38. Yehuda R. Lower methylation of glucocorticoid receptor gene promoter 1F in peripheral blood of veterans with posttraumatic stress disorder / R. Yehuda, J.D. Flory, L.M. Bierer [et al.] // Biol. Psychiatry. - 2015. - Vol. 77(4). - P. 356-364.
39. Zhou J. Dysregulation in microRNA Expression Is Associated with Alterations in Immune Functions in Combat Veterans with Post-Traumatic Stress Disorder / J. Zhou, P. Nagarkatti, Y. Zhong [et al.] // PLOS ONE. - 2014. - Vol. 9 (4). - P. e94075.
40. Zhou Z. Genetic variation in human NPY expression affects stress response and emotion / Z. Zhou, G. Zhu, A.R. Hariri [et al.] // Nature. - 2008. - Vol. 452 (7190). - P. 997-1001.
МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ИНДИВИДУАЛЬНОЙ СТРЕССОУСТОЙЧИВОСТИ Корнацкий В.М., Дорохина А.Н.
В обзоре представлена информация относительно современных взглядов на индивидуальную стрессоустойчивость. Показано, что определяющими факторами уязвимости или устойчивости к стрессу являются: психосоциальные причины, в частности социальная поддержка и религия, нейробиологические особенности индивида, обусловлены генетически, и эпигенетические влияния. Адренергическая, гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая, серотонинергическая и дофаминергическая системы обеспечивают адаптацию организма к неблагоприятным условиям существования. К генетическим факторам, которые в значительной степени ответственны за межиндивидуальную вариабельность стрессоустойчивости, относятся: генетическая предрасположенность (полиморфизм генов-кандидатов психических расстройств и генов-модуляторов), а также межгенные взаимодействия. Эпигенетические процессы считают промежуточными механизмами, с помощью которых реализуется негативное влияние стрессовых факторов на геном человека. Стресс, особенно на ранних этапах развития организма, модулирует активность стресс-лимитирующих систем организма, что может приводить к психическим расстройствам. Особую роль отводят микроРНК, считая их потенциальными биологическими неинвазивными маркерами и одновременно терапевтическими таргетами. Понимание молекулярно-генетических особенностей, лежащих в основе стрессоустойчивости, станет важным шагом для улучшения диагностики, профилактики и лечения стрессовых расстройств.
Ключевые слова: стресс, гены, эпигенетика, стрессоустойчивость, микроРНК, однонуклеотидный
полиморфизм.
Стаття надшшла 11.05.2017 р.
MOLECULAR-GENETIC MECHANISMS OF INDIVIDUAL STRESS-RESISTANCE
Kornatsky V.M., Dorokhina A.M. he review provides information on current views on individual stress resistance. It is shown that the determining factors of vulnerability or resistance to stress are: psychosocial causes, in particular social support and religion, neurobiological features of the individual, are genetically determined, and epigenetic influences. Adrenergic, hypothalamic-pituitary-adrenal, serotonergic and dopaminergic systems provide adaptation of the organism to unfavorable conditions of existence. Genetic factors that are largely responsible for interindividual variability of stress resistance include: genetic predisposition (polymorphism of candidate genes of mental disorders and modulator genes), as well as intergenic interactions. Epigenetic processes are considered intermediate mechanisms, through which the negative effect of stress factors on the human genome is realized. Stress, especially in the early stages of the development of the body, modulates the activity of stress-limiting systems of the body, which can lead to mental disorders. A special role is assigned to microRNAs, considering them potential biological non-invasive markers and at the same time therapeutic targets. Understanding the molecular genetic traits that underlie stress resistance will be an important step in improving the diagnosis, prevention and treatment of stress disorders.
Key words: stress, genes, epigenetics, stress resilience, microRNA, single nucleotide polymorphism.
УДК 575.113
ПРОБЛЕМИ ГОРИЗОНТАЛЬНОГО ПЕРЕНЕСЕННЯ ГЕН1В У ГЕНОМ ЛЮДИНИ
Здшснено публжацп стосовно можливост перенесення в геном людини гешв шших органiзмiв. Горизонтальне перенесення гешв (ГПГ) досить розповсюджене в природ^ особливо серед прокарюив, як шструмент пристосувально! мшливостг Можливють цього явища у людини вперше експериментально тдтверджено у 2010 р. групою бразильських учених, керованою професором А. Тейшейра, на прикладi перенесення в геном людини гешв трипаносоми. Найбшьше уваги дослщники придшяють можливостям використання ГПГ для лкування тяжких генетичних захворювань людини, особливо онколопчних. Науюда публжацп та даш демографiчноi' статистики свщчать, що вживання продук™ iз генетично модифжованих органiзмiв не несе загрози для здоров'я людини.
Ключовi слова: горизонтальне перенесення гешв, геном людини, генна тератя, генетично модифковаш оргашзми.
Горизонтальне перенесення гешв (ГПГ) досить розповсюджене в природi як шструмент пристосувально! мшливосп, особливо серед прокарюпв. Можливють цього явища мiж оргашзмами рiзних таксошв, аж до царств включно, його мехашзми та умови здшснення висв^леш у нашш попереднш публшацп [1].
Наявнють, поширенють та можливють ГПГ у людини щкавить науковщв з трьох позицш -фшогенетично!, медично! та еколопчно!. Фшогенетичний тдхщ передбачае врахування явища
ГПГ для штерпретацн мехашзму походження та еволюцп людини. Медицину цiкавить можливiсть використання ГПГ для розробки технологiй генно1 терапн рiзноманiтних захворювань людини, переважно спадкових. Екологiчний пiдхiд передбачае визначення ступеня можливо! небезпеки для здоров'я людини у процес li харчування продуктами i3 генетично модифiкованих органiзмiв (ГМО) та непередбачуваних наслiдкiв перенесення небажаних генiв i3 цих органiзмiв у дику природу.
Фiлогенетичнi аспекти ГПГ. Уже початковi данi з секвенування геному людини виявили в ньому 223 бактерiальних гени, яю, ймовiрно, були набутi протягом еволюцп хребетних [11]. Цей факт викликае защкавлешсть, адже ГПГ у людський геном може продовжуватися вiд наявних в органiзмi людини симбiотичних або патогенних бактерiй. Таке припущення мае високий стушнь вiрогiдностi, бо у тш людини перебувае майже стшьки ж мiкробних клiтин, як i власних. Людську мiкробiоту складають майже 6 тис. видiв усiх вщомих форм мiкроорганiзмiв - бактерiй, архе!в, найпростiших та вiрусiв, якi можуть бути симбюнтами, коменсалами або патогенами. Понад 5 тис. 1хшх видiв живе у травному каналi, де вони мають тiсний контакт i3 клiтинами слизових оболонок [20, 21]. ГПГ може бути завершеним лише тод^ коли чужорiднi гени наявш в гаметах у виглядi хромосомних гешв або мобiльних генетичних елеменпв i функцiонально вiдповiдають новому геномов^
Однак, ретельне порiвняння генома людини з геномами шших евкарiотiв зменшило кiлькiсть можливих кандидатiв на ГПГ мiж бактерiями та людиною до близько 50 гешв [51]. Автори дослщження виявили, що цi гени наявш у людини та прокарюив i вiдсутнi у безхребетних, наприклад, у нематоди Caenorhabditis elegans та комахи Drosophila melanogaster. Оскiльки безхребетш представленi надто малою кiлькiстю секвенованих геномiв, то можливi й iншi пояснения цього явища. Цiлком можливим могло бути пряме ГПГ вщ бактерiй окремо до безхребетних i людини. Можливо також, що безхребетш протягом еволюцп втратили т 50 бактерiальних генiв, якi збереглися у людини. Тодi кандидатами на ГПГ вщ бактерiй до людини залишаються всi 223 гени.
Деякi автори досить скептично ставляться до можливост ГПГ у багатокл^инних органiзмiв через наявшсть у них природних перепон для проникнення чужорiдних генiв у репродуктивний шлях [5, 10, 13, 31].
Iншi дослiдники продовжують спроби виявити генетичнi комушкацп мiж геномами багатокл^инних органiзмiв. Наприклад, трансген гормону росту генетично модифшованого лосося було виявлено в геномi трематод iз родiв Sanquinicola та Schistosoma, яю паразитують у кровоноснiй системi лососевих риб [29]. Показано також, що деяю види риб, мiног, жаб та шфшуюча !х трематода Schistosoma japonicum мають подiбнi транспозони. Припускаеться, що цi гени переносяться мiж обстеженими видами хребетних саме шистосомою [4]. Досить цiкавi данi були одержат в результат вивчення двох гешв осетра озерного, яю визначають стать [8]. Виявилося, що один iз них присутнiй в геномi птахiв та рисово! рибки, а шший бере участь у визначенш статi у трематод роду Schistosoma. Припускаеться, що це результат горизонтального перенесення гешв. Однак ус щ дослщження лише констатували факти наявносп чужорiдних генiв у геномах хребетних тварин, у тому чи^ й людини.
Перше пряме експериментальне шдтвердження горизонтального перенесення гешв у геном хребетних, i саме людини, одержала група бразильських дослщниюв на чолi з професором Антонiо Тейшейра у 2010 р. в результат багаторiчних дослiджень пацiентiв, уражених хворобою Чагаса, яка викликаеться одноклiтинним паразитом Trypanosoma cruzi [9, 24, 27, 28]. Дослщники виявили в геномi здорових осiб, предки яких хворiли на хворобу Чагаса, гени трипаносоми, яю передавалися наступним поколiниям (рис. 1). ГПГ здшснювалося переважно за допомогою транспозошв LINE-1 майже в ус хромосоми людини. Найбiльша кiлькiсть вставок чужорщно! ДНК виявлено в хромосомах Х, 1 та 7.
1нтегращя мiтохондрiальноl ДНК трипаносоми у чоловiчi гамети була виявлена в усх 5-ти дослiджуваних родоводах, два з яких представлеш на рисунку. Жiночi гамети також брали участь у вертикальному перенесенш цiеl ДНК. Так, у родоводi А жiнка 4 поколшня II та ll дочки 1 i 2 поколiния III демонструють один iз численних прикладiв перенесення генiв наступному поколiнню репродуктивним шляхом. Це пiдтверджуеться дослiджениям авторiв, за якого було виявлено розмноження (подiл) трипаносом у клiтинах оболонки яечниюв та в гонiабластах шм'явивщних протокiв уражених гострою формою хвороби Чагаса [28].
• *_О-рИ_
■¿I cb ¿> •ji ¿-гН ®tJ| •-i
« 7 t * / 5 в I « 1 » ТО rf к
. Ш1 i i iVi^ri
f ? J 4 Э • 7 # » Ю ff
' s ^T^
»[¿I ¿-гИ ¿та ¿h-O
f » J « I S в 7
... £±¿±¿6
| • | (•) чоповж та манка, в кптинах яких виявлено мггохомдрнальну та ядерну ДНК трипаносоми
Ц ^ чоловж та Ж1нка. в клггинах яких выявлено ¡нтегровану мгтохондрольну ДНК трипаносоми
[X] ЧОЛОВ1К з хворобою Чагаса
Рис 1. Фiлогенетичний шлях горизонтального та вертикального перенесення м™хоц^ально! ДНК трипаносоми в reHOMi людини (за M. M. Hecht et al., 2010).
Медичш аспекти ГПГ. Переважна бiльшiсть дослщниюв цiкавиться можливiстю використання ГПГ для лшування онкологiчних захворювань людини, про що свiдчить значна кiлькiсть публшацш, серед яких кiлька монографiй [2, 7, 17]. Найближчою до нашого часу е досить об'емна колективна праця 29 авторiв за редакщею Ф. Сторiчi «Корeкцiя гeнiв: методи i протоколи» [7]. Тут порушуеться широкий набiр питань генно! терапи рiзноманiтних захворювань людини: можливють генно! корекци за допомогою бактерш, вiруснi та не вiруснi засоби корекци гeнiв, використання тваринних моделей хвороб, дослщи з репараци позакттинно! ДНК тощо.
Пeрiодично публiкуються детальш огляди рeзультатiв дослiджeнь стосовно медичного використання ГПГ [14, 30, 32]. Медичш аспекти ГПГ також активно дискутуються на регулярних мiжнародних наукових конференщях рiзного рiвня [3].
Однак досягнул у цiй сфeрi результати, до того ж незначш, не можна назвати генною тератею у повному значенш цього поняття. На цей час йдеться лише про введення додаткових нормальних гeнiв у соматичш клiтини за допомогою певних вeкторiв (вiрусiв, бактeрiйних плазмiд, мобшьних генетичних eлeмeнтiв) або у виглядi фрагмeнтiв ДНК з нeобхiдним геном, що можна назвати генною тератею соматичних клгтин. На цей час найбшьш ефективними засобами перенесення генетичного матeрiалу в клiтини вищих органiзмiв е рeтровiруси й адeновiруси. Оскшьки нормальний ген поки що не вдаеться iнтeгрувати в геном пащента, i вiн функцiонуе у виглядi копiй, кiлькiсть яких у кл^инах з часом зменшуеться в результат !хнього подiлу, то процедуру лшування доводиться пeрiодично повторювати. Крiм того, юнують iншi проблеми генно! терапи: низький рiвeнь перенесення генно! конструкци до клiтини-мiшeнi, низький рiвeнь експреси введеного гена, розвиток iмунно! реакци на бiлок вектора, розвиток мюцевих i системних запальних процeсiв [16].
Еколопчш аспекти ГПГ. Питання про безпеку вживання людиною продуктiв iз генетично модифiкованих органiзмiв було викликано результатами дослщжень 90-х рокiв минулого столiття, в яких фрагменти вiрусно! та бактeрiально! ДНК додавалися до !ж мишей та пацюкiв i були виявлeнi в ядрах кл^ин eпiтeлiю кишечника, пeчiнки, сeлeзiнки, а також лейкоципв пeрифeрiйно! кровi цих тварин [15, 22, 23]. У випадку щоденно! годiвлi вагiтних мишей з додаванням вiрусно! ДНК протягом 1-2 тижнiв ця ДНК, внаслщок пeрeдачi через плаценту, була виявлена в частит кл^ин плоду та новонароджених тварин. 1нколи така ДНК була штегрована в хромосоми [25].
Вiрогiднiсть потрапляння небажано! генетично! шформаци iз ГМО-продуктiв у клiтини людського оргашзму залежить вiд кiлькох умов: обсягу вживання таких продукпв, кшькосн рeкомбiновано! ДНК у цих продуктах, способу приготування !ж1, умов !! збeрiгання, стабiльностi рeкомбiновано! ДНК в травному каналi людини тощо [12]. Неушкоджена ДНК фактично наявна лише у живих клiтинах. Якщо клгтина гине, рeпарацiйнi процеси припиняються, i починаеться ферментативне руйнування ДНК, внаслщок чого утворюються !! фрагменти рiзно! довжини. Найзначнiшого ушкодження ДНК зазнае тд час тeрмiчно! обробки продукпв харчування та в травному каналi людини. Хоча до цього часу прямих пiдтвeрджeнь перенесення гeнiв iз ГМО в органiзм людини чи тварини немае, теоретично така можливють не виключена.
1снуе також ризик перенесения гешв ¡з ГМО-продукпв у численш види бактерш травного каналу, що може призвести до !хньо! фуикцiоиальиоi трансформаций шюдливо! для здоров'я людини [12]. Експериментальне шдтвердження тако! можливостi теж вiдсутиe.
Небезпечшсть вживання продуктiв харчування iз ГМО-оргашз!шв значно пере6iльшеиа, враховуючи иаступиi ]шркування. По-перше, ГПГ широко розповсюджене у природi як джерело пристосувально! мшливосп оргаиiзмiв. По-друге, чужорiдиа ДНК може штегруватися в геном певного оргашзму тiльки у тому випадку, якщо вона не вiдрiзияeться вiд ДНК цього оргашзму за фiзичиими, хiмiчними та фуикцiоиальиими властивостями [6].
Але найкраще це пiдтверджують статистичш даиi про стан здоров'я населення кра'н, де вже понад 15 роюв масово споживають ГМО-продукти, наприклад, США та Канади. Стан здоров'я дтей, тривалiсть життя та прирют населення у цих кра'нах не тшьки залишаються ста6iльиими, а навиъ зростають [17, 19].
Цiлком iмовiрно, що стороииi гени, якi виявлеш в геиомi людини, могли бути перенесет iз геиомiв iиших оргаиiзмiв природним шляхом, адже ГПГ е загальио6iологiчиим, безпечним i иавiть корисним явищем. Це шдтверджено експериментально на прикладi штеграцп геиiв трипаносоми в геном людини. Здшснюються масшта6иi дослщження ГПГ з метою розробки технологи генно! терапп хвороб людини, зокрема онколопчних та спадкових захворювань. Виявилося, що харчування продуктами iз ГМО не спричинюе загрози для здоров'я людини.
1. Pomohaibo V.M. Henetychni komunikatsii v systemi «parazyt-zhyvytel» / V.M. Pomohaibo, A.V. Petrushov // Svit medytsyny ta biolohii. - 2015. - No.3(51). - S. 142-149.
2. An introduction to molecular medicine and gene therapy (Ed. Th.F. Kresina). - N.Y.: Wiley-Liss, Inc., - 2001. - 386 p.
3. Axelrod J.H. Sixth meeting of the European working group on human gene transfer and therapy (EWGT). Jerusalem, November 21-24, 1998 / J.H. Axelrod // J Gene Med. - 1999. - Vol. 1. - No. 1. - P. 74-76.
4. Boer J.G. Bursts and horizontal evolution of DNA transposons in the speciation of pseudotetraploid salmonids / Johan G de Boer, R. Yazawa, W.S. Davidson and B.F. Koop // BMC Genomics. - 2007. - Vol. 8. - No. 1. - P. 422-431.
5. Doolittle W.F. Phylogenetic classification and the universal tree / W.F. Doolittle // Science. - 1999. - Vol. 284. - No. 5423. -P. 2124-2129.
6. Eede G., van den. The relevance of gene transfer to the safety of food and feed derived from genetically modified (GM) plants / G. van den Eede, H. Aarts, H.-J. Buhk et al. // Food Chem. Toxicol. - 2004. - Vol. 42. - No. 7. - P. 1127-1156.
7. Gene correction: methods and protocols (Ed. F. Storici). - N.Y.: Humana Press, -n2014. - XVI+464 p.
8. Hale M.C. Discovery and evaluation of candidate sex-determining genes and xenobiotics in the gonads of lake sturgeon (Acipenser fulvescens) / M.C. Hale, J.R. Jackson, J.A. DeWoody // Genetica. - 2010. - Vol. 138. - No. 7. - P. 45-756.
9. Hecht M.M. Inheritance of DNA transferred from american trypanosomes to human hosts / M.M. Hecht, N. Nitz, P.F. Araujo et al. // PLoS ONE. - 2010. - Vol. 5. - Iss. 2. - 15 p.
10. Huerta-Cepas J. The human phylome / J. Huerta-Cepas, H. Dopazo, J. Dopazo, T. Gabaldön // Genome Biology. - 2007. -Vol. 8. - No. 6. - R109. - 16 p.
11. Initial sequencing and analysis of the human genome / International Human Genome Sequencing Consortium // Nature. -2001. - Vol. 409. - No. 6822. - P. 860-921.
12. Jonas D.A.. Safety considerations of DNA in food / D.A. Jonas, I. Elmadfa, K.-H. Engel [et al.] // Ann. Nutr. Metab. - 2001.
- Vol. 45. - No. 6. - P. 235-254.
13. Kurland Ch. G. What tangled web: barriers to rampant horizontal gene transfer / Ch. G. Kurland // BioEssays. - 2005. - Vol. 27. - No. 7. - P. 741-747.
14. Kaufmann K. B. Gene therapy on the move / K.B. Kaufmann, H. Büning, A. Galy [et al.] // EMBO Mol. Med. - 2013. - Vol. 5. - No. 11. - P. 1642-1661.
15. Mathiowitz E. Biologically erodable microspheres as potential oral drug delivery system / E. Mathiowitz, J.S. Jacob, Y.S. Jong [et al.] // Nature. - 1997. - Vol. 386. - No. 6623. - P. 410-414.
16. Misra S. Human gene therapy: a brief overview of the genetic revolution / S. Misra // J. Assoc Phys. India. - 2013. - Vol. 61.
- No. 2. - P. 41-47.
17. Notzon F.C. Vital and health statistics: Russian Federation and United States, selected years 1985-2000 with an overview of Russian mortality in the 1990s / F.C. Notzon, Y.M. Komarov, S.P. Ermakov [et al.] // Vital Health Statistics. - 2003. - Ser. 5. -No. 11. - P. 15-46.
18. Non-viral gene therapy: Gene design and delivery (Ed. K. Taira, K. Kataoka and T. Niidome). - Japan: Springer-Verlag Tokyo, - 2005. - 488 p.
19. Population, health and environment data and estimates for the countries and regions of the World / In: World Population Data Sheet. - Washington: Population Reference Bureau. - 2015. - P. 11-20.
20. Robinson C.J. From structure to function: the ecology of host-associated microbial communities / C.J. Robinson, B.J.M. Bohannan and V.B. Young // Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 2010. - Vol. 74. - No. 3. - P. 453-476.
21. Savage D.C. Microbial ecology of the gastrointestinal tract / D.C. Savage // Annu. Rev. Microbiol. - 1977. - Vol. 31. - No. 1. - P. 107-133.
22. Schubbert R. Ingested foreign (phage M13) DNA survives transiently in the gastrointestinal tract and enters the bloodstream of mice / R. Schubbert, C. Lettmann, W. Doerfler // Mol. Gen. Genet. - 1994. - Vol. 242. - No. 5. - P. 495-504.
23. Schubbert R. Foreign (M13) DNA ingested by mice reaches peripheral leukocytes, spleen, and liver via the intestinal wall mucosa and can be covalently linked to mouse DNA / R. Schubert, D. Renz, B. Schmitz [et al.] // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1997. - Vol. 94. - No. 3. - P. 961-966.
24. Schubbert R. On the fate of orally ingested foreign DNA in mice: chromosomal association and placental transmission to the fetus / R. Schubbert, U. Hohlweg, D. Renz [et al.] // Mol. Gen. Genet. - 1998. - Vol. 259. - No. 6. - P. 569-576.
25. Salzberg S.L. Microbial genes in the human genome: lateral transfer or gene loss? / S.L. Salzberg, O. White, J. Peterson, J.A. Eisen // Science. - 2001. - Vol. 292. - No. 5523. - P. 1903-1906.
26. Teixeira A.R. Insertion of Trypanosoma cruzi DNA in the genome of mammal host cell through infection / A.R. Teixeira, Z. Lacava, J.M. Santana [et al.] // Rev. Soc. Bras. Med. Trop. - 1991. - Vol. 24. - No. 1. - P. 55-58.
27. Teixeira A.R. Possible integration of Trypanosoma cruzi kDNA minicircles into the host cell genome by infection / A.R.L. Teixeira, E.R. Argafiaraz, L.H. Freitas Jr. [et al.] // Mutat. Res. - 1994. - Vol. 305. - No. 2. - P. 197-209.
28. Teixeira A.R. Evolution and pathology in Chagas disease: a review / A.R. Teixeira, R. Nascimento, N.R. Sturm // Mem. Inst. Oswaldo Cruz. - 2006. - Vol. 101. - No. 5. - P. 463-491.
29. Uh M. Transgene constructs in coho salmon (Oncorhynchus kisutch) are repeated in a head-to-tail fashion and can be integrated adjacent to horizontally-transmitted parasite DNA / M. Uh, J. Khattra, R.H. Devlin // Transgenic Res. - 2006. - Vol. 15. - No. 6. - P. 711-727.
30. Volpers Ch. Adenoviral vectors for gene transfer and therapy / Ch. Volpers, S. Kochanek // J. Gene Med. - 2004. - Vol. 6. -No. S1. - P. S164-S171.
31. Willerslev E. Contamination in the draft of the human genome masquerades as lateral gene transfer / E. Willerslev, T. Mourier, A.J. Hansen [et al.] // DNA Sequence. - 2002. - Vol. 13. - No. 2. - P. 75-76.
32. Young J.L. Nonviral gene transfer strategies for the vasculature / J.L. Young, D.A. Dean // Microcirculation. - 2002. - No. 9. - P.35-50.
ПРОБЛЕМЫ ГОРИЗОНТАЛЬНОГО ПЕРЕНОСА ГЕНОВ В ГЕНОМ ЧЕЛОВЕКА Помогайбо В. М., Березан А. И., Дельва М. Ю., Петрушов А. В.
Представлен обзор публикаций относительно возможности переноса в геном человека генов других организмов. Горизонтальный перенос генов (ГПГ) достаточно распространен в природе, особенно среди прокариотов, как инструмент приспособительной изменчивости. Возможность этого явления у человека впервые экспериментально подтверждена в 2010 г. группой бразильских ученых под руководством профессора А. Тэйшэйра на примере переноса в геном человека генов трипаносомы. Больше всего внимания исследователи уделяют возможностям использования ГПГ для лечения тяжелых генетических заболеваний человека, особенно онкологических. Научные публикации и данные демографической статистики свидетельствуют, что употребление продуктов из генетически модифицированных организмов не несет угрозы для здоровья человека.
Ключевые слова: горизонтальный перенос генов, геном человека, генная терапия, генетически модифицированные организмы.
Стаття надшшла 7.03.2017 р.
PROBLEMS OF HORIZONTAL GENE TRANSFER IN HUMAN GENOME Pomohaibo V. M., Berezan O. I., Delva M. Y., Petrushov A. V.
The overview of publications concerning possibility of transfer to human genome of genes of other organisms is provided. The horizontal gene transfer (HGT) is rather widespread in the nature, especially among prokaryotes as the tool of adaptive variability. The possibility of this phenomenon in human was experimentally confirmed for the first time in 2010 by group of the Brazilian scientists under the guide of professor A. Teixeira on the example of trypanosome gene transfer in human genome. Researchers pay most of all attention to opportunities of using of HGT for therapy of serious human genetic diseases, especially cancerous diseases. Scientific publications and data of demographic statistics demonstrate that the use of products from genetically modified organisms is safe for human health.
Keywords: horizontal gene transfer, human genome, gene therapy, genetically modified organisms.
T
УДК 616.311.2
ВИЗНАЧЕННЯ П1ДВИЩЕНОГО СТИРАННЯ ЗУБ1В У П1ДЛ1ТК1В: ТЕОРЕТИЧНИЙ ОГЛЯД ТА АНАЛ1З ВИР1ШЕННЯ ПРОБЛЕМИ
На 0CH0Bi здшсненого теоретичного огляду та аналiзу проблеми у втизнят й та зарубiжнiй лiтературi визначено етюлопю i поширетсть тдвищеного стирання 3y6iB у тдл^юв. Визначено чинники виникнення та ускладнень тдвищеного стирання 3y6iB у тдл^юв. Представлено методи профшактики та лкування тдвищеного стирання зубiв у тдл^юв.
Kjii040Bi слова: тдвшцене стирання 3y6iB у тдл1тив, етюлопя, ускладнення, профшактика, лкування.
Сучасна яюсна стоматолопчна допомога е необхщною складовою змщнення здоров'я шдростаючого поколшня. Проблема тдвищеного стирання зуб1в у шдл1тюв потребуе своечасного виршення на р1вш ппешчних i медичних заход1в. Отже, вивчення досвщу виршення ще! проблеми, теоретичний анал1з ефективних метод1в ппешчного догляду, профшактики та лшування тдвищеного стирання зуб1в у шдл1тюв е актуальним для сьогодення.