Питание тихоокеанской сельди в Беринговом море Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2007

Известия ТИНРО

Том 150

УДК 597.553.1(265.51)

А.Я. Ефимкин

ПИТАНИЕ ТИХООКЕАНСКОЙ СЕЛЬДИ В БЕРИНГОВОМ МОРЕ

На основе данных, полученных в рейсах ТИНРО-центра в Берингово море в 1986-2006 гг., рассмотрено питание тихоокеанской сельди в различные сезоны, начиная от сеголеток и заканчивая взрослыми особями. Установлено, что пищей сеголеткам и годовикам служат в основном копеподы. По мере роста сельди доля копепод в пище постепенно снижается, и при этом возрастает роль эвфаузиид. Определены сезонные и годовые рационы сельди разного возраста. Суточные рационы колеблются от 0,8 % у особей старше 11 лет в зимнее время до 7,0 % у сеголеток в весенний период. Приводится состав пищи сельди в зависимости от состава планктона в различные годы.

Efimkin A.Y. Pacific herring feeding in the Bering Sea // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 150. — P. 111-121.

On the surveys data obtained in 1986-2006, feeding of juvenile and adult pacific herring is considered for different seasons. Copepods are the main food of juveniles. Their share decreases gradually while the fish growing, and the role of euphausiids increases. Seasonal and annual diets of the herring of different age are determined. The daily diets change from 0.8 % for the age 11 years in winter to 7.0 % for juveniles in spring. Composition of the herring food depends on plankton composition and changed from year to year correspondingly.

Экспедиционные работы проводились в российской экономической зоне Берингова моря. Обработка материалов по питанию производилась непосредственно в рейсах в соответствии с принятой методикой (Методическое пособие ..., 1974; Руководство ..., 1986). Каждая проба включала 10-25 желудков исследуемого вида рыб одного размерного класса. Наполнение желудков определяли по 5-балльной шкале. Содержимое желудков взвешивали, определяли массу каждого пищевого компонента, степень переваренности по 5 стадиям и его значимость (процент по массе, общие и частные индексы наполнения желудков).

В настоящее время существует довольно большое количество способов расчета суточных пищевых рационов (СПР) в естественных условиях. В морских экспедициях наиболее доступны методы, связанные с определением ритмики питания, скорости переваривания или эвакуации пищи. Для расчета СПР использовали модифицированный метод А.В. Коган (1963), поскольку он является наиболее точным для планктоноядных рыб, имеющих выраженную суточную ритмику питания с двумя и более максимумами (Чучукало, 1996). В этом случае рацион вычисляется как сумма потребленной пищи в каждый промежуток времени. Модификация заключалась в учете при расчетах СПР скорости переваривания отдельных компонентов пищи для восстановления начальной массы кормовых составляющих. В Беринговом море продолжительность переваривания планктона (копепод, гипериид, эвфаузиид, крылоногих моллюсков и т.д.) рыбами, обитающими в эпипелагиали, составляет 10-12 ч, а мелких рыб (сеголетки мин-

111

тая, молодь сельди, мойва, серебрянка, миктофиды) и молоди кальмаров — 1214 ч (Волков и др., 1995; Чучукало и др., 1995; Чучукало, 1996).

В Беринговом море насчитывается около 7 популяций сельди. Корфо-карагин-ская (морская) популяция и анадырская (прибрежная) группировка обитают в западной части моря, остальные — в восточной (Качина, 1986; Науменко, 2000).

Годичный жизненный цикл сельди связан с шельфом, в прибрежной зоне которого происходит нерест. После нереста рыба не задерживается в районе нерестилищ, а мигрирует в открытые воды моря или океана. На первом этапе нагульного периода она не удаляется от нерестилищ более чем на 60 миль (Прохоров, 1967). Второй этап характеризуется постепенным перемещением вдоль берега в районы с высокими биомассами неритического и океанического зоопланктона. Морские формы совершают нагульные миграции, достигающие 800-900 миль. Самые протяженные миграции наблюдаются в районах с узким шельфом. При этом увеличение численности рыб в популяции увеличивает протяженность миграций и расстояний, пройденных в поисках корма. Высокая интенсивность откорма чередуется с его ослаблением или временным прекращением. Зимовальные миграции происходят вдоль берега в обратном направлении (Качина, 1986).

Продолжительность жизни сельди беринговоморских популяций обычно не превышает 13-14 лет. Массовое созревание происходит на 5-м году. Основная масса нерестовых рыб имеет возраст 4-9 лет и длину 25-32 см. Сельдь длиной менее 10 см мы относили к сеголеткам. Особи в возрасте 1+ входили в размерную группу 13-18 см, молодь 3-4-летнего возраста — 19-25 см, половозрелые особи 5-7 лет — 26-31 см, 7-10 лет — 31-35 см. Размер рыб старшего возраста превышал 35 см.

В начальный период развития личинки сельди питаются мелкими формами зоопланктона: копеподитами I—II стадии Copepoda, личинками Cirripedia, ветви-стоусыми рачками Podon minutas и яйцами копепод и эвфаузиид (Покровская, 1955; Пущаева, 1968). Состав пищи мальков в основном соответствует составу мелкого зоопланктона в районе откорма (Покровская, 1954).

Т.Ф. Качина и Р.Я. Акимова (1972) подчеркивают, что осенью ведущими компонентами питания молоди сельди размером 7-12 см в Карагинском заливе являются щетинкочелюстные, мизиды, веслоногие рачки и оболочники. Другие представители зоопланктона (эвфаузииды, бокоплавы, моллюски и прочие) встречались редко и обычно в небольших количествах. При этом видовой состав пищи молоди сельди во всех районах залива был сходным, менялось лишь соотношение кормовых организмов.

По нашим данным, в корфо-карагинском районе в пище сеголеток осенью 1986 г. приблизительно в равном количестве (по 26-30 %) присутствовали копе-поды E. bungii, амфиподы T. pacifica и ойкоплевры. Несколько меньшее значение имели эвфаузииды Th. raschii — 14 % (табл. 1). Эта возрастная группа сельди питалась в течение всего времени суток с максимумом потребления между 9 и 10 час утра. В 1987 г. качественный состав рациона сеголеток выглядел следующим образом: доминировали копеподы — 48 %, на втором месте оказались ойкоплевры — 38 %, а на третьем были эвфаузииды — 10 %. Уже в этом возрасте (длина тела 6-9 см) сельдь потребляет нектон (личинки рыб), доля которого составила 4 %.

Основу питания сеголеток сельди в октябре 2000 г. составляли копеподы — 59,4 %. Кроме того, существенное значение имели кумовые раки — 22,1 %. Эвфаузииды в пище встречались редко, их доля лишь немного превысила 4 % (табл. 1). Однако спустя месяц, в ноябре, количество эвфаузиид в питании сеголеток выросло до 30 %, и они вместе с мизидами (30 %) доминировали в рационе. При этом содержание копепод понизилось до 9 %. Повышенная пищевая активность у сеголеток (как, впрочем, и у других возрастных групп) наблюдалась в вечерние и ночные часы.

Состав пищи молоди сельди в корфо-карагинском районе Берингова моря в осенний период, %

Table 1

Diet composition of juvenile herring in Korf-Karaginsky area of Bering Sea in autumn, %

1986 1987 2000 1986 2000 2003

^рмовой объект Длина рыб, см

9-11 6-9 6-10 16-18 11-18 15-20

Copepoda 28,6 48,5 59,4 6,1 53,4 68,0

Neocalanus plumchrus 0,1 0,3 17,6 - 4,7 -

N. cristatus - - 29,1 - 33,4 -

Calanus glacialis + 0,3 2,9 0,5 1,5 68,0

Eucalanus bungii 26,5 47,9 4,2 3,8 5,5 -

Metridia pacifica + - - 1,8 0,5 -

Pseudocalanus minutus 2,0 - 2,0 - 7,8 -

Eurytemora herdmani - - 0,1 - - -

Copepoda gen. sp. - - 3,5 - - -

Amphipoda 30,8 + 2,9 62,5 0,9 2,0

Themisto pacifica 29,6 - 2,9 49,5 0,9 2,0

Hyperia galba 1,2 - - 13,0 - -

Euphausiacea 14,3 9,8 4,3 1,5 33,9 25,0

Thysanoessa longipes - 9,8 - 1,5 - -

Th. raschii 14,3 - - - 13,6 -

Th. inermis - - 4,3 - 17,3 15,0

Th. inspinata - - - - 3,0 -

Euphausiacea juv. - - - - - 10,0

Chaetognatha + - 2,1 - 2,2 5,0

Sagitta elegans + - 2,1 - 2,2 5,0

Прочие планктеры 26,3 37,8 31,3 4,5 9,6 -

Mysidacea gen. sp. - - 0,2 - - -

Cumacea - - 22,1 - - -

Podon leuckartii - - 0,7 - - -

Limacina helicina - 37,8 0,3 - - -

Oikopleura sp. 26,3 - 4,0 4,5 9,6 -

Zoea Decapoda - - 0,3 - - -

Ctenophora - - 3,7 - - -

Pisces - 3,9 - 25,4 - -

Pisces (личинки) - 3,9 - 25,4 - -

Кол-во исслед. рыб, экз. 7О 65 167 55 165 21

Рыбы с пустыми желуд, экз. О 0 27 8 40 5

Особи сельди в возрасте 1+ осенью 1986 г. предпочитали питаться амфиподами (62 %) и личинками рыб (25 %) (табл. 1). При этом в отличие от сеголеток в ночное время они питались слабо, а в дневные часы индекс наполнения желудков (ИНЖ) достигал 150 %оо.

Основу рациона особей сельди 1+ в октябре 2000 г. составляли копеподы (53,0 %), кроме того, существенное значение в пище имели эвфаузииды (до 33,9 %) и аппендикулярии (9,6 %). Как и у сеголеток, к ноябрю у сельди в возрасте 1+ значительно снизилось потребление копепод. В желудках чаще всего встречались эвфаузииды (преимущественно надшельфовый вид Th. rashii), которые доминировали в пище — 78,5 %. Наполнение желудков было более высоким в темное время суток, превышая 200 %оо.

В октябре 2003 г., как и в 2000 г., особи сельди в возрасте 1+ в основном питались копеподами (68 %), а эвфаузииды, составляя 25 % от массы содержимого желудка, занимали второе место.

Крупная (28-33 см) половозрелая сельдь, пойманная у корякского побережья к северо-востоку от мыса Олюторского, осенью 1986 г. питалась слабо в

течение всех суток. В пище преобладали копеподы (в основном E. bungii) — 36,7 % от массы и эвфаузииды (Th. inermis) — 32,5 %. Четверть потребленной пищи составляли крылоногие моллюски L. helicina (табл. 2). Основу рациона сельди Олюторского залива слагали копеподы и эвфаузииды, только место крылоногих заняли ойкоплевры. В тот же период 1987 г. пища сельди Олюторского залива в основном состояла из крылоногих моллюсков (78 %) и щетинкочелюс-тных (15 %). Копепод в рационе было мало — 5 %, а эвфаузииды в питании не отмечены.

Таблица 2

Состав пищи корфо-карагинской сельди в летне-осенний период, %

Table 2

Diet composition of herring of Korf-Karaginsky area during the summer-autumnal, %

Олюторский залив Корякский район

Кормовой 1986 1987 1993 1999 2002 1986 1999 объект Длина, см

23-25 23-36 26-35 25-30 30-35 20-25 28-33 20-25 25-30 30-35 35-40

Copepoda 39,6 5,0 42,8 37,6 17,8 58,0 36,7 3,0 1,0 9,8 -

Neocalanus

plumchrus 6,6 - 5,5 17,3 6,9 58,0 + 3,0 1,0 - -

N. cristatus - - 17,8 9,2 7,2 - 2,2 - - 4,9 -

Calanus glacialis - - + - - - - - - 1,5 -

Eucalanus

bungii 16,2 5,0 8,7 11,1 3,7 - 29,5 - - 3,4 -

Metridia pacifica 16,6 - 10,8 - - - + - - - -

Pseudocalanus

minutus 0,2 - + - - - - - - - -

Candacia

columbiae - - - - - - 5,0 - - - -

Amphipoda + 2,0 0,1 13,2 5,8 25,0 2,7 5,0 5,0 5,0 4,0

Themisto pacifica + 2,0 0,1 12,9 5,8 25,0 1,7 5,0 5,0 5,0 4,0

Primno macropa - - - - - - 1,0 - - - -

Gammarida - - - 0,3 - - - - - - -

Euphausiacea 29,5 - 28,1 46,5 69,5 8,0 32,5 92,0 94,0 85,2 95,0

Euphausia

pacifica - - + - - - 1,4 - - - -

Thysanoessa

longipes - - 15,5 - - 8,0 5,5 - - - -

Th. raschii - - 7,5 37,5 14,1 - - 32,0 39,0 32,4 38,0

Th. inermis 5,0 - 0,3 3,3 50,0 - 25,6 60,0 55,0 47,8 57,0

Th. inspinata - - 4,8 - - - - - - - -

Thysanoessa sp. 24,5 - - 5,7 5,4 - - - - 5,0 -

Chaetognatha - 15,0 + 1,7 2,2 9,0 1,2 - - - -

Sagitta elegans - 15,0 + 1,7 2,2 9,0 1,2 - - - -

Прочие

планктеры 30,9 78,0 16,8 1,0 0,4 - 25,6 - - - -

Mysidae - - 3,3 1,0 0,4 - - - - - -

Limacina helicina - 76,0 - - - - 25,1 - - - -

Clione limacina - 2,0 - - - - - - - - -

Oikopleura sp. 30,8 - 6,6 - - - - - - - -

Polychaeta 0,1 - - - - - - - - - -

Zoea Decapoda - - - - + - 0,5 - - - -

Прочие - - 6,9 - - - - - - - -

Pisces - - 12,2 - 4,3 - 1,3 - - - 1,0

Личинки рыб - - 12,2 - 4,3 - 1,3 - - - -

Ammodytes

hexapterus - - - - - - - - - - 1,0

Cephalopoda - - + - - - - - - - -

Cephalopoda - - + - - - - - - - -

Кол-во исслед.

рыб, экз. 55 20 86 21 60 10 179 10 10 20 7

Пустые

желудки,

шт. 6 8 18 0 0 0 109 2 1 0 0

В летнее время 1993 г. в водах, прилегающих к Олюторскому заливу, основу пищи крупной сельди (более 25 см) составляли копеподы (43 %), преимущественно N. cristatus и M. pacifica, эвфаузииды (28 %) Th. longipes, Th. raschii и нектон (12 %) — личинки рыб и кальмаров (табл. 2). Летом 1995 г. рацион сельди также состоял из эвфаузиид и копепод (N. plumchrus). В дневные часы сельдь питалась очень активно, ИНЖ составлял 235-240 %оо, а рано утром, между 5 и 6 ч, уменьшался до 0-10 %оо.

Основу рациона сельди осенью 1999 г. составляли эвфаузииды. В Олюторс-ком заливе у сельди длиной 25-30 см, кроме того, существенное значение имели копеподы (37,6 % по массе). В корякском районе на долю эвфаузиид приходилось 85,0-95,0 % массы пищи, количество копепод колебалось от 1,0 до 9,8 %, гиперииды были на уровне 4,0-5,0 % в рационе всех размерных групп. Наполнение желудков было высоким, особенно в корякском районе, средние ИНЖ изменялись у рыб разных размерных классов от 233 до 462 %оо.

Осенью 2002 г. сельдь длиной 20-25 см в Олюторском заливе в основном питалась копеподами N. plumchrus (58 %), амфиподы T. pacifica (25 %) находились на втором месте.

Вышеизложенные данные по питанию относятся в основном к корфо-карагинс-кой популяции сельди. Сельдь, выловленную в Анадырском заливе, мы не можем достоверно отнести к какой-либо конкретной популяции. По устным сообщениям специалистов-ихтиологов ТИНРО-центра, в этом районе в отдельные годы и сезоны может встречаться сельдь как местной анадырской группировки, так и прибыловс-кой и корфо-карагинской популяций, заходящая сюда во время кормовых миграций. Мы приводим имеющиеся материалы по питанию, которые могут послужить базой для детального изучения кормовых особенностей обитающей здесь сельди.

На севере Берингова моря в Анадырском заливе осенью 1986 г. сельдь потребляла в основном эвфаузиид Th. inermis, Th. raschii (58 % по массе) и копепод (31 %) (табл. 3). На долю щетинкочелюстных приходилось 7,5 %, а амфиподы составляли лишь 3,3 %, хотя гипериида T. pacifica чаще других видов встречалась в пище сельди этого района. Интенсивность питания была невысокой, ИНЖ составлял 16-51 %оо.

В тот же период 1987 г. в пище крупной сельди Анадырского залива также преобладали эвфаузииды — 83 % (табл. 3). При этом наблюдалась высокая интенсивность питания между 20 и 21 ч. В это время все желудки были наполнены свежезаглоченными эвфаузиидами Th. inermis, средний ИНЖ достиг 702 %оо.

В 1999 г. в Анадырском заливе у сельди длиной 20-25 см эвфаузииды занимали 60,3 % массы пищи, копеподы — 24,2, гиперииды — 7,4 %. У более крупных рыб в питании преобладали гиперииды.

В сентябре 2000 г. у сельди длиной 21-30 см, пойманной в Анадырском заливе, рацион состоял из копепод — 52,3 % (доминировал N. cristatus), эвфа-узиид — 29,5 % (T. raschii) и гипериид — 18,3 % (T. libellula). У рыб длиной 31-35 см в пище преобладали T. raschii — 70 % и N. cristatus — 20 % (табл. 3). Средний ИНЖ у мелкой сельди составлял 114 %оо, у более крупной — 64 %оо. Максимальное наполнение желудков у рыб длиной 21-30 см наблюдалось в 1112 ч (224 %оо), минимальное в 18-19 ч (36 %оо).

В октябре 2006 г. в Анадырском заливе рацион сельди длиной 25-30 см на 84,2 % состоял из эвфаузиид, из которых 69,0 % составляли личиночные стадии (фурцилии). Копеподы достигали 10,9 %, а остальные планктеры занимали незначительное количество от общего объема пищи.

Сравнивая характер питания сельди разного возраста, можно отметить, что в начале жизненного цикла в рационе преобладают копеподы (рис. 1). По мере роста доля копепод в пище постепенно снижается, при этом возрастает роль эвфаузиид. Представителями этих двух групп и предпочитает питаться сельдь, остальные планктеры в пище встречаются реже.

115

Состав пищи сельди Анадырского залива в осенний период, %

Table 3

Diet composition of herring of Anadyr Bay during the autumn, %

1986 1987 1999 2000 2006

Кормовой объект Длина рыб, см

23-26 23-36 20-25 30-35 21-30 30-35 25-30

Copepoda 30,9 8,5 24,2 - 52,3 20,0 10,9

Neocalanus plumchrus 19,1 3,2 2,5 - 8,2 - 10,9

N. cristatus - 2,4 0,8 - 43,9 20,0 -

Calanus glacialis 2,0 - 20,9 - 0,2 - -

Eucalanus bungii + 2,9 - - - - -

Pseudocalanus minutus + - - - - - -

Copepoda gen. sp. 9,8 - - - - - -

Amphipoda 3,3 3,7 7,4 90,0 18,3 5,0 1,3

Themisto pacifica 2,3 3,1 7,4 90,0 0,4 5,0 -

T. libellula - 0,6 - - 17,9 - -

Gammarida 1,0 - - - - - 1,3

Euphausiacea 58,1 83,0 60,3 10,0 29,5 72,1 84,2

Thysanoessa longipes - 6,2 - - 4,1 - -

Th. raschii 19,0 5,3 23,9 - 24,6 70,0 -

Th. inermis 39,1 71,5 36,4 10,0 0,8 - 15,2

Th. inspinata - - - - - 2,1 -

Furcilia gen. sp. - - - - - - 69,0

Chaetognatha 7,5 - 2,0 - - 2,9 -

Sagitta elegans 7,5 - 2,0 - - 2,9 -

Прочие планктеры 0,2 2,6 6,1 - - - 3,6

Mysidae - - 5,3 - - - -

Limacina helicina - - 0,3 - - - -

Zoea Decapoda 0,2 2,6 0,5 - - - 3,6

Pisces - 2,2 - - - - -

Личинки рыб - 2,2 - - - - -

Кол-во исслед. рыб, экз. 100 85 62 1 34 25 61

Рис. 1. Изменение состава пищи корфо-карагинской сельди в зависимости от размера

Fig. 1. Change of diet composition of herring in Korf-Karaginsky area depending on the size

Об избирательности в питании можно судить по составу планктонного сообщества в районах обитания сельди. Осенью 2000 г. в олюторско-карагинском районе почти половина общего запаса кормового зоопланктона приходилась на хетогнат, однако в рационе сельди эта группа большого значения не имеет. В то же время копеподы, составляющие около 25 % биомассы планктона, в пище сеголеток и годовиков занимают более половины рациона (рис. 2).

сеголетки < 10 см

Pteropoda-, Cumacea rChaetognatha Appendicularia^ L—' O rAmphipoda

,^/^Euphausiacea

Copepoda Планктон

Copepoda

Euphausiacea

Amphipoda

Прочие

Chaetognatha

годовики 11-18 см

- Прочие

rAppendicularia rChaetognatha Copepoda/ / ^Зс Amphipoda

Euphausiacea

Рис. 2. Состав пищи сельди и состав планктона осенью 2000 г., %

Fig. 2. Diet composition of herring and structure of the plankton (areas 9-11) in autumn 2000, %

Как мы уже отмечали, в рационе половозрелой сельди доминируют эвфаузи-иды. Осенью 1999 г. у рыб длиной 25-30 см они занимали 46,5 %, а у рыб длиной 30-35 см — 69,5 % содержимого желудков. При этом в Олюторском заливе доля эвфаузиид в планктоне составляла лишь 5,8 %, а основная часть кормового зоопланктона приходилась на копепод — 77,3 % (рис. 3).

25-30 см

Планктон

Euphausiacea

Copepoda

Прочие Chaetognatha Amphipoda

Cope pod

Прочие

Chaetognatha

30-35 см

/....... / \ Copepoda

Euphausiacea/ wJ

V Прочие

V \ ^/^Pisces

1 ^Chaetognatha

^Amph ipoda

Рис. 3. Состав пищи корфо-карагинской сельди и состав планктона в 1999 г., %

Fig. 3. Diet composition of herring in Korf-Karaginsky area and of plankton in 1999, %

Избирательность в питании по отношению к эвфаузиидам отмечалась и у сельди в Анадырском заливе. Доля этих планктеров в пище рыб длиной 20-25 см достигала 60 %, а в планктоне содержание эвфаузиид составило 12 % (рис. 4).

Таким образом, сельдь из разных районов Берингова моря как летом, так и осенью предпочитает питаться эвфаузиидами и копеподами-каланоидами, а при их недостатке переходит на резервный корм — гипериид, крылоногих моллюсков, ойкоплевр и нектон.

При сравнении наших данных по питанию сельди с результатами подобных исследований в Охотском море (Кун, 1951; Микулич, 1957; Чучукало и др.,

1995) принципиальных различий в качественном составе рационов и ритмике питания не выявлено.

сельдь 20-25 см

------- Copepoda

\ /-Прочие

Euphausiacea\

\ NX Chaetognatha

LAmphipoda Г" ,,

Chaetognatha

Рис. 4. Состав пищи сельди и состав планктона в Анадырском заливе осенью 1999 г., %

Fig. 4. Diet composition of herring in gulf of Anadyrsky Bay and of plankton in autumn, 1999, %

По нашим материалам, пищевая активность сельди в течение суток меняется не только в сезонном аспекте. Так, осенью 1986 г. пик питания корфо-кара-гинской сельди приходился на 9-10 ч, а в тот же сезон 2000 г. максимальные значения наполнения желудков отмечались вечером и ночью.

Изменения в суточной ритмике питания связаны как с состоянием кормовой базы и видовым составом планктона в районе поимки исследованных рыб, так и с пищевой избирательностью. Сельдь питается копеподами в светлое время суток, так как они не совершают значительных суточных вертикальных миграций, и в рационе соответственно преобладают виды этой группы планктона. Высокая активность ее питания в вечерние и ночные часы обусловлена потреблением эвфаузиид, которые в это время поднимаются в эпипелагиаль, а днем держатся у самого дна или в мезопелагиали. При недостатке копепод и эвфаузиид сельдь переходит на питание другими объектами (аппендикуляриями, крылоногими моллюсками, щетинкочелюстными и пр.), образующими высокие концентрации на локальных участках в местах ее обитания.

Наибольшая пищевая активность у сельди всех возрастов наблюдается в начале календарного лета, в июне, когда почти вся поверхность моря освобождается от ледового покрова (в южной части Карагинского залива лед держится до конца июня). Высокая интенсивность питания сохраняется весь летний период, а в сентябре она начинает заметно снижаться. Самый низкий уровень питания отмечается в декабре, к моменту зимнего охлаждения вод.

Несомненный интерес вызывает знание сезонных и годовых рационов рыб, с помощью которых вычисляются кормовые коэффициенты, т.е. оценивается эффективность потребленной пищи.

Приведенные ниже осредненные суточные рационы для сельди различных возрастов основаны на данных, собранных в комплексных экспедициях ТИНРО-центра и литературных источников (Качина, Акимова, 1972; Naumenko, 1999) (табл. 4).

Таблица 4

Суточные пищевые рационы сельди Берингова моря в зависимости от возраста, % от массы тела (по: Качина, Акимова, 1972; Naumenko, 1999; нашим данным)

Table 4

Daily diets of the herring of the Bering Sea depending on age, % of a body weight (by: Качина, Акимова, 1972; Naumenko, 1999; our data)

Сезон 1 2 3 4 Возраст, годы 567 8 9 10 11>

Весна 4,8 4,2 2,0 3,7 2,0 1,8 1,8 1,8 1,8 1,5 1,4

Лето 7,0 6,6 4,4 6,2 3,5 3,1 3,1 3,2 3,2 2,4 2,4

Осень 4,1 2,8 2,2 3,7 1,8 1,8 1,8 1,8 1,5 1,5 1,5

Зима 2,5 2,6 1,8 1,5 1,4 1,4 1,3 1,3 1,0 0,8 0,8

Планктон

Copepoda

Euphausiacea Amphipoda

Прочие

Следует отметить, что величины суточных рационов, представленные Н.И. На-уменко (Naumenko, 1999) (табл. 5), во многих случаях довольно близко совпадают с результатами наших исследований по питанию корфо-карагинской сельди.

В течение жизненного цикла годовые рационы сельди увеличиваются от 350 г у сеголеток до 7 кг у рыб старше 8-летнего возраста (табл. 6). Отметим факт повышенного потребления корма у особей на 4-м году жизни по сравнению с рыбами 5- и 6-летнего возраста, что связано с достижением половой зрелости, которая наступает у беринговоморской сельди в этот период.

Мы определили, что за свою жизнь (15 лет) одна особь сельди в среднем съедает 82,6 кг различных кормовых организмов.

Таблица 5

Суточные рационы корфо-карагинской сельди в зависимости от возраста, % от массы тела (по: Naumenko, 1999)

Table 5

Daily diets Korf-Karaginsky area a herring depending on age, % of a body weight (by: Naumenko, 1999)

Месяц

1

Возраст, годы 5 6 7

10

11 > Среднее

I

II

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

XII Среднее

2,67 2,24 2,80 4,84 6,91 7,04 6,82 6,34 4,53 4,67 3,13 2,58 4,55

2,81 2,68 2,06 5,81 4,32

6.64 7,56 5,20 1,81 1,95 3,03

2.65 3,88

1,55 1,45 0,91 1,75 1,94

5.50 4,25

3.51 2,61 1,91 1,87 2,04 2,44

1,14 0,44 2,20 3,90 4,92 6,82 6,49 5,43 4,55 3,45 3,12 2,23 3,72

2,10 0,24 0,45 1,46 3,38 5,48 2,62 2,21 1,82 1,56 1,32 1,64 2,02

1,84 0,45 0,54 0,45 3,52 3,50

2.36 3,08 2,16

2.37 1,64 1,60 1,96

0,74 0,37 1,18 0,26 2,28 4,02 2,39 3,08 2,62 1,25 0,59 0,66 1,62

1,14 1,24 1,48 1,66 2,14 3,89 3,28 2,59 1,72 1,80 2,18 1,91 2,09

0,36 1 ,03 3,15

1.49 2,33 4,58 4,65 3,35 1,55

1.50 1,30 1,49 2,23

0,71 0,36 1,35 0,97 5,39 3,76 1,91 1,52 1,41 2,01 1,09 0,63 1,76

0,98 1,36 1,68 0,78 2,56

3.78 2,31 2,55 1,42 1,69 1,89 0,46

1.79

1,46 1,08 1,62 2,12 3,61 5,00 4,06 3,53 2,38 2,20 1,92 1,63

Таблица 6

Сезонные и годовые рационы корфо-карагинской сельди разного возраста, г

Table 6

Seasonal and annual diets of herring in Korf-Karaginsky area of different age, g

Воз- Весна Лето Осень Зима рацион

Масса Сезонный Масса Сезонный Масса Сезонный Масса Сезонный

раст, годы рыбы, г рацион рыбы, г рацион рыбы, г рацион рыбы, г рацион

1 0,5 3,2 42 156,7 85 191,3 351,2

2 107 413,4 130,0 789,4 184 468,8 238 556,9 2228,6

3 269 495,0 300,0 1214,4 330 660,7 360 583,2 2953,2

4 396 1348,0 433,0 2469,8 472 1589,2 510 688,5 6095,5

5 542 997,3 575,0 1851,5 610 999,2 645 812,7 4660,7

6 681 1127,7 718,0 2047,7 746 1221,9 775 976,5 5373,9

7 800 1324,8 825,0 2352,9 853 1397,2 882 1031,9 6106,9

8 903 1495,4 925,0 2723,2 952 1559,4 980 1146,6 6924,5

9 1000 1656,0 1020,0 3002,9 1045 1426,4 1070 963,0 7048,3

10 1080 1490,4 1090,0 2406,7 1107 1511,1 1132 815,0 6223,2

11 1142 1470,9 1152,0 2543,6 1168 1594,3 1185 853,2 6462,0

12 1195 1539,2 1205,0 2660,8 1220 1665,3 1235 889,2 6754,3

13 1242 1599,7 1250,0 2760,0 1260 1719,9 1270 914,4 6994,0

14 1276 1643,5 1282,0 2830,7 1291 1762,2 1300 936,0 7172,4

15 1305 1680,8 1310,0 2892,5 1320 1801,8 1330 957,6 7332,7

Наиболее высокий абсолютный прирост массы (до 54 г за сезон) происходит у сельди на 2-м году жизни (табл. 7). С увеличением возраста годовой при-

Прирост биомассы и кормовые коэффициенты сельди

Table 7

Biomass growth and feeding index of herring

Возраст, годы Сезонный прирост Весна Лето массы Осень тела, г Зима Прирост за 1 год, г Весна Кормовой коэффициент Сезонный Суточный Лето Осень Зима Весна Лето Осень Зима

1 - 0,5 42 43 85 - 6,4 3,8 4,4 - 0,070 0,041 0,049

2 22 23,0 54 54 153 18,8 34,3 8,7 10,3 0,200 0,373 0,095 0,115

3 31 31,0 30 30 122 16,0 39,2 22,0 19,4 0,170 0,426 0,242 0,216

4 36 37,0 39 38 150 37,4 66,8 40,8 18,1 0,410 0,726 0,448 0,201

5 32 33,0 35 35 135 31,2 56,1 28,6 23,2 0,340 0,610 0,314 0,258

6 36 37,0 28 29 130 31,3 55,3 43,6 33,7 0,340 0,602 0,480 0,374

7 25 25,0 28 29 107 53,0 94,1 49,9 35,6 0,580 1,023 0,548 0,395

8 21 22,0 27 28 98 71,2 123,8 57,8 41,0 0,770 1,345 0,635 0,455

9 20 20,0 25 25 90 82,8 150,1 57,1 38,5 0,900 1,632 0,627 0,428

10 10 10,0 17 25 62 149,0 240,7 88,9 32,6 1,620 2,616 0,977 0,362

11 10 10,0 16 17 53 147,1 254,4 99,6 50,2 1,600 2,765 1,095 0,558

12 10 10,0 15 15 50 153,9 266,1 111,0 59,3 1,670 2,892 1,220 0,659

13 7 8,0 10 10 35 228,5 345,0 172,0 91,4 2,480 3,750 1,890 1,016

14 6 6,0 9 9 30 273,9 471,8 195,8 104,0 2,980 5,128 2,152 1,156

15 5 5,0 10 10 30 336,2 578,5 180,2 95,8 3,650 6,288 1,980 1,064

оз

Ы pi 43 4

о ^

H 43 ftJ tr OX

о

H

w 43

E

Ф

5 ^ ^

О в a я

2 § H E

CO

СП о О Ф

Ез

Oo

En Ф

н

ж ф

"i о

оз я ф w

ж

я

ф а

ч • ° СО

о in х ф ь к

^ OV

ф ж

Я а

оз о й

о н

х

43 I

а ф н а а

in о

ж w

Я

w

я я а

ov о ш

^ L 1 м

ф g OV О

2

? ж

м о

а т

Я w

я о

х н

ftj о

Ф td

Я W

Я Я

оз о ф

w х »

О 03 <0 о 03 Ж ы нО-

<5 V. w

я

я 2

О К 2 *

Ф о 43 Н

я О

ф « §

S ё

I

о s

^ я о

Ез 03 ф

О М 2

^ ы

оз 3 Я

я £

к w

в Я

ф ?

"I

43 ^

я я

ы о о я

ь

я

я

н

§§

ьз td

® g

О 43 Ф

а со

С71 S

| I

3 ®

я о <-i

о о

td Я

О w

g w

н

tr

а td

Ез W

^ a 43

Я Ф ftj

я н <->

^ ю5

W Л к

» S о

a S s,

я

о ф

Ь tr in

я

о о

td g

К ф

Ез 43

W ftj

х -

43 ■-<: tr о

OV 2 о я о td

Ез ф

я я

a

nh 2

~ о о

Й о in

S н <-<

ф я

ь о td О

н

td

i= Ез a td

я я

О 43 43 W

W Я

Ф

н

in Е= Я Я сг

Я О "i Ю in

ст> w ф

s й

СГ1

* Ез Ез

Я о О

03 "i

Я

а я

о

о S g

о ф я

н 43 я я g

td Ф Н in

О Е= ftj

н а Ез

03 tr

о о я

03 ф ftj

Ез а

н tr S Я я 43 о

in g

■му О Ез Е о

о

н о я я я

о я я

Я 43 Ф нон

0 g о при

В -нС ь S

^ о °

1 ® s

Се? О

W „ Ь

ь S a о

Is s

■ о ^

^ 44

OV Я

v н

■ a

н ь я рам й gti

tr я а °

in й

1 I"

" Я ^

я

О 43

5 я

о

н „ ф ф - я а н tr о

g я S w

- ш

S я

о s

Ss а

« а о S

f I

я н я s

43 а М

td

Ф in ^ Я

g Я Я ё

Э х

я н

43 43

Я ф

43 СЛ

О Ез

Н 43

43

Е ov

О Ф

о я

СЛ Н О W

я= -

ы я

W О Й

Ф ^

OV 43 О О

О О Е 43 "i

н w Ф я

ь я

W ы

о 43 Е я-

Е

ф я я я

Ф 43 ф

2 in О

н

td Ез а ф н

я о

43 g

О td О

Ез Ф Ф

w S сг о

=5

О W

я ^

о w ф

ье- н

"в- Я

я о

В ?

я W

8 Е

Pi ^

I s

S ф

§ "

43 W

ф Ф

о\ н

^ а

ф а

Я я

Я 43

я я

Литература

Волков А.Ф., Чучукало В.И., Радченко В.И. и др. Питание мальмы в Беринговом море в летний период // Океанол. — 1995. — Т. 35, № 6. — С. 909-915.

Качина Т.Ф. Тихоокеанская сельдь // Биологические ресурсы Тихого океана. — М.: Наука, 1986. — С. 146-156.

Качина Т.Ф., Акимова Р.Я. К биологии сеголеток корфо-карагинской сельди // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 82. — С. 313-320.

Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. — 1963. — Т. 42, вып. 4. — С. 596-601.

Кун М.С. Распределение планктона и питание сельди в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1951. — Т. 35. — С. 87-96.

Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М.: Наука, 1974. — 254 с.

Микулич Л.В. Питание нагульной сельди в северной части Охотского моря // Ученые записки ДВГУ. — 1957. — Вып. 1. — С. 191-204.

Науменко Н.И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока: Авто-реф. дис. ... д-ра биол. наук. — М.: ВНИРО, 2000. — 45 с.

Покровская И.С. Питание личинок сельди у юго-западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1955. — Т. 43. — С. 202-204.

Покровская И.С. Питание молоди сельди у юго-западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 39. — С. 351-352.

Прохоров В.Г. О сезонных циклах в биологии половозрелой сельди западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 61. — С. 216-223.

Пущаева Т.Я. Весенний зоопланктон и питание личинок сельди в заливе Анапка // Изв. ТИНРО. — 1968. — Т. 64. — С. 309-314.

Руководство по изучению питания рыб. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — 32 с.

Чучукало В.И. К методике расчетов суточных пищевых рационов рыб // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 289-305.

Чучукало В.И. Трофологические предпосылки к усовершенствованию подходов рационального ведения промысла в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 562-569.

Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Лапко В.В. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Биол. моря. — 1995. — Т. 21. — С. 132-136.

Naumenko N.I. Euphausiids in herring's feeding in the western Bering Sea // PICES. — Vladivostok, Russia, 1999. — P. 72-73.

Поступила в редакцию 17.04.07 г.