CC BY
53
УДК: 574.52:57.045
ПОДХОДЫ К ВЫДЕЛЕНИЮ РАЗМЕРНЫХ КЛАССОВ И ОПРЕДЕЛЕНИЮ ПОКАЗАТЕЛЕЙ РАЗМЕРНОЙ СТРУКТУРЫ ФИТОПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА
© 2011 Д.В.Рисник
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
Поступила в редакцию 14.05.2011
Предложены методы преобразования численностей клеток фитопланктона различных размеров в интегральный показатель, характеризующий размерную структуру пробы. Предложены принципы разбиения проб на размерные классы, из них выбран принцип, позволяющий оптимально различить влияние на различные показатели размерной структуры факторов, ответственных за экологическое неблагополучие. Методы необходимы для применения показателей с целью биоиндикации качества вод.
Ключевые слова: фитопланктон, биоиндикация, размерная структура, размерные классы, группы однородности
Размерная структура фитопланктонных сообществ реагирует на состояние окружающей среды. Те или иные изменения этого состояния (повышение уровня загрязнения, увеличение эв-трофирования водоема) могут приводить не только к замене одних видов на другие, но и замене групп, объединяющих виды с близкими по величине объемами клеток [1-6]. Определение размеров клеток может быть полностью автоматизировано в режиме реального времени (метод проточной цитофлуориметрии, подсчет численности и объема клеток фитопланктона с помощью счетчика Коултера, применение цифровой обработки изображений [7]). Таким образом, представляется перспективным использовать в качестве экспресс-метода экологического мониторинга определение показателей размерной структуры (ПРС). Однако для этого необходимо решить следующие методические задачи:
1) преобразовать измеренные значения размеров и численностей (или биомасс) клеток в пробе в количественный показатель, характеризующий размерную структуру каждой отдельной пробы;
2) выделить зависимость показателей от факторов, не влияющих на степень экологического благополучия (например, от географического расположения места отбора пробы, сезона наблюдений);
3) проанализировать, как влияют на ПРС погрешности в определении численностей организмов;
4) найти граничное значение показателя, разделяющее "благополучные" и "неблагополучные" состояния экосистемы.
В настоящей работе предложено решение первых трех задач.
Рисник Дмитрий Владимирович, аспирант. E-mail: [email protected]
Материалы и методы.
Исходные данные. Для анализа использованы численности и биомассы видов фитопланктона, встречавшихся в протоколах многолетнего (1979-2008 гг.) гидробиологического мониторинга по Нижней, Средней и Верхней Волге (http://ecograde.belozersky.msu.ru). В связи с тем, что гидробиологический мониторинг не всегда предусматривал определение размеров клеток или суммарной биомассы определенного вида наряду с его суммарной численностью [8], был проведен поиск размеров отдельных клеток каждого вида фитопланктона по различным источникам (определители, базы данных в Интернете, частные сообщения, см. http://ecograde.belozer-sky.msu.ru/db/size/volga_don.xls). Поскольку о размерах клеток, определенных до рода, и с неопределенным видом невозможно судить по литературным источникам во избежание их возможного вклада, который нельзя учесть, пробу исключали из анализа при относительной численности хотя бы одного такого вида более 3%. При численности менее 3% эти виды не учитывали, т.е. считали их численность равной нулю.
Показатели размерной структуры. В работе рассмотрены следующие показатели:
1) Средний размер клеток в пробе: m = Ь, где Ъ
п
и п - соответственно суммарные биомасса и численность фитопланктона в данном наблюдении.
2) ПРС, характеризующие соотношения между собой размерных классов (крупных, средних, мелких видов) в пробе. Для определения этих показателей необходимо выделение нескольких размерных классов клеток. Разбиение на классы проводили на всем массиве данных Волги. Предложены несколько принципов разбиения на размерные классы (табл. 1).
Таблица 1. Исследуемые принципы разбиения на размерные классы
Принцип Недостатки
1 Принцип равной суммарной (по всем пробам Волги) численности видов в классах. Принцип также применим для суммарной биомассы видов. 1. Большой вклад в результаты разбиения могут вносить значения численностей видов с ошибками (на порядок) обусловленными человеческим фактором; 2. Вклад в результаты разбиения проб с малой численностью клеток практически не учтен.
2 Принцип, основанный на размерах клеток тех или иных таксонов. Рассматривали различные комбинации трех границ: 200 мкм3 (верхняя граница размеров мелких одноклеточных СМогорНу1а), 530 мкм3 (верхняя граница размеров клеток колониальных СуапорИу(а), 1000 мкм3 (нижняя граница размеров клеток крупных Euglenophyta и РуггорИу(а) 1. Различные исследователи могут по-разному определять границы; 2. Границы различны для разных водных объектов; 3. Возможность сравнить результаты, полученные разными исследователями и (или) на разных водных объектах спорна.
3 Традиционный принцип, основанный на методе разбиения на равные классы логарифмической шкалы размеров клеток Не обоснована гипотеза о том, что равные отрезки логарифмической шкалы размеров клеток могут служить критерием разбиения на классы.
4 Принцип, основанный на разбиении каждой пробы на равные по численности размерные классы и усреднении полученных границ по всем пробам. Принцип также применим для биомасс видов.
Расчеты производили для двух, трех и четырех размерных классов. В работе [9] подробно описан подход, основанный на сравнении более крупных классов со всеми более мелкими. Однако в процессе анализа было отмечено, что в ряде случаев при разбиении на три и более размерных класса подход дает некорректные результаты из-за неадекватного вклада классов с нулевой численностью. Этот вклад может приводить к меньшим ожидаемым значениям показателей, иногда вплоть до доминирования более мелких видов над крупными, когда численность крупных видов составляет порядка 80% (рис. 1).
В настоящей работе предложен другой подход, который оценивает соотношение между размерными классами по тангенсу угла наклона прямой, аппроксимирующей методом наименьших квадратов относительные численности (или биомассы) размерных классов в пробе, с последующим отображением тангенса угла в интервал значений показателя от 0 до 1. Этот подход позволяет корректно учесть классы с нулевой численностью клеток. Уравнение прямой, проведенной по методу наименьших квадратов для большего количества точек, описывается системой уравнений:
' N N N
Е УгХг = аЕ х2 + ЬЕ х-
I 1=1 1=1 1=1
| N N
Е Уi = аЕ х> +т
. I=1 1=1
где (х1; у1) - координаты --той точки, N - общее
число точек, а - тангенс угла наклона прямой, Ь - свободный член в уравнении прямой. Тангенс угла наклона прямой соответственно равен:
tga = a =
N \ N N
X УХ - N X X X У
¡=\_N ¡=\ ¡=\
N \ N N
X xi- N X xi X xi
i=\ N i=\ i=\
где (xi; yi) - координаты i-той точки, n - общее число точек. В нашем случае, например, для разбиения на четыре класса величины xi - это номера классов (\ - мелкие, 2 - средние более мелкие, 3 -средние более крупные, 4 - крупные), а yi - соответствующие относительные численности
( У\ = Пм , У2 = Пмс , Уз = Пкс , У4 = Пк ). На рис. \ приведена графическая иллюстрация определения tga в программе MS Excel. Чтобы получить ПРС, изменяющийся в диапазоне от 0 до \, рассчитанный tga делили на максимальный его разброс и добавляли слагаемое 0,5.
Размерные классы
Рис. 1. Определение тангенса угла наклона прямой, аппроксимирующей методом наименьших квадратов относительные численности клеток в четырех размерных классах. По оси х отложены номера размерных классов: 1 - для численности класса мелких клеток, 2 - для средних более мелких, 3 -для средних более крупных, 4 - для крупных
Для обозначения ПРС, характеризующего соотношения численностей размерных классов в пробе, использовали Sn. Для обозначения ПРС,
характеризующего соотношения биомасс, - Sb . Таким образом, для двух классов
_ 1 х пк + 0 х пм + 0,5 =-к-м
п — п
о _ "к "м п —
2 х (пк + пм )
пк + пм
где пк и пм - соответственно относительные численности классов крупных и мелких клеток, 2 - максимально возможный разброс всех значений тангенса угла (от - 1 до 1), 0,5 - поправка для приведения полученного показателя к положительным значениям. Численность минимального класса с множителем 0 приведена во всех формулах, чтобы подчеркнуть симметричность формулы. Формула для двух классов в этом подходе совпадает с формулой, предложенной в работе [10]. Аналогично для показателя 8Ъ . Для трех классов
= °,5 Х (пк - пм) + 0,5 =
1х (пк + пс + пм )
= 1 х пк + 0,5 х пс + 0 х пм
пк + пс + пм ,
где пк, пс и пм - соответственно относительные численности классов крупных, средних и мелких клеток, 1 - максимально возможный разброс всех значений тангенса угла (от - 0,5 до 0,5), 0,5 в сумме - поправка для приведения полученного показателя к положительным значениям. Аналогично для показателя 8Ъ. Для четырех классов:
£п =
1х пк + х пкс + /3 х пмс + 0 х пм
где пк, пкс, пмс и пм - соответственно относительные численности классов крупных, средних более крупных, средних более мелких и мелких клеток. Аналогично для показателя 8Ъ .
Итоговая формула в общем виде:
( N — 1) х пк
- +
+
( N — 1)(пк + пкс + ... + пм )
( N — 2) х пкс +... + ( N — N ) х пм
( N — 1)(пк + пкс + ... + пм )
где N - общее число размерных классов.
Группы однородности. Выделение групп однородности производили, исходя из предположения, что размерная структура фитопланктона может зависеть от географического положения водного объекта и сезона года. Чтобы обосновать
это предположение необходимо доказать существование групп однородности в исследуемом массиве. Группы однородности ПРС могут быть выделены только при условии, что географические и сезонные вариации оказывают влияние, существенно превосходящее влияние факторов, ответственных за экологическое неблагополучие экосистемы. Если группы однородности существуют, при использовании показателей в биоиндикации возможно локализовать их зависимость от факторов, не влияющих на степень экологического благополучия. По степени отличия групп однородности друг от друга можно судить о преимуществе тех или иных:
1) принципов разбиения на размерные классы,
2) ПРС,
3) количеств размерных классов. Чем сильнее отличие групп однородности, тем лучше локализовано влияние географических и сезонных вариаций.
Для анализа были выделены следующие группы однородности: по отношению к подбас-сейну (Верхняя (ВВ), Средняя (СВ), Нижняя Волга (НВ)) и по календарным сезонам (весна, зима, лето, осень). Кроме того, были выделены группы однородности по сезонам внутри бассейнов (Весна ВВ, Весна СВ, Весна НВ, Лето ВВ, Лето СВ, Лето НВ, Осень ВВ, Осень СВ, Осень НВ, Зима ВВ, Зима СВ). Наблюдения по Нижней Волге в зимний сезон отсутствовали. Также были рассмотрены группы однородности по биологическим сезонам, выделенным на основании однородности видового состава фитопланктона. В марте и апреле преобладали мелкие жгутиковые; в мае и июне - крупные диатомовые; в июле и августе - мелкие зеленые и сине-зеленые; в сентябре, октябре и ноябре - крупные диатомовые; в декабре, январе и феврале - фитопланктона мало. Выделение групп однородности по календарным и биологическим сезонам производили с целью выбора из них лучшего.
При помощи критерия проверки на симметричность и значение эксцесса [11, модификации Д'Агостино] было выявлено, что все ПРС внутри групп однородности не распределены по нормальному закону. Следовательно, для анализа их различий не применимы параметрические методы (тест Стьюдента, дисперсионный анализ). Поэтому для сравнения групп однородности был использован ^-параметр Манна-Уитни как непараметрический метод статистического анализа, не требующий нормальности распределения.
Анализ повторностей. Анализ повторно-стей проводили для того, чтобы различить разбросы ПРС, вызванные различным качеством вод, и разбросы, вызванные погрешностями в отборе и обработке проб. Для анализа были использованы доступные нам по публикациям данные по двум группам повторностей. Первая - 51 повторности отбора проб с поверхности Белого моря в июне 1969 г. в период, когда плотность фитопланктона невелика, и вторая - 50 повторностей
пк + пкс + пмс + пм
отбора проб с поверхности Белого моря в августе 1969 г., когда плотность фитопланктона значительно выше [12]. Поскольку в этих исследованиях производили только подсчет численностей видов без определения биомассы и размеров клеток, размеры клеток были взяты из литературных источников, подобно тому, как это было сделано для волжских видов. После удаления видов, определенных только до рода, остались 11 июньских и 44 августовские пробы. Были выделены границы для двух, трех и четырех размерных классов на основании принципа равнонаполнен-ности классов по численности и по биомассе клеток. Анализ четырех размерных классов по принципу № 1 из табл. 1 оказался невозможным, поскольку численность вида Thalas-siomma mtzschioides составляла в пробах около 50% от общей численности. Анализ по принципу № 2 также оказался невозможным в связи с малым количеством видов в повторностях.
Вопросы исследования. Поскольку вариантов решения задач, сформулированных во введении работы, оказалось несколько, возникли дополнительные вопросы, ответ на которые должно дать настоящее исследование:
1. Выяснить достоверность выделения групп однородности по подбассейнам и сезонам.
2. Выбрать способ выделения групп однородности по сезонам, т.е. оценить какой способ выделения по календарным или биологическим сезонам является более правильным.
3. Выбрать наилучший способ разбиения на размерные классы из двух вариантов - по численности или по биомассе (для принципов 1 и 4).
4. Выбрать наиболее адекватный целям исследования принцип разбиения проб на размерные классы.
5. Выбрать способы разбиения на размерные классы по числу классов - два, три или четыре.
6. Выбрать наиболее полезный из ПРС - m , Бп или Sb.
7. Сравнить разбросы ПРС внутри групп однородности с разбросами за счет погрешностей в обработке проб.
Результаты и обсуждение. Сравнение принципов разбиения проводили на основании следующих критериев:
1) число случаев нахождения достоверно различных по U-параметра Манна-Уитни с уровнем значимости а = 0,05 групп однородности;
2) степень превышения табличным значением U-параметра Манна-Уитни значения, определенного для групп однородности (свидетельствует о степени различия между группами);
3) число групп однородности, в которых коэффициент вариации значений исследуемого показателя размерной структуры превышал коэффициент вариации аналогичного показателя по-вторностей проб;
4) степень превышения коэффициента вариации значений исследуемого показателя над
коэффициентом вариации аналогичного показателя повторностей проб.
Для первого и третьего критериев расчеты проводили отдельно для групп однородности: по подбассейнам, по сезонам и по сезонам подбас-сейнов. Для второго и четвертого критериев в анализе были по отдельности использованы среднегеометрические значения степеней превышения для групп однородности: по подбас-сейнам, по сезонам и по сезонам подбассейнов. Чем больше значения первых двух критериев, тем лучше локализовано влияние географического положения и сезонов года. Чем больше значения третьего и четвертого критериев, тем меньший вклад в значения ПРС вносят особенности отбора и обработки проб.
Достоверность выделения групп однородности. Обнаружение достоверных различий между выделенными группами однородности по £/-параметру Манна-Уитни с уровнем значимости а = 0,05 позволяет утверждать, что группы однородности по географическому положению и сезонам года существуют.
Способ выделения групп однородности по сезонам. На основании вышеприведенных критериев провели выбор лучшего разбиения на сезоны года (лучшего для исключения влияния географических, сезонных и метрологических вариаций). Количество случаев превышения критериев для биологических сезонов было больше случаев превышения для календарных сезонов для каждого из принципов разбиения. На основании этого было принято решение отказаться от выделения групп однородности на основании календарных сезонов.
Способ разбиения на размерные классы по биомассе или численности. Для принципов разбиения на размерные классы по численности и по биомассе (принципы № 1, 4 табл.1.) также было проведено сравнение на основании тех же критериев. Сравнение показало, что для каждого из этих принципов разбиение по численности предпочтительнее разбиения по биомассе по количеству случаев превышения критериев. В дальнейшем анализе разбиения по биомассе не рассматривали.
Принцип разбиения проб на размерные классы. Данные расчетов по описанным критериям для различных принципов разбиения приведены в табл. 2.
При анализе количества случаев превышения критериев одного принципа над другим в равной степени учитывали случаи для 8п и 5Ъ для разбиения на два, три и четыре размерных класса; для групп однородности по подбассейнам, сезонам и сезонам подбассейнов. На основании данных табл. 2 было проведено ранжирование принципов разбиения по пригодности к выделению групп однородности, локализующих влияние на ПРС географических, сезонных и метрологических вариаций (табл. 3).
Таблица 2. Значения критериев выбора принципа разбиения на размерные классы
№ принципа разбиения из табл. 1. Группы однородности Число случ чия групп мет аев достоверного разли-однородности по пара-эу Манна-Уитни Средняя степень различия выделенных групп однородности по параметру Манна-Уитни
2 размерных класса 3 размерных класса 4 размерных класса 2 размерных класса 3 размерных класса 4 размерных класса
Sn Sb Sn Sb Sn Sb Sn Sb ^ Sb Sn Sb
1 по подбассейнам 1 1 0 1 0 1 0,89 0,88 0,82 0,91 0,85 0,96
по сезонам 3 3 3 3 3 3 0,91 0,87 0,93 0,88 0,91 0,85
по сезонам подбассейнов 24 22 21 24 21 21 0,98 0,93 1,02 0,97 0,96 0,92
2 по подбассейнам 1 1 0 1 1 1 0,87 0,87 0,82 0,88 0,86 0,87
по сезонам 2 0 4 2 3 1 0,80 0,76 0,87 0,79 0,85 0,77
по сезонам подбассейнов 12 9 21 13 20 11 0,83 0,80 0,91 0,84 0,89 0,82
3 по подбассейнам 0 0 2 0 0 0 0,87 0,87 1,21 0,87 0,89 0,86
по сезонам 4 4 0 1 4 4 0,91 0,86 0,79 0,83 0,91 0,87
по сезонам подбассейнов 23 21 21 5 21 21 0,96 0,92 0,98 0,85 0,97 0,92
4 по подбассейнам 1 1 1 1 1 1 0,92 0,93 0,88 0,88 0,90 0,89
по сезонам 3 2 3 2 3 2 0,91 0,87 0,85 0,78 0,88 0,80
по сезонам подбассейнов 24 22 22 12 23 15 1,03 0,96 0,92 0,81 0,97 0,84
№ принципа разбиения из табл. 1. Группы однородности Число групп однородности с коэффициентами вариации, превышающими коэффициенты вариации повторностей Средняя степень превышения коэффициентов вариации внутри групп однородности над коэффициентами вариации повторностей
2 размерных класса 3 размерных класса 4 размерных класса 2 размерных класса 3 размерных класса 4 размерных класса
Sn Sb Sn Sb Sn Sb Sn Sb Sn Sb Sn Sb
1 по подбассейнам 3 3 3 3 1,81 7,82 1,58 5,28
по сезонам 5 5 5 5 2,11 10,90 1,80 6,92
по сезонам подбассейнов 10 10 10 10 1,83 7,01 1,61 4,94
2 по подбассейнам 3 2 3 3 2,00 1,27 2,12 2,44
по сезонам 5 5 5 5 1,99 1,50 2,19 2,89
по сезонам подбассейнов 11 8 11 10 2,01 1,31 2,15 2,52
3 по подбассейнам 3 3 0 3 0 3 2,44 3,64 0,68 2,07 0,90 1,87
по сезонам 5 5 2 5 2 5 2,46 4,28 0,94 2,71 0,96 2,13
по сезонам подбассейнов 11 11 2 11 3 10 2,46 3,71 0,75 2,14 0,90 1,85
4 по подбассейнам 3 3 3 3 3 3 2,42 4,85 2,09 7,95 1,72 5,42
по сезонам 5 5 5 5 5 5 2,61 6,32 2,36 10,36 1,93 7,00
по сезонам подбассейнов 10 10 11 11 10 11 2,42 4,63 2,16 8,26 1,78 5,60
Примечание: - ПРС, характеризующий соотношения численностей размерных классов; Sь - аналогичный показатель для биомасс
Таблица 3. Принципы разбиения, ранжированные по количеству случаев превышения критериев одних принципов над критериями других
Принцип Принцип У
4 1 3 2
4 5 29 31
1 20 25
3 9
2
Примечание: в таблице приведено количество случаев превышения критериев для принципа разбиения X над принципом разбиения У за вычетом количества случаев превышения критериев для принципа У над принципом X. Отрицательные значения в таблице не приведены. Номера принципов см. в табл. 1.
Лучшим принципом разбиения можно считать принцип №4, основанный на разбиении каждой пробы на равные по численности клеток классы и усреднении полученных границ по всем пробам.
Способы разбиения на размерные классы по числу классов. Лучшим для выделения групп однородности по принципу №4 можно признать разбиение на два размерных класса. Несколько хуже разбиения на три и четыре
размерных класса, которые дают сходные результаты по количеству случаев превышения.
Наиболее полезный из ПРС. Результаты анализа групп однородности по принципу разбиения №4, приведены в табл. 4 и 5. Для заключения о неравенстве двух групп однородности необходимо, чтобы ^-параметр был меньше табличного и0 (также приведены в таблице). Причем, чем меньше и-параметр, тем сильнее различия исследуемых групп.
Группы однородности Ц/и Ц> N
2 размерных класса 3 размерных класса 4 размерных класса т
>% >%
ВВ НВ 1,21 1,21 1,12 1,17 1,09 1,19 0,79 272804 844 726
ВВ СВ 0,90 0,91 0,86 0,86 0,88 0,87 0,87 496400 844 1305
НВ СВ 0,72 0,73 0,70 0,68 0,75 0,69 0,75 425087 726 1305
ДЯФ ИА 0,70 0,66 0,74 0,70 0,77 0,75 0,84 15533 47 925
ДЯФ МА 0,85 0,85 0,94 0,95 0,95 0,95 1,14 1494 47 87
ДЯФ МИ 1,06 0,97 1,01 0,84 1,05 0,89 1,18 15287 47 910
ДЯФ СОН 0,72 0,69 0,74 0,70 0,76 0,75 0,85 15189 47 904
ИА МА 0,59 0,57 0,57 0,56 0,59 0,59 0,58 31369 925 87
ИА МИ 1,91 1,70 1,40 1,05 1,55 1,07 1,24 377631 925 910
ИА СОН 0,93 0,94 0,92 0,93 0,89 0,92 0,89 375084 925 904
МА МИ 0,84 0,77 0,66 0,61 0,68 0,62 0,64 30866 87 910
МА СОН 0,62 0,60 0,58 0,57 0,60 0,58 0,58 30664 87 904
МИ СОН 1,65 1,50 1,42 1,09 1,51 1,12 1,25 368866 910 904
ДЯФ СВ ИА ВВ 0,68 0,63 0,70 0,64 0,79 0,68 0,80 4069 38 302
ДЯФ СВ ИА НВ 0,97 0,88 1,05 0,96 0,99 1,07 1,27 3222 38 238
ДЯФ СВ ИА СВ 0,66 0,62 0,72 0,64 0,82 0,71 0,82 5158 38 385
ДЯФ СВ МА СВ 0,77 0,78 0,81 0,80 0,81 0,80 0,95 799 38 59
ДЯФ СВ МИ ВВ 1,14 1,03 1,15 0,92 1,20 0,95 1,35 3434 38 254
ДЯФ СВ МИ НВ 1,17 1,03 1,17 0,91 1,18 1,02 1,41 3129 38 231
ДЯФ СВ МИ СВ 1,03 0,93 1,00 0,78 1,06 0,83 1,18 5679 38 425
ДЯФ СВ СОН ВВ 0,70 0,66 0,72 0,67 0,83 0,74 0,91 3699 38 274
ДЯФ СВ СОН НВ 0,91 0,83 0,97 0,81 0,89 0,84 0,99 3142 38 232
ДЯФ СВ СОН СВ 0,70 0,67 0,70 0,67 0,82 0,73 0,86 5328 38 398
ИА ВВ ИА НВ 1,35 1,59 1,22 1,80 1,17 1,87 1,37 30012 302 238
ИА ВВ ИА СВ 0,82 0,83 0,85 0,85 0,88 0,89 0,86 49357 302 385
ИА ВВ МА СВ 0,62 0,59 0,61 0,59 0,64 0,61 0,61 6705 302 59
ИА ВВ МИ ВВ 2,05 1,95 1,60 1,36 1,77 1,36 1,47 32115 302 254
ИА ВВ МИ НВ 2,89 2,37 1,53 1,30 2,02 1,44 1,36 29092 302 231
ИА ВВ МИ СВ 1,75 1,70 1,27 1,05 1,45 1,14 1,27 54624 302 425
ИА ВВ СОН ВВ 0,81 0,78 0,83 0,78 0,79 0,96 0,96 34745 302 274
ИА ВВ СОН НВ 1,29 1,31 1,18 0,66 0,68 0,67 0,71 29223 302 232
ИА ВВ СОН СВ 0,88 0,92 0,82 0,89 0,88 0,92 0,91 51069 302 398
ИА НВ ИА СВ 0,59 0,57 0,62 0,56 0,67 0,57 0,60 38502 238 385
ИА НВ МА СВ 0,72 0,69 0,71 0,71 0,71 0,74 0,69 5288 238 59
ИА НВ МИ ВВ 1,38 1,16 1,14 0,91 1,23 0,99 0,96 25102 238 254
ИА НВ МИ НВ 1,90 1,25 1,08 1,05 1,32 1,03 0,84 22750 238 231
ИА НВ МИ СВ 1,17 1,02 0,91 0,60 1,02 0,61 0,80 42593 238 425
ИА НВ СОН ВВ 1,27 1,35 1,22 1,47 1,07 1,37 1,08 27148 238 274
ИА НВ СОН НВ 0,82 0,92 0,83 1,51 0,86 1,49 1,22 22852 238 232
ИА НВ СОН СВ 0,62 0,62 0,60 0,58 0,68 0,57 0,62 39832 238 398
ИА СВ МА СВ 0,62 0,60 0,62 0,61 0,65 0,64 0,64 8530 385 59
ИА СВ МИ ВВ 2,04 1,91 1,67 0,61 1,70 0,63 0,60 41214 385 254
ИА СВ МИ НВ 2,75 2,24 0,56 0,61 1,92 0,60 0,60 37317 385 231
Таблица 4. Результаты поиска групп однородности по биологическим сезонам года и подбассейнам Волги при разбиении №4 каждой пробы на равные по численности классы и усреднение полученных
границ по всем пробам
Примечание: в таблице приведено отношение табличных значений (и0) и-параметр Манна-Уитни к значениям и, полученным в результате анализа. Обозначения: НВ - Нижняя Волга; ВВ - Верхняя Волга; СВ - Средняя Волга; ДЯФ - декабрь, январь и февраль; МА - март и апрель; МИ - май и июнь; ИА - июль и август; СОН - сентябрь октябрь и ноябрь; 8„ - ПРС, характеризующий соотношения численностей размерных классов; 8ъ - аналогичный показатель для биомасс; т - средняя масса клетки в пробе; N - число проб в группе однородности; жирным шрифтом выделены отношения значений и-параметров, превышающие единицу, соответствующие значимым различиям исследуемых групп
Продолжение таблицы 4
ИА СВ МИ СВ 1,76 1,68 1,36 1,08 1,41 1,09 1,28 70262 385 425
ИА СВ СОН ВВ 0,79 0,77 0,83 0,79 0,81 0,79 0,77 44605 385 274
ИА СВ СОН НВ 0,62 0,61 0,63 0,66 0,70 0,69 0,71 37486 385 232
ИА СВ СОН СВ 0,91 0,96 0,89 0,90 0,86 0,90 0,92 65670 385 398
МА СВ МИ ВВ 0,95 0,88 0,83 0,74 0,85 0,73 0,75 5643 59 254
МА СВ МИ НВ 0,92 0,79 0,77 0,72 0,81 0,73 0,74 5133 59 231
МА СВ МИ СВ 0,87 0,81 0,72 0,65 0,75 0,66 0,69 9406 59 425
МА СВ СОН ВВ 0,63 0,61 0,62 0,61 0,66 0,65 0,65 6086 59 274
МА СВ СОН НВ 0,76 0,71 0,71 0,66 0,70 0,66 0,63 5155 59 232
МА СВ СОН СВ 0,66 0,64 0,62 0,63 0,66 0,65 0,64 8815 59 398
МИ ВВ МИ НВ 0,84 0,89 0,94 0,87 0,88 0,81 0,89 24335 254 231
МИ ВВ МИ СВ 0,77 0,77 0,70 0,68 0,71 0,72 0,73 45598 254 425
МИ ВВ СОН ВВ 1,95 1,72 1,62 1,20 1,64 1,12 1,18 29046 254 274
МИ ВВ СОН НВ 1,21 1,18 1,14 1,01 1,29 1,01 1,33 24445 254 232
МИ ВВ СОН СВ 1,67 0,59 1,69 0,64 1,61 0,64 0,61 42638 254 398
МИ НВ МИ СВ 0,76 0,80 0,76 0,68 0,75 0,67 0,81 41279 231 425
МИ НВ СОН ВВ 2,79 2,00 1,56 1,13 1,88 1,15 1,12 26317 231 274
МИ НВ СОН НВ 1,33 1,21 1,00 0,91 1,32 1,01 1,08 22156 231 232
МИ НВ СОН СВ 0,54 0,56 0,55 0,64 0,55 0,62 0,63 38605 231 398
МИ СВ СОН ВВ 1,66 1,51 1,30 0,95 1,35 0,96 1,04 49357 425 274
МИ СВ СОН НВ 1,07 1,05 0,90 0,77 1,07 0,83 1,09 41467 425 232
МИ СВ СОН СВ 1,48 1,37 1,44 1,01 1,36 1,04 1,21 72713 425 398
СОН ВВ СОН НВ 1,21 1,16 1,19 0,72 1,01 0,76 0,82 26436 274 232
СОН ВВ СОН СВ 0,84 0,86 0,79 0,82 0,82 0,81 0,80 46149 274 398
СОН НВ СОН СВ 0,66 0,68 0,61 0,68 0,71 0,70 0,75 38780 232 398
Наиболее различимы бассейны Верхней и Нижней Волги, а также сезоны МИ и ИА; МИ и СОН. Анализ групп однородности показал, что лучшими для учета факторов, не влияющих на качество вод, являются показатели Б„ и Бъ. При
этом показатель т уступает показателям Бп и Бъ по количеству случаев превышения критериев только при разбиении на три размерных класса клеток.
Разбросы ПРС внутри групп однородности в сравнении с разбросами за счет погрешностей в обработке проб. Коэффициенты вариации значений показателей внутри групп однородности и коэффициенты вариации значений показателей, полученных для повторностей, приведены в табл. 5. Коэффициенты вариации групп однородности оказались ниже коэффициентов
вариации повторностей только для показателей Бп и Бъ майских, июньских проб Нижней Волги для двух и четырех размерных классов. Поскольку эти разбросы могут быть полностью объяснены погрешностями в отборе и обработке проб, пробы данной группы однородности не должны быть использованы для поиска границ, отличающих «благополучные» значения показателя от «неблагополучных». Значения коэффициентов вариации показателей Бп и Бъ при разбиении на три размерных класса, а также показателя т значительно выше соответствующих показателей для повторностей. Следовательно, все значения этих показателей могут быть использованы в целях биоиндикации качества вод.
Таблица 5. Коэффициенты вариации внутри групп однородности при разбиении №4 в сравнении с коэффициентами вариации повторностей
Группы однородности 2 размерных класса 3 размерных класса 4 размерных класса т N
>%
ВВ 0,79 0,55 0,71 0,55 0,55 0,43 1,78 844
НВ 0,47 0,19 0,42 0,20 0,41 0,19 1,01 726
СВ 0,84 0,56 0,75 0,57 0,55 0,42 2,49 1305
ДЯФ 1,00 0,70 0,99 0,69 0,80 0,55 1,60 47
ИА 0,86 0,57 0,73 0,55 0,55 0,42 2,72 925
МА 0,66 0,58 0,64 0,57 0,62 0,55 1,69 87
МИ 0,42 0,26 0,42 0,32 0,35 0,25 1,44 910
СОН 0,88 0,55 0,77 0,54 0,57 0,41 2,18 904
Примечание: обозначения: НВ - Нижняя Волга; ВВ - Верхняя Волга; СВ - Средняя Волга; ДЯФ - декабрь, январь и февраль; МА - март и апрель; МИ - май и июнь; ИА - июль и август; СОН - сентябрь октябрь и ноябрь; Повторности 1 - первая группа повторностей; Повторности 2 - вторая группа повторностей; 8„ - ПРС, характеризующий соотношения численностей размерных классов; 8Ь - аналогичный показатель для биомасс; т - средняя масса клетки в пробе; N - число проб в группе однородности; жирным шрифтом выделены значения коэффициентов вариации, которые были ниже соответствующих коэффициентов вариации повторностей
Продолжение таблицы 5
ДЯФ СВ 1,08 0,71 1,05 0,69 0,91 0,59 1,53 38
ИА ВВ 0,99 0,69 0,84 0,66 0,62 0,51 1,35 302
ИА НВ 0,48 0,11 0,42 0,12 0,43 0,11 0,71 238
ИА СВ 1,04 0,71 0,85 0,67 0,57 0,47 3,36 385
МА СВ 0,83 0,72 0,79 0,70 0,76 0,67 1,85 59
МИ ВВ 0,43 0,28 0,44 0,32 0,37 0,27 1,31 254
МИ НВ 0,24 0,06 0,33 0,19 0,26 0,13 1,08 231
МИ СВ 0,51 0,32 0,45 0,37 0,38 0,29 1,70 425
СОН ВВ 0,92 0,61 0,80 0,62 0,57 0,47 2,31 274
СОН НВ 0,65 0,32 0,47 0,26 0,51 0,28 0,76 232
СОН СВ 1,01 0,63 0,96 0,64 0,62 0,44 2,21 398
Повторности 1 0,17 0,08 0,09 0,05 0,10 0,06 0,19 44
Повторности 2 0,28 0,04 0,29 0,04 0,29 0,04 0,44 11
Выводы:
1. Группы однородности по сезонам и под-бассейнам существуют.
2. Биологические сезоны позволяют локализовать влияние сезонных вариаций лучше календарных сезонов.
3. Разбиение на размерные классы по численности лучше разбиения по биомассе.
4. Наилучшим из анализируемых принципов разбиения является принцип разбиения №4, основанный на делении каждой пробы на равные по численности классы и усреднении полученных границ по всем пробам.
5. Наиболее полезными ПРС можно считать показатели Sn и Sb.
6. В целом выделение двух размерных классов можно признать более предпочтительным по сравнению с выделением трех и четырех, вместе с тем для дальнейшего анализа было решено не отказываться от выделения трех размерных классов, поскольку оно слабее реагирует на погрешности, обусловленные отбором и обработкой проб.
Проведенный анализ осуществляли с целью дальнейшей биоиндикации состояния вод бассейна Волги по ПРС. Для оценки экологического состояния вод нужно установить для ПРС границу, разделяющую "благополучные" и "неблагополучные" значения показателей. Для определения этой границы необходим одновременный анализ полученных ПРС и физико-химических факторов, влияющих на состояние водной среды. Поскольку в реальных условиях ПРС подвержены одновременному влиянию многих факторов, методы корреляционного анализа в данном случае неприменимы [17]. Для одновременного определения границ нормы экологического благополучия индикаторов и границ нормы факторов, разделяющих "допустимые" и "недопустимые" значения, применяют метод установления локальных экологических норм [1317, см. также http://ecograde.belozersky. msu.ru/ library/]. Анализ значений границ
нормы экологического благополучия для ПРС и границ нормы фактора, полученных этим методом на массиве биологических и физико-химических данных по Нижней Волге, будет приведен в последующих публикациях.
Работа частично поддержана грантами РФФИ № 10-04-00013а, 11-04-00915а.
Благодарности: автор глубоко признателен А.П. Левичу и Н.Г. Булгакову за идею данного исследования и полезные обсуждения результатов, Л.С. Житиной, И.Г. Радченко, Л.В. Ильяш, Ф.Б. Шкундиной и В.Г. Девяткину за предоставленные данные по размерам видов, а также своим коллегам В.А. Курочкиной, Е.И. Комаровской и В.И. Ярошевичу за помощь в поисках размеров видов по различным источникам.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Rapport, D.J. Ecosystem behavior under stress / D.J. Rapport, H.A. Regier, T.C. Hutchinson // Am. Nat. 1985. V. 125. P. 617-640.
2. Левич А.П. Оптимизация структуры кормовых фи-топланктонных сообществ. Под ред. проф. В.Н.Максимова / А.П. Левич, Н.Г. Булгаков, Д.Г. Замолодчиков. - М.: Товарищество научных издателей КМК. 1996. 136 с.
3. Максимов, В.Н. Ранговые распределения размерно-морфологических групп микроводорослей в пери-фитоне и их связь с уровнем загрязнения водоема / В.Н. Максимов, Н.Г. Булгаков, Л.В. Джабруева // Изв. РАН. Сер. биол. 1997. № 6. С. 697-704.
4. Каменир, Ю. Влияние антропогенного загрязнения на фитопланктон Каневского водохранилища (Украина). 2. Сравнение размерных спектров / Ю. Каменир, Т.И. Михайлюк, А. Ф. Попова и др. // Альгология. 2008. Т. 18, № 2. С. 145-159.
5. Девяткин, В.Г. Анализ структуры сообществ водорослей // Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге: Материалы II всероссийской конференции. - Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2009. С. 331-334.
6. Корнева, Л.Г. Экологические классификации планктонных водорослей // Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге: Материалы II всероссийской конференции. -Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2009. С. 93-96.
7. Лях, А.М. Обзор методов количественного учета фитопланктона / А.М. Лях, А.М. Суворов, Ю.В. Брян-цева // Системы контроля окружающей среды. Сб. науч. тр. НАН Украины. МГИ: - Севастополь, 2002. С. 425-430.
8. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / Под ред. Абакумова В.А. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 318 с.
9. Рисник, Д.В. Показатели размерной структуры фи-топланктонных сообществ и анализ их изменчивости на фоне сезонных, географических и метрологических вариаций / Д.В. Рисник, А.П. Левич, Н.Г. Булгаков, И.Г. Радченко // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып. 13: Сборник научных трудов. - М.: РУДН, 2011. С. 171-187.
10. Булгаков, Н.Г. Биоиндикация экологического состояния по размерной и ранговой структурам фитопланктона водных объектов Московского региона / Н.Г. Булгаков, В.А. Курочкина, А.П. Левич и др. // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2009. Т. 4. Вып. 3, Приложение 1. Часть 1. С. 106-114.
11. Лемешко, Б.Ю. Сравнительный анализ критериев проверки отклонения распределения от нормального закона / Б.Ю. Лемешко, С.Б. Лемешко // Метрология. 2005. № 2. С. 3-23.
12. Кольцова, Т.И. К вопросу о представительности выборок при анализе фитопланктонных проб / Т.И. Кольцова, Л.А. Конопля, В.Н. Максимов, В.Д. Федоров // Гидробиологический журнал. 1971. Т. 7. №3. С. 109-116.
13. Левич, А.П. Теоретические и методические основы технологии регионального контроля природной среды по данным экологического мониторинга / А.П. Левич, Н.Г. Булгаков, В.Н. Максимов. - М.: НИА-Природа, 2004. 271 с.
14. Левич, А.П. Экологический контроль окружающей среды по данным биологического и физико-химического мониторинга природных объектов / А.П. Левич, Н.Г. Булгаков, Д.В. Рисник, Е.С. Милько // Компьютерные исследования и моделирование. 2010. №2. С.199-207.
15. Левич, А.П. Методические вопросы применения показателей видового разнообразия фитопланктона для анализа качества вод Нижней Волги / А.П. Левич, Д.В. Рисник, Н.Г. Булгаков и др. // Использование и охрана природных ресурсов России. 2010. №5. С.44-48. №6. С. 33-37.
16. Булгаков, Н.Г. Анализ экологического состояния вод для отдельных створов Нижней Волги на основе биоиндикации по показателям видового разнообразия фитопланктона / Н.Г. Булгаков, Д.В. Рисник, А.П. Левич, Е.С. Милько // Вода: химия и экология. 2010. №12. С.27-34.
17. Левич, А.П. Нормирование качества среды и биоиндикация экологического состояния природных объектов как детерминационный анализ зависимостей «доза-эффект» для функций многих переменных / А.П. Левич, Е.С. Милько // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Сборник научных трудов. М., 2011. Вып. 13. С. 16-25. (http://ecograde.belozersky.msu.ru/library/articles/normi гоуаше kachestva sredy.pdf)
APPROACHES TO ALLOCATION OF DIMENSIONAL CLASSES AND DEFINITION OF DIMENSIONAL STRUCTURE INDICATORS OF PHYTOPLANKTONIC COMMUNITIES AT VOLGA BASIN
© 2011 D.V. Risnik Moscow State University named after M.V. Lomonosov
Methods of numerosity transformations of various sizes phytoplankton cells in the integrated indicator, characterizing dimensional structure of test are offered. Principles of splitting the samples into dimensional classes are offered, the principle allowing optimally to distinguish influence on various indicators of factors dimensional structure, responsible for ecological troubles, are chosen. Methods are necessary for application the indicators for the purpose of bioindication the water quality.
Key words: phytoplankton, bioindication, dimensional structure, dimensional classes, uniformity groups
Dmitriy Risnik, Post-graduate Student. E-mail: [email protected]
