CC BY
38
УДК 599.735.52:612.616
Шаран М. М., д-р с-г наук, © Чокан Т.В., к.т с-г наук, Гримак X. М., астрант ([email protected]) 1нститут б1ологИ'тварынНААН
СПЕРМОПРОДУКТИВШСТЬ БАРАН1В-ПЛ1ДНИК1В ЗАЛЕЖНО В1Д ФАКТОР1В ДОВК1ЛЛЯ ТА IIКОРЕКЦ1Я ГОРМОНАЛЬНИМИ
ПРЕПАРАТАМИ
Наведено лтературш дат та проведено гх анал1з щодо зовнгшнгх г внутршшх чинникгв вплыву на спермопродуктивтстъ барангв-плгдникгв залежно в/д сезону, регюну утримання, а також гх гндивгдуалъних особливостей. Викладено результаты дослгдженъ вчених з розроблення основных методик стимуляцп статевог активност1 барангв-плгднимв у непарувалъний г парувалъний перюди та гормоналът способы корекцгг спермопродуктивност1.
У самщв сшьськогосподарських тварин процес сперматогенезу проходить безперервно протягом року. Численш даш свщчать, що сезонш \ метеоролопчш фактори можуть чинити вплив на статеву актившсть, штенсившсть сперматогенезу, кшькюш {яюсш показники сперми [1-6]. .
Вчених та спещашспв, як1 займаються вивченням репродуктивно! функцп овець, зокрема пщвищення спермопродуктивност1 барашв-плщниюв, завжди щкавили таю питания:
— чи юнують так1 перюди протягом року, коли статева функщя знижуеться, що може впливати на кшьккть \ якють одержано! сперми у барашв-плщниюв?
— чи можливо шляхом активного впливу не допустити такого зниження та р1вном1рно розподшити статеве навантаження \ цшор1чно за графжом накопичувати сперму?
— яю параметри коливань юльюсних \ яюсних показниюв сперми барашв-плщниюв, чи виходять вони за рамки ф1зюлопчно допустимих? Не менш важливим е питания: чи у вс1 сезони року сперма придатна до глибокого заморожування; можливо, в окрем1 перюди сперми краще переносять вс1 процеси, пов'язаш з крюконсервуванням?
Анал1з даних л1тератури вказуе на те, що не на вс1 поставлен! питания можна знайти вичерпну вщповщь, а з окремих точка зору автор1в розходиться. Так, А. .1. Лопирш (1971) вщзначае, що у барашв вах порщ сперматогенез \ секрещя статевих гормошв вщбуваеться безперервно, що дозволяе використовувати 1х для парування протягом цшого року. Однак, сезонш еколопчш чинники можуть значно впливати на статеву актившсть
© Шаран М. М., Чокан Т.В., Гримак X. М., 2013
230
барашв та кшьккш I якюш показники сперми. Дана залежшсть ч1ткше проявляеться в умовах пасовищного утримання, тобто при безпосередньому I тривалому контакт! оргашзму тварин з природними факторами зовшшнього середовища [7].
В. М. Давиденко, I. С. Шинкаренко (1979) повщомляють, що барани-плщники бшьшост1 порщ, яких розводять в Укра!ш, нав1ть в умовах твденно! зони, протягом року проявляють нормальш статев1 функцп I продукують сперму, хоч найвища статева актившсть у них спостер1гаеться восени. На думку автор1в, яюсть сперми барашв бшьше залежить вщ 1х год1вл1, догляду, утримання та режиму племшного використання, шж вщ пори року [8].
При вивченш кшьккних (об'ем еякуляту, концентрация спермив) I яюсних (рухливкть спермпв, заплщнююча здатшсть) показниюв сперми при одержанш I крюконсервуванш у р1зш сезони року вщ барашв-плщниюв порщ асканшсько! тонкорунно!, кавказько!, каракульського асканшського багатоплщного типу, асканшських кросбред1в, австралшського мериноса встановлено, що за однакового р1вня год1вл1, умов утримання I експлуатаци плщники мають р1зш кщьккш та яккш показники сперми, що вказуе на 1х породш особливостг Одержана сперма вщ барашв за своею якктю придатна для крюконсервування I штучного оаменшня овець [2].
В1вщ належать до тварин, в яких статева актившсть залежить вщ сезонних змш, I И тк зб1гаеться з перюдом скорочення св1тлового дня. Сдиним гормональним фактором, що визначае парувальний сезон 1 перюд статевого спокою, е мелатонш, який синтезуеться шишкопод1бною залозою лише уночг При продовженш св1тлового дня секрещя мелатоншу зменшуеться, що викликае зниження активное^ гонад, а коли тривалють св1тлового дня скорочуеться, тод1 завдяки збщьшенню секреци мелатоншу, пщвищуеться статева актившсть. Мелатонш у самок стимулюе гшоталамус до секреци гонадотротн-рил1зинг гормону, який в свою чергу впливае на гшоф1з до видшення фол1кулостимулюючого гормону (ФСГ) I люте!шзуючого гормону (ЛГ), а у самщв початок сперматогенезу I продукування тестостерону. Отже, св1тло вважаеться основним чинником стимуляци статевого процесу у тварин, а у барашв-плщниюв воно стримуе сперматогенез, д1е як гальмо [ 9, 10 ].
За даними А. Са8ао е! а1. (2010), у деяких кпанських порщ овець вщм1чаеться високий прояв сезонност1 до репродуктивно! функци, яка регулюеться тривалютю св1тлового дня I секрещею мелатоншу [3]. Ц1 змши впливають на яюсть сперми та показники гормонального профшю, а також на систему антиоксидантного захисту, що залежить вщ секреци мелатоншу. Про участь мелатоншу в сезоннш регуляци синтезу пролактину та зростанш мелатоншу при зменшенш св1тлового дня вказують результати шших дослщжень [11, 12, 13].
На сезонш змши гонад I ендокринно! системи вказуе ряд дослщниюв. Вони вщзначають, що маса с1м'яник1в за перюд короткого св1тлового дня зростае в середньому на 45 %, на 30 % збшьшуеться розм1р Ым'яних канальщв I на 50 % — вироблення сперми. У барашв при короткш тривалост1 св1тлового
231
дня концентращя пролактину знижуеться, а тестостерону, ЛГ I ФСГ зростае. Автори вважають, що розм1р ам'яниюв залежить вщ штенсивност1 синтезу гонадотрошшв, яю можуть прямо впливати на зародковий ештелш ам'яниюв I опосередковано — на сперматогенез, через пщвищення секреци тестостерону в штерстищальнихкл1тинах[14, 15].
Хоча скорочення тривалост1 св1тлового дня призводить до збшьшення в кров1 концентраци ФСГ, ЛГ I тестостерону та зниження р1вня пролактину, а продовження його в непарувальний перюд веде до зменшення синтезу гонадотрошшв, все одно протягом року гшоф1з видшяе цей гормон для пщтримання сперматогенезу на мш1мальному р1вш. Таким чином, барани не е повшстю непридатними для отримання сперми в перюд статевого спокою, але часто у них спостер1гаеться зниження секреци андрогешв I зменшення об'ему еякуляту. Стушнь сезонних коливань значно залежить вщ породи I генотипу. Так, барани мериноси мають досить висою показники спермопродуктивност1 впродовж усього року, а у деяких британських порщ вщм1чаеться значне зниження якост1 сперми у л1тш мюящ [16, 17 ].
О. I Azawi (2012), вивчаючи вплив сезону року на показники сперми барашв та И бактер1альну забруднешсть, встановив, що бшьший об'ем еякуляту був у серпш I березш. Найвища концентращя спермпв була наприюнщ л1та I на початку осеш, тобто в парувальний сезон. Актившсть I вщсоток живих спермив були вищими у весняно-л1тнш перюд, а найбшьший вщсоток спермив з пошкодженою акросомою зафшсований у зимовий перюд (грудень — ачень). Найвищий показник бактер1ально! контамшаци спермпв був у липш, а найнижчий — у с1чш [18].
А. О. Б'А1е88апёго, О. Martemucci (2003) при оцшщ впливу сезонних коливань на якють крюконсервовано! сперми барашв встановили, що сперма, заморожена у парувальний сезон (юнець л1та — осшь), мала вищу рухливкть, виживашсть та значно нижчий вщсоток пошкодження акросоми [19].
Г I. Martia et а1. (2012) повщомляють про вплив сезону року на юльюсш показники еякуляту барашв-плщниюв та морфологш сперми. Вчеш виявили суттев1 вщмшност1 в морфометричних показниках спермив за сезонами року. Вища концентращя спермпв, рухливкть, а також цшсшсть мембран, довжини, ширини, елштичност1 та продовжуваност1 спермив були у парувальний перюд [20].
Дещо шш1 результати одержан! К. Г. Есенгалиевим та ш. (2012) при оцшщ юльюсних показниюв спермопродуктивност1 барашв-плщниюв акжажсько! м'ясо-вовново! породи. Найменший об'ем еякуляту (1,22мл) був зафжсований в осшнш перюд, найвищий (1,73мл) — у зимовий. Також вщм1чено зменшення об'ему еякуляту у весняний перюд пор1вняно ¿з зимовим [21].
А. Гордон (1988), посилаючись на власш дослщження, а також вчених Австрали I США, повщомляе, що у Великобритани барани-плщники здатш проявляти високу статеву актившсть I продукувати сперму задовшьно! якост1 навесш I вл1тку [22]. В Австрали не встановлено ч1тко вираженого
232
парувального сезону для барашв I овець, хоч яюсть сперми навесш була значно нижчою. Автор вщм!чае, що серед зовшшшх чинниюв ( тривалкть св1тлового дня, год1вля, висота над р1внем моря) найбшьш негативний вплив на спермопродуктившсть мае висока температура. Про шкщливий вплив високо! температури довюлля на сперматогенез у барашв-плщниюв та зниження реактивност! сексуальних центр1в у в1вцематок вказують I шш! дослщники [8, 23].
В. М. Боярський (1980), вивчаючи на баранах кавказько! тонкорунно! породи вплив сезонних фактор!в на к!льк!сн! ! як!сн! показники сперми ! придатн!сть !! до глибокого заморожування, встановив, що хоча найкращо! якост! сперма баран!в за об'емом, концентрац!ею, активн!стю, ст!йк!стю до заморожування була одержана в осшньо-зимовий перюд, проте в шш! сезони року вона також достатньо високо! якост! теля деконсервацп ! придатна для ос!мен!ння овець [24].
Аналопчш результати одержав 3. 3. Магомедов (2008) при вивченш сперматогенезу барашв-плщниюв дагестансько! м'ясно! породи залежно вщ паратипових ! генотипових фактор!в. Виявлено, що барани в межах р!внинно! зони Дагестану проявляють статеву актившсть протягом року. Однак, найвища статева актившсть та юльюеш ! яюсш показники спермопродуктивност! в них спостер!гаються в ос!нн! ! зимов! мкящ, а найнижч! — навесн! ! вл!тку, з високою в!рог!дною р!зницею (р<0,01). При оц!нц! деконсервовано! сперми встановлено, що !! рухлив!сть, виживашеть та к!льк!сть сперм!!в з непошкодженою акросомою були в!рог!дно вищими в осшш м!сяц!, пор!вняно з шшими сезонами. Проте, сперма, накопичена в шш! сезони року, мала допустиму як!сть п!сля розморожування ! придатна до оЫменшня овець [25, 26, 27].
Под!бш дан! одержано грецькими досл!дниками при вивченн! сперми барашв порщ хюс та фризько! у р!зш сезони року. В осшньо-зимовий перюд пор!вняно з весняно-л!тн!м у барашв обох пор!д були вищ! досл!джуван! показники: об'ем еякуляту — на 8,9-4,0 %, рухливють спермпв — на 5,9-8,7 %; концентращя спермпв — на 12,1-33,3 %, загальна юльюсть сперм!!в — на 13,1— 72,4 %, частка патолопчних форм сперм!!в менша на 23-31,1 вщеотка. Проте, автори вщм!чають, що достатньо висока величина коливань досл!джуваних показник!в дозволяе використовувати барашв-плщниюв впродовж року для накопичення спермодоз [28].
Кр!м вищевказаних фактор!в зовшшнього середовища, на спермопродуктивн!сть баран!в-пл!дник!в важливий вплив мае в!к та год!вля. Одноман!тна год!вля, як правило, завжди неповноц!нна, призводить до зниження репродуктивних властивостей тварин, оск!льки процеси вщтворення тварин безпосередньо залежать в!д бюлопчно повноц!нного живлення [29, 30].
Чисельними досл!дженнями встановлено, що п!двищення повноцшност! рац!ону р!зко покращуе як юльюеш, так ! як!сн! показники сперми плщниюв[31, 32, 33, 34].
233
Для забезпечення процеЫв вщтворення оргашзм повинен мати у своему розпоряджеш достатню кшьккть пластичного матер1алу, яким е в першу чергу бщков1 речовини. Виходячи i3 норм год1вл1, барани-плщники у парувальний сезон повинш одержувати на кожну кормову одиницю по 110-112 г перетравного протешу. При нестач1 бшка у них знижуеться р1вень сперматогенезу, гамети стають менш життездатними, знижуеться ix заплщнюючаздатшсть [35, 36, 37, 38]. Поряд з цим, багато автор1в вщзначають, що однотипна год1вля, з високим вмютом у рацюш протешу також негативно впливае на функцш оргашв розмноження плщниюв [39, 40].
Доведено, що важливо не тщьки забезпечити потребу тварин в кормах, а також звертати особливу увагу на структуру рацюну, тобто на сшввщношення в рацюш окремих поживних речовин [41]. Досвщ пщтверджуе, що забезпечення повноцшно1 год1вл1 тварин неможливе без застосування комплексу бюлопчно активних речовин. Ця обставина зумовила прискорений розвиток виробництва в1тамш1в, амшокислот, макро - i м1кроелемент1в, гормошв та шших оргашчних i неоргашчних бюкатал1затор1в мшробюлопчного тах1м1чного синтезу [42].
Мшеральш речовини вщ1грають важливу роль у життед1яльност1 оргашзму тварин. Хоча вони i не мають поживно! цшност1, проте е необхщними компонентами для нормального nepeöiry ф1зюлопчних процеав в оргашзмг Потреба в них залежить вщ вжу, живо! маси тварин, И ф1зюлопчного стану, р1вня продуктивное^ тощо. Мгкроелементи, зокрема, Ферум, Купрум, Цинк, Кобальт, Манган, Иод та iHmi, входять до складу фермешпв, в1тамш1в, гормошв та шших бюлопчно активних речовин, роль яких в обмш1 та перетворенш речовин надзвичайно велика [43].
Дослщженнями ряду автор1в встановлено позитивний вплив окремих м1кроелемент1в ( Купрум, Цинк, Селен, Магнш, Кобальт, Иод, Мол1бден) на стан здоров'я тварин, обмш речовин, вщтворну функцш овець та спермопродуктившсть барашв-плщниюв [44, 45].
Значения в1тамш1в у год1вл1 тварин надзвичайно важливе. Bei сторони життед1яльност1 оргашзму пов'язаш з ix впливом на обмш речовин. В1тамши не е джерелом енерги, але вони входять до складу кл1тинних утворень i слугують активаторами yeix синтетичних процеЫв. Вони бюлопчно активш i регулюють бшковий, лшщний, вуглеводний i мшеральний обмш, чинять вплив на окисно-вщновш процеси i наближаються за своею загальною д1ею до гормошв. Про позитивний вплив в1тамш1в на спермопродуктившсть плщниюв, зокрема барашв-плщниюв, евщчать даш багатьохдослщниюв [46, 47, 48, 49, 50].
Вивчення законом1рностей нейрогуморально! регуляци репродуктивних процеав дозволило розробити ряд практичних заход1в скерованого врегулювання вщтворно! функцп барашв. До них належать методи стимуляцп статево! активное^ та спермопродуктивност1 в непарувальний i парувальний перюди. В основ! кожного i3 згаданих метод1в лежить посилення чи гальмування природних статевих процеЫв шляхом дп на оргашзм р1зних чинник1в [10, 51, 52, 52, 53, 55, 56, 57 ].
234
Починаючи з 30-х роюв XX стол1ття, для пщвищення статево! активносп самщв, збшьшення об'ему еякуляту та загально! кшькост1 спермив в еякулят1 застосовують гонадотротн сироватки жеребних кобил (ГСЖК). Для буга!в I жеребщв рекомендовано проводити три пщшюрш ш'екци ГСЖК по 3000-5000 МО з штервалом 5-7 д1б, для барашв — 1200-1800 МО один раз на тиждень, для кнур1в — один раз на тиждень по 5 МО на 1 кг живо! маси [58, 59, 60].
У л1тератур1 зустр1чаються даш про пщвищення статево! активное^ та спермопродуктивност1 самщв при застосуванш кофешу та нейротропних препараив: прозерину, карбохолшу та шших [61, 62].
Ряд автор1в вказуе на активащю статевих рефлекЫв, збшьшення об'ему еякуляту, концентрацию, загальну кшьккть спермив та 1х рухливють впливом гормону окситоцину. Виявлена чутливють рецептор1в до окситоцину в кл1тинах Лейдшга I Сертолл1, а також у кл1тинах придатку ам'яника [63, 64].
В. М. Давид енко з1 сшвавторами (2006) при дослщженш впливу гравогормону та дигистину на кшьккш I яккш показники сперми барашв-плщниюв асканшського кросбредного типу встановили, що за умов повнощнио! год1вл1 й традицшно! технолог!! експлуатаци барашв, ш'екци гравогормону та дигистину не здшенюють пом1тного впливу на юльюеш показники сперми, хоч незначно пщвищують (на 0,1-0,2 бала) рухливкть спермив теля деконсерваци. Тому, на думку дослщниюв, застосування гравогормону I дигистину з метою штенсифжаци репродуктивно! функци плщниюв недоцшьне [65].
В. Б. Schanbacher et a1. (2005) при вивченш впливу гонадотротн рил1зинг-гормону на репродуктивну систему барашв виявили, що внутршньом'язове його введения в доз1 50мг викликало пщвищення р1вня тестостерону в кров1, зростання статево! активное^, збшьшення розм1р1в ам'яниюв та покращення яюсних показниюв сперми [66] .
При вивченш впливу естрадюлу I тамоксифену на синтез гонадотропних гормошв I тестостерону у барашв в непарувальний перюд встановлено, що у тварин, яким ш'ектували естрадюл, був значно вищий р1вень ЛГ пор1вняно з контролем. А р1вень тестостерону вдв1ч1 перевищував його показники в парувальний перюд. Однак, змш у розм1рах ам'яниюв не було виявлено. Шсля введения естрадюлу також значно зрю р1вень ФСГ. 1н'екци тамоксифену мали шпбуючу дш на гшоталамо-гшоф1зарну систему, вони викликали значне зниження р1вня тестостерону I зменшення розм1р1в ам'яниюв [67].
П. В. Аксенова, М. М. Айбазов (2009) повщомляють про стимулящю статевих рефлекЫв цатв-плщниюв у перюд статевого спокою та пщвищення спермопродуктивност1 застосуванням препарату БСМ (бюстимулятор з мозково! тканини). На думку дослщниюв, дшчою основою препарату е стимулюючий вплив нейропептид1в I !х фрагмент1в, яю як ф1зюлопчш адаптогени беруть участь у забезпеченш гомеостатичних процеЫв оргашзму. Дослщженями встановлено, що у цашв, яким триразово внутршньом'язово ш'ектували препарат з штервалом 5 д1б, об'ем еякуляту, пор1вняно з тваринами, яким не вводили БСМ, був вищий на 22.4 %, концентращя спермив — на
235
21,9 %, рухлив1сть — на 18 % , рухливкть деконсервованих спермпв у цашв дослщно! групп пщвищилась на 55 %, статева актившсть — на 4 % [68].
Велику роль в оргашзм1 тварин вщ1грають бюлопчно активш речовини рослин, що мютять в1тамши, життево необхщш мшерали. U,i компонента стимулюють загальну ф1зюлопчну актившсть оргашзму i позитивно впливають на репродуктивну систему тварин [69]. В останш роки вченими отримаш позитивш результата дп ф1тоестрогешв на вщтворну здатшсть. Вони впливають на естрогенну д1яльшсть центрально! нервово! системи, стимулюють бюсинтез у тканинах оргашв репродуктивно! системи. Бюактивш стимулятори з рослин, за даними ряду автор1в, можуть бути використаш для покращення якост1 сперми при И крюконсервуванш. Щ висновки грунтуються на результатах досл1джень, проведених на cnepMi лабораторних тварин та людини, в яких було вщм1чено зростання життездатност1 i рухливост1 спермпв [70, 71, 72, 73, 74, 75, 76, 77, 78].
У Болгари вивчено вплив ф1тогормону пберелшу А на окрем1 показники сперми буга!в i баран1в. Результати дослщжень показали, що даний гормон пщвищуе рухлив1сть i життездатн1сть cnepmii'b як у нативнш, так i деконсервованш cnepMi [79].
У л1тератур1 е суперечлив1 дан1 i3 застосування ф1тогормошв на статеву функц1ю чолов1к1в та самщв лабораторних тварин. Про позитивний вплив тривалого застосуваня ф1тогормону на репродуктивну функцш чоловшв пов1домив L. Casini et al. (2006) [80]. Щоденний прийом протягом 6 мюящв пац1ентом з важкою формою ол1госперми 80 мг ф1тогормону сприяв покращенню показник1в спермограми, а наступне штучне ос1мен1ння ц1ею спермою привело до ваптностг В1дм1чено активац1ю реакц11 капацитаци cnepMii'b чолов!к!в д!ею ген1сте1ну [81]. Проте, дослщженнями ряду автор1в на лабораторних тваринах доведено негативний вплив фпюгормошв на статеву функц!ю самщв [82, 83, 84, 85, 86].
Таким чином, у вщображених л1тературних джерелах представлено грунтовний анал1з впливу р1зних чинник1в на спермопродуктивн1сть барашв-плщниюв, показано ефективш методи И корекц11, що може слугувати вагомим аргументом для под1бних досл1джень в умовах Захщного perioHy Укра!ни.
Л1тература
1. ДавиденкоВ. М. Б1отехнолог1чн1 фактори ¿нтенсиф1кац11 в1дтворення овець. — К.: Аграрна наука. — 1998. — 250 с.
2. Давиденко В. М. Показники сперми баран1в та И здатн1сть переносити заморожування залежно в1д породи / В. М. Давиденко, С. П. Кот // В1сник аграрно! науки Причорномор'я. — Микола!в, 2010. — № 4 (57). — С. 203-207.
3. Casao A. Seasonal variations of melatonin in ram seminal plasma are correlated to those of testosterone and antioxidant enzymes / A. Casao, I. Cebrian, M. E. Asump^ao, R. Perez-Pe, J. A. Abecia, F. Forcada, J. A. Cebrian-Perez, T. Muino-Blanco // Reproductive Biology and Endocrinology. — 2010. — Vol. 8. — P. 59-68.
236
4. Pascal C. On the Influence of Certain Natural Factors on the Sperm Quality and Sexual Behaviour of Rams / C. Pascal, I. Gilca, Radu Rusu Razvan, G.Nacu // World Academy of Science, Engineering and Technology. — 2010. — Vol. 41. — P. 717-720.
5. Martia J. I. Seasonal dynamics of sperm morphometric subpopulations and its association with sperm quality parameters in ram ejaculates / J. I. Martia, I. M. Aparicio, C. L. V. Leal, M. Garcia-Herreros // Theriogenology. — 2012. — Vol. 78. — P. 528-541.
6. Шацкий А. Д. Качество спермы быков-производителей в зависимовти от сезона года / А. Д. Шацкий // Материалы XV международной научно-практической конференции «Современные технологии сельскохозяйственного производства». — Гродно, 2012. — С. 305-306.
7. Лопырин А. И. Биология размножения овец / А. И. Лопырин . — М.: Колос, 1971. — 320с
8. Давиденко В. М. Спермопродукщя баратв асканшсько! тонкорунно! породи залежно вщ сезонних i метеоролопчних фактор1в / В. М. Давиденко, I.
C. Шинкаренко, О. I. 1гнатенко // В1вчарство Республ1канський м1жвщомчо-тематично науковий зб1рник. — 1979. — № 18. — С. 94-100.
9. Misztal T. Melatonina — hormon sezonowosci rozrodu u owiec / T. Misztal // Post^py Nauk Rolniczych. — 1996. — Vol.6. — P. 43-58.
10. Wierzchos E. Specyfika regolacji rozrodu owiec i koz. Biologia Rozrodu Zwierz^t. Fizjologiczna regulacja procesow rozrodczych samicy / E. Wierzchos, T. Schwarz; pod redakj prof., T. Krzymowskiego // Wydawnictwo Uniwersytetu Warminsko-Mazurskiego w Olsztynie. — 2007. — Tom 1. — P.491-504.
11. Kennaway D. J. Melatonin binding sites and their role in seasonal reproduction / D. J. Kennaway, S. A. Rowe // J Reprod Fertil Suppl. — 1995. — Vol. 49. — P. 423-435.
12. Rosaa H. J. D. Seasonality of reproduction in sheep / H. J. D. Rosaa, M. J. Bryantb // Small Ruminant Research. — 2003. — Vol. 48. — P. 155-171.
13. Molik E. Wpluw dlugosci dnia na zmiany sekrecij melatoniny i prolakityny u owiec / E. Molik, B. Kalisz, A. Matyja // Wiadomosci Zootechniczne, R. XLVII. — 2009. — Vol. 2. — P. 13-17.
14. D'Occhio M. J. Profiles of luteinizing hormone, follicle-stimulating hormone, testosterone and prolactin in rams of diverse breeds: Effects of contrasting short (8L:16D) and long (16L:8D) photoperiods / M. J. D'Occhio, B. D. Schanbacher, J. E. Kinder // Biology of Reproduction. — 1984. — Vol. 30. — P. 1039-1054.
15. Dufour J. J. Seasonal changes in breeding activity, testicular size, testosterone concentration and seminal characteristics in rams with long or short breeding season / J. J. Dufour, M. H. Fahmy, F. Minvielle // Journal of Animal Science. — 1984. — Vol. 58(2). — P. 416-422.
16. Sanfordir Lee M. Photoperiod-induced changes in LH, FSG, prolactin and testosterone secretion in the ram / Lee M. Sanford, W. Martyn Palmer,
D. Bruce Beaton, Borden E. Howland // Canadian Journal of Animal Science. — 1978. — Vol. 58. — P. 123-128.
237
17. Gareth E. Salamon's artificial insemination of sheep and goats / E. Gareth, W. M. Chisholm Maxwell, St. Salamon. — Butterworths,1987. — 194 c.
18. Azawi O. I. Effects of seasons on some semen parameters and bacterial contamination of Awassi ram semen / O. I. Azawi, M. A. Ismaeel // Reprod. Dom. Anim. — 2012. — Vol. 47. — P. 403-406.
19. D'Alessandro A. G. Evaluation of seasonal variations of semen freezability in Leccese ram / A. G. D'Alessandro, G. Martemucci // Animal Reproduction Science. — 2003. — Vol. 79. — P. 93-102.
20. Martia J. I. Seasonal dynamics of sperm morphometric subpopulations and its association with sperm quality parameters in ram ejaculates / J. I. Martia, I. M. Aparicio, C. L. V. Leal, M. Garcia-Herreros // Theriogenology. — 2012. — Vol. 78. — P. 528-541.
21. Есенгалиев К. Г. Воспроизводительная способность баранов-производелей акжаикской м'ясо-шерстной порады / К. Г. Есенгалиев // Наука и образование. — 2012. — № 1 (61). — C. 29-32.
22. Гордон А. Контроль воспроизводства сельскохозяйственных животных / А. Гордон; [Пер. с англ. М.Д. Гельберта: Под ред и с предисловием
A.Ф. Орлова]. — М.: Агропромиздат, 1988.—415с.
23. Таппильский И. А. Сроки ягнения в зависимости от климатических факторов / И. А. Тапильский, С. А. Назаретский, А. В. Нефедов, С. Хаджибеков // Овцеводство.— 1987. — №6. — С.13-15.
24. Боярский В. М. Изучение влияния сезонных факторов на семя баранов с целью разработки метода круглогодичного накопления запасов биологически полноценного семени в замороженном виде :авт.дис.на зд. наук. ст. кандидата биолог.наук : спец. 03.00.13 «Физиология» /
B. М. Боярский. — Дубровцы, Московской области, 1980 год. — 26с.
25. Магомедов 3. 3. Режимы круглогодового использования баранов -производителей при замораживании их семени / 3. 3. Магомедов // Тезисы докладов научно-практической конференции, посвященной 40-летию Даг.НИИСХ. — Махачкала, 2000. — С. 73-74.
26. Магомедов 3. 3. Круглогодовое использование баранов-производителей дагестанской горной породы / 3. 3. Магомедов // Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию образования ВНИИОК «Состояние, перспективы, стратегия развития и научного обеспечения овцеводства и козоводства Российской Федерации». — Часть 1. — Ставрополь, 2007. — С. 108-112.
27. Магомедов 3. 3. Рациональное использование высокоценных импортных баранов / 3. 3. Магомедов // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. — 2008. — № 3. — С. 42-44.
28. Karagiannidis A. Seasonal variation in semen characteristics of Chios and Friesian rams in Greece / A. Karagiannidis, S. Varsakeli, C. Alexopoulos, I. Amarantidis // Small Ruminant Research. — 2000. — № 37. — P. 125-130.
238
29. Коршець Н. Енлогенш чинники та репродуктившсть барашв-плщниюв / Н. Коршець, Ю. Болотов // Тваринництво Украши. — 2007.—Вип. 9.
— С.27-29.
30. Hassan M. R. Influence of age on the spermiogramic parameters of native sheep / M. R. Hassan, S. Pervage, M. Ershaduzzaman, M. A. I. Talukder // Bangladesh Agril. Univ. — 2009. — Vol 7(2). — P.301-304.
31. Martin G. B. Nutritional influences on reproduction in mature male sheep and goats / G. B. Martin, S. W. Walkden-Brown // Journal of Reproduction & Fertility. — 1995. — Vol. 49. — P. 437-449.
32. Gordon I. Controlledd reproduction in sheep and goat / Ian Gordom // Dublin. — 1997.— 450p.
33. Ф1зюлопчно-бюх1м1чш основи живлення овець / [СтапайП. В., Макар I. А., ГаврилякВ. В., Параняк Н. М., Лико I. Я,, Ткачук В. М., Чокан Т. В., Седшо Г. М., nepir Д. П., Матрищук М. В]. — Льв1в. Лео-Бланк, 2007. — 98с.
34. Корбан Н. Г. Качество спермы и естественная резистентность быков-производителей при включении органической формы селена в состав антиоксидантного премикса / Н. Г. Корбан, М. М. Карпеня // Ветеринарная медицина XXI века. Инновации, обмен опытом и перспективы развития мат. Междунар. Научно-практической конф. — 2012. — С. 171-178.
35. Thwaites C. J. The effect of feeding supplements containing different amounts and sources of nitrogen on live weight and testes of rams during and after mating / C. J. Thwaites // Animal feed science and technology. — 1994. — Vol. 48 (3/4). — P. 177-184.
36. Thwaites C. J. Effect of undernutrition on the size and tone of the ram's testes / C. J. Thwaites // Small ruminant research. — 1995. — P. 283-286.
37. Практикум з год1вл1 сшьськогосподарських тварин / [I. I. 1батулш, Ю. О. Пасенко, В. К. Кононенко та ш]..—К.:Вища школа, 2003. — 432с.
38. Загот1вля корм1в, нормована год1вля тварин та профшактика ал1ментарних захворювань/ [П. 3. Столярчук, Я. I. Швторак, I. П. Голодюк та ш]..—Льв1в: «Добрийдрук», 2011.—288с.
39. Tufarelli V. Influence of feeding level on live body weight and semen characteristics of Sardinian rams reared under intensive conditions / V. Tufarelli , G. M. Lacalandra, G. Aiudi, F. Binetti, V. Laudadio // Trop Anim Health Prod. — 2011.— Vol. 43(2). — P. 339-345.
40. Rao S. B. N. Effect of three energy levels on body weight change, nutrient utilization, rumen biochemical profiles and semen quality in rams / S. B. N. Rao, D. Dineshkumar, Raju Priyadarshini, M. Chandrasekharaiah,
A. Thulasi, V. Lyju Jose, S. Selvaraju // Indian Journal of Animal Sciences. — 2012.
— Vol. 82 (10). — P. 1225-1229.
41. Козло H. E. Организация и техника воспроизводства сельскохозяйственных животных / Н. Е. Козло, Г. П, Легошин. — М.: «Колос», 1979. — 176 с.
239
42. Филатов А. С. Эффективность использования синтетического метионина в рационах баранов-производителей в условиях Нижнего Поволжьяч : автореф. дис. на соиск. учен. степ. кандидата наук : 06.02.02 «Кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов» /
A. С. Филатов; [Всерос. НИИ мясн. скотоводства]. — Оренбург, 1997. — 21 с.
43. Вл1зло В. В. EíoxímÍ4hí основи нормуваняя мшерального живлення велико1 рогато! худоби. 2.Мкроелементи. / В. В. Вл1зло, Л. I. Сологуб,
B. Г. Янович // Бюлопя тварин. — 2006. — Т.8. — №1. — С. 41-62.
44. Vázquez-Armijo J. F. Trace elements in sheep and goats reproduction:review / J. F. Vázquez-Armij o, R. Rojo, D. López, J. L. Tinoco, A. González, N. Pescador, I. A. Domínguez // Tropical and Subtropical Agroecosystems. — 2011. — Vol. 14. — P. 1-13.
45. Marzec-Wróblewska U. Influence of Chemical Elements on Mammalian Spermatozoa / U. Marzec-Wróblewska, P. Kaminski, P. Lakota // Folia Biologica (Praha). — 2012. — Vol. 58. — P. 7-15.
46. Куртяк Б. M. Жиророзчинш в1тамши у ветеринарнш медицин! i тваринництв! / Б. М. Куртяк, В. Г. Янович. — Льв!в: Тр!ада плюс, 2004. — 426 с.
47. Abdulkareema T. A. Sperm abnormalities associated with vitamin A defi-ciency in rams / T. A. Abdulkareema, A. H. Al-Habobyb, S. M. Al-Mjameia, A. A. Hobia // Small Ruminant Research. — 2005. — Vol. 57. — P. 67-71.
48. Sonmez M. The effect of ascorbic acid on semen hyaluronidase activity and sperm characteristics in rams / M. Sonmez, S. Tanyildizi // Revue Méd. Vét. — 2008. — Vol. 159(1). — P. 33-37.
49. Fazeli P. Effects of vitamin C on testicular and seminal characteristics of Markhoz goats / P. Fazeli; M. J. Zamiri, A. Farshad, B. Khalili // Iranian Journal of Veterinary Research, Shiraz University. — 2010. — Vol. 11, №. 3. — P. 267-272.
50. Hailing Luo Effect of vitamin E on the development of testis in sheep / Luo Hailing, Ge Suyun, Yue Dubing, Yan Leyan // Artificial Insemination in Farm Animals. — 2011. — P. 123-130.
51. Courot M. Endocrine control of spermatogenesis in the ram / M. Courot, R. Ortavant // J. Reprod. Fertil. Suppl. — 1981. — Vol. 30. — P. 47-60.
52. Schanbacher Bruce D. Hormonal interrelationships between hypothalamus, pituitary and testis of rams and bulls / Bruce D. Schanbacher // Journal of Animal Science. — 1982. — Vol. 55. — P. 56-67.
53. Sanfordi L. M. Influence of age and breed on circulating LH, FSH and testosterone levels in the rams / L. M. Sanfordi, W. M. Palmeri, B. E. Howland'z // Can. J.Anim. Sci. — 1983. — Vol. 63. — P. 835-847.
54. Yarney T. A. Pubertal development of ram lambs:reproductive hormone concentrations as indices of postpubertal reproductivefunction / T. A. Yarney, L. M. Sanford // Can. J. Anim. Sci. — 1990. — Vol. 70. — P. 149-151.
55. Kilgour R. J. Inhibition of FSH affects spermatogenesis in the mature ram / R. J. Kilgour, M. Courot, C. Pisselet, M. P. Dubois, M. R. Sairam // Animal Reproduction Science. — 1993. — Vol. 32. — P. 213-225.
240
56. Репродуктивна функщя i андролопчна диспансеризащя буга!в / [М. В. Косенко, Б. М. Чухрш, I. Я. Коцюмбас, Л. О. Клевець, Ю. М. Косенко, О. I. Чайковська, О. П. Панич]. — Льв1в: 2007. — 186с.
57. Смоляншов Б. В. Бютехнолопя вщтворення сшьськогосиодарських тварин / Б. В. Смоляншов, М. О. Кротких : навч. иоабник. — Одеса : СМИЛ, 2008. — 200 с.
58. Sundby A. Plasma testosterone in bulls / A. Sundby A. Farahat // Acta Endocrinol. — 1978. — Vol. 88. — P. 793-800.
59. Arif M. Effect of pregnant mares serum gonadotropin (PMSG) on testicular function in the immature bufflo bull / M. Arif, N. Ahmad, M. Shahab, M. Arslan // AJAS. — 1991. — Vol. 4 ( №1). — P. 1-5.
60. Rekkas C. Increased plasminogen activator activity and plasminogen activator inhibition in spermatozoa and seminal plasma of the ram after serum gonadotrophin (PMSG) administration. Correlation with the increased level of testosterone in the blood / C. Rekkas, S. Belibasaki, I. Taitzoglou, N. Kokolis,
A. Smokovitis // Andrologia. — 1991. — Vol. 23. — P. 273-278.
61. Spalekova E. Effect of caffeine on parameters of ram sperm motility / E. Spalekova , A. V. Makarevich, J. Pivko // Slovak J. Anim. Sci. — 2011. — Vol.44 (2). — P. 78-83.
62. Colas C. Caffeine induces ram sperm hyperactivation independent of cAMP-dependent protein kinase / C. Colas, J. A. Cebrian-Perez, T. Muino-Blanco // Int J Androl. — 2010. — Vol. 33(1). — P. 187-197.
63. Whittington K. Function and localization of oxytocin receptors in the reproductive tissue of rams / K. Whittington, S. J Assinder, T. Parkinson, K. R. Lapwood, H. D Nicholson // Reproduction. — 2001. — Vol. 22(2). — P. 317325.
64. Tanzer Bozkurt Effects of exogenous oxytocin on serologic and seminalsteroids and semen characteristics in rams / Tanzer Bozkurt, Gaffari Türk, Seyfettin Gür // Turk. J. Vet. Anim. Sci. — 2007. — Vol. 31(5). — P. 303-309.
65. .ДавиденкоВ. M. Вплив бюлопчно активних речовин pi3HOi природи на яюсть сперми барашв / В. М. Давиденко, С. П. Кот // Вкник аграрно! науки Причорномор'я. — 2006. — Випуск 4. — С. 201-206.
66. Schanbacher B. D. Acute and chronic effects of gonadotropin releasing hormone on reproductive characteristics of rams during the nonbreeding season /
B. D. Schanbacher, D. D. Lunstra // J ANIM SCI. — 1977. — Vol. 44. — P. 650655
67. Senrono L. M. Seasonal variation in circulating gonadotropin and testosterone levels and in testis size of yearling rams during and subsequent to immunoneutralization of estradiol or tamoxifen treatment in the nonbreeding season / L. M. Senrono // Can. J. Anim. Sci. — 1987. — Vol. 67. — P. 391-404.
68. Аксенова П. В. Содержание тестостерона и гонадотропных гормонов в крови козлов в случной и анэстральный сезоны года / П. В. Аксенова, М. М. Айбазов // Стратегия развития зоотехнической науки :
241
тезисы докладов международной научно-практической конференции, посвященной 60-летию зоотехнической науки Беларуси. — 2009. — С. 13-14.
69. Gorlov I. F. The use of drug from pumpkin for improvement the fertility of the series / I. F. Gorlov, V. V. Bezborodin, N. I. Mamontov // Zootehnia. — 1996. — Vol. 7. — P. 31-39.
70. Zava D. T. Estrogen and progestin bioactivity of food, herbs, spices / D. T. Zava, C. M. Dollbaum, M. Blen // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. — 1998. — Vol. 217:3. — P. 363-378.
71. Kurzer M. S. Dietary phytoestrogens / M. S. Kurzer, X. Xu // Annu. Rev. Nutr. — 1997. — Vol. 17. — P. 353-381.
72. Tansey G. Effect of dietary soybean estrogens on the reproductive tract in female rats / G. Tansey, C. L. Hughes, I. M. Cline, A. Krummer, D. K. Walwer, S. Schmoltzer // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. — 1998. — Vol. 217:3. — P. 340-344.
73. Thigpen J. E. Phytoestrogen content of purified, open- and closed-formula laboratory animal diets / J. E. Thigpen, K. D. Setchell, K. B. Ahlmark, J. Locklear, T. Spaur, G. F. Caviness, M. F. Goelz, J. K. Haseman, R. R. Newbold,
D. F. Forsythe // Lab. Anim. Sci. — 1999. — Vol. 49:5. — P. 530-536.
74. Abd El-Rahman H. A. The effect of the aqueous extract of cynomorium coccineum on the epididymal sperm pattern of the rat / H. A. Abd El-Rahman, A. A. El-Badry, O. M. Mahmoud, F. A. Harraz //Phytother Res. — Vol. 13:3. — P. 248-250.
75. Chen J. C. Effect of panaxnotoginseng extracts on inferior sperm motility in vitro // J. C. Chen, M. X. Xu, L. D. Chen, Y. N. Chen, T. H. Chin // Am. J. Chin. Med. — 1999. — Vol. 27:1. — P. 123-128.
76. Chen J. C Effects of Ginsenoside Rb2 and Rc on inferior human sperm motility in vitro / J. C. Chen, L. D. Chen, W. Tsauer, C. C. Tsai, B. C. Chen, Y. I. Chen // Am. J. Chin. Med. — 2001. — Vol. 29:1. — P. 155-160.
77. Huber J. Phytoestrogens and serms, alternatives to classical hormone therapy / J. Huber // Ther. Umseh. — 2000. — Vol. 57:10. — P. 651-654.
78. Hinsch K. D. In vitro tests for essential sperm functions using the phytoestrogen genistein as a test substance / K. D. Hinsch, V. Aires, W. Hagele,
E. Hinsch // Andrologia. — 2000. — Vol. 32:4-5. — P. 225-231.
79. Kolev A. Effect of plant hormone gibberellin A on some quality parameters of fresh and stored ram's sperm // A. Kolev, N. Hrjanin, E. Kistanova, V. Karcheva // 6 Intel Symposium on animal reproduction. — 2000. — P. 68-73.
80. Casini L. An infertile couple suffering from oligospermia by partial sperm maturation arrest: can phytoestrogens play a therapeutic role / L. Casini, S. Gerli, V. Unfer // Gynecol. Endocrinol. — 2006. — Vol.22. — P. 399-401.
81. Fraser L. R. Effects of estrogenic xenobiotics on human and mouse spermatozoa / L. R. Fraser, E. Beyret, S. R. Milligan, S. A. Adeoya-Osiguwa // Hum. Reprod. — 2006. — Vol. 21. — P. 1184-1193.
82. Наджарян Л. А. Показатели гемопоеза и стерощного обмела у животных при воздействии епибрассинолида / Л. А. Наджарян, А. М. Войтович,
242
В. Ю. Афонин А. И. Котеленец, С. £. Огурцова // Современные проблемы токсикологи. — 2006. — Vol.2. — P.43-47.
83. Thanos J. Adolescent dietary phytoestrogen intake and breast cancer risk / J. Thanos, H. Cotterchio, B. Boucher et al. // Cancer Causes Control. — 2006. — .Vol. 17. — P. 1253-1261.
84. Гладкова A. I. Роль фитоэстрогенов в половом поведении в эксперименте роль ф1тоестрогешв у статевш поведшщ в експеримент1 /
A. I. Гладкова // MeflHUHHCKan психология. — 2007. — №1. — С. 60-61.
85. Akingbemi B. Exposure to phytoestrogens in the perinatal period affects androgen secretion by Leidig cells in the adult rat / B. Akingbemi, T. Braden,
B. Kemppainen et al. // Endocrinol. — 2007. — Vol.148. — P. 4475-4478.
86. Селюкова H. Ю. BiKOBi особливост1 впливу ф1тоестрогешв на репродуктивну функцш самщв щур1в / Н. Ю. Селюкова, С. М. Коренева, Н. О. Карпенко // Вюник вшницького национального медичного ушверситету. — 2008. — № 12 (2). — С. 313-316.
Summary Sharan M., Chokan T., Grymak C. RAMS' SPERM PRODUCTION DEPENDING ON THE ENVIRONMENTAL FACTORS AND ITS CORRECTION BY HORMONAL TREATMENTS
The literature data are provided and their analysis has been carried out in terms of internal and external modulators affecting the rams' sperm production depending on the season, the district of keeping and their individual characteristics. The results of scientists' research on developing basic techniques _ for stimulating the rams' sexual activity during breeding and non breeding seasons as well as hormonal ways of the correction of the rams' sperm productivity have been described.
Рецензент д. вет. наук., професор СтефаникВ. Ю.
243
