CC BY
58
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
43
УДК 597.531:591.151(476)
ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ КОЛЮШКИ ТРЕХИГЛОЙ (Gasterosteus aculeatus) НА ТЕРРИТОРИИ БЕЛАРУСИ
А. В. Турчин
аспирант лаборатории ихтиологии
ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам».
Научный руководитель: кандидат биологических наук, заведующий лаборатории ихтиологии
ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам» В. К. Ризевский
Приведен сравнительный анализ полового диморфизма колюшки трехиглой (Gasterosteus aculeatus) в бассейнах различных рек Беларуси (всего 10 выборок). Сравнительный анализ полового диморфизма проводился по 10 меристическим признакам и 21 пластическому. Показаны достоверные различия между половозрелыми самцами и самками по семи пластическим признакам.
Введение
Вид трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus L. в пределах своего ареала представлен локальными популяциями, обнаруживающими значительную изменчивость [1]. Помимо того, что популяции трехиглых колюшек различаются по числу боковых пластинок по бокам тела, наличию киля, структуре тазового пояса [2], для них так же, как и для многих других видов животных, характерен половой диморфизм, который проявляется не только в окраске в брачный период, но и в различиях значений пластических признаков [3]. Этот факт необходимо учитывать при сравнительном анализе особей данного вида, т. к. анализ смешанной выборки (самцы и самки) не совсем корректно отображает картину различий или сходства сравниваемых популяций. Несмотря на это, некоторые исследователи, делая акцент на том, что различий между самцами и самками у колюшки трехиглой не выявлено, при сравнительном анализе своих данных не разделяют колюшек по половому признаку [4]; другие отмечают, что они незначительны, тем не менее разделяют их [5].
Ряд авторов в своих публикациях отмечают наличие полового диморфизма у колюшек трехиглых, при этом число признаков, по которым самцы и самки достоверно различаются, варьирует. Так, Т. Пенчак отмечает наличие полового диморфизма у колюшки трехиглой из р. Нер по следующим признакам: длина головы больше у самцов; заглазничное расстояние и длина верхней челюсти больше у самок, также указывается большее число лучей в анальном плавнике и большая зазубренность спинных колючек у самцов [6]. Т. Л. Потапова отмечает лишь три признака, по которым самцы и самки колюшки трехиглой достоверно различаются во всех исследованных популяциях: это длина головы, заглазничное и антевентральное расстояние, а по меристическим признакам статистически достоверных различий не выявлено [1]. К. С. Гайгалас отмечает у самцов колюшки трехиглой из Куршского залива большую длину головы и антедорсальное расстояние, но меньшие вентроанальное расстояние, высоту головы и высоту тела [7]. Ю. В. Мовчан, основываясь на своих данных из Голоссевских прудов (г. Киев), выделяет 9 из 27 сравниваемых пластических признаков, по которым самцы и самки колюшки трехиглой достоверно различаются: у самцов, в среднем, больше длина основания и высота анального плавника и длина рыла, но меньше, чем у самок, наибольшие высота тела и толщина тела, антеанальное и вентроанальное расстояния, наибольшая ширина головы и заглазничное пространство, а по меристическим признакам достоверных различий выявлено не было [3]. Жан Китано отмечает для всех половозрелых особей колюшки трехиглой большую длину головы у самцов [8].
Т. Л. Потапова в своей работе, посвященной внутривидовой изменчивости колюшки трехиглой, показала, что для данного вида колюшек характерна размерно-возрастная изменчивость [1]. В связи с этим при анализе выборок также желательно учитывать и размерновозрастные особенности данного вида, выбирая для анализа экземпляры, находящиеся в одном или близком к сравниваемому размерно-возрастном диапазоне.
44
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
Целью настоящей работы является выявление различий по пластическим и меристическим признакам у самцов и самок колюшки трехиглой на территории Беларуси.
Материал и методика исследований. Сбор материала для исследования проводился в период с мая по сентябрь 2010 г. на территории Беларуси и затронул бассейны всех крупных рек республики. Точки сбора материала представляют собой, как правило, небольшие реки и проточные водоемы, поддерживающие гидрологическую связь с реками первого и второго порядка. Материал отбирался из десяти водотоков, расположенных в разных частях Беларуси: 1) мелиоративный канал в р-не д. Томашевка (бассейн р. Зап. Буг); 2) отводной канал
оз. Лукомское в р-не г. Новолукомль (бассейн р. Зап. Двина); 3) р. Бася в р-не г. Чаусы (бассейн р. Днепр); 4) р. Ипуть в черте г. Добруш (бассейн р. Днепр); 5) верховье р. Ислочь (бассейн р. Неман); 6) р. Лоша в черте г. п. Островец (бассейн р. Вилия); 7) р. Мяделка в черте г. Поставы (бассейн р. Зап. Двина); 8) р. Ошмянка в черте г. Ошмяны (бассейн р. Вилия); 9) р. Тур в р-не
д. Малая Слобода Мозырского р-на (бассейн р. Припять); 10) Слепянская Минская водная система за Национальной библиотекой Беларуси (бассейн р. Днепр).
В качестве орудия лова использовался сачок с металлической рамой диаметром 40 см и размером ячеи 5 мм. Отловленных рыб фиксировали 4-процентным раствором формалина. Всего было отловлено и обработано 635 особей, 277 из которых самцы, 358 - самки. Возраст определяли по жаберным крышкам [9]. Пол определяли по половым продуктам, измерение пластических и меристических признаков проводили в лабораторных условиях согласно общепринятой методике [10]. Результаты обрабатывали статистически: проводили вычисление средней арифметической (M), ее ошибки (m) [11]. При анализе различий пластических и меристических признаков у самцов и самок из различных выборок использовали двухвыборочный t-критерий Стьюдента для независимых выборок (tst). Половые различия считали достоверными при уровне значимости p < 0,05.
Было проведено измерение следующих морфометрических признаков:
меристические: ID - количество спинных колючек; IID - количество ветвистых лучей в спинном плавнике; A - количество ветвистых лучей в анальном плавнике; P - количество ветвистых лучей в грудном плавнике; V - количество ветвистых лучей возле брюшной колючки; С - количество ветвистых лучей в хвостовом плавнике; ll - количество пластинок по боку тела (с левой стороны без учета на киле); lldp - количество пластинок на киле; vert. - количество позвонков (без уростиля); sp. br. - количество жаберных тычинок на первой жаберной дуге;
пластические: ap - длина тела (без С); H - наибольшая высота тела; h - наименьшая высота тела; aDj - расстояние антедорсальное (от вершины рыла до основания первой спинной колючки); pd - расстояние постдорсальное; aV - расстояние антевентральное; aA - расстояние антеанальное; PV - пектовентральное расстояние; VA - расстояние между брюшной колючкой и анальным плавником; lp - длина хвостового стебля; lD - длина основания спинного плавника; hD - высота спинного плавника; lA - длина основания анального плавника; hA - высота анального плавника; lP - длина грудного плавника; lV - длина брюшной колючки; lC - длина хвостового плавника; ao - длина головы; qm - высота головы у затылка; ag - длина рыла; gn - диаметр глаза; no - заглазничное расстояние;
Всего проанализирован 31 признак (21 - пластический и 10 - меристических).
Результаты исследования и их обсуждение
Проведя морфометрические измерения колюшки трехиглой из всех десяти выборок, мы измерили среднюю длину тела для самцов и самок каждой выборки. Для достоверности анализа взяты значения пластических показателей самцов и самок, находящиеся в одном размерном диапазоне (таблица 1).
В наших материалах в каждой из выборок колюшки трехиглые представлены определенной возрастной группой. Так, особи из мелиоративного канала в р-не д. Томашевка, а также из р. Мяделка и Слепянской Минской водной системы представлены, в основном, сеголетками; колюшки из р. Бася, р. Ипуть и р. Ислочь представлены годовалыми особями, экземпляры из других выборок представлены двух- и трехлетними особями. Эти возрастные особенности необходимо учитывать при сравнительном анализе самцов и самок из разных выборок, т. к. у неполовозрелых особей, в нашем случае особей, не достигших одного года жизни, половые различия могут быть слабо выражены, что может искажать общую картину различий между самцами и самками.
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
45
Таблица 1 - Показатели длины тела колюшки трехиглой из водоемов Беларуси
Признак Водоем
Мелиоративный канал д. Томашевка о В S | ® £ fO О р. Бася р. Ипуть Л X О Ч и а d <а В % d <а X Ч о п d <а X X - § Е О d Q. Ен d Слепянская Минская водная система
Самцы 20,50-36,30 27,91 ± 0,47 40,00-53,70 45,88 ± 0,60 35,20-41,30 38,85 ± 0,38 29,20-44,40 35,88 ± 0,56 30,80-45,70 35,89 ± 1,18 30,30-50,10 41,16 ± 0,74 24,50-32,60 27,64 ± 0,39 33,40-59,40 46,00 ± 1,11 35,70-40,70 38,49 ± 0,54 19,70-30,40 25,55 ± 0,46
Самки 21,80-34,10 27,87 ± 0,54 44,10-50,10 47,01 ± 0,43 34,00-46,80 39,88 ± 0,55 26,70-45,70 35,38 ± 0,63 30,60-54,00 39,68 ± 1,22 34,00-54,50 42,86 ± 0,77 23,40-34,30 28,09 ± 0,41 36,40-61,40 46,20 ± 0,74 37,40-53,70 42,65 ± 0,67 22,20-30,50 25,89 ± 0,32
Примечание: в числителе указан lim (min и max),
в знаменателе средняя арифметическая (М) и ее ошибка (m).
46
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
При сравнительном анализе колюшек трехиглых из разных водоемов Беларуси для каждой выборки отмечено определенное число признаков, по которым самцы и самки достоверно различаются (таблица 2):
- для особей из мелиоративного канала в р-не д. Томашевка достоверные различия выявлены по 6 признакам: пластические: у самцов больше длина головы и длина основания анального плавника, у самок больше антеанальное и вентроанальное расстояния, заглазничный отдел головы; меристические: у самцов большее количество жаберных тычинок на первой жаберной дуге;
- для особей из отводного канала оз. Лукомское достоверные различия выявлены по 15 признакам: пластические: у самцов больше длина головы, наибольшая и наименьшая высота тела, антедорсальное и антевентральное расстояния, длина основания спинного плавника, высота спинного плавника, длина основания анального плавника и длина грудного плавника, длина рыла, у самок больше постдорсальное, антеанальное и вентроанальное расстояния, меристические: у самцов большее количество ветвистых лучей в анальном плавнике, у самок большее количество пластинок на киле;
- для особей из р. Бася достоверные различия выявлены по 17 признакам: пластические: у самцов больше длина головы, наименьшая высота тела, антедорсальное и антевентральное расстояния, высота спинного плавника, длина основания анального плавника, длина хвостового плавника и длина рыла, у самок больше постдорсальное, антеанальное, пектовентральное и вентроанальное расстояния, высота головы у затылка, диаметр глаза и заглазничный отдел головы; меристические: у самцов большее количество жаберных тычинок на первой жаберной дуге, у самок большее количество пластинок на киле;
- для особей из р. Ипуть достоверные различия выявлены по 18 признакам: пластические: у самцов больше длина головы, наибольшая и наименьшая высота тела, антедорсальное и антевентральное расстояния, высота спинного плавника, длина основания анального плавника, высота анального плавника, длина рыла, у самок больше постдорсальное, антеанальное, пектовентральное и вентроанальное расстояния, длина хвостового стебля, высота головы у затылка, загланичный отдел головы; меристические: у самцов большее количество ветвистых лучей в спинном и анальном плавниках;
- для особей из р. Ислочь достоверные различия выявлены по 8 признакам: пластические: у самцов больше длина головы, наименьшая высота тела, антедорсальное и антевентральное расстояния, длина основания анального плавника, длина грудного плавника, у самок больше пектовентральное и вентроанальное расстояния; по меристическим признакам достоверных различий не выявлено;
- для особей из р. Лоша достоверные различия выявлены по 19 признакам: пластические: у самцов больше длина головы, наименьшая высота тела, антедорсальное и антевентральное расстояния, высота спинного плавника, длина основания анального плавника, высота анального плавника, длина рыла, у самок больше постдорсальное, пектовентральное и вентроанальное расстояния, длина хвостового стебля, длина брюшной колючки, высота головы у затылка, заглазничный отдел головы; меристические: у самцов большее количество ветвистых лучей в спинном и анальном плавниках, количество боковых пластинок по бокам тела, количество жаберных тычинок на первой жаберной дуге.
- для особей из р. Мяделка достоверные различия выявлены по 7 признакам: пластические: у самцов больше длина головы, наибольшая высота тела, длина основания анального плавника, длина рыла, у самок больше антеанальное и вентроанальное расстояния, заглазничный отдел головы; по меристическим признакам достоверных различий не выявлено;
- для особей из р. Ошмянка достоверные различия выявлены по 13 признакам: пластические: у самцов больше длина головы, наименьшая высота тела, антедорсальное и антевентральное расстояния, высота спинного плавника, длина основания анального плавника, высота анального плавника, длина рыла, у самок больше антеанальное, пектовентральное и вентроанальное расстояния, высота головы у затылка, диаметр глаза; по меристическим признакам достоверных различий не выявлено;
- для особей из р. Тур достоверные различия выявлены по 12 признакам: пластические: у самцов больше длина головы, наименьшая высота тела, антедорсальное и антевентральное, высота спинного плавника, длина основания анального плавника, у самок больше антеанальное, пектовентральное и вентроанальное расстояния, высота головы у затылка; меристические: у самцов большее количество ветвистых лучей в анальном плавнике и пластинок по бокам тела;
- для особей из Слепянской Минской водной системы достоверные различия выявлены по 7 признакам: пластические: у самцов больше длина головы, длина основания спинного плавника, длина основания анального плавника, у самок больше постдорсальное и антеанальное расстояния, заглазничный отдел головы; меристические: у самцов большее количество ветвистых лучей в анальном плавнике.
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
47
Таблица 2 - Сравнительная характеристика различий между самцами и самками из различных водоемов Беларуси по критерию Стьюдента tst
Водоем
Мел. кан. д. Томашевка Кан. оз. Лукомское р. Бася р. Ипуть р. Ислочь р. Лоша р. Мяделка р. Ошмянка р- Тур Слепян. Мин. вод. сис.
Меристические признаки
ID 0,00 1,00 0,60 -1,00 -1,44 0,00 -1,23 -1,00 0,00 0,26
IID -0,84 1,74 -0,46 2,45 0,44 2,65 -0,37 0,31 1,18 1,59
A 1,52 2,56 0,75 2,60 1,40 3,13 0,74 1,45 2,24 3,20
P 1,00 1,00 -0,41 -1,29 0,36 1,41 -1,79 -1,77 0,00 0,00
V 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
С 0,00 -1,00 -1,00 0,00 0,00 -1,00 0,00 0,00 0,00 0,00
ll -1,03 -0,60 1,80 0,67 -0,77 2,42 -0,63 -0,78 2,83 1,40
lldp 0,90 -3,18 -2,94 -0,76 0,27 0,07 0,18 -0,82 -1,73 1,93
vert. -0,51 -0,86 -0,57 -1,43 0,05 1,18 -1,76 -0,83 0,65 0,21
sp. br. 3,37 -0,80 2,75 1,06 1,11 2,67 -0,99 0,45 0,33 1,33
Пластические признаки
ao 4,84 9,13 12,82 6,98 5,27 10,53 3,26 11,01 5,41 3,57
Н 0,67 3,46 -0,12 2,40 1,37 -0,42 2,48 1,49 -0,45 -0,64
h 1,17 3,98 3,66 2,40 3,42 3,36 1,52 4,18 3,79 0,81
aD1 0,68 4,81 8,49 3,74 3,25 4,76 0,12 4,97 4,95 0,36
pd 0,89 -3,01 -3,77 -2,51 -1,61 -1,99 -0,03 -0,68 -1,19 -2,50
aV 0,75 2,67 3,96 3,60 3,70 5,30 0,47 3,49 2,43 0,32
aA -2,29 -2,85 -5,71 -2,04 -1,03 -1,74 -2,53 -3,30 -5,81 -2,36
PV -1,40 0,62 -6,36 -3,09 -4,11 -4,42 -0,93 -4,55 -5,34 0,34
VA -2,78 -4,41 -12,90 -3,88 -4,05 -5,22 -3,13 -6,14 -8,44 -1,65
lp -0,28 -1,71 -2,06 -2,63 -1,24 -2,01 0,65 -0,95 0,10 -1,81
lD 1,10 2,40 -0,51 1,65 0,98 1,93 -0,18 1,15 1,83 3,93
hD 0,68 4,43 4,76 3,39 0,33 2,28 0,74 5,05 2,47 1,30
lA 2,73 4,63 8,20 5,18 3,68 6,00 2,28 4,69 7,96 4,08
hA 1,94 0,82 1,71 3,86 1,60 1,96 0,58 3,75 1,96 0,82
lP 0,31 3,66 0,37 2,04 3,30 1,54 0,76 1,94 1,43 1,44
lV -1,32 -0,66 -0,38 0,01 1,12 -2,09 1,52 0,55 1,17 1,73
IC 0,87 1,40 2,66 -0,58 -0,26 0,65 -0,04 1,77 0,46 1,82
qm -0,69 -1,87 -4,62 -2,06 -0,29 -2,34 -0,66 -2,20 -2,40 -1,60
ag 1,01 2,33 3,06 3,71 1,03 3,08 2,41 4,43 1,18 1,37
gn -0,90 -0,56 -2,35 -1,08 1,66 -1,80 0,81 -5,12 -1,17 -0,82
no -3,27 0,13 -2,37 -2,01 0,23 -3,90 -3,84 -0,64 0,99 -3,22
Примечание: знак «-» перед значением критерия указывает на меньшее значение сравниваемого признака у самцов; полужирным шрифтом обозначены значения tst,
достоверные при p < 0,05.
48
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
Таким образом, достоверные различия между самцами и самками выявлены по нескольким меристическим признакам и лишь для отдельных популяций. Например, такой меристический признак, как количество жаберных тычинок на первой жаберной дуге (sp. br.), достоверно больше у самцов из трех популяций: мелиоративный канал в р-не д. Томашевка, р. Бася и р. Лоша. Достоверно большее количество пластинок на хвостовом стебле (lldp) у самок из отводного канала оз. Лукомское и р. Бася. Самцы из р. Тур и р. Лоша имеют достоверно большее, в сравнении с самками, число пластин по бокам тела (ll). Для самцов из отводного канала оз. Лукомское, р. Ипуть, р. Лоша, р. Тур и Слепянской Минской водной системы отмечено достоверно большее количество ветвистых лучей в анальном плавнике (A). Для самцов также отмечено достоверно большее число ветвистых лучей в спинном плавнике для популяций из р. Ипуть и р. Лоша.
Несмотря на приведенное выше наличие достоверных различий между самцами и самками колюшки трехиглой по ряду меристических признаков, нельзя говорить о половом диморфизме по этим признакам для всех колюшек, т. к. различия характерны лишь для отдельных выборок и не отображают общей картины. Можно сделать вывод о том, что по меристическим признакам у колюшек трехиглых на территории Беларуси достоверных различий между самцами и самками нет.
Достоверные различия между самцами и самками из всех десяти точек сбора материала наблюдаются по таким пластическим признакам, как длина головы (ao) (больше у самцов), длина основания анального плавника (lA) также больше у самцов, причем (в значительной степени) различия по этим признакам проявляются в выборках из отводного канала оз. Лукомское, рек Бася, Ипуть, Ислочь, Лоша, Ошмянка и Тур, где все особи были половозрелыми, т. е. возраст составлял более одного года. В то же время для сеголетков из мелиоративного канала в р-не д. Томашевка, р. Мяделка и Слепянской Минской водной системы характерно наименьшее значение ^-критерия среди всех сравниваемых выборок. Это свидетельствует о том, что половые различия у сеголеток колюшек трехиглых проявляются не так четко, как у половозрелых особей, но, тем не менее, они есть. Кроме того, достоверные различия между самцами и самками выявлены для девяти из десяти выборок по такому пластическому признаку, как вентроанальное расстояние (VA) (оно больше у самок). Исключение составляет популяция из Слепянской Минской водной системы, представленная сеголетками. Таким образом, по данному пластическому признаку самцы и самки большинства популяций, обитающих в водоемах и водотоках Беларуси, достоверно различаются. Также в восьми из десяти популяций для самцов и самок отмечены достоверные различия по такому пластическому признаку, как антеанальное расстояние (aA) (оно больше у самок, исключение составляют выборки из р. Ислочь и р. Лоша).
Ниже будут приводиться данные только для выборок с половозрелыми особями (отводной канал оз. Лукомское, реки Бася, Ипуть, Ислочь, Лоша, Ошмянка и Тур). Для всех семи популяций, представленных половозрелыми особями, у самцов достоверно больше антедорсальное расстояние (aDi), наименьшая высота тела (h) и антевентральное расстояние (aV). В шести выборках у самок достоверно больше пектовентральное расстояние (PV), исключением является выборка из отводного канала оз. Лукомское, где данный признак больше у самцов, что, вероятно, может быть связано с большой степенью зараженности самцов данной выборки эндопаразитом Schistocephalus solidus, который, занимая практически всю полость тела, деформирует его в брюшной части. Во всех выборках, за исключением р. Ислочь, для самцов отмечена достоверно большая высота спинного плавника (hD). Достоверные различия между самцами и самками отмечены также по другим пластическим признакам, но лишь для отдельных популяций. Можно предположить, что данные различия обусловлены гидрологическими особенностями водотоков, в которых данные популяции обитают.
Располагая данными о половом диморфизме по пластическим признакам колюшки трехиглой, мы можем опираться на них в дальнейшем, при анализе популяций, представленных смешанными выборками, не учитывая те признаки, по которым самцы и самки достоверно различаются, избегая тем самым ошибок при анализе данных.
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
49
Выводы
Итак, установлено, что самцы и самки колюшки трехиглой на территории Беларуси достоверно различаются по ряду признаков.
Наименьшее число признаков, по которым отличаются самцы и самки, характерно для популяций, представленных сеголетками, что свидетельствует о том, что половые различия у них проявляются не так четко, как у половозрелых особей.
Для сеголетков отмечено только три пластических признака, по которым самцы и самки колюшки трехиглой достоверно различаются. Так, длина головы и длина основания анального плавника у самцов больше, а вентроанальное расстояние меньше, чем у самок.
Для половозрелых самцов и самок колюшек трехиглых отмечено семь пластических признаков, по которым они достоверно различаются: длина головы, наименьшая высота тела, антедорсальное и антевентральное расстояния, длина основания анального плавника больше у самцов, а вентроанальное и пектовентральное расстояния больше у самок.
Выявленные между самцами и самками колюшек трехиглых различия по меристическим признакам не имеют четкой зависимости и характерны только для отдельных популяций.
Литература
1. Потапова, Т. Л. Внутривидовая изменчивость трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. / Т. Л. Потапова // Вопросы ихтиологии. - 1972. - Т. 12. - Вып. 1. - С. 25-40.
2. Фауна СССР. Нов. сер. : в 147 т. / редкол.: Е. А. Дорофеева (гл. ред.) [и др.]. - Л. : Наука,
1935-2007. - № 137 : Рыбы. - Т. 5. - Вып. 1 : Семейство колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны
/ В. В. Зюганов. - 1991. - 261 с.
3. Фауна Украины : в 40 т. / редкол.: В. А. Топачевский (пред. ред. кол.) [и др.]. - Киев : Навукова думка, 1985-2001 - Т. 8. - Вып. 3 : Вьюновые, сомовые, иклатуровые и др. / Ю. В. Мовчан. - 1988. - 368 с.
4. Пичугин, М. Ю. Биологические и морфологические особенности трехиглой колюшки Gasterasteus aculeatus Курильских островов / М. Ю. Пичугин, Л. В. Сидоров, О. Ф. Гриценко // Вопросы ихтиологии. -2003. - Т. 43. - № 2. - С. 169-177.
5. Мухомедияров, Ф. Б. Трехиглая колюшка Кандалакшского залива Белого моря / Ф. Б. Мухомедияров // Вопросы ихтиологии. - 1966. - Т. 6. - Вып. 3. - С. 454-468.
6. Penczak, T. Biometria ciernika Gasterosteus aculeatus L. z rzeki Ner [Biometry of the three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus L.] / T. Penczak // Fragm. faun. - 1962. - Nr. 10. - Р. 137-161.
7. Гайгалас, К. С. Трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus L. залива Куршю марес и результаты ее опытно-промыслового отлова / К. С. Гайгалас // Вопросы ихтиологии. - 1974. - Т. 14. - Вып. 5. -
С. 814-821.
8. Kitano, J. Sexual Dimorphism in the External Morphology of the Threespine Stickleback (Gasterosteus Aculeatus) / Jun Kitano and Mori, Seiichi and Peichel, Catherine L. // Copeia. - 2007. - No. 2. - P. 336-349.
9. Чугунова, Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб: метод. пособие по ихтиологии / Н. И. Чугунова - М. : Изд. АН СССР, 1959. - 163 с.
10. Правдин, И. Ф. Руководство по изучению рыб / И. Ф. Правдин ; под ред. К. М. Дерюгина. -3-е изд. - Л. : Изд. Ленингр. гос. ун-та, 1939. - 246 с.
11. Рокицкий, П. Ф. Основы вариационной статистики для биологов / П. Ф. Рокицкий. - Минск : Изд. БГУ, 1961. - 224 с.
Summary
The comparative analysis of the sexual dimorphism of the thornback Gasterosteus aculeatus from different river basins of Belarus is presented (total 10 fish samples). 10 meristic and 21 morphometric characteristics were analysed. Significant difference between the males and females in 7 morphometric characteristics was revealed.
Поступила в редакцию 06.02.12.
