CC BY
53
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2014 БИОЛОГИЯ Вып. 1
УДК 574.587
К ПРОБЛЕМЕ ВЫДЕЛЕНИЯ РАЗМЕРНЫХ ГРУППИРОВОК ТЕКУЧЕВОДНОГО МАКРОЗООБЕНТОСА НА ПРИМЕРЕ Р. СЫЛВЫ (ПЕРМСКОЕ ПРИКАМЬЕ)
А. Б. Крашенинников, Н. Н. Паньков
Пермский государственный национальный исследовательский университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; [email protected]; (342)23 96501
Проанализирована размерная структура речного зообентоценоза. Предложен метод выявления упорядоченной размерной структуры зообентоценозов. Выявлены четыре хорошо очерченных и устойчивых во времени размерных группы донных животных. Делается вывод, что они представляют собой самостоятельные структурные блоки речной экосистемы, существующие в собственном масштабе измерений и практически непересекающиеся на общем конкурентном пространстве.
Ключевые слова: размерная структура; зообентоценоз; кластерный анализ.
Введение
Современное состояние гидробиологии характеризуется значительным интересом к изучению размерных спектров зообентоса. Внимание к данному вопросу впервые возникло, по-видимому, в связи с естественным желанием специалистов найти объективные критерии для обоснования давно выделяемых размерных группировок донных организмов и было стимулировано развитием представлений об иерархической структуре водных экосистем [Азовский, Чертопруд, 1997; Азовский и др., 2007; Мокиевский, 2009; Жирков, 2010]. Однако до сих пор этот вопрос изучался применительно к морским зообентоценозам. Континентальные же водоемы, в том числе текучеводные, в этом отношении практически не изучены. Настоящее сообщение имеет целью отчасти восполнить указанный пробел.
Материал и методы
Предметом анализа выступает серия из 30 проб зообентоса, отобранных в медиали р. Сылва (заказник «Предуралье», Кишертский р-н, Пермский край) в период с 28 января 1994 по 28 декабря 1996 г. Пробы отбирались гидробиологическим скребком, их камеральная обработка выполнялась по стандартным методикам. Детальное описание физико-географических условий обитания донных беспозвоночных отражено в литера-
туре [Паньков, 2004]. При анализе размерных спектров бентоса в качестве показателя размера особи использовали средневидовой индивидуальный вес. В качестве меры обилия были приняты суммарная численность особей и их биомасса в каждом размерном классе.
В качестве примера используемых подходов приведем анализ одной пробы (табл. 1).
Рассмотрим значения среднего индивидуального веса (СИВ) таксонов, которые являются отражением среднего веса особей в данный момент времени. СИВ особи и линейные размеры связаны между собой известными математическими соотношениями. В свою очередь, размеры организма - это некая функция от индивидуального жизненного пространства особи - минимума пространства, обеспечивающего нормальное существование организма. Некоторые таксоны имеют близкие значения СИВ. Можно предположить, что они занимают в экосистеме сходный объем пространства. Объединим эти таксоны в размерные группы. Поскольку минимальный и максимальный средние индивидуальные веса различаются на три порядка, перейдем к натуральному логарифму среднего индивидуального веса таксона. Для объединения применим кластерный анализ с использованием метода невзвешенного попарного среднего (UPGMA) (рис. 1) в программе Past 3.0. В этом случае расстояние между двумя различными кластерами вычисляется как среднее расстояние между всеми парами объектов в них.
© Крашенинников А. Б., Паньков Н. Н., 2014
Таблица 1
Характеристики зообентоса по одной пробе (22 октября 1995 г., медиаль р. Сылва, заказник «Предуралье», Кишертский р-н, Пермский край)
№ Таксон N, экз/м2 B, мг/м2 Средний индивидуальный вес, мг Натуральный логарифм среднего индивидуального веса
1 Piscicolidae 5 3OO 6O.OO 4.O943
2 Radix auricularia (Linnaeus, 1758) 5 15O 3O.OO 3.4O12
3 Isoperla difformis (Klapalek, 1909) 4O 6SO 17.OO 2.S332
4 Ancylus fuviatilis O.F. Muller, 1774 65 1O95 16.S5 2.S241
5 Ephemera lineata Eaton, 1870 1O 15O 15.OO 2.7OS1
6 Brachycentrus subnubilus Curtis, 1834 9O 133O 14.7S 2.6931
7 Hydropsyche contubernalis McLachlan, 1865 35O 496O 14.17 2.6512
S Amesoda scaldiana (Normand, 1844) 4O 46O 11.5O 2.4423
9 Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758) 5 45 9.OO 2.1972
1O Valvata (Cincinna) piscinalis (O.F. Muller, 1774) 5 4O S.OO 2.O794
11 Pisidium amnicum (O. F. Muller, 1774) 3O 155 5.17 1.6422
12 Henslowiana suecica Clessin in Westerlund, 1873 35 1SO 5.14 1.6376
13 Taeniopteryx nebulosa (Linnaeus, 1758) 1OO 46O 4.6O 1.5261
14 Brachyptera braueri (Klapalek, 1900) SO 36O 4.5O 1.5O41
15 Habrophlebia lauta Eaton, 1884 1O 4O 4.OO 1.3S63
16 Heptagenia sulphurea (Muller, 1776) 11O 33O 3.OO 1.O9S6
17 Aphelocheirus sp. 19O 525 2.76 1.O164
1S Corophium curvispinum Sars, 1895 1O 2O 2.OO O.6931
19 Atherix ibis (Fabricus, 1798) 25O 44O 1.76 O.5653
2O Potamanthus luteus (Linnaeus, 1767) 1OO 15O 1.5O O.4O55
21 Oligochaeta SO SO 1.OO O.OOOO
22 Psychomyia pusilla (Fabricius, 1781) 93O 72O O.77 -O.2559
23 Elmis sp. 121O 9O5 O.75 -O.29O4
24 Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834) 161O 112O O.7O -O.3629
25 Caenis macrura Stephens, 1835 72O 4SO O.67 -O.4O55
26 Capnia atra Morton, 1896 S5 5O O.59 -O.53O6
27 Hydracarina 325 125 O.3S -O.9555
2S Athripsodes albifrons (Linnaeus, 1758) 740 140 0.19 -1.6650
29 Chironomidae 11460 1120 0.10 -2.3255
3O Baetis vernus Curtis, 1834 1200 80 0.07 -2.7081
Рис. 1. Дендрограмма сходства таксонов по натуральному логарифму среднего индивидуального веса (UPGMA). Цифры на вершинах ветвей соответствуют номеру таксона из табл. 1
Определим уровень сходства, с которого будем ну среднего интервала логарифма СИВ между так-вести объединение. Для этого рассчитаем величи- сонами. Значения логарифма СИВ организмов зоо-
бентоса лежат в пределах 4.O943... -2.7OS1, т.е. их внутри кластеров.
амплитуда составляет 6.SO24. Вес особи одного Результат объединения представлен в табл. 2. таксона отличается от соседнего (в их ранжирован- Нанесем на график значения численности и био-ной совокупности) в среднем на O.2267. Именно с массы размерных групп, ранжированные по убыва-
этого уровня (Distance) и произведем объединение нию СИВ (рис. 2).
Таблица 2
Характеристики размерных групп зообентоса после объединения по одной пробе (22.10.1995 г., медиаль р. Сылвы, заказник «Предуралье», Кишертский р-н, Пермский край)
Группа таксонов N, экз/м2 B, мг/м2
Piscicolidae 5 3OO
Radix auricularia 5 15O
Isoperla difformis Ancylus fluviatilis Ephemera lineate Brachycentrus subnubilus Hydropsyche contubernalis 555 S215
Amesoda scaldiana 4O 46O
Bithynia tentaculata Valvata (Cincinna) piscinalis 1O S5
Pisidium amnicum Henslowiana suecica Taeniopteryx nebulosa Brachyptera braueri Habrophlebia lauta 255 1195
Heptagenia sulphurea Aphelocheirus sp. 3OO S55
Corophium curvispinum Atherix ibis Potamanthus luteus 36O 61O
Oligochaeta SO SO
Psychomyia pusilla Elmis sp. Cheumatopsyche lepida Caenis macrura Capnia atra 4555 3275
Hydracarina 325 125
Athripsodes albifrons 74O 14O
Chironomidae 1146O 112O
Baetis vernus 12OO SO
Рис. 2. Численность и биомасса таксонов в зависимости от среднего веса особи.
По оси абсцисс расположены размерные группы таксонов в порядке убывания среднего индивидуального веса. По оси ординат - значения численности (экз/м2) и биомассы (мг/м2). Пунктирной линией обозначена
биомасса, сплошной - численность
Проведем подобные преобразования для всех месте, но в различное время. Результат представ-
рассматриваемых проб, взятых в одном и том же лен на рис. 3.
28 января 1995
2000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
19 февраля 1995
45000
40000
35000
30000
25000
20000
15000
10000
5000
0
1
А
»•
•.
; -
1' \
: 1Л Л
'\
11 13 15 17 19 21 23 25
123456789 10
1 марта 1996
1 мая 1995
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
О
/\
/ \
/ \ '__________\
-V-
1 2 3 4 5 6 7
Б
Рис. 3. Численность и биомасса таксонов в зависимости от среднего веса особи до и после объединения близких по СИВ групп организмов, взятых в одном и том же месте, но в разные даты.
По оси абсцисс расположены размерные группы таксонов в порядке убывания среднего индивидуального веса. По оси ординат - значения численности (экз/м2) и биомассы (мг/м2) в одинаковом масштабе. Пунктирной линией обозначена биомасса, сплошной - численность. А - до объединения близких по среднему индивидуальному весу групп организмов; Б - после объединения близких по среднему индивидуальному весу групп организмов
18 мая 1995
19 мая 1995
30 мая 1995
12 июня 1994
30 июня 1995
5000 4500 4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0
12345678 9 10 11 12 13 1415 16 17 18 19 20
1 2 3 4 5 6 7
30 июня 1995
7 июля 1994
29 июля 1994
1 августа 1995
11 августа 1995
13 августа 1995
18 августа 1994
18 августа 1995
25 августа 1995
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33
1 2 3 4 5 6 7
9 10 11 12 13 1Л 15 16
16 сентября 1995
17 сентября 1994
30 сентября 1995
1 октября 1994
17 октября 1994
22 октября 1995
14000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
А
«
м / 1
\
1 3 5 7 9 11 13 15 17 13 21 23 25 27 29
26 ноября 1994
30000
25000
20000
15000
10000
5000
0
I *
I *
А
■ - — — - - ——----------------------------
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
30000
25000
20000
15000
10000
5000
Б
л
1 \
1 \ 1 \
1 \
/ \
/ \
1 \ 1 \
0-----------1 * ■ д-
1 2 3 4 5 6 7 ?
10
12 декабря 1995
12 декабря 1995
10000
9000
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
О
1
А
.1
' |
' * ' \
: '1 1
""' * 1
1 2 3 4 5 6 7
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
12 декабря 1995
12 декабря 1995
20000
18000
16000
14000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
1 А
11
|| 1 1 1
' 1 ' п
1 1 '1 /1
1 1 Ь
1 | 11 /, 1 V 1 1 Л '
1 ' 1 1 / / \ / 1
- ~ ->-0 !Л|Д _ ( V К/ ' ч
1 3 5 7 9 И 13 15 17 19 21 23 25 27 29
20000
18000
16000
14000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
О
'' Б А
/\
' / \
1 1 /"л
> 1 /\ /и
' > 1 . > '
: \ : * \\ /
'» V
_ *
9 10 11 12 13 14
28 декабря 1994
Рис. 3. Окончание
Таким образом, предложенный метод кластеризации позволяет выявить четкую размерную структуру внутри сообщества. На графиках это отражено в виде наличия пиков различной высоты, причем пики биомассы соответствуют пикам численности обратно пропорционально, т.е. чем больше пик биомассы, тем меньше пик численности и наоборот. Для адекватной оценки распределения численности особей в сообществе и их биомассы в зависимости от СИВ, перейдем от ранжированного распределения к зависимости от отрицательного натурального логарифма СИВ размерной группы. Отрицательный логарифм нужен для того, чтобы средний индивидуальный вес уменьшался в направлении слева направо по оси абсцисс. Произведем наложение всех графиков биомассы и численности. Результат представлен на рис 4 и 5.
Результаты и их обсуждение
Анализ материала (рис. 4, 5) позволил установить, что в размерном спектре изученного зообен-тоценоза на протяжении всего года имеют место
четыре более или менее четко выраженные группы организмов. На графиках эти группы определяются наибольшим наложением максимумов численности и биомассы в области значений отрицательного логарифма СИВ, примерно равных -3.0; -1.1 (этот пик слабо выражен); 0.5 и 1.7 - 2.4, что соответствует 20 мг, 3 мг, 0.6 мг и 0.09 - 0.18 мг. В пределах одной группы животные имеют близкие средневидовые размеры и резко отличаются по размерам от животных других групп. Наличие устойчивых «размерных разрывов» между компактными группами организмов зообентоса свидетельствует об их неслучайной природе. По-видимому, каждая из размерных групп представляет собой самостоятельный структурный блок речной экосистемы, существующий в собственном масштабе измерений.
По мере роста особей состав размерных групп в течение года меняется. Тот факт, что совмещенный график вместо непрерывного спектра кривых демонстрирует четко выраженные и довольно стабильные пики, наводит на мысль, что переход видов и таксонов надвидового ранга из одной размерной группы в другую протекает скачкообразно.
Рис. 4. Наложение тридцати графиков численности после объединения близких по среднему индивидуальному весу групп организмов. По оси абсцисс расположен отрицательный логарифм среднего индивидуального веса. По оси ординат - значения численности (экз/м2)
индивидуальному весу групп организмов. По оси абсцисс расположен отрицательный логарифм среднего индивидуального веса. По оси ординат - значения биомассы (мг/м2)
Данное событие сопровождается резким сокращением численности популяций и столь же резким ростом их биомассы. Создается впечатление, что организмы зообентоса скачком преодолевают границы отдельных размерно-обусловленных адаптивных зон. Указанное обстоятельство дает основание полагать, что размерные группы являются почти независимыми компонентами зообентоцено-зов, практически не пересекающимися на общем конкурентном пространстве.
Библиографический список
Азовский А.И. и др. О самоподобном характере пространственной структуры сообществ литорального макро- и микробентоса // Журнал общей биологии. 2007. Т. 68, № 3. С. 180-194.
Азовский А.И., Чертопруд М.В. Анализ пространственной организации сообществ и фрактальная структура литорального бентоса // Доклады РАН (сер. Биология). 1997. Т. 356, № 5. С. 713-715.
Жирков И.А. Жизнь на дне. Био-экология и биогеография бентоса. М.: Т-во научных изданий КМК 2010. 452 с.
Мокиевский В.О. Экология морского мейобентоса. М.: Т-во научных изданий КМК, 2009.286 с.
Паньков Н.Н. Структурные и функциональные характеристики зообентоценозов р. Сылвы (бассейн Камы). Пермь, 2004. 162 с.
Поступила в редакцию 04.02.2014
Some regularities in the size structure of zoobenthocenosis by example Sylva river (Perm Prikamye)
A. B. Krasheninnikov, candidate of biology, [email protected] N. N. Pan’kov, candidate of biology, associate professor, [email protected] Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; (342)2396501
Size structure of river zoobenthocenosis analyzed. Four well-defined and stable in time sized group of benthic animals revealed. Conclusion is that they are self-contained structural blocks of river ecosystem that exist in their own scale of measurement and almost disjoint at the general competitive space.
Key words: sized structure, zoobenthocenosis, cluster analysis.
Крашенинников Андрей Борисович, кандидат биологических наук
Паньков Николай Николаевич, кандидат биологических наук, доцент
ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»
