УДК 581.9 : 581.527.7 : 581.55 (470.333)
новые сведения о сообществах инвазионных видов в брянской области
Н.Н. Панасенко, Л.Н. Анищенко, Ю.Г. Поцепай
На основе дедуктивного метода классификации растительности установлено 8 дериватных сообществ, сформированных адвентивными видами: Sambucus ebulus, Phytolacca acinosa, Asclepias syriaca, Aster x salignus, Leymus racemosus, Cyclachaena xanthiifolia, Echinocystis lobata, Thladiantha dubia. Приведена эколого-флористическая характеристика сообществ и их синтаксономическое положение в системе единиц флористической классификации.
Ключевые слова: адвентивные растения, инвазия, дедуктивный метод классификации, флористическая классификация, дериватное сообщество, Брянская область.
В последнее время происходят активные биологические инвазии адвентивных видов в природные экосистемы, что становится серьезной угрозой биоразнообразию растительных сообществ и наносит существенный экономический ущерб сельскому хозяйству (Черная книга..., 2009). Разработка мер по предотвращению биологических инвазий и их мониторингу, является обязанностью всех стран, подписавших в 1992 г. в Рио-де-Жанейро Конвенцию о биологическом разнообразии (Конвенция..., 1995).
Ранее для территории области были указаны следующие дериватные сообщества, сформированные видами-неофитами: Reynoutria japonica, Impatiens glandulifera, Impatiens parviflora, Bidens frondosa, Helianthus tuberosus, Solidago canadensis, Heracle-um sosnowskyi, Oenothera biennis, Phalacroloma an-nuum, Hippophae rhamnoides, Festuca arundinacea, Pinus sylvestris, Amelanchier spicata (Булохов и др., 2011). Материалы настоящей статьи посвящены эколого-флористической характеристике сообществ некоторых инвазионных (Aster x salignus, Echinocystis lobata, Thladiantha dubia, Cyclachaena xanthiifolia) и потенциально инвазионных растений (Asclepias syriaca, Leymus racemosus, Phytolacca acinosa, Sambucus ebulus), дополняют сведения об эколого-фитоценотической приуроченности, распространении и особенностях внедрения инвазионных растений на территории Брянской обл. (Панасенко, Шумик, 2008; Панасенко, Харин, 2009; Панасенко, 2011; Булохов и др., 2011; Panasenko, 2010). Подобные исследования являются основой для создания региональной Черной книги. Геоботанические описания сообществ проводились на площади 4-25 м2 или в естественных границах сообщества. Было выполнено 129 описаний на территории разных административных районов Брянской обл.
Способ иммиграции и степень натурализации инвазионных видов приведены по наиболее распространенной классификации (Чичев, 1985; Туганаев, Пузырев, 1988; Komas, 1978): ксенофит - вид занесен случайно; эргазиофит - вид занесен преднамеренно, интро-дуцирован; колонофит - вид прочно закрепившиеся в новых местообитаниях, но не распространяющийся; эпекофит - вид активно расселяющийся по нарушенным местообитаниям. К агрио-эпекофитам отнесены растения, распространяющиеся преимущественно по синантропным местообитаниям, но способные к инвазии в естественные и полуестественные сообщества.
Классификация растительных сообществ выполнена с использованием дедуктивного метода (Kopecky, Hejny, 1974, 1978), который применяется для классификации сообществ синантропной растительности. Метод позволяет классифицировать практически любые антропогенные сообщества, в частности, сообщества обедненного состава, переходные сообщества сукцессионных стадий (Миркин и др., 2007; Булохов и др., 2011). При этом выделяют базальные (с доминированием вида «своего» класса) или дериват-ные (с доминантом из другого класса или заносным видом) сообщества и указывают их подчиненность высшим синтаксонам в ранге союза, порядка или класса. Описанные сообщества, сформированные доминирующими инвазионными видами, оцениваются как дериватные. Название сообществ дано по видам-доминантам, определяющим облик сообществ. Флористический состав сообществ приведен в таблице, где римскими цифрами указан класс постоянства, арабскими - обилие-покрытие по шкале J. Braun-Blanquet (1964). Экологический режим (влажность, кислотность, обеспеченность минеральным азотом субстрата) местообитания сообществ рассчитан по шкалам Н. Ellenberg et al. (1992). Латинские назва-
74
Бюл. Моск. о-вА испытателей природы. отд. БИол. 2013. т. 118. вып. 1
ния растений даны по сводке П.Ф. Маевского (2006). Номенклатура классов растительности приведена по работе L. Mucina (1997). Наименования синтаксонов соответствуют кодексу фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000).
Дериватное сообщество Sambucus ebulus [Artemisietea]
Диагностический вид-доминант Sambucus ebulus L. - бузина травянистая. Средиземноморско-кавказско-среднезиатский вид (Нотов, 2009), эргази-офит, колонофит. В Средней России редкое заносное растение (Маевский, 2006). В Брянской обл. бузина травянистая впервые обнаружена 27. VIII 2010 (Ани-щенко Л.Н., Поцепай Ю.Г.) у сельского кладбища дер. Яковск (Трубчевский р-н), где формирует мощные заросли на площади около 0,8 га. По опросам местных жителей заросли Sambucus ebulus начали формироваться 10-12 лет назад на месте небольшой залежи.
Характеристика сообщества. Sambucus ebulus создает беловато-розовый аспект в начале цветения и иссиня-черный во время плодоношения. Фитоценозы (таблица) двухъярусные: первый - высотой от 170 до 190 см, второй - до 10-12 см. Первый ярус представлен Sambucus ebulus, Artemisia vulgaris, A. absinthium, Heracleum sosnowskyi, Cichorium intybus, второй - Erodium cicutarium, Trifolium repens, Achillea millefolium. Общее проективное покрытие (ОПП) 90-100 %. Надземные части побега Sambucus ebulus поедаются домашними животными, местные жители иногда собирают плоды.
Экология. Сообщества предпочитают средне-увлажненные (5,4), нейтральные (7,2), со средним содержанием азота (6,8) суглинистые почвы. Продуктивность надземной биомассы: сырой - 3,2 кг/м2, сухой - 0,87 кг/м2.
Синтаксономическое положение. Дериватное сообщество Sambucus ebulus класса Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951.
Дериватное сообщество Asclepias syriaca [ Artemisietea]
Диагностический вид-доминант Asclepias syriaca Somm. et Lev. - ваточник сирийский. Североамериканский горный вид, эргазиофит, колонофит-эпекофит. В России отмечен для Брянской, Воронежской и Калужской областей (Маевский, 2006; Калужская флора, 2010). В Брянской обл. отмечался П.З.
Босеком (1975) как одичавший по населенным пунктам (Брянск, Трубчевск, Новозыбков, Кокино). Б.С. Харитонцев (1976) отмечал ваточник сирийский в
окрестностях ж.-д. платформы 214-й км. В настоящее время ваточник сирийский формирует сообщества протяженностью 100-150 м по склону ж.-д. насыпи от пл. 214-й км до г. Фокино (около 4 км). Популяция Asclepias syriaca в окрестностях пл. 214-й км существует не менее 25 лет, постепенно расширяя свою площадь, в настоящее время отдельные группировки растений встречаются по окраинам сосняков и березняков, вдоль грунтовой дороги, но внедрение в малонарушенные сообщества пока не наблюдалось, хотя на Украине Asclepias syriaca относится к инвазионным видам с умеренным экологическим влиянием (Абдулоева, Карпенко, 2009).
Характеристика сообщества. Растение формирует одноярусное сообщество (таблица), ОПП 90-100%, высота 75-90 см. Доминант (Asclepias siriaca) создает светло-зеленый аспект в процессе вегетации, розово-зеленый - при цветении. В составе сообщества отмечены: Cichorium intubus, Erigeron annuus, Equisetum arvense, Oenothera biennis, Erodium cicutarium, Gallium aparine, встречается Lathyrus tuberosus (проективное покрытие до 20 %).
Экология. Сообщества развиваются на среднеу-влажненных (5,8), слабо кислых (6,5), со средним содержанием азота (5,9) почвах. Продуктивность надземной биомассы: сырой - 3,8 кг/ м2, сухой - 0,92 кг/ м2.
Синтаксономическое положение. Дериватное сообщество Asclepias syriaca класса Artemisietea vul-garis.
Дериватное сообщество Phytolacca acinosa [Artemisietea]
Диагностический вид-доминант Phytolacca acinosa Roxb. - лаконос костянковый, североамериканский декоративный вид, эргазиофит, колонофит. Как дичающее растение отмечен для Московской, Воронежской и Пензенской областей, Мордовии (Маев-ский, 2006). В Брянской обл. впервые обнаружен в дер. Низы (Погарский р-н) около грунтовой дороги, ведущей к источнику минерализованных вод в дер. Меловое 19. VII 2011 (Анищенко Л.Н.), где формирует монодоминантное сообщество на площади около 0,03 га. Единичные растения отмечены в пос. Сузем-ка (Евстигнеев О.И.,устн. сообщ.).
Характеристика сообщества. Сообщество Phyto-lacca acinosa одноярусное, с высотой растений до 1,5 м, ОПП 100%. С незначительным обилием (таблица) зарегистрированы Elytrigia repens, Achillea millefolium, Taraxacum officinale, Polygonum aviculare s.l.
Экология. Сообщества развиваются на среднеувлаж-ненных (5,8), слабо кислых (6,5), со средним содержа-
Синоптическая таблица сообществ
Номер сообщества 1 2 3 4 5 6 7 8
Число описаний 7 9 5 3 30 30 25 20
Общее проективное покрытие, % 100 90 100 80 95 90 100 100
Среднее число видов в описании 5 8 3 10 9 10 5 5
Sambucus ebulus Asclepias siriaca Phytolacca acinosa Leymus racemosus Aster^salignus
д. в. сообщества Sambucus ebulus [Artemisietea vulgaris]
V5
д. в. сообщества Asclepias siriaca [Artemisietea vulgaris]
V5
д. в. сообщества Phytolacca acinosa [Artemisietea vulgaris]
V5
д. в. сообщества Leymus racemosus [Artemisietea vulgaris] д. в. сообщества Aster\salignus [Artemisietea vulgaris]
V5
д. в. класса Artemisietea vulgaris
Artemisia vulgaris IV2 III+ III2 Ir
Arctium tomentosum Ir Ir
Taraxacum officinale Ir II+ II+
Tanacetum vulgare Ir III2 I1
Cirsium arvense Ir
Artemisia absinthium III1 IV+ +
Elytrigia repens III1 III+ + II+
Equisetum arvense II+ IIr
Bromopsis inermis I+
Calamagrostis epigeios IV2 I+
Poa compressa I+ Ir
Verbascum lychnitis II+
Saponaria officinalis II+
Cichorium intybus III1 II1 II1
Linaria vulgaris II+
Erigeron annuum Ir II+
Oenothera biennis III+
д. в. сообщества Cyclachaena xanthiifolia [Stellarietea mediae]
Cyclachaena xanthiifolia Д.в. класса Stellarietea mediae Chenopodium album Sonchus arvensis Matricaria perforata Polygonum lapathifolium Sisymbrium loeselii Malva pusilla
Echinocystis lobata
Thladiantha dubia
V5
IV+
II2
III1
I+
III+
IV+
д. в. сообщества Echinocystis lobata [Galio-Urticetea] д. в. сообщества Thladiantha dubia [Galio-Urticetea]
II+
V5
V5
I
Продолжение таблицы
Номер сообщества 1 2 3 4 5 6 7 S
Число описаний 7 9 5 3 30 30 25 20
Общее проективное покрытие, % 100 90 100 S0 95 90 100 100
Среднее число видов в описании 5 S 3 10 9 10 5 5
Urtica dioica Calystegia sepium Humulus lupulus Aegopodium podagraria Glechoma hederacea Impatiens noli-tangere Impatiens glandulifera Galium aparine
Achillea millefolium Potentilla anserina Polygonum aviculare Plantago major Convolvulus arvensis Erodium cicutarium Lactuca tatarica Erigeron acris Potentilla argentea Dactylis glomerata Vicia cracca Poa pratensis Trifolium repens Mentha arvensis Deschampsia caespitosa Galium tinctorum Echium vulgare Geum urbanum Veronica chamaedrys Ranunculus repens Galium mollugo Lathyrus tuberosus Rumex acetosella
д.в. класса Galio-Urticetea
II+
Сопутствующие виды
I+ II1 III+ II+
II+
IIr
II+
+
III2
II1
II+
+
IIr
Ir
Ir I+
I+
Ir
II+
Ir I+
II+
Ir
III2
I+ I+
Ir
IV2
Ir
II+
IV2
III2
+
II1
IV1
II+
П р и м е ч а н и я. Сообщества: 1. Sambucus ebulus. 2. Asclepias siriaca. 3. Phytolacca acinosa. 4. Leymus racemosus. 5. Aster salignus. 6. Cyclachaena xanthiifolia. 7. Echinocystis lobata. S. Thladiantha dubia. Единично встречаются: 1. Medicago lupulina (r). 2. Plantago lanceolata (r), Saponaria officinalis (+), Echinochloa crusgalli (+), Trifolium arvense (+), Lepidium ruderale (+), Bunias orientalis (r). 4. Seseli libanotis (+), Euphorbia virgata (+), Carex praecox (+), Artemisia campestris (+). 5. Trifolium arvense (r), Berteroa incana (+). 7. Berteroa incana (+), Amaranthus retroflexus (+), Xanthium albinum (+), Helianthus tuberosus (+). S. Leonurus quinquelobatus (r), Trifolium arvense (+), Bunias orientalis (r), Saponaria officinalis (+).
Ir
+
I
+
+
I
+
I
I
+
Ir
+
I
+
+
+
I
+
+
I
+
+
I1
+
I
+
I
Ir
нием азота (5,9) почвах. Продуктивность надземной биомассы: сырой - 3,3 кг/ м2, сухой - 0,75 кг/ м2.
Синтаксономическое положение. Дериватное
сообщество Phytolacca acinosa класса Artemisietea vulgaris.
Дериватное сообщество Leymus racemosus [Artemisietea]
Диагностический вид-доминант Leymus racemosus (Lam.) Tzvel - волоснец, колосняк кистистый. Степной вид, ксенофит, колонофит. В южных районах Средней России Leymus racemosus встречается по песчаным степям, в лесной зоне - заносный вид (Маевский, 2006). В 1977 г. обнаружен на олуговевшем склоне ж.-д. насыпи в г. Брянск у моста через р. Болва (Булохов и др., 1981). В настоящее время сообщество с колосняком ветвистым занимает площадь до 0,02 га.
Характеристика сообщества. Колосняк кистистый вместе с Calamagrostis epigeios создает сизовато-желто-зеленый аспект во время цветения. Характерны виды класса Artemisietea (таблица): Tanacetum vulgare, Verbascum lychnitis, Saponaria officinalis, Poa compressa, Elytrigia repens. Высота травостоя до 60-70 см.
Экология. Фитоценозы распространены на средних по богатству азотом (4,6), суховатых (4,1), нейтральных (7,3) субстратах. Формируют низкую сухую надземную биомассу (0, 58 кг/м2).
Синтаксономическое положение. Дериватное сообщество Leymus racemosus класса Artemisietea vulgaris
Дериватное сообщество Aster salignus [ Artemisietea]
Диагностический вид-доминант Aster х salignus Willd. (A. lancealatus Willd. x A. novi-belgii L.) - астра ивовая. Гибридогенный европейский вид (Черная...,
2009), эргазиофит, агрио-эпекофит. В связи с отсутствием четких диагностических критериев гибридо-генные формы и родительские виды североамериканских астр различаются плохо (Калужская флора,
2010). Иногда на одной площадке встречаются особи, которые по ряду признаков можно отнести к A. lancealatus Willd. или к A. novi-belgii L. Таксономи-чески близкие чужеродные виды и сложные гибридо-генные комплексы целесообразно включать в списки инвазионных видов в широком понимании, в соответствии с рекомендациям по разработке региональных черных книг (Нотов и др., 2010), и в настоящей работе мы не разграничиваем эти виды и все образцы относим кAster х salignus s.l. Б.С. Харитонцев (1986) отмечал Aster х salignus как дичающий вид, во всех
районах левобережья р. Десна по выходам карбонатов, берегам водоемов, ольшаникам и заливным лугам. В настоящее время встречается во всех районах области.
Характеристика сообщества. Сообщество распознается по доминированию астры ивовой, которая формирует во время цветения лилово-зеленый аспект. В антропогенных местообитаниях (на пустырях, вдоль дорог, на территории дачных поселков) ОПП составляет 60-90%. В сообществе характерны диагностические виды класса Artemisietea: Artemisia vulgaris, A. absinthium, Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens (таблица). При инвазии в естественные или близкие к ним сообщества (пойменные луга, опушки пойменных лесов, парки) формируются более сомкнутые сообщества (ОПП 90-100%). Значительная высота (1,0-1,2 м), густое расположение побегов приводят к тому, что под пологом астры встречаются единичные, крайне угнетенные растения. Сообщества Aster х salignus способны образовывать обширные заросли на месте заброшенных огородов или пашен, что замедляет процесс их естественного зарастания (Черная..., 2009).
Экология. Сообщества произрастают на сухих (2,1), в основном нейтральных или слабо кислых (6,3), бедных содержанием азота (3,6) почвах. Продуктивность надземной биомассы: сырой - 2,5 кг/ м2, сухой - 0,65 кг/ м2.
Синтаксономическое положение. Дериватное сообщество Aster х salignus класса Artemisietea vulgaris.
Дериватное сообщество Cyclachaena xanthiifolia [Stellarietea]
Диагностический вид-доминант Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. - циклахена дурнишниколист-ная. Североамериканский степной вид, ксенофит, эпе-кофит. Впервые отмечен на ст. Почеп (Босек, 1975). Б.С. Харитонцев (1986) отмечал Cyclachaena xanthiifolia в Севском и Навлинском районах как редкий вид; в окрестностях г. Трубчевск, в пойме р. Десна циклахена образовывала заросли. Единичные растения были обнаружены в г. Брянск (Панасенко, 2002), а в Севске Cyclachaena xanthiifolia формирует заросли по нарушенным местообитаниям (Панасенко, 2002). В Брянске в 2009-2011 гг. появилось несколько крупных популяций по ж.-д. насыпям и окрестным пустырям, увеличилось (по сравнению с 2001-2002 гг.) число находок единичных растений по обочинам дорог. Флористические маршруты, выполненные Н.Н. Панасенко в Севске (2009 г.) и Трубчевске (2011 г.), не позволяют утверждать, что циклахена интенсивно распространя-
ется по нарушенным местообитаниям в этих городах. В то же время в южных и юго-восточных районах области (Севский, Брасовский, Карачевский, Кома-ричский) Cyclachaena xanthiifolia образует обширные заросли по окраинам огородов, обочинам дорог, на фермах и залежах.
Характеристика сообщества. Облик сообщества (таблица) определяет Cyclachaena xanthiifolia - вид, формирующий монодоминантные обширные заросли высотой до 2,3 м. В сегетальных местообитаниях в составе сообщества обычны: Chenopodium album, Sonchus arvensis, Malva pusilla, Polygonum lapathifolium. Циклахена - злостный карантинный сорняк, аллерген. Местное население скашивает Cyclachaena xanthiifolia для подкормки домашних животных.
Экология. Сообщества произрастают в основном на сухих (2,9), на умеренно кислых (5,1), бедных содержанием азота (4,1) почвах. Продуктивность надземной биомассы: сырой - 5,7 кг/ м2, сухой - 1,23 кг/м2.
Синтаксономическое положение. Дериватное сообщество Cyclachaena xanthiifolia класса Stellari-etea mediae R. Tx. et al. ex von Rochow 1951.
Дериватное сообщество Echinocystis lobata [Galio-Urticetea]
Диагностический вид-доминант Echinocystis lobata (Mich.) Torr. et Gray. - эхиноцистис лопастный. Североамериканский декоративный вид, эргазиофит, агрио-эпекофит. Б.С. Харитонцев (1986) отмечал случаи его дичания в ивняках и поймах рек. В настоящее время Echinocystis lobata встречается во всех районах области; обычен в прирусловых ивняках по долинам рек (Десна, Снежеть, Болва, Ипуть, Нерусса).
Характеристика сообщества. Фитоценозы в основном распространены по влажным местообитаниям, измененным деятельностью человека (мелиоративные каналы в пойме рек, замусоренные днища балок, берега ручьев в населенных пунктах), а также у жилья, на выгонах среди кустарников. В фитоценозах аспект создает Echinocystis lobata, Ol II I 80-100% (таблица). Инвазия Echinocystis lobata в прибрежные фитоцено-зы приводит к резкому сокращению биологического разнообразия (Черная..., 2009). Надземная биомасса в сообществах Echinocystis lobata может использоваться в кормовых целях.
Экология. Сообщества предпочитают сырые, плохо аэрируемые (9,1), слабокислые и слабощелочные (7,9), обеспеченные содержанием азота (8,2) почвы. Продуктивность надземной биомассы: сырой - 1,3 кг/ м2, сухой - 0,34 кг/ м2.
Синтаксономическое положение. Дериватное сообщество Echinocystis lobata класса Galio-Urticetea Passarge ex Kopecky 1969
Дериватное сообщество Thladiantha dubia [Galio-Urticetea]
Диагностический вид-доминант Thladiantha dubia Bunge - тладианта сомнительная. Юговосточноазиат-ский декоративный вид, эргазиофит, агрио-эпекофит. Отмечался одичавшим по садам паркам, у жилищ, оврагам в 80-х годах (Босек, 1975; Харитонцев, 1986). В последнее время в центральных и южных районах Брянской обл. (Суземский, Севский, Погарский, По-чепский, Трубчевский) Thladiantha dubia формирует монодоминантные сообщества в полуестественных местообитаниях - заброшенные усадьбы, нарушенные долинные склоны и балки в населенных пунктах.
Характеристика сообщества. Сообщества Thla-diantha dubia двухъярусные (Ol II I 100 %): первый создается доминантом тладиантой сомнительной, с вкраплениями Calystegia sepium, второй - руде-ральными растениями (таблица): Lactuca serriola, Cichorium intybus, Cirsium arvense, Arctium lappa, Artemisia vulgaris. Thladiantha dubia как лиана заселяет местообитания при наличии опоры: старых заборов, оград, погибших и живых деревьев.
Экология. Фитоценозы распространены на умеренно богатых азотом местообитаниях (6,3), умеренно увлажненных (6,1), умеренно кислых (6,7) почвах. Формирует надземную биомассу в среднем: сырую - 2,9 кг/ м2, сухую - 0,74 кг/м2.
Синтаксономическое положение. Дериватное сообщество Thladiantha dubia класса Galio-Urticetea.
Таким образом, характеристики неофитных сообществ (видовое богатство, структура и продуктивность) определяются эдификаторными инвазионными видами, независимо от осваиваемых местообитаний. Адвентивные растения по инвазионным возможностям можно условно разделить на три группы.
1. Виды с низким инвазионным потенциалом (As-clepias syriaca, Sambucus ebulus, Phytolacca acinosa, Leymus racemosus) возобновляются в местах заноса; их сообщества распространены в области локально и серьезной биологической и экономической угрозы эти виды не представляют.
2. Виды со средним инвазионным потенциалом (Aster х salignus, Cyclachaena xanthiifolia, Thladiantha dubia) расселяются и натурализуются в настоящее время преимущественно по антропогенно нарушенным местообитаниям. Вполне возможно
усиление распространения и внедрение Thladiantha dubia в прибрежные кустарниковые сообщества по берегам водоемов и облесенные сообщества по днищам балок. Cyclachaena xanthiifolia, вид североамериканских прерий, находится в области на северном пределе своего ценоареала и внедрение в природные сообщества вероятнее на юго-востоке области, относящейся к северной лесостепи, в пределах ландшафтов лёссовых равнин с наиболее плодородными серыми лесными почвами. В северных районах области можно прогнозировать увеличение находок этого вида по рудеральным место-обитаниям: пустырям, ж.-д. путям, обочинам дорог
3. Виды «трансформеры» с высоким инвазионным потенциалом (Echinocystis 1оЬаШ) активно внедряются в естественные и в синантропные сообщества, изменяют их облик. В ближайшее время следует ожидать дальнейшего распространения на территории области Echinocystis 1оЬаШ, прежде всего по долинам рек, где по аллювиальным наносам прорастают многочисленные семена. Возможно, Echinocystis 1оЬаШ расширит амплитуду инвазии, внедряясь в нарушаемые сырые сосняки и ольшаники.
Для контроля за распространением инвазионных видов и формируемых ими сообществ необходим мониторинг за известными популяциями.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абдулоева О.С., Карпенко Н.И. Метод угроз биоразнообразию природных территорий Украины от инвазионных чужеродных растений // Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана. Мат-лы междунар. науч. конф. (Брянск, 19-21 октября 2009). Брянск, 2009. С. 3-6.
Босек П.З. Растения Брянской области. Брянск, 1975. 464 с.
Булохов А.Д., Величкин Э.М., Харитонцев Б.С. Новые материалы к флоре Брянской области // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 5. С. 750-753.
Булохов А.Д., Клюев Ю.А., Панасенко Н.Н. Сообщества неофитов в Брянской области // Бот. журн. 2011. Т. 96. № 5. С. 606-621.
Калужская флора: аннотированный список сосудистых растений Калужской области / С.Р. Майоров, Н.М. Решетникова, А.К. Скворцов, А.В. Крылов, Н.В. Воронкина, М.И. Попченко, А.А. Шмытов. М., 2010. 548 с.
Конвенция о биологическом разнообразии. 1995. UNEP/ CBD. 34 с.
Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. М., 2006. 600 с.
Миркин Б.М., Ямалов С.М., Наумова Л.Г. Синантропные растительные сообщества: модели организации и особенности классификации // Журн. общ. биол. 2007. Т. 68. № 6. С. 435-443.
Нотов А.А. Адвентивный компонент флоры Тверской области: Динамика состава и структуры. Тверь, 2009. 473 с.
Нотов А.А., Виноградова Ю.К., Майоров С.Р. О проблеме разработки и ведения региональных Черных книг // Российский журнал биологических инвазий. 2010. № 4. С. 54-68.
Панасенко Н.Н. Активность некоторых инвазийных видов на территории Брянской области // Изучение и охрана флоры Средней России: мат-лы VII науч. совещ. по флоре Средней России (Курск, 29-30 января 2011). Брянск, 2011. С. 108-111.
Панасенко Н.Н. Урбанофлора Юго-Западного Нечерноземья (на примере городов Брянской области). Дис. ... канд. биол. наук. М., 2002. 279 с.
Панасенко Н.Н., Харин А.В. Инвазийные виды во флоре Брянской области // Современные проблемы эволюционной биологии: Междунар. науч.-метод. конф., посвящ. 200-летию со дня рождения Ч. Дарвина и 150-летию выхода в свет «Происхождение видов.» Т. 2. Брянск, 2009. С. 156-161.
Панасенко Н.Н., Шумик А.Н. Amelanchier spicata в лесных сообществах Брянской области // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всерос. науч. конф. (г. Пущино, 27 января-1 февраля 2008 г.). Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 186-187.
Туганаев В.В., Пузырев А.Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск, 1988. 124 с.
Харитонцев Б.С. Флора левобережья реки Десны в пределах Брянской области: Дис. ... канд. биол. наук. М., 1986. 329 с.
Черная книга флоры Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России) / Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. М., 2009. 494 с.
Чичев А.В. Адвентивная флора железных дорог Московской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1985. 24 с.
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3Aufl. Wien, N.Y., 1964. 865 s.
Ellenberg Н., Weber H.E., Düll R., Wirth V., Werner W., Paulis-sen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta Geobotanica. 1992. Vol. 18. 258 s.
Kopecky K. Hejny J. K fytocenologickemu hodnoceni a roz-sireni antropogennich porostu s Anthriscus nitida (Wahl.) Haszlinszky v Orlickych horach // Preslia. 1974. Vol. 46. P. 57-63.
Kopecky K., Hejny S. Die Anwendung einer deduktiven Methode syntaxonomischer Klassifikation bei der Bearbeitung der
straBenbegleitenden Pflanzengesellschaften Nordostbohmens // Vegetatio. 1978. Vol. 36. N 1. S. 43-51. Kornas J. Remarks in analysis of a synanthropic flora // Acta bot. Slov. Ser. A. 1978. N 3. S. 385-394.
Mucina L. Conspectus of Classes of European Vegetation // Folia Geobot. Phytotax, 1997, N 32. P. 117-172.
Panasenko N.N. Invasive plants in Bryansk region // Invasion of alien species in Holartic. The III International Symposium. Yaroslavl, 2010. S. 76. Weber H.E., Moravec J., TheourillatD.-P. International Code of Phytosociological nomenclature. 3rd additional // J. of Vegetation Sci. Vol. 11. N 5. 2000. P. 739-768.
Поступила в редакцию 27.10.11
COMMUNITIES OF INvASIvE SPECIES IN BRYANSK REGION
N.N. Panasenko, L.N. Anishchenko, J.G. Potchepai
On the basis of the deductive approach 12 derivative communities formed by adventive species:
Sambucus ebulus, Phytolacca acinosa, Asclepias syriaca, Aster x salignus, Leymus racemosus, Cy-clachaena xanthiifolia, Echinocystis lobata, Thladiantha dubia are established. The ecologo-floristic characteristic of communities is given, analysed their syntaxonomical position in system of units of floristic classification.
Key words: adventive plants, invasion, deductive approach, floristic classification, derivative community, Bryansk region.
Сведения об авторах: Панасенко Николай Николаевич - доцент кафедры ботаники естественно-географического факультета Брянского государственного университета им. акад. И.Г. Петровского, канд. биол. наук (panasenkobot@ yandex.ru); Анищенко Лидия Николаевна - профессор кафедры экологии и рационального природопользования естественно-географического факультета Брянского государственного университета им. акад. И.Г. Петровского, докт. с.-х. наук ([email protected]) ; Поцепай Юлия Григорьевна - доцент кафедры технологического оборудования животноводства и перерабатывающих производств Брянской государственной сельскохозяйственной академии, канд. биол. наук ([email protected])