообразию и наносит существенный экономический ущерб сельскому хозяйству [1].
Материалы статьи обобщают и дополняют сведения об эколого-фитоценотической приуроченности, распространении и особенностях внедрения инвазионных растений на территории Брянской области [2, 3, 4, 5, 6, 7]. Классификация растительных сообществ выполнена в соответствии с установками эколого-флористической классификации [8] с использованием дедуктивного метода К. Ко-печки и С. Гейни [9]. Номенклатура классов растительности приводится по работе L. Mucina [10]. Наименования синтаксонов соответствуют кодексу фитосоциологической номенклатуры [11].
В «черный список» (black-list) флоры Брянской области, в настоящий момент включено 80 видов адвентивных растений [12].
Инвазионные виды черного списка разделяют на четыре категории [13]:
1 - виды-трансформеры, активно внедряются в естественные и полуестественные сообщества, изменяют облик экосистем, нарушают сукцессион-ные связи, выступают в качестве эдификаторов и доминантов, образуя значительные по площади одновидовые заросли, вытесняют и (или) препятствуют возобновлению видов природной флоры;
2 - чужеродные виды, активно расселяющиеся и натурализующиеся в нарушенных полуестественных и естественных местообитаниях;
3 - чужеродные виды, расселяющиеся и натурализующиеся в настоящее время в нарушенных местообитаниях; в ходе дальнейшей натурализации некоторые из них, по-видимому, смогут внедриться в полуестественные и естественные сообщества;
4 - потенциально инвазионные виды, способные к возобновлению в местах заноса и проявившие себя в смежных регионах в качестве инвазионных
Панасенко Николай Николаевич, к.б.н., доц. каф. ботаники, e-mail: [email protected]; Харин Андрей Викторович, к.б.н., доц. каф. ботаники, e-mail: [email protected]; Ивенкова Ирина Михайловна, асп. каф. ботаники, e-mail: [email protected]; Елисеенко Елена Петровна, асп. каф. ботаники, e-mail: [email protected]
видов.
К видам-трансформерам отнесены: Acer negundo, Acorus calamus, Amelanchier spicata, Aster x salignus s.l., Echinocystis lohata, Elodea canadensis, Heracleum sosnowskyi, Lupinus polyphyllus, Zizania latifolia. В Черной книге Средней России [1] к трансформерам отнесен ряд адвентивных растений, встречающихся в Брянской области (в скобках указана категория этих видов в регионе): Bidens frondosa (2), Impatiens glandulifera (2), I. parviflora (2), Solidago canadensis (2), Oenothera hiennis (2), Popu-lus alba (2), Juncus tenuis (2), Galinsoga parviflora (3), G. ciliate (3), Lepidium densiflorum (3). При этом Bidens frondosa, Impatiens glandulifera, I. parviflora, Solidago canadensis практически удовлетворяют всем требованиям отнесения к трансформерам, но в основном их сообщества приурочены к населенным пунктам и их окрестностям; по-видимому, в ближайшее время их можно будет перевести в 1 категорию.
Ниже приводится краткая характеристика сообществ, сформированных видами-трансформера-
ми: Acer negundo, Acorus calamus, Amelanchier spicata, Aster x salignus s.l., Echinocystis lohata, Elodea canadensis, Heracleum sosnowskyi.
Ассоциация Elodeetum canadensis Egller 1933 [Класс Potametea Klika in Klika et Novak 1941] Облик сообществ определяет диагностический вид ассоциации - Elodea canadensis с проективным покрытием 80-90%. Регулярно с небольшим покрытием встречаются Lemna minor, Spirodela polyrrhiza. Сообщества распространены небольшими пятнами по мелководьям стариц, озер, прудов, карьеров, иногда образуют подводные подушки в стоячих водоемах на илистых и глинисто-песчаных грунтах на глубине от 0,3 до 0,7 м. [2, 14]. Сообщества обычны для всех районов области.
Ассоциация/! coretum calami Knapp et Stoff. 1962 [Класс Pragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941] Облик сообществ определяет Acorus calamus. Достаточно характерны: Carex acuta, Equisetum fluviatile, Thypha latifolia, Glyceria maxima, Lythrum salicaria, Myosotis pallustris, Iris pseudacorus, Scir-pus sylvaticus [2, 15, 16]. Сообщества ассоциации
обычны на мелководье (глубина 0,1-0,3 м) с илистыми грунтами, образуют полосы шириной 2-3 м вдоль русел рек и стариц, реже по западинам в пойме рек. Встречаются во всех районах области, чаще в центральных районах; регулярно в долинах pp. Десна, Судость, Болва, Ипуть, Снов; характерны для озер и прудов вблизи населенных пунктов.
Дериватное сообщество сообщество Echinocystis lobata [Galio-Urticetea Passarge ex Kopecky 1969] Диагностический вид - Echinocystis lobata, формирует монодоминантные фитоценозы, в состав которых проникают немногие виды. В прирусловых ивняках, сформированных Salix alba, S. fragilis, S. acutifolia S. viminalis, Echinocystis lobata используя побеги ив как подпорки практически полностью обвивает ивняки, так, что самих ив практически не видно. В составе травостоя обычны: Urtica dioica, Anthriscus sylvestris, Solanum dulcamara. В синантропных местообитаниях характерно присутствие Artemisia vulgaris, Arctium tomentosum, Urtica dioica, Anthriscus sylvestris, Impatiens glandulifera, Rumex obtustifolius, Leonurus quinqué lob atus, которые эхиноцистис использует в качестве подпорок. Сообщества предпочитают сырые, плохо аэрируемые, обеспеченные высоким содержанием азота почвы [2]. Общее прективное покрытие ОПП 70100%.
Сообщество встречается во всех районах области, в основном по влажным местообитаниям, измененным деятельностью человека (мелиоративные каналы в пойме рек, замусоренные днища балок, берега ручьев в населенных пунктах), а также у жилья, на выгонах среди кустарников. Регулярно по прирусловым участкам pp. Десна, Снежеть, Болва, Ипуть, Нерусса, Сев в ивняках.
Дериватное сообщество Aster salignus \Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951] Диагностический вид-доминант: Aster x salignus. Сообщество распознается по доминированию астры иволистной, которая формирует во время цветения лилово-зеленый аспект. Значительная высота (1 - 1,2 м), густое расположение побегов (ОПП 90- 100 %) приводит к угнетению растений под пологом астры. В антропогенных местообитаниях (на пустырях, вдоль дорог) в сообществе характерны диагностические виды класса Artemisietea vulgaris: Tanacetum vulgare, Eriger on аппиит, Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens и класса Galio-Urticetea: Glechoma hederacea, Urtica dioica. При инвазии в естественные или близкие к ним сообщества (пойменные луга, опушки пойменных лесов, парки) в составе ценофлоры встречаются единичные, часто угнетенные растения из соседних ценозов, как правило, приуроченные к границе сообщества Aster X salignus. Так в парке д. Рёвны в сообществе отмечены лесные (Pulmonaria obscura,
Convallaria majalis, Viola mirabilis), лугово-опушечные (Origanum vulgare, Astragalus glycyphyl-los) и рудеральные (Geum urbanum, Carduus acan-thoides) виды. В сообществах в пойме р. Десна единично встречаются Festuca rubra, Lysimachia пит-mularia, Filipéndula ulmaria.
Сообщества Aster x salignus встречаются на территории области нечасто и, как правило, приурочены к нарушенным местообитаниям: обочины дорог, свалки, пустыри, окраины кладбищ; внедрение в естественные сообщества происходит по лесным опушкам, берегам водоемов, в пойме, среди кустарников на лугах.
Дериватное сообщество Heracleum sosnowskyi [Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951] Облик сообществ определяет диагностический вид Heracleum sosnowskyi. Из-за больших размеров листьев травостой под их пологом очень редок или представлен единичными особями. Наиболее высоко константы в этих сообществах: Artemisia vulgaris, Arctium tomentosum, Bromopsis inermis, Urtica dioica. Изредка встречаются и луговые виды: Achillea millefolium, Dactylis glomerata, Deschampsia cespitosa, Phleum pratense, Potentilla anserina; ОПП 90-100%, при этом доля участия Heracleum sosnowskyi - 75-100%. Сообщества обычно приурочены к свежим слабокислым, богатым минеральным азотом субстратам или суглинистым почвам [2, 6].
Сообщество регулярно встречается во всех районах области, прежде всего по синантропным местообитаниям: обочинам дорог, окраинам полей, залежам, заброшенным фермам, вблизи силосных ям, пустырям, свалкам, у домов. Инвазия Heracleum sosnowskyi в естественные общества происходит по лесным опушкам (как правило березняков), берегам водоемов, в пойме р.Усожа у д.Асовица (Комаричский р-н) формирует сплошные заросли вдоль берегов.
Дериватное сообщество Acer negundo—Salix alba [Класс Salicetea purpureae Moor 1958/Класс
Galio-Urticetea Psrg. ex Kopecky 1969] Диагностические виды: доминанты Acer negundo и Salix alba. Внешний вид сообществ определяет Salix alba и Acer negundo (высота древостоя 14-20 м) с участием Alnus glutinosa, Salix fragilis; в г. Брянске в составе сообщества отмечен Fraxinus pennsylvanica, Bidens frondosa. Кустарниковый ярус сформирован Rubus caesius с участием различных видов ив: Salix acutifolia, S. cinerea, S. triandra, S. viminalis, по низинам изредка встречаются Frangula alnus и Ribes nigrum; сомкнутость яруса 30-50%. Травяно-кустарничковый ярус обычно мозаичный, ОПП 20-60%. Характерны: Bromopsis inermis, Urtica dioica, Mentha arvensis, Solanum dulcamara. В г. Брянске встречаются сообщества с доминированием Bidens frondosa.
Сообщества произрастают на влажных, слабо-
кислых, богатых минеральным азотом аллювиальных почвах. Описаны в г. Брянске [2], регулярно, но нечасто, встречаются в поймах pp. Десна, Болва, Сев, Ипуть, занимают участки прирусловой части поймы.
Дериватное сообщество Acer negundo—Ulmus laevis [Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et VI. in VI. 1937/
Galio-Urticetea Psrg. ex Kopecky 1969] Диагностические виды сообщества: доминанты - Acer negundo, Ulmus laevis. Древостой сформирован Acer negundo и Ulmus laevis с участием Acer platanoides, Ulmus glabra. Древостой разновозрастные и разновысотные, 10-18 м. Кустарниковый ярус не развит, в нем изредка встречается Sambucus nigra. Имеется благонадежный и обильный подрост клена американского и клена платановидного. Подрост этих видов высотой 3-4 м формирует вместе с бузиной черной своеобразный «подлесок». Из-за большой сомкнутости крон травяно-кустарничковый ярус не развит; ОПП 1-10%. В травостое обычны Lamium maculatum, Stachys sylvatica, Anthriscus sylvestris, Urtica dioica, типичны рудеральные растения: Ballota nigra, Lapsana communis, Taraxacum officinale, Arctium tomentosum, Leonurus quinqué loh atus, Chelidonium majus.
Сообщества приурочены к верхней и средней части балочных склонов различной крутизны и экспозиции на свежих, в основном нейтральных богатых азотом почвах. Описаны в г. Брянск [2], отмечены в г. Трубчевск.
Дериватное сообщество Pinus sylvestris-Amelanchier spicata [Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl, Sissing et
Vlieger 1939] Диагностические виды: Pinus sylvestris, Amel-anchier spicata. Древесный ярус сообществ формирует Pinus sylvestris. Сомкнутость крон 40-70 %. Подлесок пышный (сомкнутость 40-100%) высотой 4-5м, сформирован Amelanchier spicata, изредка встречаются Frangula alnus, Sorbus aucuparia. Возраст отдельных стволиков Amelanchier spicata достигает 25-30 лет. Возобновление ирги происходит вегетативным и семенным путем. Широкое распространение ирги связано с разносом семян дроздами. Травяно-кустарничковый ярус мозаичный, общее проективное покрытие зависит от сомкнутости кустарникового яруса и колеблется от 5-10 до 40 %. С наибольшим постоянством встречаются: Melampy-rum pratense, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea. Моховой ярус пятнистый, сформирован Pleurozium schreberi и Dicranum polysetum [6].
Сообщества встречаются редко на надпойменных террасах рек Десна, Ипуть с суховатыми умеренно-кислыми бедными азотом супесчаными почвами.
Внедрение ирги колосистой изменяет структуру и флористический состав сосняков-зеленомош-
ников. За счет затенения и листового опада травяно-кустарничковый и моховый ярус не выражены, формируется сосняк ирговый мертвопокровный [5, 6]. В ряде местонахождений инвазия ирги ставит под угрозу исчезновения из сообществ такие виды, как Daphne cneorum, Linnaea borealis, Goodyera repens и Arctostaphylos uva-ursi.
ВЫВОДЫ
Инвазионные растения-трансформеры формируют, как правило, монодоминантные сообщества, часто вытесняя виды исходных сообществ, в результате затенения и высокой плотности надземных и подземных побегов. Сообщества Elodeetum canadensis и Acoretum calami и Echinocystis lobata, a также сообщества с Acer negundo можно отнести к достаточно распространенным региональным сообществам. Сообщества Heracleum sosnowskyi увеличивают площади распространения в области, и борщевик Сосновского представляет серьезную угрозу здоровью людей и биоразнообразию. Сообщества с доминированием Aster salignus и Amelanchier spicata встречаются редко и серьезной экономический и биологической угрозы пока не представляют.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Черная книга флоры Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России) / Виноградова Ю.К, Майоров С .Р., Хорун Л.В. М., 2009. 494 с.
2. Булохов А.Д., Харин A.B. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны. Брянск, 2008. 310 с.
3. Панасенко H.H., Харин A.B. Инвазийные виды во флоре Брянской области // Современные проблемы эволюционной биологии: Международная научно-методическая конференция посвященная 200-летию со дня рождения Ч.Дарвина и 150-летию выхода в свет «Происхождение видов...» Т. 2. Брянск, 2009. С. 156-161.
4. Панасенко H.H., Шумик А.Н. Amelanchier spicata в лесных сообществах Брянской области // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всероссийской научной конференции (г. Пущино, 27 января - 1 февраля 2008 г.). Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 186-187.
5. Panasenko NN. Invasive plants in Bryansk region // Invasion of alien species in Holartic. The III International Symposium. Borok - 3. October 5th-9th 2010, Borok - Myshkin, Yaroslavl District, Russia. Yaroslavl, 2010. S. 76.
6. Булохов А.Д., Клюев Ю.А., Панасенко H.H. Сообщества неофитов в Брянской области // Бот. журн. 2011. Т. 96. №5. С. 606-621.
7. Панасенко H.H. Активность некоторых инвазий-ных видов на территории Брянской области // Изучение и охрана флоры Средней России: материалы VII науч. совещ. по флоре Средней России (Курск, 29-30 января 2011). М., 2011. С. 108-111.
8. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3Aufl. Wien-New York: Springer Verlag, 1964. 865 s.
9. Kopecky K, Hejny J. К fytocenologickemu hodnoceni a rozsireni antropogennich porostu s Anthriscus nitida (Wahl.) Haszlinszky v Orlickych horach II Preslia. 1974. P. 57-63.
10. Mucina L. Conspectus of Classes of European Vegetation II Folia Geobot. Phytotax. 1997. № 32. P. 117-172.
11. Weber Н.Е., Moravec J., Theourillat D.-P. International Code of Phytosociological nomenclature. 3rd additional // Journal of Vegetation Science. Vol. 11. №5. 2000. P. 739-768.
12. Панасенко H.H., Ивенкова И.М., Гранина Е.Ю. «Черный список» флоры Брянской области // Актуальные проблемы биологической безопасности: сб. науч. статей конф. (г. Брянск 17-18 ноября 2011). Брянск, 2011. С. 97-99.
13. Нотов A.A., Виноградова Ю.К., Майоров С.Р. О проблеме разработки и ведения региональных Черных книг
// Российский Журнал Биологических Инвазий. 2010. № 4. С. 54-68.
14. Анищенко Л.Н., Буховец Т.Н. Флора и растительность настоящих водных макрофитов водоемов и водотоков Южного Нечерноземья России. Брянск, 2009. 200 с.
15. Булохов А. Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск, 2001. 296 с.
16. Семенищенков Ю.А. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деянянского междуречья. Брянск, 2009. 400 с.
PLANTS-TRANSFORMES AND THEIR COMMUNITIES IN BRYANSK REGION © 2012 N.N. Panasenko, A.V. Kharin, I.M. Ivenkova, E.P. Eliseenko
I. G. Petrovsky Bryansk State University
The ekologo-floristic characteristic of communities formed by invasive plants transformes is given in this article. Key words: adventive plants, invasion, transformes, plants community, floristic classification, Bryansk region.
Panasenko Nikolay, Candidate of Biology, Associate Professor, e-mail: [email protected]; Kharin Andrey, Candidate of Biology, Associate Professor, e-mail: [email protected]; Ivenkova Irina, postgraduate, e-mail: [email protected]; Eliseenko Elena, postgraduate, e-mail: [email protected]
