CC BY
40
2009
Известия ТИНРО
Том 159
УДК 597.553.2(282.257.5)
П.Б. Михеев*
Хабаровский филиал Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра, 680028, г. Хабаровск, Амурский бульвар, 13а
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЧЕТЫРЕХ ПОПУЛЯЦИЙ НИЖНЕАМУРСКОГО ХАРИУСА THYMALLUS TUGARINAE БАССЕЙНА Р. АМУР (ХАБАРОВСКИЙ КРАЙ)
Приводятся данные сравнительного морфологического анализа нижнеамурских хариусов Thymallus tugarinae, обитающих в двух малых и двух крупных реках бассейна Нижнего Амура. Выделены две группы рыб этого вида. Представители первой группы характеризуются морфологическими признаками, близкими к таковым ручьевого экотипа хариусовых рыб (обитатели малых рек Таракановка и Гера), второй — речного (рыбы крупных рек Анюй и Хор). Рыбы малых рек различаются по меньшему числу признаков, чем хариусы из крупных водотоков, что, возможно, определяется уровнем различий в условиях обитания и размерной изменчивостью хариусовых. Наиболее изменчивыми морфологическими признаками нижнеамурских хариусов являются некоторые параметры плавников и головы. Пропорции тела подвержены межпопуляционной изменчивости в меньшей степени.
Ключевые слова: нижнеамурский хариус, Thymallus tugarinae, морфологические признаки.
Mikheev P.B. Comparative morphological analysis of four populations of the grayling Thymallus tugarinae from the Amur River basin (Khabarovsk region) // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 159. — P. 190-200.
Recently 4 forms of graylings are known in the Amur basin, with specific differences, and the grayling Thymallus tugarinae is one of them. The data on comparative morphology of this species populations in 4 tributaries of the lower Amur are analyzed. Two small rivers (Tarakanovka, Gera) and two large rivers (Khor, Anuy) are explored. Fish was caught by casting net (mesh size 5 mm, average opening area 3 m2). In total, 27 specimens were sampled from the Tarakanovka, 24 — from the Gera, 30 — from the Anuy, and 22 — from the Khor. The samples were fixed by 4 % formaldehyde, and than morphological analysis was conducted according to Pravdin (1966) technique of measurement applied to salmonids. Fish age was determined by scale with using binocular microscope MBS-10 (zoom 2x8). Statistical analysis was made according to Student t-criterion. Morphological differences were statistically significant with significance p = 0.001. In total, 33 plastic parameters were analyzed for 6 pairs of samples. Length of the head and paired fins had statistically significant differences for 5 pairs of samples; length of the dorsal fin, length of the upper and lower caudal lobe, depth of the head in occipital area, and longitudinal diameter of the eye had statistically significant differences for 4 pairs of samples; antedorsal distance,
* Михеев Павел Борисович, младший научный сотрудник, e-mail: pmikheev@ yandex.ru.
depth of posterior part of the dorsal fin, depth of the anal fin, width of the forehead, and length of the maximal gill raker had statistically significant differences for 3 pairs of samples; the body length to the end of scale cover, anteanal distance, postdorsal distance, distance between the insertions of pectoral and ventral fins, depth of anterior part of the dorsal fin, postorbital distance, and length of the lower jaw had statistically significant differences for 2 pairs of samples; distance between the insertions of anterior margins of ventral and anal fins, anteventral distance, length of the anal fin, the minimal depth of the body, and depth of the head in orbital area had statistically significant differences for 1 pair of samples; and other 7 parameters (maximal depth of the body, length of the caudal peduncle, length of the middle caudal rays, length and width of the upper jaw, length of middle part of the head, and length of the snout) had no statistically significant difference for any pair of samples. Level of the grayling meristic features in analyzed samples was lower than the differences of plastic parameters. Only one comparative pair (graylings from the Tarakanovka and the Khors) was characterized by statistically significant difference for two parameters — number of perforated scales in the lateral line and number of the gill rakers. The parameters of fin and head of grayling were the most variable, and the body proportions were the least variable. The analyzed samples of grayling could be divided onto two groups: the fish from small rivers and the fish from large rivers. The graylings caught in small rivers had less differences between each other than the fish from the Khor and Anuy.
Key words: Amur basin, grayling, Thymallus tugarinae, morphological parameters.
Введение
Степень изученности амурских хариусов Thymallus вплоть до недавнего времени была невысокой. В последние годы благодаря работам некоторых исследователей (Антонов, 1995, 1999, 2001, 2004; Шедько, 2001; Froufe et al., 2003; Книжин и др., 2004, 2006, 2007; Bogutskaya et al., 2008) было установлено, что в бассейне р. Амур обитают пять морфологически и генетически отличных друг от друга форм хариусов, степень различий между которыми достигает видового уровня. Одним из этих видов является нижнеамурский хариус Th. tugarinae, населяющий водотоки Нижнего и Среднего Амура (Книжин и др., 2007). Как и другие представители рода, нижнеамурский хариус характеризуется высокой степенью морфобиологической пластичности (Зиновьев, 2005). Работ, посвященных сравнению морфологических признаков представителей данного вида из разных рек бассейна Амура, в литературе практически нет (Михеев, 2009).
Цель настоящей работы — провести сравнительный морфологический анализ нижнеамурских хариусов, обитающих в различных реках бассейна Нижнего Амура, что необходимо для познания популяционной структуры вида и его пространственной организации.
Материалы и методы
Материал собирали в сентябре 2007 г. в среднем течении р. Таракановка, в мае 2007 г. в устье р. Гера, в октябре 2001 г. в среднем течении р. Анюй и в октябре 2006 г. в нижнем течении р. Хор.
Река Таракановка является правым притоком Нижнего Амура и впадает в него в 30 км от устья. Длина водотока составляет 21 км. Ширина русла в районе проведения работ 2,0-5,0 м, глубина до 1,5 м, течение быстрое (до 2 м/с), многочисленны перекаты, ложе каменисто-галечное. Река Гера, протяженностью 20 км, впадает в р. Амур в 122 км от его устья. В районе проведения работ ширина водотока от 3 до 10 м, глубина до 2 м, течение быстрое (до 2,3 м/с), грунт галечный, русло разбивается на рукава. К рекам Гера и Таракановка, в связи с их небольшой протяженностью, в дальнейшем будет часто применяться термин "малые" реки. Река Анюй, длина которой 393 км, впадает в р. Амур в 794 км от устья. Работы проводились в протоке Нило, ширина которой 30,0-50,0 м, глубина до 2,5 м, скорость течения до 1,8 м/с, ложе галечное. Река Хор, протя-
женностью 453 км, впадает в р. Уссури в 65 км от устья (в 1070 км от устья Амура). Облову подверглась протока реки шириной 25-35 м и глубиной до 3 м, для которой характерны умеренное течение (до 1,2 м/с) и песчано-галечные грунты. Реки Хор и Анюй, в связи с их большой протяженностью, в дальнейшем будут обозначаться как "крупные".
Во всех случаях рыбу отлавливали накидной сетью с шагом ячеи 5 мм и средней площадью раскрытия около 3 м2. Для снижения влияния различий в размерном составе проб на результаты сравнительного анализа морфологических признаков нами были отобраны наиболее многочисленные размерные группы молоди нижнеамурских хариусов из всего числа рыб, отловленных в исследованных водоемах. Было отобрано 27 хариусов из р. Таракановка, 24 — из р. Гера, 30 — из р. Анюй и 22 — из р. Хор.
Все рыбы фиксировались в 4 %-ном растворе формальдегида. Материал обрабатывали по схеме промеров И.Ф. Правдина (1966), применяемой для лосо-севидных рыб. Возраст определяли по чешуе, с использованием бинокуляра МБС-10, при увеличении 2х8. Анализировали относительные величины пластических и абсолютные — меристических признаков. Статистическое сравнение проводили с использованием ¿-критерия Стьюдента. Различия считали статистически достоверными при предельном уровне значимости (р = 0,001).
Результаты и их обсуждение
Анализируемые выборки нижнеамурских хариусов представлены рыбами возраста от 0+ до 3 лет. Соотношение числа рыб в этих возрастных группах было следующим: р. Таракановка — 7,0 % сеголеток, 45,0 двухлеток, 48,0 трехлеток; р. Гера — 8,4 годовиков, 70,8 двухгодовиков, 20,8 трехгодовиков; р. Анюй — 10,0 сеголеток, 76,7 двухлеток, 13,3 трехлеток; р. Хор — 41,0 сеголеток, 59,0 % двухлеток. В связи с разным возрастным составом средние значения длины тела (здесь и далее по Смитту) рыб некоторых анализируемых выборок достоверно различались (см. таблицу).
Сравнение пластических признаков имеющихся в нашем распоряжении проб нижнеамурского хариуса показало присутствие (здесь и далее достоверных) различий по многим параметрам (см. таблицу). Не отмечено морфологических показателей, по которым анализируемые выборки различались бы по максимально возможному числу (шести) вариантов сравнения.
По длине головы и парных плавников выявлены различия выборок в пяти из шести возможных пар сравнения. Хариусы малых рек Таракановка и Гера не различаются по длине головы, которая больше у рыб из рек Анюй и Хор. "Хор-ские" хариусы характеризуются наибольшей величиной этого параметра. Длина парных плавников — признаки, не различающиеся у рыб из рек Анюй и Тара-кановка. Наименьшие индексы данных показателей характерны для хариусов р. Гера, экземпляры из р. Хор отличаются наибольшими относительными величинами длины брюшных и грудных плавников.
Отмечены пять признаков, по которым выборки различаются по четырем из шести возможных вариантов сравнения. Длина основания спинного плавника, длина лопастей хвостового плавника, высота головы у затылка, а также диаметр глаза не различаются у рыб малых рек Таракановка и Гера, а также у хариусов рек Анюй и Хор. Рыбы малых рек характеризуются большими значениями длины основания спинного плавника, большей высотой головы у затылка, более короткими лопастями хвостового плавника и меньшим диаметром глаза.
Число признаков, по которым отмечены различия в трех парах сравнения, равно пяти. У хариусов р. Таракановка антедорсальное расстояние не отличается от такового рыб р. Гера, а также "анюйских" и хариусов, которые по этому признаку не отличаются от "хорских". Достоверные различия отмечены между рыбами р. Таракановка и р. Хор, а также между особями р. Гера и хариусом
Морфологические признаки нижнеамурского хариуса исследованных рек Morphological features of the grayling Thymallus tugarinae from explored rivers
Признак_P. Таракановка (1)_P. Гера (2)_P. Анюй (3)_P. Хор (4)_/1-2 /1-3 / 1-4 / 2-3 /2-4 /3-4
Длина тела по
Смитту, мм_133,7±5,20(56,8-172,0) 150,0±4,72(78,8-181,8) 126,5±3,57 (66,3-165,2) 96,2±2,27 (63,1-113,2) 2,31 -1,17 6,13 3,03 9,70 6,56
Пластические признаки, % длины тела по Смитту
Длина тела до конца чешуйного покрова 0,94±0,002 (0,92- -0,95) 0,93±0,001 (0,91- -0,94) 0,93±0,001 (0,91- -0,94) 0,93±0,002 (0,91- -0,94) -2,35 -3,83 -3,66 1,68 1,71 0,10
Длина головы 0,20±0,001 (0,19- -0,22) 0,20±0,002 (0,19- -0,22) 0,22±0,002 (0,20-0,25) 0,23±0,002 (0,21- -0,24) 0,53 6,78 13,50 -6,05 -11,80 -4,39
Максимальная высота тела 0,20±0,002(0,17- 0,22) 0,20±0,002 (0,17- -0,22) 0,19±0,002 (0,16- -0,21) 0,20±0,002 (0,17- -0,21) -1,24 -2,12 -1,20 1,00 0,01 -0,95
Минимальная высота тела 0,07±0,001 (0,06- -0,07) 0,07±0,001 (0,06- -0,08) 0,07±0,001 (0,06- -0,08) 0,07±0,000 (0,06- -0,07) 3,02 4,17 2,23 -1,32 0,99 2,27
Антедорсальное расстояние 0,30±0,003 (0,28- -0,33) 0,29±0,003 (0,27- -0,32) 0,31±0,002 (0,28- -0,33) 0,31±0,005 (0,21- -0,34) -2,17 2,63 4,01 -4,66 -6,31 -2,39
Антевентральное расстояние 0,45±0,002 (0,43- -0,47) 0,45±0,002 (0,42- -0,47) 0,46±0,002 (0,44- -0,48) 0,46±0,002 (0,44- -0,48) -0,60 3,31 1,30 -3,63 -1,76 1,84
Антеанальное расстояние 0,69±0,004 (0,65- -0,73) 0,69±0,003 (0,67- -0,73) 0,70±0,002 (0,68- -0,72) 0,69±0,002 (0,66- -0,70) 1,32 3,75 -0,25 -2,63 1,98 5,41
Постдорсальное расстояние 0,38±0,002 (0,37- -0,39) 0,38±0,002 (0,36- -0,40) 0,38±0,003 (0,35- -0,41) 0,37±0,003 (0,34- -0,39) 0,38 1,28 -3,01 -1,04 3,41 3,54
Пектовентральное расстояние 0,27±0,003 (0,25- -0,31) 0,27±0,002 (0,24- -0,29) 0,27±0,002 (0,24- -0,28) 0,26±0,003 (0,24- -0,29) -1,01 -0,60 -3,50 -0,66 2,85 4,10
Вентроанальное расстояние 0,26±0,004 (0,21- -0,29) 0,25±0,003 (0,21- -0,28) 0,25±0,002 (0,23- -0,27) 0,24±0,003 (0,22- -0,26) -0,36 -0,20 -2,59 -0,25 2,48 3,32
Длина основания спинного плавника 0,27±0,002 (0,25- -0,29) 0,28±0,003 (0,25- -0,32) 0,26±0,002 (0,23- -0,28) 0,26±0,003 (0,23- -0,28) 1,95 -3,66 -3,63 4,84 4,56 0,65
Высота передней части спинного плавника 0,13±0,002 (0,11- -0,15) 0,13±0,002 (0,12- -0,15) 0,15±0,002 (0,13- -0,16) 0,14±0,001 (0,13- -0,15) 0,24 4,28 2,23 -4,43 -2,30 2,42
Высота задней части спинного плавника 0,12±0,002 (0,09- -0,15) 0,12±0,003 (0,10-0,15) 0,12±0,003 (0,09- -0,17) 0,10±0,002 (0,07- -0,11) 0,65 1,61 -6,41 -0,89 5,76 6,19
Длина основания анального плавника 0,09±0,001 (0,08- -0,10) 0,09±0,002 (0,07- -0,11) 0,09±0,001 (0,08- -0,10) 0,09±0,001 (0,07- -0,10) 2,32 -2,35 -0,79 4,22 2,66 -1,21
Наибольшая высота анального плавника 0,12±0,002 (0,11- -0,14) 0,12±0,001 (0,11- -0,14) 0,12±0,001 (0,11- -0,13) 0,11 ±0,002 (0,11- -0,14) -1,34 -0,50 -5,01 -1,07 4,41 5,77
Окончание таблицы Table finished
Признак_Р. Таракановка (1)_Р. Гера (2)_Р. Анюй (3)_Р. Хор (4)_/1-2 /1-3 / 1-4 /2-3 / 2-4 /3-4
Длина тела по Смитту, мм 133,7±5,20(56,8- 172,0) 150,0±4,72(78,8-181,8) 126,5±3,57 (66,3- ■165,2) 96,2±2,27 (63,1-113,2) 2,31 -1,17 6,13 3,03 9,70 6,56
Длина грудного плавника 0,16±0,001 (0,14- -0,17) 0,14±0,001 (0,13-0,15) 0,16±0,002 (0,13- -0,17) 0,17±0,005 (0,16-0,27) -7,63 -0,62 5,20 -6,19 -14,0 -5,33
Длина брюшного плавника 0,15±0,002 (0,14- -0,17) 0,14±0,001 (0,13-0,15) 0,15±0,002 (0,13- -0,17) 0,17±0,001 (0,15-0,18) -6,94 -1,19 5,19 -5,40 -13,70 -6,18
Длина хвостового стебля 0,16±0,001 (0,14- -0,16) 0,16±0,001 (0,14-0,17) 0,16±0,001 (0,14- -0,17) 0,16±0,002 (0,13-0,18) 1,09 0,54 0,46 -1,27 1,25 1,17
Длина верхней лопасти хвостового плавника 0,17±0,002 (0,16- -0,19) 0,17±0,002 (0,14-0,19) 0,19±0,001 (0,18- -0,20) 0,19±0,002 (0,17-0,21) -2,07 8,89 6,84 10,50 -8,28 0,80
Длина средних лучей хвостового плавника 0,07±0,002 (0,06- -0,09) 0,07±0,001 (0,06-0,09) 0,07±0,001 (0,06- -0,09) 0,08±0,002 (0,06-0,09) -0,23 1,42 2,43 1,68 -2,70 -1,07
Длина нижней лопасти хвостового плавника 0,18±0,002 (0,16- -0,19) 0,17±0,002 (0,15-0,18) 0,20±0,002 (0,19- -0,22) 0,20±0,002 (0,18-0,22) -2,66 10,40 8,47 11,30 -4,07 1,05
Пластические признаки, % длины головы
Длина средней части головы 0,74±0,003 (0,71- -0,77) 0,74±0,005 (0,69-0,80) 0,75±0,004 (0,71- -0,80) 0,72±0,007 (0,67-0,80) -0,82 1,72 -1,99 -2,07 1,70 2,49
Длина рыла 0,25±0,004 (0,20-0,29) 0,26±0,003 (0,23-0,30) 0,26±0,004 (0,22- -0,31) 0,25±0,004 (0,22-0,31) 0,34 1,66 -0,58 -1,41 0,95 2,12
Длина заглазничного отдела 0,46±0,004 (0,41- -0,49) 0,46±0,005 (0,40-0,50) 0,44±0,004 (0,39- -0,49) 0,45±0,004 (0,40-0,49) 0,95 -3,70 -1,94 4,30 2,62 -1,63
Длина верхней челюсти 0,40±0,003 (0,38- -0,43) 0,40±0,003 (0,36-0,43) 0,41 ±0,003 (0,37- -0,45) 0,40±0,003 (0,38-0,43) -0,55 2,18 0,44 -2,70 -0,99 1,71
Ширина верхней челюсти 0,10±0,001 (0,08- -0,12) 0,10±0,001 (0,10-0,10) 0,10±0,001 (0,09- -0,11) 0,10±0,002 (0,08-0,12) -0,58 -0,32 0,23 -0,61 -0,74 -0,56
Длина нижней челюсти 0,53±0,004 (0,49- -0,56) 0,51 ±0,004 (0,47-0,54) 0,54±0,005 (0,48- -0,58) 0,53±0,005 (0,49-0,60) -4,31 0,89 -1,48 -4,53 0,54 1,76
Диаметр глаза горизонтальный 0,31 ±0,004 (0,27- -0,36) 0,30±0,003 (0,26-0,34) 0,35±0,004 (0,29- -0,38) 0,35±0,004 (0,31-0,41) -2,67 6,90 5,69 -9,72 -8,28 0,57
Ширина лба 0,26±0,004 (0,23- -0,33) 0,25±0,002 (0,23-0,29) 0,25±0,003 (0,23- -0,30) 0,22±0,002 (0,20-0,24) -1,67 -1,26 -7,79 -0,47 9,22 8,41
Высота головы у затылка 0,69±0,009 (0,56- -0,77) 0,71±0,010 (0,60-0,79) 0,66±0,005 (0,61- -0,76) 0,63±0,005 (0,57-0,67) 1,33 -3,37 -5,52 4,72 6,68 2,57
а я ^ я е= г
о
3 ' я
£ »о К й
5 *
, ю 00 сч ю
—1 со СП сч со
о~ 1 1 т т т
ю сч 00 о со со
00 8
сч сч 1 т 1 со 1
о ^ ^ СП сч о
о ю о^1
сч 1 о~ 1 1 т 1
© СП 00 о СП СП ю
С© СП сэ 00 «5, 8 0<Э
СО 1 т 1 1 сэ 1 о" 1 1
00 о о о о
ю 00 ю сч
сч 1 т 1 1 1 т 1 со 1
ю ю со 00 со ю
ю 00 0^8 со
о" о" 1 о~ 1 1 сч 1 со 1
^ со с^ 00
00 сч — ю
сч 1 1 о сч ^ 11 т
сч ю СП
СП СП СП СП ^
1 1 о ю СП 8 ю о
со 1
1 о 1 1 1
+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1
сч со о о
^ СО^ со 8 ю ю
00~ со 1 с^
^ сч ю
О Ю со 00 00 00
00 сч 1 1 ю 1
1 со о 1 1
сч ю
^
со о 00 ю сч СП СП
о 00 сч СП 8 о со ю СП 1
О с^ сч с^
1 1 1
+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1
о СП со со со
о с-- 0^8 с--
сп СО 1 о со ю
^ сч ю
сч со
ел сч 1 о 1
со сч со
^ сч ю
ел 00 ю 00 СП со ю
^ о сч о 8 сч ^ ^ 1
сп со
1
+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1
00 00 сч сч о о
^ СЭ
сч тг
00 сч ю
00 о со с^ ©■
00 сч -р -р ю сч -р
о сч со ю 11 т
сч ю
^ 8
ел 1>. о СП ю сч
о 8 8 СП 1 ю
Ю сч со
1 1 1 1 1
+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1
со о ю о сч о
сп о со 00 сэ 8 о
тг сэ тг УЭ СП
00 сч 1 1 ю 1
X к
л
® о
Ср щ С
>К к ЗЭя
^ 8 4 ¡1 о ^ ч а, о и
ш 8
сг о ^ ®
ч э
о 2 ч а, о хо N
¿Г <°
ч Я Я 5 С Й
\0 * §
X
§ Я Ч №
.0
к
си
ч
си
ч 3 са
к к к то са о
к л а то са
3
4
си Ч си а с
то «
о к
а
о
к то к н а то
ч к то н о
+1
си си
к =3 си а о
то «
о
о «
о ед
си а си
с
О к
=к
а 15
£ ^
Е то
й п,
« х
I 3
1 &
. О
к а с
С^ к
си у
то к
ГО
крупных рек. Данный параметр увеличивается в ряду Гера — Тараканов-ка — Анюй — Хор. Высота задней части спинного плавника, наибольшая высота анального плавника и ширина лба "хорских" рыб достоверно меньше этих признаков хариусов трех других рек, тогда как длина наибольшей жаберной тычинки хариусов р. Хор достоверно больше, чем у особей других трех выборок.
Выявлены семь признаков, по которым выборки различались в двух из шести вариантов сравнения. Хариусы р. Таракановка отличаются от рыб рек Гера и Анюй большей длиной тела до конца че-шуйного покрова. Антеанальное расстояние "анюйс-ких" хариусов достоверно больше этого показателя особей из рек Хор и Та-ракановка. "Хорс-кие" рыбы характеризуются достоверно меньшей величиной постдорсального расстояния по сравнению с "анюй-скими" и "герски-ми". Пектовент-ральное расстояние хариусов р. Хор меньше такового рыб рек Тараканов-ка и Анюй. Высота передней части
спинного плавника и длина заглазничного отдела хариусов Анюя отличаются от этих признаков особей из малых рек. Для "анюйских" рыб характерна большая величина первого и меньшая величина второго признака. Хариусы р. Гера отличаются от "анюйских" и "таракановских" меньшей длиной нижней челюсти.
Число признаков, по которым отмечены различия только по одной паре сравнения, равно пяти. Для "хорских" хариусов характерно наименьшее вентро-анальное расстояние. Различия по данному параметру отмечены при сравнении особей из р. Хор с "анюйскими". Для последних характерны большие антевент-ральное расстояние и длина основания анального плавника по сравнению с экземплярами из р. Гера. Минимальная высота тела рыб р. Таракановка меньше, чем у хариусов Анюя. Хариусы р. Гера характеризуются наибольшей величиной высоты головы у глаза, однако достоверные различия по этому признаку отмечены только при сравнении с рыбами р. Хор.
По семи из тридцати трех проанализированных пластических признаков достоверных различий между исследованными выборками отмечено не было. К этим признакам относятся: максимальная высота тела, длина хвостового стебля, длина средних лучей хвостового плавника, длина и ширина верхней челюсти, длина средней части головы и длина рыла.
Меристические признаки анализируемых выборок различаются в меньшей степени, чем пластические. Только одна пара сравнения выборок (р. Таракановка — р. Хор) характеризовалась достоверными различиями по двум параметрам — количеству прободенных чешуй в боковой линии и числу жаберных тычинок. Рыбы р. Таракановка характеризуются большими значениями этих признаков по сравнению с "хорскими".
Минимальное число различий отмечено при сравнении морфологических признаков хариусов рек Таракановка и Гера и рек Анюй и Хор. Первые две выборки достоверно различаются только по трем, вторые две — по одиннадцати пластическим признакам. Наибольшее количество различий отмечено для двух пар сравнения — рыбы р. Хор отличаются от хариусов малых рек по пятнадцати пластическим и двум счетным признакам (в паре сравнения Хор — Тараканов-ка). Хариусы р. Анюй отличаются от рыб рек Гера и Таракановка соответственно по двенадцати и тринадцати пластическим признакам.
Согласно полученным результатам, наибольшая степень различий хариусов анализируемых выборок отмечена при сравнении морфологических признаков рыб малых рек Таракановка и Гера с таковыми хариусов крупных рек Анюй и Хор. Рыбы малых рек характеризуются короткой головой, меньшей длиной парных плавников и лопастей хвостового плавника, большей длиной основания спинного плавника, большей высотой головы у затылка, меньшей величиной диаметра глаза и антедорсального расстояния. Помимо этого, хариусы р. Анюй отличаются от рыб р. Таракановка меньшей длиной тела до конца чешуйного покрова, меньшей величиной заглазничного отдела, большим антеанальным расстоянием, большей минимальной высотой тела и большей высотой передней части спинного плавника. Хариусы р. Гера характеризуются большей высотой головы у глаза по сравнению с "хорскими", а также меньшим антевентральным расстоянием и длиной основания анального плавника по сравнению с экземплярами из р. Анюй. Большинство представленных различий укладываются в рамки экотипов хариу-совых рыб (Зиновьев, 2005), наиболее подробно рассмотренных в виде экотипи-ческих стандартов европейского хариуса ТН. Шута11^ (Зиновьев, 2008). Хариусы, населяющие реки (речной экотип), характеризуются большей длиной плавников и головы, а также большими величинами пропорций тела, что характерно для хариусов рек Анюй и Хор. Рыбы, обитающие в ручьевых условиях (ручьевой экотип), имеют более крупные элементы головы, меньшие величины длины плавников и пропорций тела, что отмечается для хариусов малых рек Гера и Тарака-новка.
Однако результаты, полученные нами при сравнении некоторых меристи-ческих признаков, не соответствуют особенностям экотипов хариусов, рассматриваемых Е.А. Зиновьевым (2005). По данному автору, для хариусов речного экотипа характерно большее число таких счетных элементов, как количество прободенных чешуй в боковой линии и число жаберных тычинок. В нашем случае рыбы р. Хор отличаются от хариусов малой реки Таракановка, напротив, меньшими значениями этих признаков. Возможной причиной этого может являться разница в температуре внешней среды в период раннего развития рыб. Более низкая температура в период эмбриогенеза определяет большую его продолжительность, благодаря чему происходит закладка большего числа счетных элементов, и наоборот (Татарко, 1968; Witkowski, Kowalewski, 1979; Павлов, 1989). Вполне вероятно, что указанные выше различия обусловлены разницей в широте расположения сравниваемых рек, приводящей к различиям в продолжительности эмбриогенеза хариусов.
Хариусы крупных рек различаются в большей степени (см. рисунок), чем рыбы из малых водотоков. "Анюйские" хариусы по сравнению с "хорскими" характеризуются более короткой головой, большими значениями антеанального, постдорсального, пектовентрального и вентроанального расстояний, большими величинами высоты задней части спинного и наибольшей высоты анального плавников, большей шириной лба, более короткими парными плавниками и жаберными тычинками. Подобные различия могут быть вызваны различными факторами. Один из них, возможно, заключается в том, что хариусы р. Анюй достоверно крупнее "хорских". Последние характеризуются достоверно меньшими значениями длины тела по сравнению с рыбами остальных проб, причем различия по данному признаку достаточно сильные > 6). Известно, что с увеличением линейных размеров тела хариусовых (Зиновьев, 2005), и нижнеамурских хариусов о. Сахалин в частности (Сафронов и др., 2003), некоторые морфологические признаки рыб изменяются. Крупные особи отличаются от достоверно меньших по длине рядом параметров, в том числе более короткой головой, большей высотой спинного и анального плавников, большим пектовентральным, вентроаналь-ным и постдорсальным расстоянием, а также шириной лба, что отмечается при сравнении "анюйских" хариусов с "хорскими".
Дендрограмма сходства (различий) выборок нижнеамурского хариуса из бассейна р. Амур (Хабаровский край) по совокупности индексов пластических признаков
Dendrogram of similarity/dissimilarity of the grayling Thymal-lus tugarinae samples from the Amur River basin by collection of plastic parameters
p. Анюй
p. Гера
p. Таракановка
0,0250 0,0300 0,0350 0,0400 0,0450
0,0275 0,0325 0,0375 0,0425 0,0475
Эвклидово расстояние
Интересны отличия хариусов р. Хор от рыб остальных трех водотоков по длине наибольшей жаберной тычинки. Рыбы р. Хор характеризуются достоверно большими значениями этого признака при сравнении с хариусами остальных
рек. Возможно, данный факт является результатом различий в состоянии кормовой базы "хорских" рыб, а также спецификой их нагула.
На наш взгляд, дополнительной причиной различий морфологических признаков хариусов таких крупных рек, как Хор и Анюй, является сочетание нескольких условий, приводящих к морфологической неоднородности вида в подобных водоемах. На большей части своего русла эти водотоки являются пригодными для нагула, зимовки и нереста нижнеамурского хариуса. Данный фактор, в совокупности с оседлостью хариусовых (Егоров, 1956; Захарченко, 1973; Скопец, 1990; ^каепеп et а1., 2001, 2004; Reid et а1., 2002), способен приводить к частичной или полной изоляции рыб, населяющих разные части крупных рек. Подобная изоляция, в сочетании с различиями в условиях обитания удаленных друг от друга группировок рыб и высокой степенью экологической пластичности хариусов (Зиновьев, 2005), способна приводить к различию морфологических признаков рыб в разных частях подобных водотоков. При этом в пределах одной крупной реки хариусы могут различаться морфологически сильнее, чем изолированные группировки рыб из малых водотоков, удаленных друг от друга на значительное расстояние. Подобный параллелизм изменчивости хорошо исследован у европейского хариуса и отмечен для всех хариусовых Дальнего Востока и Сибири (Зиновьев, 1980, 2005). В районе проведения работ на р. Анюй средняя скорость течения выше, чем в месте отлова рыб на р. Хор. Хариусы Анюя характеризуются меньшей длиной парных плавников, большими значениями антеаналь-ного и постдорсального расстояний, что может быть связано с указанным выше различием в гидрологических особенностях конкретных мест обитания рыб.
Минимальная степень морфологических различий хариусов из малых рек (см. рисунок), скорее всего, объясняется высокой степенью схожести условий обитания рыб в реках Таракановка и Гера. Хариусы этих водотоков достоверно различаются только по трем пластическим признакам. Рыбы р. Таракановка характеризуются большей длиной парных плавников и большей длиной нижней челюсти. Подобные различия, вероятно, вызваны небольшой разницей в гидрологических особенностях рек и спецификой питания хариусов в этих водоемах.
С большой долей вероятности можно утверждать, что в пределах малого водотока, связанного с рекой, не пригодной для жизни нижнеамурского хариуса, отсутствует изоляция внутри населяющих его особей этого вида. Все рыбы водоема пространственно разобщены (находятся в разных условиях) только в период нагула. Во время зимовки и, главное, нереста хариусы в таких водоемах концентрируются в пригодных для этого местах, количество которых в пределах малого водотока ограниченно, что будет приводить к повышению морфологической однородности особей, обитающих в реке. Следовательно, результаты сравнительного анализа морфологических признаков хариусов из малых рек гораздо легче интерпретировать, чем аналогичные результаты, полученные для рыб из крупных водотоков. Хариусы, собранные в определенном участке крупной реки, которая на большей части своей протяженности пригодна для их существования, скорее всего, характеризуются морфологическими признаками, продиктованными условиями данного места обитания, а не всей реки в целом.
Заключение
Согласно полученным результатам, наиболее изменчивыми показателями нижнеамурских хариусов являются признаки плавников и некоторые параметры головы. Пропорции тела подвержены межпопуляционной изменчивости в меньшей степени.
Исследованные выборки нижнеамурского хариуса можно разбить на две группы, степень различия которых может быть близка к уровню экотипов. Морфологические признаки первой группы (реки Таракановка, Гера) указывают на
близость этих рыб к ручьевому экотипу хариусовых рыб, второй (реки Хор, Анюй) — речному. Однако утверждать полное соответствие этих выборок данным экотипам хариусовых нельзя. Различия некоторых морфологических параметров исследованных проб имеют характер, противоположный различиям эко-типов хариусов Е.А. Зиновьева (2008). Наиболее вероятно, что различия морфологических признаков проанализированных выборок нижнеамурского хариуса определяются сочетанием факторов.
Рыбы малых рек Таракановка и Гера отличаются по меньшему числу признаков, чем хариусы крупных рек Анюй и Хор, что, возможно, определяется уровнем различий в условиях обитания, степенью морфологической дифферен-цировки рыб в исследованных водоемах, а также размерной изменчивостью ха-риусовых.
Список литературы
Антонов А.Л. Материалы о новых лососевидных рыбах из притоков Амура // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2001. — Вып. 1 — С. 264-268.
Антонов А.Л. Находки новых лососевидных рыб в бассейне Амура и перспективы их исследований // Мат-лы Междунар. науч. экол. конф. "Амур на рубеже веков. Ресурсы, проблемы, перспективы". — Хабаровск : ИВЭП ДВО РАН, 1999. — Ч. 1. — С. 97-99.
Антонов А.Л. Новый вид хариуса Thymallus burejensis sp. nova (Thymallidae) из бассейна Амура // Вопр. ихтиол. — 2004. — Т. 44, № 4. — C. 441-451.
Антонов А.Л. О хариусах (род Thymallus) реки Бурея (бассейн Амура) // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 35, № 6. — C. 831-834.
Егоров А.Г. Мечение хариуса в Ангаре // Вопр. ихтиол. — 1956. — Вып. 6. — С. 121.
Захарченко Г.М. О миграциях хариуса Thymallus thymallus в верховьях Печоры // Вопр. ихтиол. — 1973. — Т. 13, № 4. — C. 744-745.
Зиновьев Е.А. Параллелизм изменчивости у европейского и сибирского хариусов // Лососевидные рыбы. — Л. : Наука, 1980 — С. 69-79.
Зиновьев Е.А. Экологические стандарты морфотипа речного и ручьевого хариуса Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) бассейна Камы // Биология и экология рыб Прикамья. — 2008. — Вып. 2. — С. 32-41.
Зиновьев Е.А. Экология и систематика хариусовых рыб Евразии : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Пермь : Пермский гос. ун-т, 2005. — 70 с.
Книжин И.Б., Антонов А.Л., Вайс С.Дж. Новый подвид амурского хариуса Thymallus grubii flavomaculatus (Thymallidae) // Вопр. ихтиол. — 2006. — Т. 46, № 5. — C. 555-562.
Книжин И.Б., Антонов А.Л., Сафронов С.Н., Вайс С.Дж. Новый вид хариуса Thymallus tugarinae sp. nova (Thymallidae) из бассейна Амура // Вопр. ихтиол. — 2007. — Т. 47, № 2. — C. 139-156.
Книжин И.Б., Вайс С.Дж., Антонов А.Л., Фруфе Э. Морфологическое и генетическое разнообразие амурских хариусов (Thymallus, Thymallidae) // Вопр. ихтиол. — 2004. — Т. 44, № 4. — C. 59-76.
Михеев П.Б. Морфологические признаки молоди нижнеамурского хариуса Thymallus tugarinae (Thymallidae) из двух различных притоков Нижнего Амура // III Дружининские чтения : Комплексные исследования природной среды в бассейне р. Амур : мат-лы межрег. науч.-практ. конф. — Хабаровск : ДВО РАН, 2009. — Кн. 2. — С. 222-225.
Павлов Д.А. Лососевые: биология развития и воспроизводство : монография. — М. : МГУ, 1989. — 213 с.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М. : Пищ. пром-сть, 1966. — 376 с.
Сафронов С.Н., Жульков А.И., Никитин В.Д., Лежинский С.Н. Таксономическое положение хариуса (род Thymallus) Сахалина и правобережных притоков Нижнего Амура // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2003. — Вып. 2. — С. 355-367.
Скопец М.Б. Биологические особенности подвидов сибирского хариуса на северо-востоке Азии I. Камчатский хариус Thymallus arcticus mertensi // Вопр. ихтиол. — 1990. — Т. 30, № 4. — C. 564-576.
Татарко К.И. Влияние температуры на меристические признаки рыб // Вопр. ихтиол. — 1968. — Т. 8, № 3. — C. 425-439.
Шедько С.В. Список круглоротых и рыб пресных вод побережья Приморья // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2001. — Вып. 1. — С. 229-249.
Bogutskaya N.G., Naseka A.M., Shedko S.V. et al. The fishes of the Amur river: updated check-list and zoogeography // Ichthyol. Explor. Freshwaters. — 2008. — Vol. 19, № 4. — P. 301-366.
Froufe E., Knizhin I., Koskinen M.T. et al. Identification of reproductively isolated lineages of Amur grayling (Thymallus grubii Dybowski 1869): concordance between phenotypic and genetic variation // Molecular Ecology. — 2003. — Vol. 12. — P. 2345-2355.
Nykaenen M., Huusko A., Lahti M. Movements and habitat preferences of adult grayling (Thymallus thymallus L.) from late winter to summer in a boreal river // Arch. Hydrobiol. — 2004. — Vol. 161, № 3. — P. 417-432.
Nykaenen M., Huusko A., Maeki-Petaeys A. Seasonal changes in the habitat use and movements of adult European grayling in a large subarctic river // J. Fish Biology. — 2001. — Vol. 58, № 2. — P. 506-519.
Reid S.M., Metikosh S., Evans J. Movement of Arctic Grayling and Mountain Whitefish during an Open-Cut Pipeline Water Crossing of the Wildhay River, Alberta // J. Freshwat. Ecol. — 2002. — Vol. 17, № 3. — P. 363-368.
Witkowski A., Kowalewski M. Biometrics of the grayling Thymallus thymallus (L.) (Osteichtyes: Thymallidae) from the River Dunajec basin // Acta hydroboil. — 1979. — Vol. 21, № 3. — P. 301-312.
Поступила в редакцию 10.07.09 г.
